Anatomický a fyziologický mechanizmus reflexnej činnosti. Reflexná ľudská činnosť

Samotná fyziológia drží v rukách kľúč k skutočne vedeckej analýze mentálnych javov.

I. M. Sechenov

4.1. Reflex ako hlavná forma činnosti nervového systému

Štruktúra nervový systém a súbor procesov, ktoré v ňom prebiehajú, umožňujú vykonávať regulačné a kontrolné funkcie, ktoré poskytujú:

1. Rýchla koordinácia telesných funkcií.

2. Koordinácia stavu organizmu s rôzne podmienkyživotné prostredie.

3. Zjednotenie jednotlivých orgánov a systémov tela do jedného celku.

Riadiaci aparát u vyšších zvierat a ľudí je reprezentovaný reflexným mechanizmom, ktorý sa prejavuje vo všetkých častiach nervového systému a je hlavnou formou činnosti nervového systému. Prvé predstavy o reflexnom princípe činnosti nervového systému, to znamená o princípe „odrazu“ a koncepcii reflex predstavil R. Descartes v 17. storočí. Ale kvôli nedostatku vedeckých informácií o štruktúre a funkcii nervového systému boli jeho predstavy o mechanizme reflexu špekulatívne a mechanistické. Descartes teda vysvetlil motorickú reakciu v reakcii na vonkajší vplyv skutočnosťou, že pod vplyvom akéhokoľvek podnetu na zmyslové orgány sú ťahané „nervové vlákna“, ktoré prechádzajú „nervovými trubicami“ do mozgu. Napätie nití vedie k otvoreniu „ventilov“, ktorými „zvierací duch“ vystupuje z mozgu, rúti sa pozdĺž nervov do svalov a nafukuje ich.

Aktuálne reflex volal ľubovoľný reakcia organizmus, vznikajúci pôsobením dráždivej látky z vonkajšieho alebo vnútorného prostredia a vykonávaný s povinnou účasťou centrálneho nervového systému. Akýkoľvek reflex je založený na postupnom šírení excitačnej vlny prvkami nervového systému, ktorá tvorí tzv. reflexný oblúk (obr. 4.1).

Ryža. 4.1. Schéma reflexného oblúka miechového reflexu:

1 - receptor; 2 - citlivá nervová bunka; 3 - citlivý zadný koreň; 4 - centrálna (kontaktná) časť reflexného oblúka; 5 - motorický neurón; 6 - eferentné (motorické) nervové vlákno; 7 - sval; 8 - miecha

Aby ste pochopili, ako sa reflex vykonáva a čo je reflexný oblúk, zvážte, ako sa ruka stiahne, keď je na ňu vystavený horúci predmet. V tejto chvíli v receptoroch - citlivých nervových zakončeniach - vzniká vzrušenie, ktoré aferentný(dostredivé) vlákno sa prenáša do citlivej nervovej bunky. Z neho sa pozdĺž axónu excitácia prenáša do centrálneho nervového systému na interkalárne neuróny, v ktorých prebiehajú komplexné procesy spracovania prijatých informácií. Potom sa excitácia prenesie do buniek motorických nervov a pozdĺž ich axónu ( eferentný, odstredivé vlákno) pôjde do svalov, ktoré stiahnutím spôsobia stiahnutie paže.

Podľa teórie I.P. Pavlova reflexný oblúk akéhokoľvek reflexu pozostáva z troch častí: analyzátor, kontakt a výkonný.

Analyzátorová časť zahŕňa receptor, aferentné vlákno a senzorickú nervovú bunku. Funkciou receptora je vnímať podráždenie a spracovať ho (transformovať) na nervový impulz.

Receptory sú špecifické: sú prispôsobené vnímaniu určitého podnetu. R.dráždivý - je to faktor s určitým množstvom energie, ktorý je po aplikácii na tkanivo schopný spôsobiť jeho vzrušenie. Vníma sa teda vplyv chemickej energie chemoreceptory, tepelný - termoreceptory, mechanický - mechanoreceptory, elektromagnetické kmity s určitou vlnovou dĺžkou (svetlo) - fotoreceptory atď. Vo vzťahu k receptorom možno všetky podnety rozdeliť na adekvátne a neadekvátne. Adekvátny pre tento typ receptorov je stimul na vnímanie, ktorému sú prispôsobené. Prahová intenzita adekvátneho stimulu je oveľa nižšia ako intenzita nedostatočného. Pocit svetla pôsobením svetelného stimulu teda nastáva, keď je jeho sila 10 -17 -10 -18 W. Mechanický, neadekvátny dopad na očnú guľu však tiež spôsobuje pocit záblesku svetla. V tomto prípade by mal byť výkon stimulu najmenej 10 -4 W, tj. O 13-14 rádov vyšší ako výkon adekvátneho stimulu.

Podnety sú navyše klasifikované podľa sily alebo veľkosti aplikovanej energie. Podľa sily sa rozlišujú nasledujúce typy podnetov:

a) podprahové - slabé podnety, ktoré nespôsobujú viditeľnú reakciu;

b) prah - minimálne podnety, spôsobujúce minimálnu odozvu;

c) suprathreshold - podnety rôznej sily, vyvolávajúce reakciu zodpovedajúcu ich sile;

d) maximum - silné podnety, ktoré spôsobujú maximálnu možnú reakciu.

V závislosti od umiestnenia receptorov ich možno rozdeliť do dvoch skupín: exterO- a interoreceptory... Prvé sú vzrušené rôznymi faktormi vonkajšieho prostredia, druhé sú citlivé na kolísanie parametrov vnútorného prostredia. A nakoniec sú tu tzv proprioceptory(vlastné receptory), ktoré vnímajú zmeny stavu svalov, väzov a šliach.

Kontaktná časť reflexný oblúk predstavujú interkalárne neuróny miechy alebo mozgu.

V najjednoduchšom prípade reflexný oblúk obsahuje iba dva neuróny a impulzy sa prenášajú z dostredivého do odstredivého nervového vlákna. Vzrušenie v centrálnom nervovom systéme častejšie prechádza niekoľkými interneurónmi. Čím je reflex komplexnejší, tým viac asociatívnych buniek obsahuje kontaktná časť reflexného oblúka.

Treba poznamenať existenciu takzvaných „reflexných oblúkov s humorálnym prepojením“. Takéto oblúky sa líšia v tom, že informácie z centrálneho nervového systému, ktoré spôsobujú zmenu stavu pracovného orgánu, sa neprenášajú nervovými vodičmi, ale humorálnou cestou, uvoľňovaním hormónov do krvi.

Výkonný odkaz Reflexný oblúk pozostáva z efektorového neurónu a výkonného orgánu alebo efektora. Medzi tieto orgány patria svaly a žľazy. Efektory sa vyznačujú tým, že keď sú vzrušené, vykonávajú špecifickú prácu, ktorú je možné merať: svaly sa sťahujú, žľazy vylučujú tajomstvo.

Reflexný akt sa však činnosťami výkonného orgánu nekončí. Každý efektor má svoje vlastné citlivé receptorové zariadenia, ktoré zase signalizujú centrálnemu nervovému systému o práci, ktorú vykonali. Informácie z receptorov, ktorých excitácia je spôsobená reflexom, sa porovnávajú s tokom impulzov prichádzajúcich z receptorov výkonného orgánu. Vďaka tomuto porovnaniu sa zjemňuje odozva organizmu. Spojenie receptorov pracovného orgánu s centrálnym nervovým systémom sa nazýva „spätná väzba“. Preto je správnejšie hovoriť nie o reflexnom oblúku, ale o reflexný krúžok .

Ľudia už mnoho storočí premýšľajú o úžasnej prispôsobivosti správania zvierat podmienkam biotopu. Cieľavedomé, racionálne správanie človeka pôsobilo ešte záhadnejšie. Vysvetlenie k tomu prvýkrát vyjadril v roku 1863 veľký ruský fyziológ I. M. Sechenov, ktorý správanie a „mentálnu“ - mentálnu aktivitu človeka vysvetlil na základe princípu nervového systému.

I.P. Pavlov experimentálne potvrdil, kreatívne rozšíril a rozvinul pozíciu I.M.Sechenova na reflexnom princípe mozgovej aktivity a vytvoril nová sekcia vo vede - fyziológia vyšších nervová aktivita zvierat a ľudí... Pod nižšia nervová aktivita I.P. Pavlov znamenal reflexnú reguláciu fyziologických funkcií tela, vyššia nervová aktivita definovaná ako mentálna aktivita, ktorá určuje reflexnú reguláciu vzťahu človeka k okoliu.

Vyššia nervová aktivita poskytuje individuálnu behaviorálnu adaptáciu človeka a vyšších zvierat na meniace sa podmienky prostredia a vnútorného prostredia, má reflexný charakter, prebieha nepodmienenými a podmienenými reflexmi.

Nepodmienené reflexy

Nepodmienené reflexy- zaistiť udržanie života v relatívne konštantných podmienkach prostredia, ktoré sú ľuďom vlastné od narodenia. Napríklad oddelenie slín pod priamym pôsobením jedla na sliznicu úst: jedlo pôsobí na citlivé nervové zakončenia ústna dutina a spôsobuje v nich vzrušenie, ktoré sa rúti pozdĺž dostredivých nervov k slinná žľaza a uvádza ho do činnosti. Tento reflex, ako všetky nepodmienené reflexy, má určitý reflexný oblúk, pripravený na okamih narodenia. Nepodmienené reflexy sú vrodené, dedičné, špecifické a vždy vznikajú za konštantných podmienok (samozrejme, samozrejme) a pretrvávajú po celý život organizmu.

Medzi nepodmienené reflexy patria potravinové, obranné, sexuálne a orientačné reflexy, vďaka ktorým je zachovaná celistvosť tela, stálosť vnútorného prostredia a dochádza k reprodukcii. Zo sekcie Zvieratá poznáte inštinktívne správanie mnohých zvierat. Toto sú tiež nepodmienené reflexy. Instinkty sú systémom vrodených nepodmienených reflexných behaviorálnych reakcií spojených s pokračovaním a zachovaním druhu.

Podmienené reflexy

V nekonečne zložitých a prchavých životné prostredie prispôsobivosť bez pomoci podmienené reflexy je nedostatočná a telo môže zomrieť, ak sa vopred nepripraví na nové zmeny v prostredí. Zviera má teda neporovnateľne väčšiu šancu zachrániť sa, ak vopred zistí náznaky predátora, ktorý sa blíži. V dôsledku toho všetko, čo signalizuje, varuje pred prístupom predátora - hluk, čuch, zrak atď., Nadobúda pre zviera zásadný význam a spôsobuje v ňom vhodné reakcie v súlade s prevládajúcimi podmienkami prostredia.

Podobne zrak, vôňa známeho jedla, všetko, čo signalizuje, varuje hladného človeka pred možnosťou rýchleho jedla, spôsobí mu slinenie oddeľujúceho reflexu, predbežné uvoľnenie tráviacich štiav, ktoré vám umožní rýchlo a úplne spracovať jedlo. keď vstúpi do tráviaceho systému.

Ide o reflexy, ktoré vám umožňujú prispôsobiť sa budúcej udalosti, ktorá ešte nenastala. I.P. Pavlov menovaný podmienené reflexy, pretože sa tvoria za určitých podmienok: je potrebné opakovane sa časovo zhodovať s pôsobením dvoch podnetov - budúci signál, alebo podmienený a nepodmienený, to znamená spôsobujúci nepodmienený reflex... Podmienený podnet by mal trochu predchádzať nepodmienenému podnetu, pretože o ňom signalizuje. Podmienený reflex je teda reflex, ktorý telo získalo počas života a ktorý sa tvorí v dôsledku kombinácie podmienených podnetov s nepodmieneným. U cicavcov a ľudí prechádzajú oblúky podmienených reflexov kôrou. veľké pologule mozgu.

Pavlov nazval podmienený reflex aj dočasným spojením, pretože tento reflex sa prejavuje iba v čase, keď sú účinné podmienky, za ktorých sa vytvoril; získané jednotlivcom, pretože sa tvorí v individuálnom živote organizmu. Podmienené reflexy môžu byť vytvorené akýmkoľvek podnetom na základe akéhokoľvek nepodmieneného reflexu.

Podmienené reflexy sú základom zručností, návykov, tréningu a výchovy, rozvoja reči a myslenia u dieťaťa, pracovných, sociálnych a tvorivých činností.

Štúdie zistili, že základom pre vytváranie podmienených reflexov je vytvorenie dočasných spojení v mozgovej kôre medzi nimi nervové centrá nepodmienený reflex a podmienený podnet.

Vzrušenie a inhibícia

Spolu s excitáciou v mozgovej kôre dochádza k inhibícii aktívneho stavu, oneskoreniu niektorých reakcií, čo umožňuje implementáciu iných. Pomocou tvorby podmienených reflexov a ich inhibície sa organizmus hlbšie prispôsobuje konkrétnym podmienkam existencie.

Excitácia a inhibícia sú dva navzájom súvisiace procesy, ktoré sa kontinuálne vyskytujú v mozgovej kôre a určujú jej aktivitu. IP Pavlov rozdelil fenomén inhibície v mozgovej kôre na 2 typy: vonkajšie a vnútorné.

Externé brzdenie nastáva v dôsledku výskytu iného zamerania excitácie v mozgovej kôre. Je to spôsobené ďalším stimulom, ktorého pôsobenie spôsobuje ďalší reflexný akt.

Vnútorné brzdenie nastáva v dôsledku posilnenia podmieneného podnetu nepodmieneným, čo vedie k postupnému vymiznutiu podmieneného reflexu. Dostalo meno zánik podmieneného reflexu... Vnútorná inhibícia je charakteristická iba pre vyššie časti centrálneho nervového systému a je pre telo veľmi dôležitá.

PODMIENENÉ REFLEXNÉ ČINNOSTI TELA

Reflex. Reflexný oblúk. Druhy reflexov

Hlavnou formou nervovej činnosti je reflex. Reflex je kauzálne určená reakcia tela na zmeny vo vonkajšom alebo vnútornom prostredí, ktorá sa vykonáva za účasti centrálneho nervového systému v reakcii na podráždenie receptorov. Tak dochádza k vzniku, zmene alebo ukončeniu akejkoľvek činnosti organizmu.

Reflexné oblúky môžu byť jednoduché alebo zložité. Jednoduchý reflexný oblúk pozostáva z dvoch neurónov - vnímajúceho a efektorového, medzi ktorými je jedna synapsia.

Príkladom jednoduchého reflexného oblúka je šľachový reflexný oblúk, napríklad kolenný reflexný oblúk.

Reflexné oblúky väčšiny reflexov nezahŕňajú dva, ale väčší počet neurónov: receptor, jeden alebo viac interkalovaných a efektor. Takéto reflexné oblúky sa nazývajú komplexné, multi-neuronálne.

Teraz sa zistilo, že počas reakcie efektora sú excitované početné nervové zakončenia prítomné v pracovnom orgáne. Nervové impulzy z efektora opäť vstupujú do centrálneho nervového systému a informujú ho o správnej reakcii pracovného orgánu. Reflexné oblúky teda nie sú otvorené, ale prstencové útvary.

Reflexy sú veľmi rozmanité. Môžu byť klasifikované podľa niekoľkých charakteristík: 1) podľa biologický význam, (jedlo, obranné, sexuálne);

2) v závislosti od typu podráždených receptorov:

exteroceptívne, interoceptívne a proprioceptívne;

3) podľa povahy reakcie: motorický alebo motorický (výkonný orgán - sval), sekrečný (efektor - žľaza), vazomotorický (zúženie alebo rozšírenie ciev).

Všetky reflexy celého organizmu možno rozdeliť na dva veľké skupiny: bezpodmienečný a podmienený.

Z receptorov vstupujú nervové impulzy pozdĺž aferentných dráh do nervových centier. Je potrebné rozlišovať medzi anatomickým a fyziologickým chápaním nervového centra.

Nervové centrum z anatomického hľadiska je zbierka neurónov umiestnených v určitej časti centrálneho nervového systému. Vďaka práci takéhoto nervového centra sa vykonáva jednoduchá reflexná činnosť, napríklad kolenný reflex. Nervové centrum tohto reflexu sa nachádza v bedrový miecha(Segmenty II-IV):

Z fyziologického hľadiska je nervové centrum komplexným funkčným spojením niekoľkých anatomických nervových centier umiestnených na rôznych úrovniach centrálneho nervového systému a vzhľadom na svoju aktivitu určuje najkomplexnejšie reflexné úkony. Napríklad mnoho orgánov (žľazy, svaly, krv a lymfatické cievy atď.). Činnosť týchto orgánov je regulovaná nervovými impulzmi pochádzajúcimi z nervových centier umiestnených v rôznych častiach centrálneho nervového systému. AA Ukhtomsky nazval tieto funkčné asociácie „konšteláciami“ nervových centier.

Psychologické vlastnosti nervových centier. Nervové centrá majú množstvo charakteristických funkčných vlastností, v závislosti od prítomnosti synapsií a Vysoké číslo neuróny, ktoré ich tvoria. Hlavné vlastnosti nervových centier sú:

1) jednostranné vedenie excitácie;

2) oneskorenie pri vedení excitácie;

3) súčet excitácií;

4) transformácia rytmu vzrušenia;

5) reflexný aftereffect;

6) únava.

Jednostranné vedenie excitácie v centrálnom nervovom systéme je spôsobené prítomnosťou synapsií v nervových centrách, v ktorých je prenos excitácie možný iba jedným smerom - od nervového zakončenia, ktoré vylučuje mediátor, až po postsynaptickú membránu.

Oneskorenie vedenia excitácie v nervových centrách je tiež spojené s prítomnosťou veľkého počtu synapsií. Uvoľnenie mediátora, jeho difúzia cez synaptickú štrbinu a excitácia postsynaptickej membrány trvajú dlhšie ako šírenie excitácie pozdĺž nervového vlákna.

K súhrnu excitácií v nervových centrách dochádza buď vtedy, keď sú aplikované slabé, ale opakujúce sa (rytmické) podnety, alebo keď súčasne pôsobí niekoľko podprahových podnetov. Mechanizmus tohto javu je spojený s akumuláciou mediátora na postsynaptickej membráne a zvýšením excitability buniek nervového centra. Príkladom súhrnu vzrušenia je kýchací reflex. Tento reflex sa vyskytuje iba pri dlhodobom podráždení receptorov v nosovej sliznici. IM Sechenov prvýkrát popísal fenomén súčtu excitácií „v nervových centrách v roku 1863.

Transformácia rytmu excitácií spočíva v tom, že centrálny nervový systém reaguje výbuchom impulzov na akýkoľvek stimulačný rytmus, dokonca aj pomalý. Frekvencia excitácií prichádzajúcich z nervových centier na perifériu k pracovnému orgánu sa pohybuje od 50 do 200 za sekundu. Táto vlastnosť centrálneho nervového systému vysvetľuje, že všetky kontrakcie kostrových svalov v tele sú tetanické.

Reflexné činy nekončia súčasne so zastavením podráždenia, ktoré ich spôsobilo, ale po určitom, niekedy relatívne dlhom období. Tento jav sa nazýva reflexný aftereffect.

Boli stanovené dva mechanizmy, ktoré určujú aftereffect. alebo krátkodobú pamäť. Prvý je spôsobený skutočnosťou, že excitácia v nervových bunkách nezmizne bezprostredne po ukončení podráždenia. Po určitý čas (stotiny sekundy) nervové bunky naďalej vydávajú rytmické výboje impulzov. Tento mechanizmus môže spôsobiť iba relatívne krátkodobý aftereffect. Druhý mechanizmus je výsledkom obehu nervových impulzov pozdĺž uzavretých nervových obvodov nervového centra a poskytuje dlhší aftereffect.

Vzrušenie jedného z neurónov sa prenáša do druhého a pozdĺž vetiev jeho axónu sa vracia do prvej nervovej bunky. Hovorí sa tomu aj dozvuk signálu. Cirkulácia nervových impulzov v nervovom centre bude pokračovať, kým sa jedna zo synapsií neunaví alebo kým sa činnosť neurónov nezastaví príchodom inhibičných impulzov. Tento proces najčastejšie nezahŕňa jednu, ale mnoho synapsií excitačného profilu z vnímanej oblasti a táto oblasť zostáva vzrušená ešte dlho. dôležitý bod... Pri každom akte vnímania sa v mozgu objavujú také ohniská pamäte o vnímanom, ktoré sa môžu v priebehu dňa hromadiť stále viac. Vedomie môže opustiť túto oblasť a tento obraz nebude vnímaný, ale stále je, a ak sa sem vedomie vráti, „zapamätá si to“. To vedie nielen k všeobecnému vyčerpaniu, ale pretože sú zhrnuté hranicami, je ťažké rozlišovať medzi obrázkami. V spánku tieto ohniská uhasí všeobecná inhibícia.



Nervové centrá sú na rozdiel od nervových vlákien ľahko unavené. Pri dlhodobom podráždení aferentných nervových vlákien sa únava nervového centra prejavuje postupným poklesom a potom úplným zastavením reflexnej reakcie.

Táto vlastnosť nervových centier je dokázaná nasledovne. Po ukončení svalová kontrakcia v reakcii na podráždenie aferentných nervov začnú dráždiť eferentné vlákna inervujúce sval. V tomto prípade sa sval opäť stiahne. V dôsledku toho sa únava nevyvinula v aferentných dráhach, ale v nervovom centre.

Reflexný tonus nervových centier. V stave relatívneho pokoja, bez toho, aby to spôsobilo ďalšie podráždenie, prichádzajú výboje nervových impulzov z nervových centier na perifériu do zodpovedajúcich orgánov a tkanív. V pokoji je frekvencia výbojov a počet súčasne pôsobiacich neurónov veľmi malá. Zriedkavé impulzy neustále prichádzajúce z nervových centier spôsobujú tonus (mierne napätie) kostrových svalov, hladkých svalov čreva a krvných ciev. Toto neustále vzrušenie nervových centier sa nazýva tón nervových centier. Je podporovaný aferentnými impulzmi kontinuálne pochádzajúcimi z receptorov (najmä proprioceptorov) a rôznymi humorálnymi vplyvmi (hormóny, CO atď.).

Brzdenie (ako vzrušenie) - aktívny proces... Inhibícia sa vyskytuje v dôsledku zložitých fyzikálno -chemických zmien v tkanivách, ale navonok sa tento proces prejavuje oslabením funkcie akéhokoľvek orgánu.

V roku 1862 uskutočnil klasické experimenty zakladateľ ruskej fyziológie I. M. Sechenov, ktorý dostal názov „centrálna inhibícia“. Sechenov umiestnil kryštál chloridu sodného ( stolová soľ) a v tomto prípade pozorovali inhibíciu spinálnych reflexov. Po odstránení podnetu sa obnovila reflexná aktivita miechy.

Výsledky tohto experimentu umožnili IM Sechenovovi dospieť k záveru, že v centrálnom nervovom systéme sa spolu s procesom excitácie vyvíja proces inhibície, ktorý je schopný inhibovať reflexné akty organizmu.

V súčasnej dobe je obvyklé rozlišovať dve formy inhibície: primárnu a sekundárnu.

Na výskyt primárnej inhibície je potrebná prítomnosť špeciálnych inhibičných štruktúr (inhibičné neuróny a inhibičné synapsie). V tomto prípade dochádza k inhibícii predovšetkým bez predchádzajúceho budenia.

Príklady primárnej inhibície sú pre- a postsynaptická inhibícia. Presynaptická inhibícia sa vyvíja v axo-axonálnych synapsiách vytvorených na presynaptických zakončeniach neurónu. Presynaptická inhibícia je založená na vývoji pomalej a predĺženej depolarizácie presynaptického konca, čo vedie k zníženiu alebo zablokovaniu ďalšej excitácie. Postsynaptická inhibícia je spojená s hyperpolarizáciou postsynaptickej membrány pod vplyvom mediátorov uvoľnených pri excitácii inhibičných neurónov.

Primárna inhibícia hrá dôležitú úlohu pri obmedzení dodávky nervových impulzov do efektorových neurónov, čo je nevyhnutné pre koordináciu práce rôznych častí centrálneho nervového systému.

Na to, aby mohlo dôjsť k druhotnému brzdeniu, nie sú potrebné žiadne špeciálne brzdové konštrukcie. Vyvíja sa v dôsledku zmien funkčnej aktivity bežných excitabilných neurónov.

Hodnota procesu brzdenia. Inhibícia spolu s vzrušením sa aktívne podieľa na adaptácii organizmu na prostredie; Inhibícia hrá dôležitú úlohu pri tvorbe podmienených reflexov: oslobodzuje centrálny nervový systém od spracovania menej podstatných informácií; zaisťuje koordináciu reflexných reakcií, najmä motorického aktu. Inhibícia obmedzuje šírenie excitácie do iných nervových štruktúr, čím zabraňuje narušeniu ich normálneho fungovania, to znamená, že inhibícia plní ochrannú funkciu a chráni nervové centrá pred únavou a vyčerpaním. Inhibícia zaisťuje zánik nežiaduceho, neúspešného výsledku akcie, zatiaľ čo vzrušenie zvyšuje požadovaný. To je zaistené zásahom systému, ktorý určuje dôležitosť výsledku akcie pre organizmus.

Koordinovaný prejav jednotlivých reflexov, ktoré zabezpečujú implementáciu integrálnych pracovných aktov, sa nazýva koordinácia.

Fenomén koordinácie hrá dôležitú úlohu v činnosti motorického aparátu. Koordinácia takých motorických aktov, ako je chôdza alebo beh, je zabezpečená prepojenou prácou nervových centier.

Vďaka koordinovanej práci nervových centier je telo dokonale prispôsobené podmienkam existencie.

Zásady koordinácie v činnosti centrálneho nervového systému

K tomu dochádza nielen v dôsledku činnosti pohybového aparátu, ale aj v dôsledku zmien v autonómnych funkciách tela (dýchanie, krvný obeh, trávenie, metabolizmus atď.).

Bolo zavedených niekoľko všeobecných zákonov - zásady koordinácie: 1) zásada konvergencie; 2) princíp ožarovania excitácie; 3) princíp reciprocity; 4) princíp postupnej zmeny excitácie inhibíciou a inhibície excitáciou; 5) fenomén „udeľovania“; 6) reťazové a rytmické reflexy; 7) zásada spoločnej konečnej cesty; 8) princíp spätnej väzby; 9) zásada dominantnosti.

Konvergenčný princíp. Tento princíp stanovil anglický fyziológ Sherrington. Impulzy vstupujúce do centrálneho nervového systému prostredníctvom rôznych aferentných vlákien môžu konvergovať (prevádzať) na rovnaké interkalárne a efektorové neuróny. Konvergencia nervových impulzov je vysvetlená skutočnosťou, že aferentných neurónov je niekoľko krát viac ako efektorových. Aferentné neuróny preto tvoria na telách a dendritoch efektorových a interkalárnych neurónov početné synapsie.

Princíp ožarovania. Impulzy vstupujúce do centrálneho nervového systému so silnou a predĺženou stimuláciou receptorov spôsobujú excitáciu nielen tohto reflexného centra, ale aj iných nervových centier. Toto šírenie excitácie v centrálnom nervovom systéme sa nazýva ožarovanie. Proces ožarovania je spojený s prítomnosťou početných vetviacich sa axónov a najmä dendritov v centrálnom nervovom systéme nervové bunky a reťazce interkalárnych neurónov, ktoré navzájom spájajú rôzne nervové centrá.

Princíp reciprocity(konjugácia). Tento jav študoval I. M. Sechenov, N. V. Vvedensky, Sherrington. Jeho podstata spočíva v tom, že keď sú niektoré nervové centrá vzrušené, činnosť ostatných môže byť inhibovaná. Princíp reciprocity bol ukázaný vo vzťahu k nervovým centrám antagonistov flexorových a extenzorových svalov končatín. Najjasnejšie sa prejavuje u zvierat s odstráneným mozgom a zachovanou miechou (miecha). Popísané javy sú spojené so skutočnosťou, že keď je excitované centrum flexie jednej končatiny, dochádza k recipročnej inhibícii centra extenzie tej istej končatiny. Na symetrickej strane existuje inverzný vzťah: stred extenzorov je excitovaný a stred flexorov je inhibovaný. Chôdza je možná len s takto prepojenou (recipročnou) inerváciou.

Vzájomné vzťahy medzi centrami mozgu určujú schopnosť človeka zvládnuť zložité pracovné procesy a nemenej zložité špeciálne pohyby, ktoré sa vyskytujú počas plávania, akrobatických cvičení atď.

Princíp spoločnej konečnej cesty. Tento princíp je spojený so znakom štruktúry centrálneho nervového systému. Táto vlastnosť, ako už bolo naznačené, spočíva v tom, že existuje niekoľkokrát viac aferentných neurónov ako efektorových, v dôsledku čoho rôzne aferentné impulzy konvergujú k spoločným odchádzajúcim dráham. Kvantitatívne vzťahy medzi neurónmi je možné schematicky znázorniť ako lievik: excitácia prúdi do centrálneho nervového systému širokým hrdlom (aferentné neuróny) a prúdi z neho úzkou trubicou (efektorové neuróny). Bežné spôsoby môžu existovať nielen koncové efektorové neuróny, ale aj interkalárne.

Princíp spätnej väzby. Tento princíp študovali I. M. Sechenov, Sherrington, P. K. Anokhin a niekoľko ďalších vedcov. Pri reflexnej kontrakcii kostrových svalov sú proprioceptory vzrušené. Z proprioceptorov nervové impulzy opäť vstupujú do centrálneho nervového systému. Toto kontroluje presnosť vykonaných pohybov. Takéto aferentné impulzy vznikajúce v tele v dôsledku reflexnej činnosti orgánov a tkanív (efektorov) sa nazývajú sekundárne aferentné impulzy alebo „spätná väzba“.

Spätná väzba môže byť pozitívna aj negatívna. Pozitívne odozvy posilňujú reflexné reakcie, negatívne ich potláčajú.

Dominantný princíp sformuloval A. A. Ukhtomsky. Tento princíp hrá dôležitú úlohu v koordinovanej práci nervových centier. Dom a nata sú dočasne dominantným ohniskom excitácie v centrálnom nervovom systéme, ktorý určuje povahu reakcie tela na vonkajšie a vnútorné podnety. V skutočnosti ide o neurofyziologický prejav najvšeobecnejšej, dominantnej emócie.

Dominantné zameranie excitácie je charakterizované nasledujúcimi základnými vlastnosťami: 1) zvýšená excitabilita; 2) pretrvávanie vzrušenia; 3) schopnosť zhrnúť vzrušenie; 4) zotrvačnosť - dominanta v podobe stôp vzrušenia môže pretrvávať dlho aj po ukončení podráždenia, ktoré ho spôsobilo.

Dominantné zameranie excitácie je schopné prilákať (pritiahnuť) nervové impulzy z iných nervových centier, ktoré sú v súčasnosti menej vzrušené. Vďaka týmto impulzom sa aktivita dominantného ešte viac zvyšuje a činnosť ostatných nervových centier je potlačená.

Dominanty môžu byť exogénneho aj endogénneho pôvodu. Exogénna dominanta vzniká pod vplyvom environmentálnych faktorov. Napríklad pri čítaní zaujímavej knihy nemusí človek v tom čase počuť rozhlasovú hudbu.

Endogénna dominanta vzniká pod vplyvom faktorov vnútorného prostredia tela, hlavne obrazov hormónov a ďalších fyziologických účinných látok... Napríklad pri znižovaní obsahu živiny v krvi, najmä v glukóze, je potravinové centrum vzrušené, čo je jeden z dôvodov nastavenia jedla v tele zvierat a ľudí.

Dominantný môže byť inertný (vytrvalý) a na jeho zničenie je potrebné vytvoriť nové, silnejšie zameranie vzrušenia.

Dominanta je v jadre koordinačné činnosti organizmus zabezpečujúci správanie ľudí a zvierat v životnom prostredí, emočné stavy, reakcie pozornosti. Tvorba podmienených reflexov a ich inhibícia sú tiež spojené s prítomnosťou dominantného zamerania excitácie.

Reflex je hlavnou formou činnosti nervového systému.

Hypotézu plne reflexívnej povahy činnosti vyšších častí mozgu najskôr vyvinul vedec-fyziológ I. M. Sechenov. Fyziológovia a neurológovia sa pred ním neodvážili nastoliť otázku možnosti fyziologickej analýzy mentálne procesy ktoré boli dané na riešenie psychológie.

Myšlienky I. M. Sechenova boli ďalej vyvinuté v dielach I. P. Pavlova, ktorý otvoril cestu k cieľu experimentálny výskum funkcie kôry, vyvinul spôsob rozvoja podmienených reflexov a vytvoril doktrínu vyššej nervovej aktivity. Pavlov vo svojich spisoch predstavil rozdelenie reflexov na nepodmienené, ktoré sa vykonávajú vrodenými, dedične fixovanými nervovými dráhami a podmienené, ktoré sa podľa Pavlovových názorov uskutočňujú prostredníctvom nervových spojení vytvorených v procese individuálneho života. osoby alebo zvieraťa.

Charles S. Sherrington (Nobelova cena za fyziológiu alebo medicínu, 1932) významne prispel k formovaniu doktríny reflexov. Objavil koordináciu, vzájomnú inhibíciu a uľahčenie reflexov.

Význam doktríny reflexov

Štúdium reflexov poskytlo veľa na pochopenie samotnej podstaty nervovej činnosti. Avšak sám reflexný princíp nedokázal vysvetliť mnohé formy účelového správania. V súčasnosti je pojem reflexných mechanizmov doplnený pojmom úloha potrieb v organizácii správania, stala sa všeobecne uznávanou myšlienkou, že správanie zvierat vrátane ľudí je v prírode aktívne a nie je určené iba istými podnetmi, ale aj plánmi a zámermi, ktoré vznikajú pod vplyvom určitých potrieb. Tieto nové myšlienky boli vyjadrené vo fyziologických koncepciách “ funkčný systém„PK Anokhin alebo„ fyziologická aktivita “NA Bernsteina. Podstata týchto konceptov sa obmedzuje na skutočnosť, že mozog môže nielen adekvátne reagovať na podnety, ale aj predvídať budúcnosť, aktívne vytvárať plány správania a implementovať ich do akcie. Pojem „akčný akceptor“ alebo „model požadovanej budúcnosti“ nám umožňuje hovoriť o „predbiehaní reality“.

Všeobecný mechanizmus tvorby reflexov

Neuróny a dráhy nervových impulzov počas reflexného aktu tvoria takzvaný reflexný oblúk:

Stimul - receptor - neurón - efektor - reakcia.

U ľudí sa väčšina reflexov uskutočňuje za účasti najmenej dvoch neurónov - senzorických a motorických (motorický neurón, výkonný neurón). V reflexných oblúkoch väčšiny reflexov sú zapojené aj interneuróny (interneuróny) - jeden alebo viac. Ktorýkoľvek z týchto neurónov u ľudí môže byť lokalizovaný ako vo vnútri centrálneho nervového systému (napríklad reflexy s účasťou centrálnych chemo- a termoreceptorov), tak aj mimo neho (napríklad reflexy metasympatického delenia ANS).

Klasifikácia

Podľa mnohých znakov je možné reflexy rozdeliť do skupín.

  1. Podľa typu vzdelávania: podmienené a nepodmienené reflexy.
  2. Podľa typov receptorov: exteroceptívne (kožné, zrakové, sluchové, čuchové), interoceptívne (z receptorov vnútorných orgánov) a proprioceptívne (z receptorov svalov, šliach, kĺbov)
  3. Efektory: somatické alebo motorické (reflexy kostrového svalstva), napríklad flexor, extenzor, pohybový, statokinetický atď .; vegetatívny - tráviaci, kardiovaskulárny, potný, zreničný a pod.
  4. Podľa biologického významu: obranné alebo ochranné, tráviace, sexuálne, orientačné.
  5. Podľa stupňa zložitosti nervovej organizácie reflexných oblúkov sa rozlišujú monosynaptické oblúky, ktorých oblúky pozostávajú z aferentných a eferentných neurónov (napríklad kolena) a polysynaptických, ktorých oblúky tiež obsahujú jeden alebo viac interkalárov neuróny a majú dva alebo viac synaptických prepínačov (napríklad flexor bolestivý).
  6. Podľa povahy vplyvov na aktivitu efektora: excitačné - spôsobuje a zosilňuje (uľahčuje) jeho aktivitu, inhibičné - oslabuje a potláča ho (napríklad reflexné zvýšenie srdcovej frekvencie sympatického nervu a jeho zníženie alebo srdcové zatknutie - putujúcim).
  7. Podľa anatomického umiestnenia centrálnej časti reflexných oblúkov sa rozlišujú spinálne reflexy a reflexy mozgu. Pri implementácii miechových reflexov sú zapojené neuróny umiestnené v mieche. Príkladom najjednoduchšieho spinálneho reflexu je odtiahnutie ruky od ostrého špendlíka. Reflexy mozgu sa vykonávajú za účasti neurónov v mozgu. Medzi nimi sú bulbárne, uskutočňované za účasti neurónov medulla oblongata; mezencefalický - za účasti neurónov stredného mozgu; kortikálne - za účasti neurónov v mozgovej kôre. Metasympatickým delením ANS existujú aj periférne reflexy bez postihnutia mozgu a miechy.

Bezpodmienečný

Nepodmienené reflexy sú dedične prenášané (vrodené) reakcie tela obsiahnuté v celom druhu. Vykonávajú ochrannú funkciu, ako aj funkciu udržiavania homeostázy (stálosť vnútorného prostredia tela).

Nepodmienené reflexy sú dedičné, nemenné reakcie tela na určité vplyvy z vonkajšieho alebo vnútorného prostredia bez ohľadu na podmienky pre výskyt a priebeh reakcií. Nepodmienené reflexy zaisťujú prispôsobenie tela neustálym podmienkam prostredia. Hlavné typy nepodmienených reflexov: jedlo, ochranné, orientačné, sexuálne.

Príkladom ochranného reflexu je reflexné stiahnutie ruky z horúceho predmetu. Homeostáza je udržiavaná napríklad reflexným zvýšením dychovej frekvencie s nadbytkom oxidu uhličitého v krvi. Takmer každá časť tela a každý orgán je zapojený do reflexných reakcií.

Nervová organizácia najjednoduchšieho reflexu

Najjednoduchší reflex stavovcov sa považuje za monosynaptický. Ak je oblúk miechového reflexu tvorený dvoma neurónmi, potom prvý z nich predstavuje bunka spinálneho ganglia a druhá - motorická bunka (motoneurón) predného rohu miechy. Dlhý dendrit spinálneho ganglia prechádza na perifériu, tvorí citlivé vlákno nervového kmeňa a končí receptorom. Axón neurónu miechového ganglia je súčasťou zadného koreňa miechy, dosahuje motorický neurón predného rohu a prostredníctvom synapsie sa spája s telom neurónu alebo s jedným z jeho dendritov. Axón motorického neurónu predného rohu je súčasťou predného koreňa, potom zodpovedajúceho motorického nervu a končí motorickým plakom vo svale.

Neexistujú čisté monosynaptické reflexy. Dokonca aj kolenný reflex, ktorý je klasickým príkladom monosynaptického reflexu, je polysynaptický, pretože senzorický neurón sa nielen prepne na extenzorový motorický neurón, ale tiež vydá axonálny kolaterál, ktorý sa prepne na inzertívny inhibičný neurón antagonistického svalu. , flexor.

Podmienené

Podmienené reflexy vznikajú v priebehu individuálneho vývoja a akumulácie nových zručností. Vývoj nových dočasných spojení medzi neurónmi závisí od podmienok vonkajšieho prostredia. Podmienené reflexy sa vytvárajú na základe nepodmienených za účasti vyšších častí mozgu.

Rozvoj doktríny podmienených reflexov je spojený predovšetkým s menom I.P. Pavlov. Ukázal, že nový stimul môže začať reflexnú reakciu, ak je nejaký čas prezentovaný spolu s nepodmieneným stimulom. Napríklad, ak pes môže čuchať mäso, potom sa z neho vylučuje žalúdočná šťava (to je nepodmienený reflex). Ak súčasne s mäsom zazvoní, potom nervový systém psa spojí tento zvuk s jedlom a tráviace šťavy vynikne v reakcii na zvonček, aj keď nie je predložené mäso. Podmienené reflexy sú jadrom získané správanie... Toto sú najjednoduchšie programy. Svet sa neustále mení, takže v ňom môžu úspešne žiť iba tí, ktorí na tieto zmeny rýchlo a účelne reagujú. Získaním životných skúseností v mozgovej kôre sa vyvíja systém podmienených reflexných spojení. Tento systém sa nazýva dynamický stereotyp... Je základom mnohých návykov a zručností. Keď sme sa napríklad naučili korčuľovať, bicyklovať, potom už nemyslíme na to, ako sa pohybovať, aby sme nespadli.

Axónový reflex

Axonový reflex sa vykonáva pozdĺž vetiev axónu bez účasti tela neurónu. Reflexný oblúk axónového reflexu neobsahuje synapsie a neurónové telá. Pomocou axónových reflexov je možné (relatívne) nezávisle od centrálneho nervového systému vykonávať reguláciu činnosti vnútorných orgánov a ciev.

Patologické reflexy

Patologické reflexy sú neurologické výrazy pre reflexné reakcie, ktoré sú pre zdravého dospelého človeka neobvyklé. V niektorých prípadoch aj viac skoré štádia fylo- alebo ontogenéza.

Verí sa, že mentálna závislosť z niečoho je spôsobené vytvorením podmieneného reflexu. Napríklad duševná závislosť na drogách je spojená so skutočnosťou, že príjem určitej látky je spojený s príjemným stavom (vytvára sa podmienený reflex, ktorý pretrváva takmer celý život).

Harlampy Tiras, Ph.D. z biológie, sa domnieva, že „myšlienka podmienených reflexov, s ktorými Pavlov pracoval, je úplne založená na nútenom správaní, a to dáva nesprávnu registráciu [experimentálnych výsledkov].“ "Trváme na tom: objekt by mal byť študovaný, keď je na to pripravený." Potom pôsobíme ako pozorovatelia bez znásilnenia zvieraťa, a podľa toho dosahujeme objektívnejšie výsledky. “ Autor neuvádza, čo presne autor myslí „násilím“ zvieraťa a aké sú „objektívnejšie“ výsledky.

Reflexná činnosť poskytuje spojenie medzi telom a prostredím, umožňuje vám adekvátne reagovať na vonkajšie aj vnútorné zmeny a rýchlo sa chrániť pred vonkajšími škodlivými vplyvmi a reagovať na vnútorné zmeny... Jesť znamená nájsť korisť. Udržujte stálosť parametrov vnútorného prostredia, upravte tieto parametre.

Reflexný oblúk a reflexný akt.

Materiálnym substrátom reflexu je reflexný oblúk, ktorý je tvorený reťazcom neurónov spojených synaptickými spojeniami. V reflexnom oblúku prichádzajú prvé impulzy z excitovaných senzorických receptorov cez centrálny nervový systém do buniek výkonných tkanív a orgánov.

Reflexný oblúk pozostáva z nasledujúcich prvkov:

1. Citlivý receptor- vysoko špecializované útvary, ktoré vnímajú a transformujú energiu vonkajšieho podnetu a prenášajú nervové impulzy do centrálnych štruktúr citlivé nervy

2. Senzorický neurón- aferentný neurón, mačka vedie nervový impulz v centrálnom nervovom systéme a súbor senzorických neurónov sa nachádza mimo centrálneho nervového systému

3. Vkladacie / asociatívne / interneuróny- nachádza sa v centrálnom nervovom systéme, prijíma informácie od senzorického neurónu a prenáša ich do eferentného neurónu - motorického neurónu / výkonného manažéra

4. Eferentný neurón / motorický neurón- prijíma informácie z interneurónu a prenáša ich do efektora / výkonného orgánu. Telá motorických neurónov sú v centrálnom nervovom systéme a axóny patria k periférnym NS

5. Pracovný orgán / efektor- svaly a žľazy. Preto všetky reflexné reakcie môžu byť redukované na buď skrátenie m-c alebo prideliť tajomstvo.

Excitácia pozdĺž reflexného oblúka v dôsledku synapsií prebieha jedným smerom: od senzorických receptorov cez centrálny nervový systém k efektoru. Súbor citlivých receptorov, ktorých podráždenie spôsobuje určitý reflex, sa nazýva receptívne reflexné pole.

Čas reflexu- čas od okamihu, keď stimul pôsobí na citlivé receptory, do reakcie od efektora.

V závislosti od počtu synapsií zahrnutých v reflexnom oblúku existujú:

1. Polysynaptické reflexné oblúky - pozostávajú z 3 alebo viacerých neurónov

2. Monosynaptické zloženie 1 synapsie, keď sa inf. Z pocitu prenáša do motora. U ľudí sú monosynaptické iba šľachové reflexy - kolenné, plantárne a Achillove reflexy.

Reflex je komplexný nervový proces, 4 funkčné odkazy:

1- Dráždenie receptorov a vedenie impulzov pozdĺž aferentných dráh impulzov v centrálnom nervovom systéme

2- Nasadenie nervového procesu v centrálnom nervovom systéme, to znamená v štruktúrach, ktoré sa nazývajú nervové centrá a centrálne oddelenia analyzátory.

3- Vedenie nervového impulzu pozdĺž eferentných / zostupných dráh, ktoré spôsobuje alebo reguluje funkciu orgánu

Akýkoľvek reflexný akt by sa mal posúdiť v závislosti od dosiahnutia požadovaného výsledku (Sú m-t dostatočne stiahnuté, aby sa zabezpečilo ohyb ramena lakťový kĺb?) Takéto posúdenie sa vykonáva na základe spätná väzba: efektor obsahuje citlivé receptory, z ktorých informácie vstupujú do centrálneho nervového systému (v kostrových svaloch sú to proprioceptory)

4- Vedenie aferentných impulzov z vlastných senzorických receptorov fungujúceho orgánu v centrálnom nervovom systéme - spätná väzba. Takéto spojenie umožní opravu orgánov, pretože umožňuje regulovať intenzitu a povahu činnosti orgánu. Preto je pri reflexných vetach správnejšie hovoriť o reflexnom prstenci s prihliadnutím na spätnú väzbu. Reflexný krúžok obsahuje: reflexný oblúk a spôsoby získavania spätnej väzby.

Ak sa nedosiahne výsledok reflexu okresu, spínacie vzrušenie k novým aferentným cestám.

Preto počet aferentných a eferentných neurónov koreluje ako 5 ku 1. To znamená, že rovnakú reflexnú reakciu je možné pozorovať na rôzne podnety. Možno použiť 1 a rovnakú konečnú cestu. Teda motoneuróny určitých skupiny m-c, a aferentné väzby týchto reflexov sú rôzne.

Charles Sherrington formuloval tento vzorec ako princíp spoločnej konečnej cesty.

Pri absencii 4 väzieb reflexného aktu / spätnej väzby je normálna funkčná činnosť orgánu nemožná, pretože bez mechanizmov spätnej väzby, bez signálov, ktoré zabezpečujú výsledok vykonanej akcie, nie je možné opraviť reakcie tela, čo znamená adaptáciu k životnému prostrediu.

Súkromná fyziológia NS

Fyziológia miechy


© 2015-2019 web
Všetky práva patria ich autorom. Táto stránka si nenárokuje autorstvo, ale poskytuje bezplatné použitie.
Dátum vytvorenia stránky: 2016-02-12