V tomto článku budeme hovoriť o neurónoch mozgu. Neuróny mozgovej kôry sú štrukturálnou a funkčnou jednotkou celého celkového nervového systému.

Takáto bunka má veľmi zložitú štruktúru, vysokú špecializáciu a ak hovoríme o jej štruktúre, tak bunka pozostáva z jadra, tela a procesov. V ľudskom tele je približne 100 miliárd týchto buniek.

Funkcie

Akékoľvek bunky, ktoré sa nachádzajú v ľudskom tele, sú nevyhnutne zodpovedné za jednu alebo druhú z jeho funkcií. Neuróny nie sú výnimkou.

Rovnako ako ostatné mozgové bunky si musia zachovať svoju vlastnú štruktúru a niektoré funkcie, ako aj prispôsobiť sa možným zmenám podmienok, a teda vykonávať regulačné procesy na bunkách, ktoré sú v tesnej blízkosti.

Hlavnou funkciou neurónov je spracovanie dôležitých informácií, a to ich príjem, vedenie a následný prenos do iných buniek. Informácie prichádzajú cez synapsie, ktoré majú receptory pre zmyslové orgány alebo niektoré iné neuróny.

V niektorých situáciách môže tiež dôjsť k prenosu informácií priamo z vonkajšieho prostredia pomocou takzvaných špecializovaných dendritov. Informácie sa prenášajú cez axóny a ich prenos sa uskutočňuje synapsiami.

Štruktúra

Telo bunky. Táto časť neurónu je považovaná za najdôležitejšiu a pozostáva z cytoplazmy a jadra, ktoré vytvárajú protoplazmu, mimo nej je obmedzená na akúsi membránu pozostávajúcu z dvojitej vrstvy lipidov.

Takáto vrstva lipidov, ktorá sa tiež bežne nazýva biolipidová vrstva, pozostáva z hydrofóbnych chvostov a rovnakých hláv. Je potrebné poznamenať, že takéto lipidy sú navzájom chvostmi a vytvárajú tak akúsi hydrofóbnu vrstvu, ktorá je schopná prechádzať cez seba iba látky, ktoré sa rozpúšťajú v tukoch.

Na povrchu membrány sú proteíny, ktoré sú vo forme guľôčok. Na takýchto membránach sú výrastky polysacharidov, pomocou ktorých má bunka dobrú možnosť vnímať podráždenia vonkajšími faktormi. Sú tu prítomné aj integrálne proteíny, ktoré vlastne prenikajú cez celý povrch membrány a v nich sú zasa umiestnené iónové kanály.

Neurónové bunky mozgovej kôry pozostávajú z teliesok s priemerom od 5 do 100 mikrónov, ktoré obsahujú jadro (majú veľa jadrových pórov), ako aj niektoré organely, vrátane pomerne silne sa rozvíjajúceho hrubého ER s aktívnymi ribozómami.

Procesy sú tiež zahrnuté v každej jednotlivej bunke neurónu. Existujú dva hlavné typy procesov - axón a dendrity. Charakteristickým rysom neurónu je, že má vyvinutý cytoskelet, ktorý je skutočne schopný preniknúť do jeho procesov.

Vďaka cytoskeletu je neustále udržiavaný potrebný a štandardný tvar bunky a jej závity fungujú ako akési „koľajnice“, ktorými sa transportujú organely a látky, ktoré sa balia do membránových vezikúl.

Dendrity a axón. Axón vyzerá ako pomerne dlhý proces, ktorý je dokonale prispôsobený procesom zameraným na excitáciu neurónu z ľudského tela.

Dendrity vyzerajú úplne inak, už len preto, že ich dĺžka je oveľa kratšia a navyše majú príliš vyvinuté procesy, ktoré zohrávajú úlohu hlavného miesta, kde sa začínajú objavovať inhibičné synapsie, ktoré tak môžu ovplyvniť neurón, ktorý v krátkom čase ľudské neuróny sú vzrušené.

Typicky sa neurón skladá z viacerých dendritov naraz. Keďže existuje len jeden axón. Jeden neurón má spojenie s mnohými ďalšími neurónmi, niekedy je takýchto spojení okolo 20 000.

Dendrity sa delia dichotomickým spôsobom, axóny sú zase schopné poskytovať kolaterály. Takmer každý neurón obsahuje niekoľko mitochondrií vo vetvových uzloch.

Za zmienku tiež stojí skutočnosť, že dendrity nemajú žiadne myelínové puzdro, zatiaľ čo axóny môžu mať takýto orgán.

Synapsia je miesto, kde dochádza ku kontaktu medzi dvoma neurónmi alebo medzi efektorovou bunkou, ktorá prijíma signál, a samotným neurónom.

Hlavnou funkciou takéhoto komponentného neurónu je prenos nervových impulzov medzi rôznymi bunkami, pričom frekvencia signálu sa môže meniť v závislosti od rýchlosti a typov prenosu tohto signálu.

Treba poznamenať, že niektoré synapsie sú schopné spôsobiť depolarizáciu neurónov, zatiaľ čo iné, naopak, hyperpolarizujú. Prvý typ neurónov sa nazýva excitačné a druhý - inhibičný.

Spravidla, aby sa začal proces excitácie neurónu, musí pôsobiť ako podnety naraz niekoľko excitačných synapsií.

Klasifikácia

Podľa počtu a lokalizácie dendritov, ako aj umiestnenia axónu, sa neuróny mozgu delia na unipolárne, bipolárne, bez axónov, multipolárne a pseudounipolárne neuróny. Teraz by som chcel podrobnejšie zvážiť každý z týchto neurónov.

Unipolárne neuróny majú jeden malý proces a najčastejšie sa nachádzajú v senzorickom jadre takzvaného trojklaného nervu, ktorý sa nachádza v strednej časti mozgu.

Neuróny bez axónov majú malú veľkosť a sú lokalizované v bezprostrednej blízkosti miechy, menovite v medzistavcových žlčníkoch a nemajú absolútne žiadne rozdelenie procesov na axóny a dendrity; všetky procesy majú takmer rovnaký vzhľad a nie sú medzi nimi žiadne vážne rozdiely.

bipolárne neuróny pozostávajú z jedného dendritu, ktorý sa nachádza v špeciálnych zmyslových orgánoch, najmä v očnej mriežke a bulbe, ako aj len z jedného axónu;

Multipolárne neuróny majú niekoľko dendritov a jeden axón vo svojej vlastnej štruktúre a nachádzajú sa v centrálnom nervovom systéme;

Pseudo-unipolárne neuróny sa považujú za zvláštne svojím vlastným spôsobom, pretože najprv iba jeden proces vychádza z hlavného tela, ktoré je neustále rozdelené na niekoľko ďalších, a takéto procesy sa nachádzajú výlučne v spinálnych gangliách.

Existuje aj klasifikácia neurónov podľa funkčného princípu. Podľa týchto údajov sa teda rozlišujú eferentné neuróny, aferentné, motorické a tiež interneuróny.

Eferentné neuróny majú vo svojom zložení neultimátne a ultimátne poddruhy. Okrem toho zahŕňajú primárne bunky ľudských citlivých orgánov.

Aferentné neuróny. Neuróny tejto kategórie zahŕňajú primárne bunky citlivých ľudských orgánov a pseudounipolárne bunky, ktoré majú dendrity s voľnými koncami.

Asociatívne neuróny. Hlavnou funkciou tejto skupiny neurónov je realizácia komunikácie medzi aferentnými eferentnými typmi neurónov. Takéto neuróny sú rozdelené na projekčné a komisurálne.

Rozvoj a rast

Neuróny sa začínajú vyvíjať z malej bunky, ktorá sa považuje za jej predchodcu a prestáva sa deliť ešte skôr, ako sa vytvoria prvé vlastné procesy.

Treba poznamenať, že v súčasnosti vedci ešte úplne neštudovali problematiku vývoja a rastu neurónov, ale neustále pracujú týmto smerom.

Vo väčšine prípadov sa najskôr vyvinú axóny, po ktorých nasledujú dendrity. Na samom konci procesu, ktorý sa začína neustále rozvíjať, sa vytvorí zhrubnutie tvaru špecifického a neobvyklého pre takúto bunku, a tak sa vydláždi cesta cez tkanivo obklopujúce neuróny.

Toto zhrubnutie sa bežne nazýva rastový kužeľ nervových buniek. Tento kužeľ pozostáva z nejakej sploštenej časti procesu nervovej bunky, ktorá je zase tvorená veľkým počtom pomerne tenkých tŕňov.

Mikrotŕne majú hrúbku 0,1 až 0,2 mikrónu a na dĺžku môžu dosiahnuť 50 mikrónov. Keď už hovoríme priamo o plochej a širokej ploche kužeľa, treba poznamenať, že má tendenciu meniť svoje vlastné parametre.

Medzi mikrohrotmi kužeľa sú určité medzery, ktoré sú úplne pokryté zloženou membránou. Mikroostretá sa pohybujú permanentne, vďaka čomu sa v prípade poškodenia neuróny obnovia a získajú potrebný tvar.

Chcel by som poznamenať, že každá jednotlivá bunka sa pohybuje vlastným spôsobom, takže ak sa jedna z nich predĺži alebo roztiahne, druhá sa môže odchýliť rôznymi smermi alebo sa dokonca prilepiť k substrátu.

Rastový kužeľ je úplne naplnený membránovými vezikulami, ktoré sa vyznačujú príliš malou veľkosťou a nepravidelným tvarom, ako aj vzájomnými spojeniami.

Okrem toho rastový kužeľ obsahuje neurofilamenty, mitochondrie a mikrotubuly. Takéto prvky majú schopnosť pohybovať sa veľkou rýchlosťou.

Ak porovnáme rýchlosti pohybu prvkov kužeľa a samotného kužeľa, treba zdôrazniť, že sú približne rovnaké, a preto možno usúdiť, že v období rastu nie je pozorované ani zhlukovanie, ani žiadne narušenia mikrotubulov.

Pravdepodobne sa nový membránový materiál začína pridávať už na samom konci procesu. Rastový kužeľ je miestom pomerne rýchlej endocytózy a exocytózy, čo potvrdzuje veľké množstvo vezikúl, ktoré sa tu nachádzajú.

Rastu dendritov a axónov spravidla predchádza moment migrácie neurónových buniek, to znamená, keď sa nezrelé neuróny skutočne usadia a začnú existovať na tom istom trvalom mieste.

NEURÓN. JEHO ŠTRUKTÚRA A FUNKCIE

Kapitola 1 MOZOG

VŠEOBECNÉ INFORMÁCIE

Tradične sa od čias francúzskeho fyziológa Bisha (začiatok 19. storočia) nervový systém delí na somatický a autonómny, pričom každý z nich zahŕňa štruktúry mozgu a miechy nazývané centrálny nervový systém (CNS), ako aj tzv. tie, ktoré ležia mimo miechy a mozgu, a preto súvisia s periférnym nervovým systémom, nervovými bunkami a nervovými vláknami, ktoré inervujú orgány a tkanivá tela.

Somatický nervový systém predstavujú eferentné (motorické) nervové vlákna, ktoré inervujú kostrové svaly, a aferentné (senzorické) nervové vlákna, ktoré idú do CNS z receptorov. Autonómny nervový systém zahŕňa eferentné nervové vlákna smerujúce do vnútorných orgánov a receptorov a aferentné vlákna z receptorov vnútorných orgánov. Podľa morfologických a funkčných znakov sa autonómny nervový systém delí na sympatikus a parasympatikus.

Vo svojom vývoji, ako aj štrukturálnej a funkčnej organizácii je nervový systém človeka podobný nervovému systému. odlišné typy zvierat, čo výrazne rozširuje možnosti jeho štúdia nielen u morfológov a neurofyziológov, ale aj u psychofyziológov.

U všetkých druhov stavovcov sa nervový systém vyvíja z vrstvy buniek na vonkajšom povrchu embrya – ektodermy. Časť ektodermy, nazývaná nervová platnička, sa skladá do dutej trubice, z ktorej sa tvorí mozog a miecha. Táto formácia je založená na intenzívnom delení ektodermálnych buniek a tvorbe nervových buniek. Každú minútu sa vytvorí približne 250 000 buniek [Cowan, 1982].

Mladé nesformované nervové bunky postupne migrujú z oblastí, kde vznikli, do miest svojej trvalej lokalizácie a spájajú sa do skupín. Výsledkom je, že stena trubice zhrubne, samotná trubica sa začne transformovať a objavia sa na nej identifikovateľné oblasti mozgu, a to: v jej prednej časti, ktorá bude neskôr uzavretá v lebke, sa vytvoria tri primárne mozgové vezikuly - toto je rhombencephalon alebo zadný mozog; medzimozog, príp stredný mozog, a prosencephalon, čiže predný mozog (obr. 1.1 A, B). Miecha je vytvorená zo zadnej časti trubice. Po migrácii na miesto trvalej lokalizácie sa neuróny začínajú diferencovať, majú procesy (axóny a dendrity) a ich telá nadobúdajú určitý tvar (pozri odsek 2).

Súčasne dochádza k ďalšej diferenciácii mozgu. Zadný mozog sa diferencuje na medulla oblongata, pons a cerebellum; v strednom mozgu sú nervové bunky zoskupené vo forme dvoch párov veľkých jadier, ktoré sa nazývajú horné a dolné tuberkuly kvadrigeminy. Centrálna akumulácia nervových buniek (šedej hmoty) na tejto úrovni sa nazýva tegmentum stredného mozgu.

Najvýraznejšie zmeny sa vyskytujú v prednom mozgu. Z nej sa rozlišuje pravá a ľavá komora. Z výbežkov týchto komôr sa ďalej tvoria sietnice očí. Zvyšok, väčšina pravej a ľavej komory sa zmení na hemisféry; táto časť mozgu sa nazýva telencephalon (telencephalon) a u ľudí sa vyvíja najintenzívnejšie.

Centrálna časť predného mozgu vytvorená po diferenciácii hemisfér sa nazýva diencephalon(diencephalon); zahŕňa talamus a hypotalamus so žľazovým príveskom alebo komplex hypofýzy. Časti mozgu nachádzajúce sa pod telencefalom, t.j. od diencephalon po medulla oblongata, vrátane, sa nazýva mozgový kmeň.

Vplyvom odporu lebky sú rýchlo rastúce steny telencephala zatlačené dozadu a pritlačené k mozgovému kmeňu (obr. 1.1 B). Vonkajšia vrstva stien telencephalon sa stáva kôrou hemisféry, a ich záhyby medzi kôrou a hornou časťou kmeňa, t.j. talamus, tvoria bazálne jadrá - striatum a bledú guľu. Mozgová kôra je najnovšou formáciou vo vývoji. Podľa niektorých údajov je u ľudí a iných primátov najmenej 70 % všetkých nervových buniek CNS lokalizovaných v mozgovej kôre [Nauta a Feirtag, 1982]; jeho plocha sa zväčšuje v dôsledku početných zákrut. V spodnej časti hemisfér sa kôra zasúva dovnútra a vytvára zložité záhyby, ktoré v priereze pripomínajú morského koníka - hipokampus.

Obr.1.1. Vývoj mozgu cicavcov [Milner, 1973]

A. Rozšírenie predného konca nervovej trubice a vytvorenie troch častí mozgu

BĎalšie rozšírenie a rast predného mozgu

IN. Rozdelenie predného mozgu na diencefalón (talomus a hypotalamus), bazálne gangliá a mozgovú kôru. Relatívne polohy týchto štruktúr sú zobrazené:

1 - predný mozog (prosencephalon); 2 - stredný mozog (mezencepholon); 3 - zadný mozog (rhombencephalon); 4 - miecha (medulla spinalis); 5- laterálna komora (ventriculus lateralis); 6 - tretia komora (ventriculus tertius); 7 - Sylviánsky akvadukt (aqueductus cerebri); 8 - štvrtá komora (ventriculus quartus); 9 - mozgové hemisféry (hemispherium cerebri); 10 - talamus (talamus) a hypolamus (hypotalamus); 11 - bazálne jadrá (nuclei basalis); 12 - most (pons) (ventrálne) a cerebellum (cerebellum) (dorzálne); 13 - medulla oblongata.

V hrúbke stien diferencujúcich mozgových štruktúr sa v dôsledku agregácie nervových buniek vytvárajú hlboké mozgové útvary vo forme jadier, útvarov a látok a vo väčšine oblastí mozgu sa bunky nielen agregujú s každým iné, ale tiež získať určitú preferovanú orientáciu. Napríklad v mozgovej kôre je väčšina veľkých pyramídových neurónov zoradená tak, že ich horné póly s dendritmi sú nasmerované k povrchu kôry a ich spodné póly s axónmi smerujú k bielej hmote. Pomocou procesov vytvárajú neuróny spojenia s inými neurónmi; zároveň axóny mnohých neurónov, prerastajúce do vzdialených oblastí, tvoria špecifické anatomicky a histologicky zistiteľné dráhy. Je potrebné poznamenať, že proces tvorby mozgových štruktúr a ciest medzi nimi nastáva nielen v dôsledku diferenciácie nervových buniek a klíčenia ich procesov, ale aj v dôsledku reverzného procesu, ktorý spočíva v smrti niektorých buniek. a odstránenie predtým vytvorených spojení.

V dôsledku vyššie opísaných premien vzniká mozog - mimoriadne zložitý morfologický útvar. Schematické znázornenie ľudského mozgu je znázornené na obr. 1.2.

Ryža. 1.2. Mozog (pravá hemisféra; parietálne, temporálne a okcipitálne oblasti čiastočne odstránené):

1 - mediálny povrch prednej oblasti pravej hemisféry; 2 - corpus callosum (corpus callosum); 3 - priehľadná prepážka (septum pellucidum); 4 - jadrá hypotalamu (nuclei hypothalami); 5 - hypofýza (hypofýza); 6 - prsné teliesko (corpus mamillare); 7 - subtalamické jadro (nucleus subthalamicus); 8 - červené jadro (nucleus ruber) (projekcia); 9 - čierna látka (substantia nigra) (výčnelok); 10 - epifýza (corpus pineale); 11 - horné tuberkuly kvadrigeminy (colliculi superior tecti mesencepholi); 12 - dolné tuberkulózy quadrigeminy (colliculi inferior tecti mesencephali); 13 - mediálne genikulárne telo (MKT) (corpus geniculatum mediale); 14 - laterálne geniculatum (LCT) (corpus geniculatum laterale); 15 - nervové vlákna prichádzajúce z LCT do primárnej zrakovej kôry; 16 - gyrus spur (sulcus calcarinus); 17 – gyrus hippocampu (girus hippocampalis); 18 - talamus (thalamus); 19 - vnútorná časť bledej gule (globus pallidus); 20 - vonkajšia časť bledej gule; 21 - nucleus caudatus (nucleus caudatus); 22 - škrupina (putamen); 23 - ostrovček (ostrov); 24 - most (most); 25 - cerebellum (kôra) (cerebellum); 26 - zubaté jadro cerebellum (nucleus dentatus); 27 – predĺžená miecha (medulla oblongata); 28 - štvrtá komora (ventriculus quartus); 29 - zrakový nerv (nervus opticus); 30 - okulomotorický nerv (nervus oculomotoris); 31 - trojklanný nerv (nervus trigeminus); 32 - vestibulárny nerv (nervus vestibularis). Šípka označuje trezor

NEURÓN. JEHO ŠTRUKTÚRA A FUNKCIE

Ľudský mozog pozostáva z 10 12 nervových buniek. Bežná nervová bunka prijíma informácie zo stoviek a tisícok iných buniek a odovzdáva ich stovkám a tisíckam, pričom počet spojení v mozgu presahuje 10 14 - 10 15 . Objavený pred viac ako 150 rokmi morfologické štúdie R. Dutrochet, K. Ehrenberg a I. Purkyňe, nervové bunky neprestávajú priťahovať pozornosť výskumníkov. Ako samostatné prvky nervového systému boli objavené pomerne nedávno - v 19. storočí. Golgi a Ramon y Cajal použili pomerne pokročilé metódy na farbenie nervového tkaniva a zistili, že v mozgových štruktúrach možno rozlíšiť dva typy buniek: neuróny a glie. . Neurovedec a neuroanatom Ramon y Cajal použil Golgiho škvrnu na zmapovanie oblastí mozgu a miechy. V dôsledku toho sa ukázala nielen extrémna zložitosť, ale aj vysoký stupeň usporiadanosti nervového systému. Odvtedy sa objavili nové metódy na štúdium nervového tkaniva, ktoré umožňujú vykonať jemnú analýzu jeho štruktúry - napríklad použitie historadiochémie odhaľuje najzložitejšie spojenia medzi nervovými bunkami, čo umožňuje predložiť zásadne nové predpoklady o konštrukcii. nervových systémov.

Nervová bunka, ktorá má mimoriadne zložitú štruktúru, je substrátom najviac organizovaných fyziologických reakcií, ktoré sú základom schopnosti živých organizmov reagovať odlišne na zmeny vo vonkajšom prostredí. Medzi funkcie nervovej bunky patrí prenos informácií o týchto zmenách v organizme a ich zapamätanie na dlhú dobu, vytváranie obrazu vonkajšieho sveta a organizácia správania najvhodnejším spôsobom, ktorý zabezpečuje maximálny úspech v boj o existenciu pre živú bytosť.

Štúdium základných a pomocných funkcií nervovej bunky sa v súčasnosti rozvinulo do veľkých nezávislých oblastí neurovedy. Povaha receptorových vlastností citlivých nervových zakončení, mechanizmy interneuronálneho synaptického prenosu nervových vplyvov, mechanizmy vzniku a šírenia nervového vzruchu nervovou bunkou a jej procesy, charakter konjugácie excitačného a kontraktilného, ​​resp. sekrečné procesy, mechanizmy na uchovávanie stôp v nervových bunkách - to všetko sú zásadné problémy, pri riešení ktorých sa v posledných desaťročiach dosiahli veľké úspechy vďaka rozsiahlemu zavádzaniu najnovších metód štrukturálnych, elektrofyziologických a biochemických analýz.

Veľkosť a tvar

Veľkosti neurónov sa môžu meniť od 1 (veľkosť fotoreceptora) do 1000 µm (veľkosť obrovského neurónu v morskom mäkkýšovi Aplysia) (pozri (Sakharov, 1992)). Forma neurónov je tiež mimoriadne rôznorodá. Tvar neurónov je najzreteľnejšie viditeľný pri príprave preparátu úplne izolovaných nervových buniek. Neuróny majú najčastejšie nepravidelný tvar. Existujú neuróny, ktoré pripomínajú "list" alebo "kvet". Niekedy povrch buniek pripomína mozog – má „brázdy“ a „gyrus“. Pruhovanie membrány neurónu zväčšuje jej povrch viac ako 7-krát.

V nervových bunkách je telo a procesy rozlíšiteľné. V závislosti od funkčného účelu procesov a ich počtu sa rozlišujú monopolárne a multipolárne bunky. Monopolárne bunky majú iba jeden proces - to je axón. Podľa klasických predstáv majú neuróny jeden axón, pozdĺž ktorého sa z bunky šíri vzruch. Podľa najnovších výsledkov získaných v elektrofyziologických štúdiách s použitím farbív, ktoré sa môžu šíriť z tela bunky a farbiť procesy, majú neuróny viac ako jeden axón. Multipolárne (bipolárne) bunky majú nielen axóny, ale aj dendrity. Dendrity prenášajú signály z iných buniek do neurónu. Dendrity, v závislosti od ich lokalizácie, môžu byť bazálne a apikálne. Dendritický strom niektorých neurónov je extrémne rozvetvený a na dendritoch sú synapsie - štrukturálne a funkčne navrhnuté miesta kontaktov jednej bunky s druhou.

Ktoré bunky sú dokonalejšie – unipolárne alebo bipolárne? Unipolárne neuróny môžu byť špecifickým štádiom vývoja bipolárnych buniek. Zároveň v mäkkýšoch, ktoré zaberajú ďaleko od najvyššieho poschodia na evolučnom rebríčku, sú neuróny unipolárne. Nový histologické štúdie ukázalo sa, že aj u ľudí sa počas vývoja nervového systému bunky niektorých mozgových štruktúr „transformujú“ z unipolárnych na bipolárne. Detailné štúdium ontogenézy a fylogenézy nervových buniek presvedčivo ukázalo, že unipolárna štruktúra bunky je sekundárnym javom a že počas embryonálneho vývoja je možné krok za krokom sledovať postupnú premenu bipolárnych foriem nervových buniek na unipolárne. . Je sotva pravdivé považovať bipolárny alebo unipolárny typ štruktúry nervovej bunky za znak zložitosti štruktúry nervového systému.

Vodivé procesy dávajú nervovým bunkám schopnosť spájať sa do nervových sietí rôznej zložitosti, čo je základom pre vytvorenie všetkých mozgových systémov z elementárnych nervových buniek. Aby sa tento základný mechanizmus aktivoval a využil, musia mať nervové bunky pomocné mechanizmy. Účelom jedného z nich je premena energie rôznych vonkajších vplyvov do formy energie, ktorá dokáže zapnúť proces elektrického budenia. V receptorových nervových bunkách sú takýmto pomocným mechanizmom špeciálne senzorické štruktúry membrány, ktoré umožňujú meniť jej iónovú vodivosť pôsobením určitých vonkajších faktorov (mechanických, chemických, svetelných). Vo väčšine ostatných nervových buniek sú to chemosenzitívne štruktúry tých úsekov povrchovej membrány, ku ktorým priliehajú konce procesov iných nervových buniek (postsynaptické úseky) a ktoré môžu meniť iónovú vodivosť membrány pri interakcii s chemikáliami uvoľňovanými nervových zakončení. Lokálny elektrický prúd vznikajúci pri takejto zmene je priamym podnetom, vrátane hlavného mechanizmu elektrickej excitability. Účelom druhého pomocného mechanizmu je premena nervového impulzu na proces, ktorý umožňuje využiť informácie, ktoré tento signál prináša, na spustenie určitých foriem bunkovej aktivity.

Farba neurónov

Ďalšou vonkajšou charakteristikou nervových buniek je ich farba. Je tiež pestrá a môže naznačovať funkciu bunky – napríklad neuroendokrinné bunky sú biele. Žltá, oranžová a niekedy Hnedá farba neuróny sú spôsobené pigmentmi, ktoré sú obsiahnuté v týchto bunkách. Rozloženie pigmentov v bunke je nerovnomerné, preto je jej farba na povrchu odlišná – najviac sfarbené oblasti sa často sústreďujú v blízkosti axónového pahorku. Zrejme existuje určitý vzťah medzi funkciou bunky, jej farbou a tvarom. Najzaujímavejšie údaje o tom boli získané v štúdiách na nervových bunkách mäkkýšov.

synapsie

Biofyzikálny a bunkový biologický prístup k analýze neuronálnych funkcií, možnosť identifikácie a klonovania génov nevyhnutných pre signalizáciu, odhalil úzky vzťah medzi princípmi, ktoré sú základom synaptického prenosu a bunkovej interakcie. V dôsledku toho bola zabezpečená koncepčná jednota neurobiológie s bunkovou biológiou.

Keď sa ukázalo, že mozgové tkanivá pozostávajú z jednotlivých buniek navzájom prepojených procesmi, vyvstala otázka: ako spoločná práca týchto buniek zabezpečuje fungovanie mozgu ako celku? Desaťročia sa vedú polemiky o spôsobe prenosu vzruchu medzi neurónmi, t.j. akým spôsobom sa vykonáva: elektrickým alebo chemickým. Do polovice 20. rokov. väčšina vedcov prijala názor, že excitácia svalov, regulácia srdcovej frekvencie a iných periférnych orgánov sú výsledkom chemických signálov generovaných v nervoch. Za rozhodujúce potvrdenie hypotézy chemického prenosu boli uznané experimenty anglického farmakológa G. Dalea a rakúskeho biológa O. Leviho.

Komplikácia nervového systému sa vyvíja na ceste vytvárania spojení medzi bunkami a komplikácií samotných spojení. Každý neurón má veľa spojení s cieľovými bunkami. Tieto ciele môžu byť neuróny rôznych typov, neurosekrečné bunky alebo svalové bunky. Interakcia nervových buniek je do značnej miery obmedzená na konkrétne miesta, kde môžu prichádzať spojenia – sú to synapsie. Tento termín pochádza z gréckeho slova „upevniť“ a zaviedol ho C. Sherrington v roku 1897. A o pol storočia skôr už C. Bernard poznamenal, že kontakty, ktoré tvoria neuróny s cieľovými bunkami, sú špecializované a v dôsledku toho signály šíriace sa medzi neurónmi a cieľovými bunkami sa v mieste tohto kontaktu nejako menia. Kritické morfologické údaje o existencii synapsií sa objavili neskôr. Získal ich S. Ramon y Cajal (1911), ktorý ukázal, že všetky synapsie pozostávajú z dvoch prvkov – presynaptickej a postsynaptickej membrány. Ramon y Cajal predpovedal aj existenciu tretieho prvku synapsie – synaptickej štrbiny (priestor medzi presynaptickým a postsynaptickým prvkom synapsie). Spoločná práca týchto troch prvkov je základom komunikácie medzi neurónmi a procesmi prenosu synaptických informácií. Komplexné formy synaptických spojení, ktoré sa formujú pri vývoji mozgu, tvoria základ všetkých funkcií nervových buniek, od zmyslového vnímania až po učenie a pamäť. Poruchy v synaptickom prenose sú základom mnohých chorôb nervového systému.

synaptický prenos cez najviac mozgových synapsií je sprostredkovaná interakciou chemických signálov z presynaptického zakončenia s postsynaptickými receptormi. Počas viac ako 100 rokov štúdia synapsie sa všetky údaje posudzovali z hľadiska konceptu dynamickej polarizácie, ktorý predložil S. Ramon y Cajal. V súlade so všeobecne akceptovaným uhlom pohľadu synapsia prenáša informácie iba jedným smerom: informácie tečú z presynaptickej do postsynaptickej bunky, anterográdny smerovaný prenos informácií poskytuje posledný krok vo vytvorenej nervovej komunikácii.

Analýza nových výsledkov naznačuje, že významná časť informácií sa prenáša aj retrográdne – z postsynaptického neurónu do presynaptických nervových zakončení. V niektorých prípadoch boli identifikované molekuly, ktoré sprostredkúvajú retrográdny prenos informácií. Pohybujú sa od malých mobilných molekúl oxidu dusnatého až po veľké polypeptidy, ako je nervový rastový faktor. Aj keď sa signály, ktoré prenášajú informácie retrográdne, líšia svojou molekulárnou povahou, princípy, na ktorých tieto molekuly fungujú, môžu byť podobné. Obojsmernosť prenosu je zabezpečená aj v elektrickej synapsii, v ktorej medzera v spojovacom kanáli vytvára fyzické spojenie medzi dvoma neurónmi bez použitia neurotransmitera na prenos signálov z jedného neurónu do druhého. To umožňuje obojsmerný prenos iónov a iných malých molekúl. Recipročný prenos však existuje aj na dendrodendritických chemických synapsiách, kde sú oba prvky vybavené na uvoľnenie vysielača a reakciu. Keďže tieto formy prenosu je často ťažké rozlíšiť v zložitých sieťach mozgu, môže existovať viac prípadov obojsmernej synaptickej komunikácie, ako sa zdá teraz.

Obojsmerná signalizácia v synapsii hrá dôležitú úlohu v ktoromkoľvek z troch hlavných aspektov fungovania neurónovej siete: synaptický prenos, synaptická plasticita a synaptické dozrievanie počas vývoja. Plasticita synapsie je základom pre vytváranie spojení, ktoré vznikajú pri vývoji mozgu a učení. Obidve vyžadujú retrográdnu signalizáciu z post-to-presynaptickej bunky, ktorej sieťovým efektom je udržiavať alebo zosilňovať aktívne synapsie. Synaptický súbor zahŕňa koordinované pôsobenie proteínov uvoľnených z pre- a postsynaptickej bunky. Primárnou funkciou proteínov je indukovať biochemické zložky potrebné na uvoľnenie vysielača z presynaptického zakončenia, ako aj organizovať zariadenie na prenos externého signálu do postsynaptickej bunky.

Oddelenia centrálneho nervového systému

CNS má mnoho funkcií. Zhromažďuje a spracováva informácie o prostredí prichádzajúce z PNS, formuje reflexy a iné behaviorálne reakcie, plánuje (pripravuje) a vykonáva ľubovoľné pohyby.

Okrem toho centrálny nervový systém zabezpečuje takzvané vyššie kognitívne (kognitívne) funkcie. V centrálnom nervovom systéme prebiehajú procesy spojené s pamäťou, učením a myslením. CNS zahŕňa miecha (medulla spinalis) A mozog (encefalón) (Obrázok 5-1). Miecha je rozdelená na po sebe idúce úseky (krčný, hrudný, bedrový, krížový a kokcygeálny), z ktorých každý pozostáva zo segmentov.

Na základe informácií o vzorcoch embryonálneho vývoja je mozog rozdelený do piatich sekcií: myelencephalon (medulla), metencephalon (zadný mozog) medzimozog (stredný mozog) diencephalon (stredný mozog) a telencephalon (konečný mozog). V mozgu dospelých myelencephalon(medulla)

zahŕňa medulla oblongata (medulla oblongata, od medulla), metencefalón(zadný mozog) - most varolii (pons Varolii) a cerebellum (mozoček); medzimozog(stredný mozog) - stredný mozog; diencephalon(stredný mozog) - talamus (thalamus) A hypotalamus (hypotalamus), telencephalon(konečný mozog) - bazálnych jadier (jadrové bázy) a mozgovej kôry (mozgová kôra) (Obr. 5-1 B). Kôra každej hemisféry sa skladá z lalokov, ktoré sú pomenované rovnako ako zodpovedajúce kosti lebky: čelný (lobus frontalis), parietálny ( l. parietalis),časové ( l. temporalis) A okcipitálny ( l. occipitalis) akcií. hemisféry pripojený corpus callosum (corpus callosum) - mohutný zväzok axónov pretínajúcich strednú čiaru medzi hemisférami.

Na povrchu CNS leží niekoľko vrstiev spojivového tkaniva. Toto mozgové blany: mäkké(pia mater) gossamer (arachnoidea mater) A ťažké (dura mater). Chránia CNS. Subarachnoidálny (subarachnoidálny) priestor medzi pia mater a arachnoidou je vyplnený cerebrospinálny mok (CSF)).

Ryža. 5-1. Štruktúra centrálneho nervového systému.

A - mozog a miecha s miechovými nervami. Všimnite si relatívne veľkosti komponentov centrálneho nervového systému. C1, Th1, L1 a S1 - prvé stavce krčnej, hrudnej, bedrovej a krížovej oblasti, v tomto poradí. B - hlavné zložky centrálneho nervového systému. Sú zobrazené aj štyri hlavné laloky mozgovej kôry: okcipitálny, parietálny, frontálny a temporálny.

Časti mozgu

Hlavné štruktúry mozgu sú znázornené na obr. 5-2 A. V mozgovom tkanive sú dutiny - komory, naplnený CSF (obr. 5-2 B, C). CSF má účinok pohlcujúci nárazy a reguluje extracelulárne prostredie okolo neurónov. CSF sa tvorí hlavne vaskulárny plexus, lemované špecializovanými ependýmovými bunkami. Choroidné plexy sa nachádzajú v laterálnej, tretej a štvrtej komore. Bočné komory nachádza sa po jednej v každej z dvoch mozgových hemisfér. Spájajú sa s tretia komora cez interventrikulárne diery (Monroyove diery). Tretia komora leží v strednej čiare medzi dvoma polovicami diencefala. Je pripojený k štvrtej komory cez akvadukt mozgu (sylviánsky akvadukt), prenikajúce do stredného mozgu. „Dno“ štvrtej komory je tvorené mostom a predĺženou miechou a „strecha“ je mozoček. Pokračovanie štvrtej komory v kaudálnom smere je centrálny kanál miecha, zvyčajne uzavretá u dospelého človeka.

CSF prúdi z komôr do mosta subarachnoidálny (subarachnoidálny) priestor cez tri otvory v strope štvrtej komory: stredná clona(diera Magendie) a dve bočné otvory(diery Lushka). CSF, uvoľnený z komorového systému, cirkuluje v subarachnoidálnom priestore obklopujúcom mozog a miechu. Rozšírenia tohto priestoru sú pomenované subarachnoidálny (subarachnoidálny)

tankov. Jeden z nich - bedrová (bedrová) nádržka, z ktorých sa odoberajú vzorky CSF lumbálnou punkciou na klinickú analýzu. Veľká časť CSF sa absorbuje cez ventil arachnoidné klky do venóznych sínusov dura mater.

Celkový objem CSF v mozgových komorách je asi 35 ml, zatiaľ čo subarachnoidálny priestor obsahuje asi 100 ml. Každú minútu sa vytvorí približne 0,35 ml CSF. Pri tejto rýchlosti dochádza k obnove CSF približne štyrikrát denne.

U osoby v polohe na chrbte dosahuje tlak CSF v miechovom subarachnoidálnom priestore 120-180 mm vody. Rýchlosť tvorby CSF je relatívne nezávislá od ventrikulárneho a subarachnoidálneho tlaku a od systémového krvného tlaku. Zároveň miera reabsorpcie CSF priamo súvisí s tlakom CSF.

Extracelulárna tekutina v CNS komunikuje priamo s CSF. Preto zloženie CSF ovplyvňuje zloženie extracelulárneho prostredia okolo neurónov v mozgu a mieche. Hlavné zložky CSF v lumbálnej nádrži sú uvedené v tabuľke. 5-1. Pre porovnanie sú uvedené koncentrácie zodpovedajúcich látok v krvi. Ako ukazuje táto tabuľka, obsah K+, glukózy a bielkovín v CSF je nižší ako v krvi a obsah Na+ a Cl - je vyšší. Okrem toho v CSF prakticky nie sú žiadne erytrocyty. Vďaka zvýšenému obsahu Na + a Cl - je zabezpečená izotonicita CSF a krvi, napriek tomu, že v CSF je relatívne málo bielkovín.

Tabuľka 5-1. Zloženie cerebrospinálnej tekutiny a krvi

Ryža. 5-2. Mozog.

A - stredný sagitálny úsek mozgu. Všimnite si relatívne umiestnenie mozgovej kôry, mozočka, talamu a mozgového kmeňa, ako aj rôzne komisúry. B a C - in situ cerebrálny komorový systém - pohľad zboku (B) a pohľad spredu (C)

Organizácia miechy

Miecha leží v miechovom kanáli a u dospelých je to dlhá (45 cm u mužov a 41-42 cm u žien) valcovitá šnúra trochu sploštená spredu dozadu, ktorá hore (kraniálne) priamo prechádza do medulla oblongata a na dno (kaudálne) končí kužeľovitým zaostrením na úrovni II bedrového stavca. Znalosť tejto skutočnosti má praktický význam (aby nedošlo k poškodeniu miechy pri lumbálnej punkcii za účelom odberu mozgovomiechového moku alebo za účelom spinálnej anestézie, je potrebné vložiť ihlu injekčnej striekačky medzi tŕňové výbežky hl. III a IV bedrové stavce).

Miecha má pozdĺž svojho priebehu dve zhrubnutia zodpovedajúce nervovým koreňom horných a dolných končatín: horné sa nazýva cervikálne zhrubnutie a spodné sa nazýva bedrové. Z týchto zhrubnutí je rozsiahlejšie bedrové, ale viac diferencované krčné, čo súvisí so zložitejšou inerváciou ruky ako pôrodného orgánu.

V medzistavcových otvoroch v blízkosti spojenia oboch koreňov má zadný koreň zhrubnutie - spinálny ganglion (ganglion spinale) obsahujúce falošné unipolárne nervové bunky (aferentné neuróny) s jedným výbežkom, ktorý sa potom delí na dve vetvy. Jedna z nich, centrálna, ide ako súčasť zadného koreňa do miechy a druhá, periférna, pokračuje do miechového nervu. teda

v miechových uzlinách nie sú žiadne synapsie, keďže tu ležia len telá buniek aferentných neurónov. Týmto spôsobom sa tieto uzly líšia od vegetatívnych uzlov PNS, pretože v nich prichádzajú do kontaktu interkalárne a eferentné neuróny.

Miecha je tvorená sivou hmotou, ktorá obsahuje nervové bunky, a bielou hmotou, ktorá je tvorená myelinizovanými nervovými vláknami.

Sivá hmota tvorí dva zvislé stĺpce umiestnené v pravej a ľavej polovici miechy. V jeho strede je položený úzky centrálny kanál obsahujúci cerebrospinálnu tekutinu. Centrálny kanál je zvyškom dutiny primárnej nervovej trubice, takže v hornej časti komunikuje s IV komorou mozgu.

Sivá hmota obklopujúca centrálny kanál sa nazýva prechodná látka. V každom stĺpci šedej hmoty sa rozlišujú dva stĺpce: predný a zadný. Na priečnych rezoch tieto stĺpy vyzerajú ako rohy: predné, rozšírené a zadné, špicaté.

Šedú hmotu tvoria nervové bunky zoskupené do jadier, ktorých umiestnenie v podstate zodpovedá segmentovej štruktúre miechy a jej primárnemu trojčlennému reflexnému oblúku. Prvý citlivý neurón tohto oblúka leží v miechových uzlinách, jeho periférny výbežok ide ako súčasť nervov do orgánov a tkanív a tam sa dotýka receptorov a centrálny preniká do miechy ako súčasť zadných senzorických koreňov.

Ryža. 5-3. Miecha.

A - nervové dráhy miecha; B - priečny rez miechy. Vedenie ciest

Štruktúra neurónu

Funkčná jednotka nervového systému - neurón. Typický neurón má receptívny povrch vo forme bunkové telo (soma) a niekoľko výhonkov - dendrity, na ktorých sú synapsie, tie. interneuronálne kontakty. Axón nervovej bunky tvorí synaptické spojenie s inými neurónmi alebo s efektorovými bunkami. Komunikačné siete nervového systému sú tvorené z neurónové obvody tvorené synapticky prepojenými neurónmi.

sumca

V soma neurónov sú jadro A jadierko(obr. 5-4), ako aj dobre vyvinutý biosyntetický aparát, ktorý produkuje membránové komponenty, syntetizuje enzýmy a iné chemické zlúčeniny nevyhnutné pre špecializované funkcie nervových buniek. Prístroj na biosyntézu v neurónoch zahŕňa Nissl telá- sploštené cisterny granulárneho endoplazmatického retikula, tesne priliehajúce k sebe, ako aj dobre definované Golgiho aparát. Okrem toho soma obsahuje početné mitochondrie a prvky cytoskeletu, vrátane neurofilamenty A mikrotubuly. V dôsledku neúplnej degradácie membránových komponentov vzniká pigment lipofuscín, hromadia sa s vekom v množstve neurónov. V niektorých skupinách neurónov v mozgovom kmeni (napríklad v neurónoch substantia nigra a modrej škvrny) je nápadný melatonínový pigment.

Dendrity

Dendrity, výrastky bunkového tela, v niektorých neurónoch dosahujú dĺžku viac ako 1 mm a tvoria viac ako 90 % povrchu neurónu. V proximálnych častiach dendritov (bližšie k telu bunky)

obsahuje Nissl telieska a úseky Golgiho aparátu. Avšak hlavnými zložkami dendritickej cytoplazmy sú mikrotubuly a neurofilamenty. Dendrity sa považovali za elektricky nedráždivé. Teraz je však známe, že dendrity mnohých neurónov majú napäťovo riadenú vodivosť. Je to často spôsobené prítomnosťou vápnikových kanálov, ktoré po aktivácii vytvárajú akčný potenciál vápnika.

axón

Špecializovaná časť bunkového tela (zvyčajne soma, ale niekedy aj dendrit), z ktorej odchádza axón, sa nazýva axónový pahorok. Axón a axónový vrch sa líšia od soma a proximálnych častí dendritov tým, že im chýba granulárne endoplazmatické retikulum, voľné ribozómy a Golgiho aparát. Axón obsahuje hladké endoplazmatické retikulum a výrazný cytoskelet.

Neuróny možno klasifikovať podľa dĺžky ich axónov. O neuróny typu 1 podľa Golgiho axóny krátke, končiace ako dendrity, blízko sómy. Neuróny 2. typu podľa Golgiho charakterizované dlhými axónmi, niekedy viac ako 1 m.

Neuróny medzi sebou komunikujú pomocou akčný potenciál,šíriaci sa v neurónových okruhoch pozdĺž axónov. V dôsledku toho sa akčné potenciály prenášajú z jedného neurónu na druhý synaptický prenos. V procese prenosu dosiahnuté presynaptické zakončenie Akčný potenciál zvyčajne spúšťa uvoľňovanie neurotransmiteru, ktorý je buď excituje postsynaptickú bunku aby v nej došlo k výboju z jedného alebo viacerých akčných potenciálov, príp spomaluje jej činnosť. Axóny nielen prenášajú informácie v nervových obvodoch, ale tiež dodávajú chemikálie prostredníctvom axonálneho transportu do synaptických zakončení.

Ryža. 5-4. Schéma "ideálneho" neurónu a jeho hlavných komponentov.

Väčšina aferentných vstupov prichádzajúcich pozdĺž axónov iných buniek končí synapsiami na dendritoch (D), ale niektoré končia synapsiami na soma. Excitačné nervové zakončenia sú častejšie umiestnené distálne na dendritoch a inhibičné nervové zakončenia sú častejšie umiestnené na soma.

Neurónové organely

Obrázok 5-5 ukazuje soma neurónov. Soma neurónov ukazuje jadro a jadierko, biosyntetický aparát, ktorý produkuje membránové komponenty, syntetizuje enzýmy a iné chemické zlúčeniny potrebné pre špecializované funkcie nervových buniek. Jeho súčasťou sú telesá Nissl - sploštené cisterny zrnitosti

endoplazmatické retikulum, ako aj dobre definovaný Golgiho aparát. Soma obsahuje mitochondrie a cytoskeletálne prvky vrátane neurofilamentov a mikrotubulov. V dôsledku neúplnej degradácie membránových komponentov vzniká pigment lipofuscín, ktorý sa vekom hromadí v množstve neurónov. V niektorých skupinách neurónov v mozgovom kmeni (napríklad v neurónoch substantia nigra a modrej škvrny) je nápadný melatonínový pigment.

Ryža. 5-5. Neuron.

A - organely neurónu. Na diagrame sú znázornené typické organely neurónu tak, ako sú viditeľné pod svetelným mikroskopom. Ľavá polovica schémy odráža štruktúry neurónu po farbení Nissl: jadro a jadierko, telieska Nissl v cytoplazme soma a proximálnych dendritov a Golgiho aparát (nezafarbený). Všimnite si neprítomnosť Nisslových teliesok v axóne colliculus a axóne. Časť neurónu po zafarbení soľami ťažkých kovov: viditeľné sú neurofibrily. Pri vhodnom zafarbení soľami ťažkých kovov možno pozorovať Golgiho aparát (v tomto prípade nie je znázornený). Na povrchu neurónu je niekoľko synaptických zakončení (zafarbených soľami ťažkých kovov). B - Diagram zodpovedá obrázku elektrónového mikroskopu. Viditeľné jadro, jadierko, chromatín, jadrové póry. V cytoplazme sú viditeľné mitochondrie, drsné endoplazmatické retikulum, Golgiho aparát, neurofilamenty a mikrotubuly. Na vonkajšej strane plazmatickej membrány - synaptické zakončenia a procesy astrocytov

Typy neurónov

Neuróny sú veľmi rôznorodé. Neuróny iný typ plnia špecifické komunikačné funkcie, čo sa odráža v ich štruktúre. takže, neuróny dorzálnych koreňových ganglií (spinálne gangliá) prijímať informácie nie synaptickým prenosom, ale zo senzorických nervových zakončení v orgánoch. Bunkové telá týchto neurónov sú bez dendritov (obr. 5-6 A5) a neprijímajú synaptické zakončenia. Po opustení bunkového tela je axón takéhoto neurónu rozdelený na dve vetvy, z ktorých jedna (periférny proces)

sa posiela ako súčasť periférneho nervu do senzorického receptora a do druhej vetvy (centrálna pobočka) vstupuje do miechy zadná chrbtica) alebo v mozgovom kmeni (ako súčasť hlavový nerv).

Neuróny iného typu, ako napr pyramídové bunky mozgová kôra a Purkyňove bunky cerebelárna kôra, sú zaneprázdnení spracovaním informácií (obr. 5-6 A1, A2). Ich dendrity sú pokryté dendritickými tŕňmi a vyznačujú sa rozsiahlym povrchom. Majú obrovské množstvo synaptických vstupov.

Ryža. 5-6. Typy neurónov

A - neuróny rôznych tvarov: 1 - neurón pripomínajúci pyramídu. Neuróny tohto typu, nazývané pyramídové bunky, sú charakteristické pre mozgovú kôru. Všimnite si chrbtové výbežky bodkované na povrchu dendritov; 2 - Purkyňove bunky, pomenované po českom neuroanatomovi Janovi Purkyňovi, ktorý ich ako prvý opísal. Nachádzajú sa v mozočkovej kôre. Bunka má telo hruškovitého tvaru; na jednej strane soma je bohatý plexus dendritov, na druhej strane - axón. Tenké vetvy dendritov sú pokryté tŕňmi (na obrázku nie sú znázornené); 3 - postgangliový sympatický motorický neurón; 4 - alfa motorický neurón miechy. Rovnako ako postgangliový sympatický motorický neurón (3) je multipolárny s radiálnymi dendritmi; 5 - senzorická bunka spinálneho ganglia; nemá dendrity. Jeho proces je rozdelený na dve vetvy: centrálnu a periférnu. Pretože v procese embryonálneho vývoja sa axón tvorí v dôsledku fúzie dvoch procesov, tieto neuróny sa nepovažujú za unipolárne, ale za pseudounipolárne. B - typy neurónov

Typy neneurónových buniek

Ďalšia skupina bunkových prvkov nervového systému - neuroglia(Obr. 5-7 A), alebo podporné bunky. V ľudskom CNS je počet neurogliových buniek rádovo väčší ako počet neurónov: 10 13 a 10 12, v tomto poradí. Neuroglia nie je priamo zapojená do krátkodobých komunikačných procesov v nervovom systéme, ale prispieva k realizácii tejto funkcie neurónmi. Neurogliálne bunky určitého typu sa teda tvoria okolo mnohých axónov myelínový obal, výrazne zvyšuje rýchlosť vedenia akčných potenciálov. To umožňuje axónom rýchlo prenášať informácie do vzdialených buniek.

Typy neuroglie

Gliové bunky podporujú činnosť neurónov (obr. 5-7 B). V CNS sú neuroglie astrocyty A oligodendrocyty, a v PNS - Schwannove bunky A satelitné bunky. Okrem toho sa bunky považujú za centrálne gliové bunky. mikroglie a bunky ependyma.

astrocyty(pomenované podľa hviezdicového tvaru) regulujú mikroprostredie okolo neurónov CNS, hoci sú v kontakte len s časťou povrchu centrálnych neurónov (obr. 5-7 A). Ich procesy však obklopujú skupiny synaptických zakončení, ktoré sú v dôsledku toho izolované od susedných synapsií. Špeciálne pobočky - "nohy" astrocyty tvoria kontakty s kapilárami a so spojivovým tkanivom na povrchu CNS - s pia mater(Obr. 5-7 A). Nohy obmedzujú voľnú difúziu látok v CNS. Astrocyty môžu aktívne absorbovať K + a neurotransmiterové látky a potom ich metabolizovať. Astrocyty teda zohrávajú tlmiacu úlohu a blokujú priamy prístup pre ióny a neurotransmitery do extracelulárneho prostredia okolo neurónov. Cytoplazma astrocytov obsahuje gliové bunky.

filamenty, ktoré vykonávajú mechanickú podpornú funkciu v tkanive CNS. V prípade poškodenia procesy astrocytov obsahujúcich gliové vlákna podliehajú hypertrofii a vytvárajú gliovú "jazvu".

Ďalšie prvky neuroglie poskytujú elektrickú izoláciu neurónovým axónom. Mnohé axóny sú pokryté izoláciou myelínový obal. Je to viacvrstvový obal špirálovito navinutý cez plazmatickú membránu axónov. V CNS je myelínový obal vytvorený bunkovými membránami oligodendroglia(Obr. 5-7 B3). V PNS je myelínový obal tvorený membránami Schwannove bunky(Obr. 5-7 B2). Nemyelinizované (nemyelinizované) axóny CNS nemajú izolačný povlak.

Myelín zvyšuje rýchlosť vedenia akčných potenciálov v dôsledku skutočnosti, že iónové prúdy počas akčného potenciálu vstupujú a vystupujú iba v odpočúvania Ranviera(oblasti prerušenia medzi susednými myelinizačnými bunkami). Akčný potenciál teda „preskakuje“ z interceptu na intercept – tzv soľné vedenie.

Okrem toho neuroglia obsahuje satelitné bunky, zapuzdrenie gangliových neurónov miechových a kraniálnych nervov, regulácia mikroprostredia okolo týchto neurónov rovnakým spôsobom ako astrocyty. Iný typ bunky mikroglie, alebo latentné fagocyty. V prípade poškodenia buniek CNS mikroglie prispievajú k odstraňovaniu produktov bunkového rozpadu. Tento proces zahŕňa ďalšie neurogliálne bunky, ako aj fagocyty prenikajúce do CNS z krvného obehu. Tkanivo CNS je oddelené od CSF, ktorý vypĺňa komory mozgu, vytvoreným epitelom ependymálne bunky(Obr. 5-7 A). Ependym sprostredkuje difúziu mnohých látok medzi extracelulárnym priestorom mozgu a CSF. Špecializované ependýmové bunky z cievoviek v komorovom systéme vylučujú významné

podiel CSF.

Ryža. 5-7. neneurónové bunky.

A je schematické znázornenie neneurónových prvkov centrálneho nervového systému. Sú znázornené dva astrocyty, ktorých nohy výbežkov končia na soma a dendritoch neurónu a tiež sa dotýkajú pia mater a/alebo kapilár. Oligodendrocyt tvorí myelínovú pošvu axónov. Zobrazené sú aj mikrogliálne bunky a ependymálne bunky. B - rôzne typy neurogliálnych buniek v centrálnom nervovom systéme: 1 - fibrilárny astrocyt; 2 - protoplazmatický astrocyt. Všimnite si astrocytickú stopku v kontakte s kapilárami (pozri 5-7 A); 3 - oligodendrocyt. Každý z jeho procesov zabezpečuje tvorbu jedného alebo viacerých medziplášťových myelínových obalov okolo axónov centrálneho nervového systému; 4 - mikrogliové bunky; 5 - bunky ependýmu

Schéma distribúcie informácie na neuróne

V zóne synapsie sa lokálne vytvorený EPSP pasívne elektrotonicky šíri po celej postsynaptickej membráne bunky. Táto distribúcia nepodlieha zákonu všetko alebo nič. Ak je súčasne alebo takmer súčasne excitovaných veľké množstvo excitačných synapsií, potom nastáva jav zhrnutie, sa prejavuje vo forme objavenia sa EPSP s výrazne väčšou amplitúdou, ktorá môže depolarizovať membránu celej postsynaptickej bunky. Ak veľkosť tejto depolarizácie dosiahne určitú prahovú hodnotu (10 mV alebo viac) v oblasti postsynaptickej membrány, potom sa napäťovo riadené Na+ kanály otvárajú rýchlosťou blesku na axónovom kopčeku nervovej bunky a bunka generuje akciu potenciál, ktorý je vedený pozdĺž jeho axónu. Pri hojnom uvoľnení transmitera sa postsynaptický potenciál môže objaviť už 0,5-0,6 ms po akčnom potenciáli, ktorý dorazil do presynaptickej oblasti. Od začiatku EPSP do vytvorenia akčného potenciálu uplynie ďalších 0,3 ms.

prahový stimul je najslabší stimul spoľahlivo rozlíšený senzorickým receptorom. Na to musí stimul vyvolať receptorový potenciál takej amplitúdy, ktorá je dostatočná na aktiváciu aspoň jedného primárneho aferentného vlákna. Slabšie stimuly môžu vyvolať podprahový receptorový potenciál, ale nebudú mať za následok spustenie centrálnych senzorických neurónov, a preto nebudú vnímané. Okrem toho číslo

excitované primárne aferentné neuróny potrebné pre zmyslové vnímanie závisí od priestorové A dočasné zhrnutie v senzorických dráhach (obr. 5-8 B, D).

Pri interakcii s receptorom otvárajú molekuly ACh nešpecifické iónové kanály v postsynaptickej bunkovej membráne, čím sa zvyšuje ich schopnosť viesť monovalentné katióny. Činnosť kanálov vedie k základnému vnútornému prúdu kladných iónov, a tým k depolarizácii postsynaptickej membrány, ktorá je vo vzťahu k synapsiám tzv. excitačný postsynaptický potenciál.

Iónové prúdy zapojené do EPSP sa počas vytvárania akčného potenciálu správajú inak ako sodíkové a draselné prúdy. Dôvodom je, že do mechanizmu generovania EPSP sú zapojené aj iné iónové kanály s odlišnými vlastnosťami (ligandovo riadené skôr než napäťovo riadené). Pri akčnom potenciáli sa aktivujú napäťovo riadené iónové kanály a so zvyšujúcou sa depolarizáciou sa otvárajú nasledujúce kanály, takže proces depolarizácie sa zosilňuje. Zároveň vodivosť kanálov riadených vysielačom (ligandom riadených) závisí iba od počtu molekúl vysielača naviazaných na molekuly receptora (čo vedie k otvoreniu kanálov s hradlovým vysielačom) a následne od počtu otvorených iónové kanály. Amplitúda EPSP leží v rozsahu od 100 μV v niektorých prípadoch až 10 mV. V závislosti od typu synapsie sa celkové trvanie EPSP v niektorých synapsiách pohybuje od 5 do 100 ms.

Ryža. 5-8. Informácie prúdia z dendritov do soma, do axónu, do synapsie.

Na obrázku sú znázornené typy potenciálov na rôznych miestach neurónu v závislosti od priestorovej a časovej sumácie

Reflex- Toto je reakcia na špecifický stimul, ktorý sa vykonáva s povinnou účasťou nervového systému. Nervový okruh, ktorý zabezpečuje špecifický reflex, sa nazýva reflexný oblúk.

Vo svojej najjednoduchšej forme reflexný oblúk somatického nervového systému(Obr. 5-9 A) sa spravidla skladá zo senzorických receptorov určitej modality (prvý článok reflexného oblúka), z ktorých informácie vstupujú do centrálneho nervového systému pozdĺž axónu citlivej bunky umiestnenej v mieche. ganglion mimo centrálneho nervového systému (druhý článok reflexného oblúka). Ako súčasť zadného koreňa miechy vstupuje axón senzorickej bunky do zadných rohov miechy, kde vytvára synapsiu na interkalárnom neuróne. Axón interkalárneho neurónu ide bez prerušenia k predným rohom, kde tvorí synapsiu na α-motorickom neuróne (interneurón a α-motorický neurón ako štruktúry nachádzajúce sa v centrálnom nervovom systéme sú tretím článkom reflexu oblúk). Axón α-motorického neurónu vychádza z predných rohov ako súčasť predného koreňa miechy (štvrtý článok reflexného oblúka) a smeruje ku kostrovému svalu (piaty článok reflexného oblúka), pričom vytvára myoneurálne synapsie na každé svalové vlákno.

Najjednoduchšia schéma reflexný oblúk autonómneho sympatického nervového systému

(obr. 5-9 B), zvyčajne pozostávajú zo senzorických receptorov (prvý článok reflexného oblúka), z ktorých sa informácie dostávajú do centrálneho nervového systému pozdĺž axónu citlivej bunky umiestnenej v mieche alebo inom citlivom gangliu mimo centrálnej nervovej sústavy. nervový systém (druhý článok reflexných oblúkov). Axón zmyslovej bunky ako súčasť zadného koreňa vstupuje do zadných rohov miechy, kde vytvára synapsiu na interkalárnom neuróne. Axón interkalárneho neurónu smeruje k bočným rohom, kde vytvára synapsiu na pregangliovom sympatickom neuróne (v hrudnej a bedrovej oblasti). (Interkalárny neurón a pregangliový sympatikus

neurón je tretí článok v reflexnom oblúku). Axón pregangliového sympatického neurónu vystupuje z miechy ako súčasť predných koreňov (štvrtý článok reflexného oblúka). Nasledujúce tri možnosti pre dráhy tohto typu neurónov sú v diagrame kombinované. V prvom prípade ide axón pregangliového sympatického neurónu do paravertebrálneho ganglia, kde na neuróne vytvára synapsiu, ktorej axón smeruje k efektoru (piaty článok reflexného oblúka), napr. hladkých svalov vnútorných orgánov, do sekrečných buniek atď. V druhom prípade axón pregangliového sympatického neurónu smeruje do prevertebrálneho ganglia, kde vytvára synapsiu na neuróne, ktorého axón smeruje do vnútorného orgánu ( piaty článok reflexného oblúka). V treťom prípade ide axón pregangliového sympatického neurónu do drene nadobličiek, kde vytvára synapsiu na špeciálnej bunke, ktorá uvoľňuje adrenalín do krvi (toto všetko je štvrtý článok reflexného oblúka). V tomto prípade adrenalín krvou vstupuje do všetkých cieľových štruktúr, ktoré preň majú farmakologické receptory (piaty článok reflexného oblúka).

Vo svojej najjednoduchšej forme reflexný oblúk autonómneho parasympatického nervového systému(obr. 5-9 C) pozostáva zo senzorických receptorov - prvého článku reflexného oblúka (nachádza sa napr. v žalúdku), ktoré posielajú informácie do centrálneho nervového systému pozdĺž axónu citlivej bunky umiestnenej v gangliu umiestnený pozdĺž blúdivého nervu (druhý článok reflexného oblúka). Axón zmyslovej bunky prenáša informácie priamo do predĺženej miechy, kde sa na neuróne vytvorí synapsia, ktorej axón (aj v predĺženej mieche) tvorí synapsiu na parasympatickom pregangliovom neuróne (tretí článok reflexného oblúka ). Z nej sa napríklad axón ako súčasť blúdivého nervu vracia do žalúdka a vytvára synapsiu na eferentnej bunke (štvrtý článok reflexného oblúka), ktorej axón sa vetví cez tkanivo žalúdka (piaty článok reflexný oblúk), tvoriace nervové zakončenia.

Ryža. 5-9. Schémy hlavných reflexných oblúkov.

A - Reflexný oblúk somatického nervového systému. B - Reflexný oblúk autonómneho sympatického nervového systému. B - Reflexný oblúk autonómneho parasympatického nervového systému

chuťove poháriky

nám všetkým známy chuťové vnemy sú vlastne zmesou štyroch základných chutí: slaná, sladká, kyslá a horká. Štyri látky sú obzvlášť účinné pri vyvolaní zodpovedajúcich chuťových vnemov: chlorid sodný (NaCl), sacharóza, kyselina chlorovodíková (HC1) a chinín.

Priestorové rozloženie a inervácia chuťových pohárikov

Chuťové poháriky sú obsiahnuté v chuťových pohárikoch rôznych typov na povrchu jazyka, podnebia, hltana a hrtana (obr. 5-10 A). Na prednej a bočnej strane jazyka sú umiestnené hríbovitého tvaru A listnatý

papily, a na povrchu koreňa jazyka - drážkované. Zloženie týchto môže zahŕňať niekoľko stoviek chuťových pohárikov, celkový počet z ktorých človek dosahuje niekoľko tisíc.

Špecifická chuťová citlivosť nie je rovnaká v rôznych oblastiach povrchu jazyka (obr. 5-10 B, C). Sladká chuť je najlepšie vnímaná špičkou jazyka, slaná a kyslá - bočnými zónami a horká - základom (koreňom) jazyka.

Chuťové poháriky sú inervované tromi hlavovými nervami, z ktorých dva sú znázornené na obr. 5-10 G. bubnová struna(chorda tympani- vetva lícneho nervu) zásobuje chuťové poháriky predných dvoch tretín jazyka, glossofaryngeálny nerv- zadná tretina (obr. 5-10 D). Nervus vagus inervuje niektoré chuťové poháriky hrtana a horného pažeráka.

Ryža. 5-10 Chemická citlivosť – chuť a jej základy.

A je chuťový pohárik. Organizácia chuťových pohárikov v papilách troch typov. Zobrazuje sa chuťový pohárik s chuťovým otvorom navrchu a nervami vybiehajúcimi zospodu, ako aj dva typy chemoreceptorových buniek, podporné (podporné) a chuťové bunky. B - na povrchu jazyka sú prezentované tri typy papíl. B - rozloženie zón štyroch základných chuťových kvalít na povrchu jazyka. D - inervácia dvoch predných tretín a zadnej tretiny povrchu jazyka tvárovým a glosofaryngeálnym nervom

chuťový pohárik

Chuťové vnemy vznikajú aktiváciou chemoreceptorov v chuťových pohárikoch (chuťové poháriky). Každý chuťový pohárik(calicilus gustatorius) obsahuje od 50 do 150 zmyslových (chemoreceptívnych, chuťových) buniek a zahŕňa aj podporné (podporné) a bazálne bunky (obr. 5-11 A). Bazálna časť zmyslovej bunky tvorí synapsiu na konci primárneho aferentného axónu. Existujú dva typy chemoreceptívnych buniek obsahujúcich rôzne synaptické vezikuly: s elektrón-hustým stredom alebo okrúhlymi priehľadnými vezikulami. Apikálny povrch buniek je pokrytý mikroklkami smerujúcimi k chuťovým pórom.

Chemoreceptorové molekuly mikroklky interagujú so stimulujúcimi molekulami, ktoré vstupujú do chuťový pór(chuťový otvor) z tekutiny, ktorá obmýva chuťové poháriky. Táto tekutina je čiastočne produkovaná žľazami medzi chuťovými pohárikmi. V dôsledku posunu membránovej vodivosti vzniká v zmyslovej bunke receptorový potenciál a uvoľňuje sa excitačný neurotransmiter, pod vplyvom ktorého vzniká v primárnom aferentnom vlákne potenciál generátora a začína pulzný výboj, ktorý sa prenáša do CNS.

Kódovanie štyroch základných chuťových vlastností nie je založené na úplnej selektivite zmyslových buniek. Každá bunka reaguje na viac ako jeden chuťový podnet, ale najaktívnejšie spravidla iba na jeden. Rozlíšenie kvality chuti závisí od priestorovo usporiadaného vstupu z populácie zmyslových buniek. Intenzita podnetu je zakódovaná kvantitatívnymi charakteristikami ním vyvolanej aktivity (frekvencia impulzov a počet excitovaných nervových vlákien).

Na obr. 5-11 je znázornený mechanizmus práce chuťových pohárikov, ktorý je zapnutý pre látky rôznej chuti.

Bunkové mechanizmy vnímania chuti sú redukované na rôzne spôsoby depolarizácie bunkovej membrány a ďalšieho otvárania potenciálnych kalciových kanálov. Vložený vápnik umožňuje uvoľnenie mediátora, čo vedie k objaveniu sa generátorového potenciálu na konci senzorického nervu. Každý stimul depolarizuje membránu iným spôsobom. Soľný stimul interaguje s epitelovými sodíkovými kanálmi (ENaC) a otvára ich sodíku. Kyslý stimul môže sám otvoriť ENaC alebo uzavrieť draslíkové kanály v dôsledku zníženia pH, čo tiež povedie k depolarizácii membrány chuťových buniek. Sladká chuť vzniká v dôsledku interakcie sladkého stimulu s receptorom spojeným s G-proteínom, ktorý je na ňu citlivý. Aktivovaný G-proteín stimuluje adenylátcyklázu, ktorá zvyšuje obsah cAMP a ďalej aktivuje dependentnú proteínkinázu, ktorá ich následne uzatvára fosforyláciou draslíkových kanálov. To všetko tiež vedie k depolarizácii membrány. Horký stimul môže depolarizovať membránu tromi spôsobmi: (1) uzavretím draslíkových kanálov, (2) interakciou s G-proteínom (gastducínom) na aktiváciu fosfodiesterázy (PDE), čím sa znížia hladiny cAMP. Toto (z nie celkom pochopených dôvodov) spôsobuje depolarizáciu membrány. (3) Horký stimul sa viaže na G-proteín schopný aktivovať fosfolipázu C (PLC), čo vedie k zvýšeniu inozitol 1,4,5 trifosfátu (IP 3), čo vedie k uvoľneniu vápnika z depotu.

Glutamát sa viaže na glutamátom regulované neselektívne iónové kanály a otvára ich. Toto je sprevádzané depolarizáciou a otvorením potenciálnych kalciových kanálov.

(PIP 2) - fosfatidylinozitol 4,5 bifosfát (DAG) - diacylglycerol

Ryža. 5-11. Bunkové mechanizmy vnímania chuti

Centrálne chuťové dráhy

Bunkové telá, ku ktorým patria chuťové vlákna hlavových nervov VII, IX a X, sa nachádzajú v genikulárnych, kamenných a nodulárnych gangliách (obr. 5-12 B). Centrálne procesy ich aferentných vlákien vstupujú do medulla oblongata, sú zahrnuté v osamelom trakte a končia v synapsiách v jadre osamelého traktu (nucleus solitarius)(Obr. 5-12 A). U mnohých zvierat, vrátane niektorých druhov hlodavcov, sekundárne chuťové neuróny v jadre osamelého traktu vystupujú rostrálne do ipsilaterálnej parabrachiálne jadro.

Parabrachiálne jadro zase vysiela projekcie do malej bunkovej (pravej bunkovej) časti ventrálne posteromediálne (VZM MK) jadro (MK - malobunková časť VZM) talamus (obr. 5-12 B). U opíc sú projekcie jadra osamelého traktu do VZM MK-jadra priame. VZM MK-nucleus je spojený s dvoma rôznymi chuťovými oblasťami mozgovej kôry. Jedna z nich je súčasťou zobrazenia tváre (SI), druhá je v insule (ostrov- ostrovček) (obr. 5-12 D). Centrálna chuťová dráha je nezvyčajná v tom, že jej vlákna neprechádzajú na druhú stranu mozgu (na rozdiel od somatosenzorických, zrakových a sluchových dráh).

Ryža. 5-12. Dráhy, ktoré vedú chuťový vnem.

A - koniec chuťových aferentných vlákien v jadre osamelého traktu a vzostupných dráh do parabrachiálneho jadra, ventrobazálneho talamu a mozgovej kôry. B - periférna distribúcia chuťových aferentných vlákien. C a D - chuťové oblasti talamu a mozgovej kôry opíc

Vôňa

U primátov a ľudí (mikromaty) čuchová citlivosť sa vyvinul oveľa horšie ako u väčšiny zvierat (makromaty). Skutočne legendárna je schopnosť psov nájsť stopu čuchom, ako aj prilákanie hmyzu opačného pohlavia pomocou feromóny.Čo sa týka človeka, jeho čuch hrá rolu v emocionálnej sfére; pachy účinne prispievajú k extrakcii informácií z pamäte.

Čuchové receptory

Čuchový chemoreceptor (senzorická bunka) je bipolárny neurón (obr. 5-13B). Jeho apikálny povrch nesie nepohyblivé riasinky, ktoré reagujú na pachové látky rozpustené v hlienovej vrstve, ktorá ich pokrýva. Z hlbšieho okraja bunky vystupuje nemyelinizovaný axón. Axóny sa spájajú do čuchových zväzkov (fila olfactoria), prenikanie do lebky cez otvory v cribriformnej platni (lamina cribrosa) etmoidná kosť (os ethmoidale). Vlákna čuchového nervu končia synapsiami v čuchovom bulbe a centrálne čuchové štruktúry sú v spodnej časti lebky tesne pod predným lalokom. Bunky čuchových receptorov sú súčasťou sliznice špecializovanej čuchovej zóny nosohltanu, ktorej celkový povrch na oboch stranách je približne 10 cm 2 (obr. 5-13 A). Ľudia majú asi 107 čuchových receptorov. Rovnako ako chuťové poháriky, aj čuchové receptory majú krátku životnosť (asi 60 dní) a neustále sa obmieňajú.

Molekuly pachových látok sa dostávajú do čuchovej zóny cez nosné dierky pri nádychu alebo z ústnej dutiny pri jedle. Pachové pohyby zvyšujú tok týchto látok, ktoré sa dočasne spájajú s čuchovým väzbovým proteínom hlienu vylučovaným žľazami nosnej sliznice.

Primárnych čuchových vnemov je viac ako chuťových. Existuje najmenej šesť tried pachov: kvetinové, éterické(ovocie), pižmový, gáforový, hnilobný A žieravina. Príkladmi ich prírodných zdrojov sú ruža, hruška, pižmo, eukalyptus, zhnité vajcia a ocot. Čuchová sliznica obsahuje aj trigeminálne receptory. Pri klinickom testovaní čuchu, bolesti alebo teplotnej stimulácii týchto somatosenzorických receptorov sa treba vyhnúť.

Niekoľko molekúl zapáchajúcej látky spôsobuje v zmyslovej bunke depolarizačný receptorový potenciál, ktorý spúšťa výboj impulzov v aferentnom nervovom vlákne. Pre behaviorálnu odpoveď je však nevyhnutná aktivácia určitého počtu čuchových receptorov. Receptorový potenciál zjavne vzniká v dôsledku zvýšenia vodivosti pre Na+. Súčasne sa aktivuje G-proteín. Preto sa na čuchovej premene (transdukcii) podieľa kaskáda druhých poslov.

Čuchové kódovanie má veľa spoločného s chuťovým kódovaním. Každý čuchový chemoreceptor reaguje na viac ako jednu triedu pachov. Kódovanie špecifickej kvality čuchu je zabezpečené odpoveďami mnohých čuchových receptorov a intenzita vnemu je určená kvantitatívnymi charakteristikami impulznej aktivity.

Ryža. 5-13. Chemická citlivosť – čuch a jeho základy.

A&B - rozloženie čuchovej zóny sliznice v nazofarynxe. V hornej časti je cribriform doska a nad ňou je čuchová žiarovka. Čuchová sliznica zasahuje aj do strán nosohltanu. C a D - čuchové chemoreceptory a podporné bunky. G - čuchový epitel. D - schéma procesov v čuchových receptoroch

Centrálne čuchové dráhy

Čuchová dráha sa najskôr prepne v čuchovom bulbe, ktorý súvisí s mozgovou kôrou. Táto štruktúra obsahuje tri typy buniek: mitrálne bunky, fascikulárne bunky A interneuróny (granulové bunky, periglomerulárne bunky)(Obrázok 5-14). Dlhé rozvetvené dendrity mitrálnych a fascikulárnych buniek tvoria postsynaptické zložky čuchových glomerulov (glomerulov). Čuchové aferentné vlákna (prebiehajúce z čuchovej sliznice do čuchového bulbu) sa rozvetvujú v blízkosti čuchových glomerulov a končia v synapsiách na dendritoch mitrálnych a fascikulárnych buniek. V tomto prípade dochádza k výraznej konvergencii čuchových axónov na dendritoch mitrálnych buniek: na dendrite každej mitrálnej bunky je až 1000 synapsií aferentných vlákien. Granulové bunky (granulárne bunky) a periglomerulárne bunky sú inhibičné interneuróny. Tvoria recipročné dendrodendritické synapsie s mitrálnymi bunkami. Pri aktivácii mitrálnych buniek dochádza k depolarizácii interneurónov, ktoré sú s nimi v kontakte, v dôsledku čoho sa v ich synapsiách na mitrálnych bunkách uvoľňuje inhibičný neurotransmiter. Čuchový bulbus prijíma vstupy nielen cez ipsilaterálne čuchové nervy, ale aj cez kontralaterálny čuchový trakt prebiehajúci v prednej komisure (komisúre).

Axóny mitrálnych a fascikulárnych buniek opúšťajú čuchový bulbus a vstupujú do čuchového traktu (obr. 5-14). Počnúc touto stránkou sú čuchové spojenia veľmi komplikované. Prechádza čuchový trakt predné čuchové jadro. Neuróny tohto jadra prijímajú synaptické spojenia z neurónov čuchu

bulby a vyčnievajú cez prednú komisuru ku kontralaterálnemu bulbus olfactorius. Čuchový trakt, ktorý sa blíži k prednej perforovanej substancii na báze mozgu, je rozdelený na bočné a stredné čuchové pásy. Axóny laterálnych čuchových strií končia v synapsiách v primárnej čuchovej oblasti vrátane prepiriformnej (prepyriformnej) kôry a u zvierat v piriformnom (pyriformnom) laloku. Stredný čuchový pás vyčnieva do amygdaly a do bazálnej kôry predného mozgu.

Treba poznamenať, že čuchová dráha je jediným zmyslovým systémom bez povinného synaptického prepínania v talame. Pravdepodobne absencia takéhoto prepínača odráža fylogenetický starovek a relatívnu primitívnosť čuchového systému. Čuchová informácia však stále vstupuje do posteromediálneho jadra talamu a odtiaľ je posielaná do prefrontálneho a orbitofrontálneho kortexu.

Pri štandardnom neurologickom vyšetrení sa čuchový test väčšinou nerobí. Vnímanie pachov však možno otestovať tak, že požiadate subjekt, aby ovoňal a identifikoval pachovú látku. Súčasne sa vyšetruje jedna nosová dierka, druhá musí byť uzavretá. V tomto prípade by sa nemali používať silné stimuly, ako je amoniak, pretože tiež aktivujú zakončenie trojklaného nervu. Porucha čuchu (anosmia) pozorované, keď je poškodená spodina lebky alebo keď je jeden alebo oba čuchové bulby stlačené nádorom (napr. meningióm čuchovej jamky). Aura hnusného zápachu, často zápach spálenej gumy, sa objaví, keď epileptické záchvaty generované v oblasti uncus.

Ryža. 5-14. Schéma sagitálneho rezu cez čuchový bulbus znázorňujúci zakončenie čuchových chemoreceptorových buniek na čuchových glomerulách a na neurónoch čuchového bulbu.

Axóny mitrálnych a fascikulárnych buniek vystupujú ako súčasť čuchového traktu (vpravo)

Štruktúra oka

Stenu oka tvoria tri sústredné vrstvy (škrupiny) (obr. 5-15 A). Vonkajšia nosná vrstva alebo vláknitý plášť obsahuje priehľadný materiál rohovka s jeho epitelom, spojovky a nepriehľadné skléra. V strednej vrstve alebo cievnatke sú dúhovka (dúhovka) a samotná cievnatka (choroidea). IN dúhovka existujú radiálne a prstencové vlákna hladkého svalstva, ktoré tvoria dilatátor a zvierač zrenice (obr. 5-15 B). cievnatka(cievnatka) je bohato zásobená krvnými cievami, ktoré vyživujú vonkajšie vrstvy sietnice a obsahuje aj pigment. Vnútorná nervová vrstva steny oka alebo sietnice obsahuje tyčinky a čapíky a lemuje celý vnútorný povrch oka, s výnimkou „slepej škvrny“ - optický disk(Obr. 5-15 A). Axóny gangliových buniek sietnice sa zbiehajú k disku a vytvárajú optický nerv. Najvyššia zraková ostrosť je v centrálnej časti sietnice, tzv žltá škvrna(macula lutea). Stred makuly je pretlačený vo forme fossa(fovea centralis)- zóny zaostrovacích vizuálnych obrazov. Vnútornú časť sietnice vyživujú vetvy jej centrálnych ciev (tepny a žily), ktoré vstupujú spolu so zrakovým nervom, následne sa rozvetvujú v oblasti disku a rozchádzajú sa pozdĺž vnútorného povrchu sietnice (obr. 5-15 C), bez toho, aby ste sa dotkli žltej škvrny.

Okrem sietnice sú v oku aj ďalšie formácie: šošovka- šošovka, ktorá sústreďuje svetlo na sietnicu; pigmentová vrstva, obmedzenie rozptylu svetla; komorová voda A sklovité telo. Vodná vlhkosť je kvapalina, ktorá tvorí prostredie prednej a zadnej časti očné kamery a sklovec vypĺňa vnútro oka za šošovkou. Obe látky prispievajú k udržaniu tvaru oka. Vodná vlhkosť je vylučovaná ciliárnym epitelom zadnej komory, potom cirkuluje cez zrenicu do prednej komory a odtiaľ

prejde Schlemmov kanál do venózneho obehu (obr. 5-15 B). Vnútroočný tlak závisí od tlaku komorovej vody (normálne je pod 22 mm Hg), ktorý by nemal prekročiť 22 mm Hg. Sklovité telo je gél zložený z extracelulárnej tekutiny s kolagénom a kyselinou hyalurónovou; na rozdiel od komorového moku sa nahrádza veľmi pomaly.

Ak je narušená absorpcia komorového moku, zvyšuje sa vnútroočný tlak a vzniká glaukóm. So zvýšením vnútroočného tlaku sa sťaží prekrvenie sietnice a oko môže oslepnúť.

Od činnosti svalov závisí množstvo funkcií oka. Vonkajšie očné svaly, pripevnené mimo oka, usmerňujú pohyby očných buliev smerom k zrakovému cieľu. Tieto svaly sú inervované okulomotorický(nervus oculomotorius),blok(n. trochlearis) A odklonenie(n. abducens)nervy. Existujú aj vnútorné očné svaly. Kvôli svalu, ktorý rozširuje zrenicu (dilatátor zreníc), a sval, ktorý sťahuje zrenicu (sfinkter zrenice) clona funguje ako clona a reguluje priemer zrenice podobným spôsobom ako zariadenie clony fotoaparátu, ktoré riadi množstvo prichádzajúceho svetla. Zornicový dilatátor je aktivovaný sympatickým nervovým systémom a zvierač je aktivovaný parasympatikovým nervovým systémom (cez okulomotorický nervový systém).

Tvar šošovky je určený aj prácou svalov. Šošovka je zavesená a držaná na mieste za dúhovkou vláknami. ciliárne(ciliárna alebo škorica) pás, pripojený k puzdru zrenice a k ciliárnemu telu. Šošovka je obklopená vláknami ciliárny sval, pôsobí ako zvierač. Keď sú tieto vlákna uvoľnené, napätie vo vláknach pletenca natiahne šošovku a splošťuje ju. Sťahovaním ciliárny sval pôsobí proti napätiu pletenových vlákien, čo umožňuje elastickej šošovke nadobudnúť vypuklejší tvar. Ciliárny sval je aktivovaný parasympatickým nervovým systémom (cez okulomotorický nervový systém).

Ryža. 5-15. Vízia.

A - schéma horizontálneho rezu pravého oka. B - štruktúra prednej časti oka v oblasti limbu (spojenie rohovky a skléry), ciliárneho telesa a šošovky. B - zadná plocha (spodná časť) ľudského oka; pohľad cez oftalmoskop. Vetvy centrálnej tepny a žily opúšťajú oblasť optického disku. Neďaleko hlavy zrakového nervu na jeho temporálnej strane je fovea centralis (fovea). Všimnite si distribúciu axónov gangliových buniek (tenké línie), ktoré sa zbiehajú na optickom disku.

Na nasledujúcich obrázkoch sú uvedené podrobnosti o štruktúre oka a mechanizmoch fungovania jeho štruktúr (vysvetlenia na obrázkoch)

Ryža. 5-15.2.

Ryža. 5-15.3.

Ryža. 5-15.4.

Ryža. 5-15.5.

Optický systém oka

Svetlo vstupuje do oka cez rohovku a postupuje cez postupné transparentné tekutiny a štruktúry: rohovku, komorovú vodu, šošovku a sklovec. Ich zbierka je tzv dioptrický prístroj. Za normálnych podmienok tam lom(refrakcia) svetelných lúčov z vizuálneho cieľa rohovkou a šošovkou tak, že lúče sú zaostrené na sietnicu. Refrakčná sila rohovky (hlavný refrakčný prvok oka) je 43 dioptrií * [“D”, dioptria, je jednotka refrakčnej (optickej) sily, ktorá sa rovná prevrátenej hodnote ohniskovej vzdialenosti šošovky (šošovky) , uvádza sa v metroch]. Konvexnosť šošovky sa môže meniť a jej refrakčná sila sa pohybuje medzi 13 a 26 D. Vďaka tomu šošovka poskytuje očnej gule prispôsobenie sa objektom, ktoré sú blízko alebo ďaleko. Keď napríklad lúče svetla zo vzdialeného objektu vstúpia do normálneho oka (s uvoľneným ciliárnym svalom), cieľ sa zaostrí na sietnicu. Ak je oko nasmerované na blízky predmet, svetelné lúče sa najskôr sústreďujú za sietnicu (t.j. obraz na sietnici sa rozmazáva), až kým nedôjde k akomodácii. Ciliárny sval sa stiahne, uvoľní sa napätie pletenových vlákien, zväčší sa zakrivenie šošovky a v dôsledku toho sa obraz zaostrí na sietnicu.

Rohovka a šošovka spolu tvoria konvexnú šošovku. Lúče svetla z predmetu prechádzajú uzlovým bodom šošovky a vytvárajú na sietnici prevrátený obraz ako vo fotoaparáte. Sietnica spracováva nepretržitú sekvenciu obrazov a tiež posiela do mozgu správy o pohyboch vizuálnych predmetov, hrozivých znakoch, periodických zmenách svetla a tmy a iných vizuálnych údajoch o vonkajšom prostredí.

Hoci optická os ľudského oka prechádza cez uzlový bod šošovky a cez bod sietnice medzi foveou a hlavicou zrakového nervu, okulomotorický systém orientuje očnú buľvu do oblasti objektu tzv. fixačný bod. Z tohto bodu prechádza lúč svetla cez uzlový bod a je zaostrený vo fovee. Lúč teda prechádza pozdĺž vizuálnej osi. Lúče zo zvyšku objektu sú zaostrené v oblasti sietnice okolo fovey (obr. 5-16 A).

Zameranie lúčov na sietnici závisí nielen od šošovky, ale aj od dúhovky. Dúhovka funguje ako clona kamery a reguluje nielen množstvo svetla vstupujúceho do oka, ale čo je dôležitejšie, hĺbku zorného poľa a sférickú aberáciu šošovky. So znižovaním priemeru zrenice sa zväčšuje hĺbka zorného poľa a svetelné lúče smerujú cez centrálnu časť zrenice, kde je sférická aberácia minimálna. K zmenám priemeru zrenice dochádza automaticky, t.j. reflexne, pri prispôsobovaní (akomodácii) oka na vyšetrenie blízkych predmetov. Preto pri čítaní alebo iných očných aktivitách spojených s rozlišovaním malých predmetov sa kvalita obrazu zlepšuje optickým systémom oka. Kvalitu obrazu ovplyvňuje ďalší faktor – rozptyl svetla. Je minimalizovaná obmedzením lúča svetla, ako aj jeho absorpciou pigmentom cievovky a pigmentovou vrstvou sietnice. V tomto smere oko opäť pripomína fotoaparát. Aj tam sa rozptylu svetla bráni obmedzením zväzku lúčov a jeho pohltením čiernou farbou pokrývajúcou vnútorný povrch komory.

Zaostrovanie obrazu je narušené, ak veľkosť oka nezodpovedá refrakčnej sile dioptrického aparátu. O krátkozrakosť(krátkozrakosť) obrazy vzdialených predmetov sú zaostrené pred sietnicou a nedosahujú ju (obr. 5-16 B). Vada sa koriguje konkávnymi šošovkami. A naopak, kedy ďalekozrakosť(ďalekozrakosť) obrazy vzdialených predmetov sú zaostrené za sietnicou. Na vyriešenie problému sú potrebné konvexné šošovky (obrázok 5-16 B). Pravda, obraz sa dá dočasne zaostriť kvôli akomodácii, no unavia sa ciliárne svaly a unavia sa oči. O astigmatizmus existuje asymetria medzi polomermi zakrivenia povrchov rohovky alebo šošovky (a niekedy sietnice) v rôznych rovinách. Na korekciu sa používajú šošovky so špeciálne vybranými polomermi zakrivenia.

Elasticita šošovky vekom postupne klesá. V dôsledku toho klesá účinnosť jeho akomodácie pri pozorovaní blízkych predmetov. (presbyopia). V mladom veku sa refrakčná sila šošovky môže meniť v širokom rozsahu až do 14 D. Do veku 40 rokov sa tento rozsah zníži na polovicu a po 50 rokoch klesne na 2 D a nižšie. Presbyopia sa koriguje konvexnými šošovkami.

Ryža. 5-16. Optický systém oka.

A - podobnosť medzi optickými systémami oka a fotoaparátu. B - akomodácia a jej porušenia: 1 - emetropia - normálna akomodácia oka. Lúče svetla zo vzdialeného vizuálneho objektu sú zaostrené na sietnicu (horný diagram) a zaostrenie lúčov z blízkeho objektu nastáva v dôsledku akomodácie (spodný diagram); 2 - krátkozrakosť; obraz vzdialeného vizuálneho objektu je zaostrený pred sietnicou, na korekciu sú potrebné konkávne šošovky; 3 - hypermetropia; obraz je zaostrený za sietnicou (horná schéma), na korekciu sú potrebné konvexné šošovky (spodná schéma)

sluchový orgán

Periférny načúvací prístroj ušný, rozdelený na vonkajšie, stredné a vnútorné ucho

(Obr. 5-17 A). vonkajšie ucho

Vonkajšie ucho pozostáva z ušnice, vonkajšieho zvukovodu a zvukovodu. Ceruminózne žľazy v stenách zvukovodu vylučujú ušný maz- voskovitá ochranná látka. Ušnica(aspoň u zvierat) smeruje zvuk do zvukovodu. Zvuk sa prenáša cez zvukovod do ušného bubienka. U ľudí má zvukovod rezonančnú frekvenciu približne 3500 Hz a obmedzuje frekvenciu zvukov dopadajúcich na bubienok.

Stredné ucho

Vonkajšie ucho je oddelené od stredu tympanická membrána(Obr. 5-17 B). Stredné ucho je naplnené vzduchom. Reťazec kostí spája tympanickú membránu s oválnym okienkom, ktoré sa otvára do vnútorného ucha. Neďaleko oválneho okienka je okrúhle okienko, ktoré spája aj stredné ucho s vnútorným uchom (obr. 5-17 C). Oba otvory sú utesnené membránou. Ossikulárny reťazec zahŕňa kladivo(malleus),kovadlina(incus) A strmeň(stužka). Základňa strmeňa vo forme dosky tesne zapadá do oválneho okienka. Za oválnym okienkom je tekutina naplnená predsieň(vestibulum)- Časť slimáky(kochlea)vnútorné ucho. Predsieň je integrálnou súčasťou rúrkovej konštrukcie - predsieňové schody(scala vestibuli- vestibulárny rebrík). Vibrácie membrány bubienka, spôsobené zvukovými tlakovými vlnami, sa prenášajú pozdĺž reťaze kostičiek a tlačia strmeňovú platničku do oválneho okienka (obr. 5-17 C). Pohyby strmeňovej platničky sú sprevádzané kolísaním tekutiny v predsieňovom rebríku. Tlakové vlny sa šíria kvapalinou a sú ňou prenášané hlavná (bazilárna) membrána slimáky do

bubnové schody(scala tympani)(pozri nižšie), čo spôsobuje vydutie membrány okrúhleho okienka smerom k strednému uchu.

Tympanická membrána a reťaz kostičiek vykonávajú impedančné prispôsobenie. Faktom je, že ucho musí rozlišovať medzi zvukovými vlnami šíriacimi sa vzduchom, pričom mechanizmus nervovej premeny zvuku závisí od pohybov stĺpca tekutiny v slimáku. Preto je potrebný prechod z vibrácií vzduchu na vibrácie kvapaliny. Akustická impedancia vody je oveľa vyššia ako impedancia vzduchu, takže bez špeciálneho zariadenia na prispôsobenie impedancie by sa väčšina zvuku vstupujúceho do ucha odrážala. Impedančné prispôsobenie v uchu závisí od:

pomer povrchových plôch tympanickej membrány a oválneho okna;

mechanická výhoda konštrukcie páky v podobe reťaze pohyblivo kĺbových kostí.

Účinnosť mechanizmu impedančného prispôsobenia zodpovedá zlepšeniu počuteľnosti o 10-20 dB.

Stredné ucho plní aj iné funkcie. Obsahuje dva svaly: sval tympanickej membrány(m. tensor tympani- inervovaný trojklanným nervom) strmeňový sval

(m. stapedius- inervovaný tvárovým nervom Prvý je pripevnený na kladívko, druhý na strmeň. Sťahujú sa, obmedzujú pohyb sluchových kostičiek a znižujú citlivosť akustického aparátu. Pomáha to chrániť sluch pred škodlivými zvukmi, ale iba vtedy, ak ich telo očakáva. Náhly výbuch môže poškodiť akustický aparát, pretože reflexná kontrakcia svalov stredného ucha je oneskorená. Stredoušná dutina je spojená s hltanom pomocou Eustachova trubica. Tento priechod vyrovnáva tlak vo vonkajšom a strednom uchu. Ak sa pri zápale nahromadí tekutina v strednom uchu, môže sa lúmen Eustachovej trubice uzavrieť. Výsledný tlakový rozdiel medzi vonkajším a stredným uchom spôsobuje bolesť v dôsledku napätia bubienka, dokonca je možné aj prasknutie bubienka. V lietadle a pri potápaní sa môžu vyskytnúť tlakové rozdiely.

Ryža. 5-17. Sluch.

A - všeobecná schéma vonkajšie, stredné a vnútorné ucho. B - schéma tympanickej membrány a reťazca sluchových ossiclov. C - schéma vysvetľuje, ako sa pri posunutí oválnej platničky strmeňa pohybuje tekutina v slimákovi a okrúhle okienko sa ohýba

vnútorné ucho

Vnútorné ucho pozostáva z kosteného a blanitého labyrintu. Tvoria slimák a vestibulárny aparát.

Slimák je trubica skrútená vo forme špirály. U ľudí má špirála 2 1/2 otáčky; rúrka začína širokou základňou a končí zúženým vrcholom. Slimák je tvorený rostrálnym koncom kostených a blanitých labyrintov. U ľudí sa vrchol kochley nachádza v laterálnej rovine (obr. 5-18 A).

Kostný labyrint (labyrinthus osseus) Slimák obsahuje niekoľko komôr. Priestor v blízkosti oválneho okna sa nazýva predsieň (obr. 5-18 B). Predsieň prechádza do schodiska vestibulu - špirálovej trubice, ktorá pokračuje do hornej časti slimáka. Tam sa cez otvor kochley spája schodisko predsiene (helicotrema) s bubnovým rebríkom; toto je ďalšia špirálová trubica, ktorá klesá smerom dozadu pozdĺž slimáka a končí pri okrúhlom okienku (obr. 5-18 B). Centrálna kostená tyč, okolo ktorej sú skrútené točité schodiská, sa nazýva stonka slimáka(modiolus cochleae).

Ryža. 5-18. Štruktúra slimáka.

A - relatívna poloha kochley a vestibulárneho aparátu stredného a vonkajšieho ucha osoby. B - vzťah medzi priestormi kochley

Cortiho orgán

membránový labyrint (labyrinthus membranaceus) nazývajú sa aj slimáky stredné schodisko(scala media) alebo kochleárny kanál(ductus cochlearis). Ide o membranóznu sploštenú špirálovitú trubicu s dĺžkou 35 mm medzi scala vestibuli a scala tympani. Jedna stena stredného schodiska je tvorená bazilárnou membránou, druhá - Reisnerova membrána, tretí - cievny pásik(stria vascularis)(Obr. 5-19 A).

Slimák je naplnený kvapalinou. V predsieni scala a scala tympani je perilymfa, zložením blízky CSF. Stredné schodisko obsahuje endolymfa, ktorý sa výrazne líši od CSF. Táto tekutina obsahuje veľa K+ (asi 145 mM) a málo Na+ (asi 2 mM), takže je podobná vnútrobunkovému prostrediu. Pretože endolymfa je kladne nabitá (asi +80 mV), vláskové bunky vo vnútri slimáka majú vysoký gradient transmembránového potenciálu (asi 140 mV). Endolymfa je vylučovaná vaskulárnym pruhom a drenáž prebieha cez endolymfatický kanál do venóznych sínusov dura mater.

Nervový aparát na premenu zvuku je tzv "Cortiho orgán"(Obr. 5-19 B). Leží na dne kochleárneho kanálika na bazilárnej membráne a pozostáva z niekoľkých komponentov: troch radov vonkajších vláskových buniek, jedného radu vnútorných vláskových buniek, rôsolovitej tektoriálnej (krycej) membrány a podporných (podporných) buniek niekoľko typov. Cortiho ľudský orgán obsahuje 15 000 vonkajších a 3 500 vnútorných vláskových buniek. Nosná štruktúra Cortiho orgánu je tvorená cylindrickými bunkami a retikulárnou doskou (membrána zo sieťoviny). Z vrcholov vláskových buniek vyčnievajú zväzky stereocílií – riasiniek ponorených do tektoriálnej membrány.

Cortiho orgán je inervovaný nervovými vláknami kochleárnej časti ôsmeho hlavového nervu. Tieto vlákna (ľudia majú 32 000 sluchových aferentných axónov) patria do zmyslových buniek špirálového ganglia uzavretého v centrálnom kostnom drieku. Aferentné vlákna vstupujú do Cortiho orgánu a končia na báze vláskových buniek (obr. 5-19 B). Vlákna zásobujúce vonkajšie vlasové bunky vstupujú cez Cortiho tunel, otvor pod stĺpovitými bunkami.

Ryža. 5-19. Slimák.

A - schéma priečneho rezu slimákom v skrátení znázornenom vo vložke na obr. 5-20 B. B - štruktúra Cortiho orgánu

Transformácia zvuku (transdukcia)

Cortiho orgán transformuje zvuk nasledujúcim spôsobom. Zvukové vlny dosiahnuté tympanickou membránou spôsobujú jej vibrácie, ktoré sa prenášajú do tekutiny, ktorá vypĺňa scala vestibuli a scala tympani (obr. 5-20 A). Hydraulická energia vedie k posunutiu bazilárnej membrány a spolu s ňou aj Cortiho orgánu (obr. 5-20 B). Šmyková sila vyvinutá v dôsledku premiestnenia bazilárnej membrány vzhľadom na tektoriálnu membránu spôsobuje ohyb stereocilie vláskových buniek. Keď sa stereocília ohýbajú smerom k najdlhšej z nich, vlásková bunka sa depolarizuje, keď sa ohýbajú opačným smerom, hyperpolarizuje.

Takéto zmeny membránového potenciálu vláskových buniek sú spôsobené posunmi v katiónovej vodivosti membrány ich vrcholu. Potenciálny gradient, ktorý určuje vstup iónov do vláskovej bunky, je súčtom pokojového potenciálu bunky a kladného náboja endolymfy. Ako je uvedené vyššie, celkový transmembránový potenciálny rozdiel je približne 140 mV. Posun vo vodivosti membrány hornej časti vláskovej bunky je sprevádzaný výrazným prúdom iónov, ktorý vytvára receptorový potenciál týchto buniek. Extracelulárne sa zaznamenáva indikátor iónového prúdu Mikrofonický potenciál kochley- kmitavý proces, ktorého frekvencia zodpovedá charakteristike akustického podnetu. Tento potenciál je súčtom receptorových potenciálov určitého počtu vláskových buniek.

Podobne ako fotoreceptory sietnice, aj vlasové bunky uvoľňujú po depolarizácii excitačný neurotransmiter (glutamát alebo aspartát). Pôsobením neurotransmiteru vzniká na koncoch kochleárnych aferentných vlákien generátorový potenciál, na ktorom vláskové bunky vytvárajú synapsie. Takže, zvuková transformácia končí skutočnosťou, že vibrácie baziláru

membrány vedú k periodickým výbojom impulzov v aferentných vláknach sluchového nervu. Elektrická aktivita mnohých aferentných vlákien môže byť zaznamenaná extracelulárne ako zložený akčný potenciál.

Ukázalo sa, že len malý počet kochleárnych aferentácií reagoval na zvuk určitej frekvencie. Výskyt odozvy závisí od umiestnenia aferentných nervových zakončení pozdĺž Cortiho orgánu, pretože pri rovnakej frekvencii zvuku nie je amplitúda posunov bazilárnej membrány rovnaká v jej rôznych častiach. Je to čiastočne spôsobené rozdielmi v šírke membrány a jej napätí pozdĺž Cortiho orgánu. Predtým sa verilo, že rozdiel v rezonančnej frekvencii v rôznych častiach bazilárnej membrány je spôsobený rozdielmi v šírke a napätí týchto oblastí. Napríklad v spodnej časti kochley je šírka bazilárnej membrány 100 μm a na vrchole je 500 μm. Navyše, na báze slimáka je napätie membrány väčšie ako na vrchole. Preto oblasť membrány v blízkosti základne musí vibrovať vyššou frekvenciou ako oblasť v hornej časti, ako krátke struny hudobných nástrojov. Experimenty však ukázali, že bazilárna membrána kmitá ako celok a je nasledovaná putujúcimi vlnami. Pri vysokofrekvenčných tónoch je amplitúda vlnovitých kmitov bazilárnej membrány maximálne bližšie k báze kochley a pri nízkofrekvenčných tónoch na vrchole. V skutočnosti bazilárna membrána funguje ako frekvenčný analyzátor; stimul je distribuovaný pozdĺž Cortiho orgánu takým spôsobom, že vláskové bunky rôznej lokalizácie reagujú na zvuky rôznych frekvencií. Tento záver tvorí základ teória miesta. Okrem toho sú naladené vlasové bunky umiestnené pozdĺž Cortiho orgánu rozdielna frekvencia zvuk vďaka svojim biofyzikálnym vlastnostiam a charakteristikám stereocílií. Vďaka týmto faktorom sa získa takzvaná tonotopická mapa bazilárnej membrány a Cortiho orgánu.

Ryža. 5-20. Cortiho orgán

Periférny vestibulárny systém

Vestibulárny systém vníma uhlové a lineárne zrýchlenia hlavy. Signály z tohto systému spúšťajú pohyby hlavy a očí, ktoré poskytujú stabilný vizuálny obraz na sietnici, ako aj správne držanie tela na udržanie rovnováhy.

Štruktúra vestibulárneho labyrintu

Vestibulárny aparát je podobne ako slimák membranózny labyrint nachádzajúci sa v kostnom labyrinte (obr. 5-21 A). Na každej strane hlavy je vestibulárny aparát tvorený tromi polkruhové kanáliky [horizontálne, vertikálne predné (horné) A vertikálna zadná časť] a dve otolitové orgány. Všetky tieto štruktúry sú ponorené do perilymfy a naplnené endolymfou. Otolitový orgán obsahuje utriculus(utriculus- eliptický vačok, maternica) a sacculus(sacculus- sférický vak). Jeden koniec každého polkruhového kanálika je rozšírený ampulky. Všetky polkruhové kanály vstupujú do utriculus. Utriculus a sacculus spolu komunikujú prostredníctvom spojovacie potrubie(ductus reuniens). Pochádza z endolymfatický kanál(ductus endolymphaticus), končiace endolymfatickým vakom, ktorý tvorí spojenie s slimákom. Prostredníctvom tohto spojenia sa endolymfa vylučovaná cievnymi striami slimáka dostáva do vestibulárneho aparátu.

Každý z polkruhových kanálikov na jednej strane hlavy je umiestnený v rovnakej rovine ako zodpovedajúci kanál na druhej strane. V dôsledku toho zodpovedajúce oblasti senzorického epitelu dvoch párových kanálov vnímajú pohyby hlavy v akejkoľvek rovine. Obrázok 5-21B ukazuje orientáciu polkruhových kanálikov na oboch stranách hlavy; všimnite si, že slimák je rostrálny k vestibulárnemu aparátu a že vrchol slimáka leží laterálne. Dva horizontálne kanály na oboch stranách hlavy tvoria pár, rovnako ako dva vertikálne predné a dva vertikálne zadné kanály. Horizontálne kanály majú zaujímavú vlastnosť: sú

sú v rovine horizontu, keď je hlava naklonená o 30°. Utriculus je orientovaný takmer horizontálne, zatiaľ čo sacculus je orientovaný vertikálne.

Ampulka každého polkruhového kanálika obsahuje senzorický epitel vo forme tzv. ampulárna hrebenatka(crista ampullaris) s vestibulárnymi vláskovými bunkami (schéma rezu cez ampulárny hrebeň je znázornená na obr. 5-21 C). Sú inervované primárnymi aferentnými vláknami vestibulárneho nervu, ktorý je súčasťou VIII kraniálneho nervu. Každá vlásková bunka vestibulárneho aparátu, podobne ako podobné bunky v slimáku, nesie na svojom vrchole zväzok stereocílií (cilia). Avšak, na rozdiel od kochleárnych buniek, vestibulárne vláskové bunky majú stále jediné kinocilium. Všetky riasinky ampulárnych buniek sú ponorené do rôsolovitej štruktúry - kupula, ktorý sa nachádza naprieč ampulkou a úplne blokuje jej lúmen. Pri uhlovom (rotačnom) zrýchlení hlavy sa kupula odchyľuje; podľa toho sú riasinky vláskových buniek ohnuté. Kupula má rovnakú špecifickú hmotnosť (hustotu) ako endolymfa, takže na ňu nemá vplyv lineárne zrýchlenie vytvorené gravitáciou (gravitačné zrýchlenie). Obrázok 5-21 D, E znázorňuje polohu misky pred otočením hlavy (D) a počas otáčania (D).

Senzorický epitel otolitových orgánov je eliptické vrecko na mieste(macula utriculi) A bod guľovitého vrecka(macula sacculi)(Obr. 5-21 E). Každá makula (škvrna) je lemovaná vestibulárnymi vlasovými bunkami. Ich stereocilia a kinocilium, ako aj riasinky vláskových buniek ampulky, sú ponorené do rôsolovitej hmoty. Rozdiel medzi rôsolovitou hmotou otolitových orgánov je v tom, že obsahuje početné otolity (najmenšie "kamenité" inklúzie) - kryštály uhličitanu vápenatého (kalcit). Rôsolovitá hmota spolu s jej otolitmi sa nazýva otolitická membrána. V dôsledku prítomnosti kryštálov kalcitu je špecifická hmotnosť (hustota) otolitovej membrány asi dvakrát vyššia ako u endolymfy, takže otolitová membrána sa ľahko posúva pôsobením lineárneho zrýchlenia vytvoreného gravitáciou. Uhlové zrýchlenie hlavy nevedie k takémuto účinku, pretože otolitová membrána takmer nevyčnieva do lúmenu membránového labyrintu.

Ryža. 5-21. vestibulárny systém.

A - štruktúra vestibulárneho aparátu. B - pohľad zhora na spodinu lebky. Orientácia štruktúr vnútorného ucha je nápadná. Venujte pozornosť párom kontralaterálnych polkruhových kanálov, ktoré sú v rovnakej rovine (dva horizontálne, horný - predný a spodný - zadný kanál). B - schéma rezu cez ampulárny hrebeň. Stereocília a kinocílium každej vláskovej bunky sú ponorené do kupule. Poloha misky pred otáčaním hlavy (D) a počas otáčania (D). E - štruktúra orgánov otolitu

Inervácia zmyslového epitelu vestibulárneho aparátu

Bunkové telá primárnych aferentných vlákien vestibulárneho nervu sa nachádzajú v ganglia Scarpae. Podobne ako neuróny špirálových ganglií sú to bipolárne bunky; ich telá a axóny sú myelinizované. Vestibulárny nerv posiela samostatnú vetvu do každej makuly senzorického epitelu (obr. 5-22 A). Vestibulárny nerv prebieha spolu s kochleárnym a tvárovým nervom vo vnútornom zvukovode (meatus acusticus internus) lebky.

vestibulárne vlasové bunky rozdelené na dva typy (obr. 5-22 B). Bunky typu I majú tvar banky a tvoria synaptické spojenia s pohárikovými koncami primárnych afinit.

prenájmu vestibulárneho nervu. Bunky typu II sú cylindrické, ich synaptické kontakty sú na rovnakých primárnych aferentoch. Synapsie vestibulárnych eferentných vlákien sa nachádzajú na koncoch primárnych aferentných buniek I. typu. S bunkami typu II tvoria vestibulárne eferentné vlákna priame synaptické kontakty. Táto organizácia je podobná organizácii diskutovanej vyššie pri popise kontaktov aferentných a eferentných vlákien kochleárneho nervu s vnútornými a vonkajšími vlasovými bunkami Cortiho orgánu. Prítomnosť eferentných nervových zakončení na bunkách typu II môže vysvetliť nepravidelné výboje v aferentoch týchto buniek.

Ryža. 5-22.

A - inervácia membránového labyrintu. B - vestibulárne vláskové bunky typu I a II. Pravá vložka: dorzálny pohľad na stereocíliu a kinocíliu. Venujte pozornosť tomu, kde sa nachádzajú kontakty aferentných a eferentných vlákien.

Transformácia (transdukcia) vestibulárnych signálov

Podobne ako u kochleárnych vláskových buniek je membrána vestibulárnych vláskových buniek funkčne polarizovaná. Keď sa stereocília ohýbajú smerom k najdlhšej riasinke (kinocilia), katiónová vodivosť membrány apexu bunky sa zvyšuje a vestibulárna vlásková bunka sa depolarizuje (obr. 5-23B). Naopak, keď sú stereocílie naklonené v opačnom smere, dochádza k hyperpolarizácii bunky. Z vlasovej bunky sa tonicky (neustále) uvoľňuje excitačný neurotransmiter (glutamát alebo aspartát), takže aferentné vlákno, na ktorom táto bunka tvorí synapsiu, generuje impulznú aktivitu spontánne, bez signálov. Keď sa bunka depolarizuje, zvyšuje sa uvoľňovanie neurotransmiteru a zvyšuje sa frekvencia výboja v aferentnom vlákne. Pri hyperpolarizácii sa naopak uvoľňuje menšie množstvo neurotransmiteru a frekvencia výboja klesá, až sa impulz úplne zastaví.

Polkruhové kanály

Ako už bolo spomenuté, pri otáčaní hlavy dostávajú vláskové bunky ampulky zmyslové informácie, na ktoré posielajú

mozog. Mechanizmus tohto javu spočíva v tom, že uhlové zrýchlenia (otočky hlavy) sú sprevádzané ohýbaním mihalníc na vláskových bunkách ampulárneho hrebeňa a v dôsledku toho posunom membránového potenciálu a zmenou množstva uvoľnený neurotransmiter. Pri uhlových zrýchleniach sa endolymfa v dôsledku svojej zotrvačnosti premiestňuje vzhľadom na stenu membránového labyrintu a tlačí na kuplu. Šmyková sila spôsobuje ohýbanie riasiniek. Všetky riasinky buniek každého ampulárneho hrebeňa sú orientované rovnakým smerom. V horizontálnom polkruhovom kanáli sú mihalnice obrátené k utriculus, v ampulkách ďalších dvoch polkruhových kanálikov sú obrátené smerom od utriculus.

Zmeny vo výtoku aferentných vestibulárnych nervov pri pôsobení uhlového zrýchlenia možno diskutovať na príklade horizontálneho polkruhového kanála. Kinocília všetkých vláskových buniek zvyčajne smeruje k utriculus. V dôsledku toho, keď sú mihalnice ohnuté smerom k utrikulu, frekvencia aferentného výtoku sa zvyšuje, a keď sú odklonené od utriculus, znižuje sa. Keď je hlava otočená doľava, endolymfa v horizontálnych polkruhových kanáloch sa posúva doprava. Výsledkom je, že riasinky vláskových buniek ľavého kanála sú ohnuté smerom k utriculus a v pravom kanáli - preč od utriculus. V súlade s tým sa frekvencia výboja v aferentoch ľavého horizontálneho kanála zvyšuje a v aferentoch pravého klesá.

Ryža. 5-23. Mechanické premeny vo vlasových bunkách.

A - vlasová bunka;

B - Pozitívna mechanická deformácia; B - Záporná mechanická deformácia; D - Mechanická citlivosť vláskovej bunky;

D - funkčná polarizácia vestibulárnych vláskových buniek. Keď sú stereocílie ohnuté smerom ku kinocíliu, vlásková bunka sa depolarizuje a dochádza k excitácii v aferentnom vlákne. Keď sa stereocília odklonia od kinocília, vlásková bunka sa hyperpolarizuje a aferentný výtok zoslabne alebo sa zastaví.

Niekoľko dôležitých miechových reflexov je aktivovaných svalovými receptormi, svalovými vretienkami a Golgiho šľachovým aparátom. Toto reflex naťahovania svalov (myotatický reflex) A reverzný myotický reflex potrebné na udržanie držania tela.

Ďalším významným reflexom je ohybový reflex, ktorý je spôsobený signálmi z rôznych zmyslových receptorov v koži, svaloch, kĺboch ​​a vnútorných orgánoch. Často sa nazývajú aferentné vlákna, ktoré spôsobujú tento reflex ohybový reflex aferent.

Štruktúra a funkcia svalového vretienka

Štruktúra a funkcia svalových vretien sú veľmi zložité. Sú prítomné vo väčšine kostrových svalov, ale sú obzvlášť bohaté na svaly, ktoré vyžadujú jemnú reguláciu pohybu (napríklad v malých svaloch ruky). Pokiaľ ide o veľké svaly, svalové vretienka sú najpočetnejšie vo svaloch obsahujúcich veľa pomalých fázických vlákien (vlákna typu I; pomalé šklbanie vlákien).

Vreteno pozostáva zo zväzku modifikovaných svalových vlákien inervovaných senzorickými aj motorickými axónmi (obr. 5-24A). Priemer svalového vretienka je približne 100 cm, dĺžka je do 10 mm. Inervovaná časť svalového vretienka je uzavretá v kapsule spojivového tkaniva. Takzvaný lymfatický priestor kapsuly je naplnený tekutinou. Svalové vreteno je voľne umiestnené medzi normálnymi svalovými vláknami. Jeho distálny koniec je pripojený k endomýzia- väzivová sieť vo vnútri svalu. Svalové vretienka ležia rovnobežne s normálnymi priečne pruhovanými svalovými vláknami.

Svalové vretienko obsahuje upravené svalové vlákna tzv intrafúzne svalové vlákna na rozdiel od bežného extrafúzne svalové vlákna. Intrafuzálne vlákna sú oveľa tenšie ako extrafuzálne vlákna a sú príliš slabé na to, aby sa podieľali na svalovej kontrakcii. Existujú dva typy intrafuzálnych svalových vlákien: s jadrovým vakom a s jadrovým reťazcom (obr. 5-24 B). Ich mená sú spojené s organizáciou bunkových jadier. Vlákna s jadrovým vreckom väčšie ako vlákna

jadrový reťazec a ich jadrá sú husto natlačené v strednej časti vlákna ako vrecúško pomarančov. IN vlákna jadrového reťazca všetky jadrá sú v jednom rade.

Svalové vretená dostávajú komplexnú inerváciu. Senzorická inervácia pozostáva z jeden aferentný axón skupiny Ia a niekoľko aferentná skupina II(Obr. 5-24 B). Aferentné skupiny Ia patria do triedy senzorických axónov s najväčším priemerom s rýchlosťou vedenia 72 až 120 m/s; axóny skupiny II majú stredný priemer a vedú impulzy rýchlosťou 36 až 72 m/s. Formy aferentných axónov skupiny Ia primárny koniec,špirálovito ovinuté okolo každého intrafuzálneho vlákna. Na intrafuzálnych vláknach oboch typov sú primárne zakončenia, čo je dôležité pre aktivitu týchto receptorov. Aferentná forma skupiny II sekundárne zakončenia na vláknach s jadrovým reťazcom.

Motorickú inerváciu svalových vretien zabezpečujú dva typy γ-eferentných axónov (obr. 5-24 B). dynamickýγ -eferenty ukončiť na každom vlákne jadrovým vakom, statickéγ -eferenty- na vláknach s jadrovým reťazcom. γ-eferentné axóny sú tenšie ako α-eferenty extrafuzálnych svalových vlákien, takže vedú vzruch pomalšie.

Svalové vreteno reaguje na svalové natiahnutie. Obrázok 5-24B ukazuje zmenu aktivity aferentných axónov, keď sa svalové vreteno pohybuje zo skráteného stavu počas extrafúznej kontrakcie do predĺženého stavu počas svalového natiahnutia. Kontrakcia extrafuzálnych svalových vlákien spôsobuje skrátenie svalového vretienka, pretože leží rovnobežne s extrafuzálnymi vláknami (pozri vyššie).

Činnosť aferentných svalových vretien závisí od mechanického naťahovania aferentných zakončení na intrafuzálnych vláknach. Pri kontrakcii extrafuzálnych vlákien sa svalové vlákno skracuje, vzdialenosť medzi cievkami zakončenia aferentného nervu sa zmenšuje a frekvencia výboja v aferentnom axóne klesá. Naopak, pri natiahnutí celého svalu sa predĺži aj svalové vretienko (pretože jeho konce sú pripojené k väzivovej sieti vo vnútri svalu) a natiahnutím aferentného konca sa zvýši frekvencia jeho impulzného výboja.

Ryža. 5-24. Senzorické receptory zodpovedné za vyvolanie miechových reflexov.

A - schéma svalového vretena. B - intrafuzálne vlákna s jadrovým vakom a jadrovým reťazcom; ich senzorická a motorická inervácia. C - zmeny frekvencie pulzného výboja aferentného axónu svalového vretienka pri skracovaní svalu (pri jeho kontrakcii) (a) a pri predlžovaní svalu (pri jeho naťahovaní) (b). B1 - počas svalovej kontrakcie sa zaťaženie svalového vretena znižuje, pretože je umiestnené paralelne s normálnymi svalovými vláknami. B2 - pri natiahnutí svalu sa svalové vretienko predlžuje. R - záznamový systém

Svalové napínacie receptory

Známy spôsob ovplyvnenia aferentnosti na reflexnú aktivitu je prostredníctvom ich interakcie s intrafuzálnymi vláknami s jadrovým vakom a vláknami s jadrovým reťazcom. Ako bolo uvedené vyššie, existujú dva typy y motorických neurónov: dynamické a statické. Dynamické motorické y-axóny končia na intrafúznych vláknach s jadrovým vakom a statické - na vláknach s jadrovým reťazcom. Pri aktivácii dynamického γ-motorického neurónu sa zvyšuje dynamická odozva aferentov skupiny Ia (obr. 5-25 A4) a pri aktivácii statického γ-motorického neurónu sa zvyšujú statické odpovede aferentov oboch skupín - Ia a II (obr. 5-25 A3) sa zvyšujú (obr. 5-25 A3) a zároveň môžu znižovať dynamickú odozvu. Rôzne zostupné dráhy prednostne pôsobia na dynamické alebo statické γ-motoneuróny, čím sa mení charakter reflexnej aktivity miechy.

Golgiho šľachový aparát

V kostrovom svale existuje ďalší typ receptora naťahovania - aparát golgiho šľachy(Obr. 5-25 B). Receptor s priemerom asi 100 μm a dĺžkou asi 1 mm je tvorený zakončeniami aferentov skupiny Ib - hrubými axónmi s rovnakou rýchlosťou vedenia impulzu ako aferenty skupiny Ia. Tieto zakončenia sa ovíjajú okolo zväzkov kolagénových vlákien v šľache svalu (alebo v šľachových inklúziách vo svale). Citlivé zakončenie šľachového aparátu je organizované sekvenčne vzhľadom na sval, na rozdiel od svalových vretien, ktoré ležia paralelne s extrafuzálnymi vláknami.

Vďaka svojmu sekvenčnému usporiadaniu sa Golgiho šľachový aparát aktivuje buď kontrakciou alebo natiahnutím svalu (obr. 5-25B). Svalová kontrakcia je však účinnejší stimul ako strečing, keďže stimulom pre šľachový aparát je sila vyvinutá šľachou, v ktorej sa nachádza receptor. Golgiho šľachový aparát je teda na rozdiel od svalového vretienka snímačom sily, ktorý dáva signály o dĺžke svalu a rýchlosti jeho zmeny.

Ryža. 5-25. Svalové napínacie receptory.

A - vplyv statických a dynamických γ-motorických neurónov na reakcie primárneho zakončenia pri naťahovaní svalov. A1 - časový priebeh naťahovania svalov. A2 - výboj axónu skupiny Ia v neprítomnosti aktivity γ-motoneurón. A3 - odpoveď počas stimulácie statického γ-eferentného axónu. A4 - odpoveď počas stimulácie dynamického γ-eferentného axónu. B - rozloženie aparátu Golgiho šľachy. B - aktivácia Golgiho šľachového aparátu počas svalového natiahnutia (vľavo) alebo svalovej kontrakcie (vpravo)

Funkcia svalových vretien

Frekvencia výboja v aferentnej skupine Ia a skupine II je úmerná dĺžke svalového vretienka; je to badateľné ako pri lineárnom strečingu (obr. 5-26A, vľavo), tak aj pri svalovej relaxácii po strečingu (obr. 5-26A, vpravo). Takáto reakcia je tzv statická odozva aferenty svalového vretienka. Primárne a sekundárne aferentné zakončenie však reagujú na natiahnutie odlišne. Primárne zakončenia sú citlivé ako na stupeň natiahnutia, tak aj na jeho rýchlosť, zatiaľ čo sekundárne zakončenia reagujú primárne na mieru natiahnutia (obr. 5-26A). Tieto rozdiely určujú povahu aktivity koncoviek týchto dvoch typov. Frekvencia výboja primárneho zakončenia dosahuje maximum pri natiahnutí svalu a keď sa natiahnutý sval uvoľní, výboj sa zastaví. Tento typ reakcie sa nazýva dynamická odozva aferentné axóny skupiny Ia. Odpovede v strede obrázku (obrázok 5-26A) sú príkladmi dynamických primárnych koncových reakcií. Poklepanie na sval (alebo jeho šľachu) alebo sínusový strečing účinnejšie indukuje výtok v primárnom aferentnom zakončení ako v sekundárnom.

Súdiac podľa povahy odpovedí, primárne aferentné zakončenia signalizujú dĺžku svalu aj rýchlosť jeho zmeny, zatiaľ čo sekundárne zakončenia prenášajú informáciu len o dĺžke svalu. Tieto rozdiely v správaní primárnych a sekundárnych zakončení závisia najmä od rozdielu v mechanických vlastnostiach intrafuzálnych vlákien s jadrovým vakom a s jadrovým reťazcom. Ako bolo uvedené vyššie, primárne a sekundárne konce sa nachádzajú na oboch typoch vlákien, zatiaľ čo sekundárne konce sa nachádzajú prevažne na vláknach jadrového reťazca. Stredná (ekvatoriálna) časť vlákna s jadrovým vakom je zbavená kontraktilných proteínov v dôsledku akumulácie bunkových jadier, takže táto časť vlákna sa ľahko natiahne. Ihneď po natiahnutí má však stredná časť vlákna s jadrovým vakom tendenciu vrátiť sa do pôvodnej dĺžky, hoci koncové časti vlákna sú predĺžené. Fenomén, ktorý

volal "šmykľavka" kvôli viskoelastickým vlastnostiam tohto intrafuzálneho vlákna. V dôsledku toho sa pozoruje výbuch aktivity primárneho konca, po ktorom nasleduje pokles aktivity na novú statickú úroveň frekvencie impulzov.

Na rozdiel od vlákien jadrových vakov, vlákna jadrového reťazca menia svoju dĺžku bližšie so zmenami v dĺžke extrafuzálnych svalových vlákien, pretože stredná časť vlákien jadrového reťazca obsahuje kontraktilné proteíny. V dôsledku toho sú viskoelastické charakteristiky vlákna jadrového reťazca rovnomernejšie, nie je náchylné na vypadávanie a jeho sekundárne aferentné zakončenie generuje iba statické odozvy.

Doteraz sme uvažovali o správaní svalových vretien len pri absencii aktivity γ-motoneurónu. Eferentná inervácia svalových vretien je zároveň mimoriadne významná, pretože určuje citlivosť svalových vretien na natiahnutie. Napríklad na obr. 5-26 B1 ukazuje aktivitu aferentného svalového vretienka počas súvislého naťahovania. Ako už bolo spomenuté, kontrakciou extrafuzálnych vlákien (obr. 5-26 B2) svalové vretienka prestávajú prežívať stres a zastaví sa vypúšťanie ich aferentov. Proti účinku odľahčenia svalového vretienka však pôsobí efekt stimulácie γ-motoneurónov. Táto stimulácia spôsobuje skrátenie svalového vretienka spolu s extrafuzálnymi vláknami (obrázok 5-26 B3). Presnejšie povedané, skrátené sú iba dva konce svalového vretena; jej stredná (ekvatoriálna) časť, kde sa nachádzajú bunkové jadrá, sa pre nedostatok kontraktilných bielkovín nesťahuje. V dôsledku toho sa stredná časť vretena predlžuje, takže aferentné zakončenia sú natiahnuté a vzrušené. Tento mechanizmus je veľmi dôležitý pre normálnu činnosť svalových vretien, pretože v dôsledku zostupných motorických príkazov z mozgu spravidla dochádza k súčasnej aktivácii α- a γ-motorických neurónov a následne ku konjugovanej kontrakcii extrafuzálnej a intrafuzálnej svalové vlákna.

Ryža. 5-26. Svalové vretená a ich práca.

A - reakcie primárnych a sekundárnych zakončení na rôzne typy zmien dĺžky svalov; demonštrujú sa rozdiely medzi dynamickými a statickými odozvami. Horné krivky ukazujú charakter zmien dĺžky svalov. Stredný a spodný rad záznamov sú impulzné výboje primárnych a sekundárnych nervových zakončení. B - aktivácia γ-eferentného axónu pôsobí proti účinku odľahčenia svalového vretienka. B1 - pulzný výboj aferentného vretienka svalu s neustálym naťahovaním vretena. B2 - aferentný výtok sa zastavil počas kontrakcie extrafúznych svalových vlákien, pretože zaťaženie bolo odstránené z vretena. B3 - aktivácia γ-motorického neurónu spôsobuje skrátenie svalového vretienka, pôsobí proti efektu odľahčenia

Myotatický reflex alebo reflex naťahovania

Strečový reflex hrá kľúčovú úlohu pri udržiavaní držania tela. Okrem toho sa jeho zmeny podieľajú na realizácii motorických príkazov z mozgu. Patologické poruchy tohto reflexu slúžia ako príznaky neurologických ochorení. Reflex sa prejavuje v dvoch formách: fázový strečový reflex, spúšťané primárnymi zakončeniami svalových vretien a tonický strečový reflex závisí od primárneho aj sekundárneho konca.

fázový strečový reflex

Zodpovedajúci reflexný oblúk je znázornený na obr. 5-27. Aferentný axón skupiny Ia zo svalového vretienka m. rectus femoris vstupuje do miechy a vetví sa. Jeho vetvy vstupujú do šedej hmoty miechy. Niektoré z nich končia priamo (monosynapticky) na α-motorických neurónoch, ktoré posielajú motorické axóny do rectus femoris (a jeho synergistov, ako je vastus intermedius), ktorý predlžuje nohu v kolene. Axóny skupiny Ia poskytujú monosynaptickú excitáciu a-motorického neurónu. Pri dostatočnej úrovni excitácie motorický neurón generuje výboj, ktorý spôsobuje svalovú kontrakciu.

Ostatné vetvy axónu skupiny Ia tvoria zakončenia na inhibičných interneurónoch skupiny Ia (takýto interneurón je na obrázku 5-27 znázornený čiernou farbou). Tieto inhibičné interneuróny končia v a-motorických neurónoch, ktoré inervujú svaly, ktoré sú spojené s hamstringom (vrátane semitendinózneho svalu), antagonistickými ohýbačmi kolena. Pri excitácii inhibičných interneurónov Ia je aktivita motoneurónov antagonistických svalov potlačená. Výboj (stimulačná aktivita) aferentov skupiny Ia zo svalových vretienok priameho femorisového svalu teda spôsobí rýchlu kontrakciu toho istého svalu a

konjugovaná relaxácia svalov spojených s hamstringom.

Reflexný oblúk je organizovaný tak, že je zabezpečená aktivácia určitej skupiny α-motorických neurónov a súčasná inhibícia antagonistickej skupiny neurónov. To sa nazýva recipročná inervácia. Je charakteristický pre mnohé reflexy, ale nie jediný možný v systémoch regulácie pohybov. V niektorých prípadoch spôsobujú motorické príkazy konjugovanú kontrakciu synergistov a antagonistov. Napríklad, keď je ruka zovretá v päsť, extenzorové a flexorové svaly ruky sa stiahnu, čím sa fixuje poloha ruky.

Pulzný výboj aferentnej skupiny Ia nastáva, keď lekár aplikuje ľahký úder neurologickým kladivom na šľachu svalu, zvyčajne štvorhlavého stehenného svalu. Normálnou reakciou je krátkodobá svalová kontrakcia.

Tonický strečový reflex

Tento typ reflexu sa aktivuje pasívnou flexiou kĺbu. Reflexný oblúk je rovnaký ako pri fázickom strečovom reflexe (obr. 5-27), s tým rozdielom, že sa podieľajú aferentácie oboch skupín – Ia a II. Mnohé axóny skupiny II tvoria monosynaptické excitačné spojenia s α motorickými neurónmi. Tonické napínacie reflexy sú teda väčšinou monosynaptické, rovnako ako fázové reflexy naťahovania. Tonické strečové reflexy prispievajú k svalovému tonusu.

γ - Motorické neuróny a napínacie reflexy

γ-Motoneuróny regulujú citlivosť strečových reflexov. Aferenty svalového vretienka nemajú priamy vplyv na γ-motoneuróny, ktoré sú aktivované polysynapticky len flexorovými reflexnými aferentami na miechovej úrovni, ako aj zostupnými príkazmi z mozgu.

Ryža. 5-27. myotický reflex.

Oblúk strečového reflexu. Interneurón (zobrazený čiernou farbou) je inhibičný interneurón skupiny Ia.

Reverzný myotický reflex

Aktivácia Golgiho šľachového aparátu je sprevádzaná reflexnou reakciou, ktorá je na prvý pohľad opakom strečového reflexu (v skutočnosti táto reakcia dopĺňa strečový reflex). Reakcia je tzv reverzný myotický reflex; zodpovedajúci reflexný oblúk je znázornený na obr. 5-28. Senzorickými receptormi pre tento reflex sú Golgiho šľachový aparát v priamom svale femoris. Aferentné axóny vstupujú do miechy, rozvetvujú sa a vytvárajú synaptické zakončenia na interneurónoch. Cesta z Golgiho šľachového aparátu nemá monosynaptické spojenie s α-motorickými neurónmi, ale zahŕňa inhibičné interneuróny, ktoré potláčajú aktivitu α-motorických neurónov m. rectus femoris, a excitačné interneuróny, ktoré spôsobujú aktivitu α-motoneurónov antagonistické svaly. Takže vo svojej organizácii je reverzný myotický reflex opačný k reflexu napínania, odtiaľ názov. V skutočnosti však reverzný myotický reflex funkčne dopĺňa napínací reflex. Golgiho šľachový aparát slúži ako snímač sily vyvíjanej šľachou, s ktorou je spojený. Pri zachovaní stabilného

držanie tela (napríklad človek stojí v pozore), rectus femoris sa začína unavovať, sila pôsobiaca na šľachu kolena klesá a následne klesá aktivita zodpovedajúcich receptorov Golgiho šľachy. Keďže tieto receptory zvyčajne potláčajú aktivitu a-motorických neurónov rectus femoris, oslabenie impulzných výbojov z nich vedie k zvýšeniu excitability a-motorických neurónov a zvyšuje sa sila vyvinutá svalom. V dôsledku toho dochádza ku koordinovanej zmene reflexných reakcií za účasti svalových vretien a aferentných axónov Golgiho šľachového aparátu, zvyšuje sa kontrakcia priameho svalu a udržiava sa držanie tela.

Pri nadmernej aktivácii reflexov možno pozorovať reflex "jackknife". Keď sa kĺb pasívne ohýba, odpor voči takémuto ohybu sa spočiatku zvyšuje. Ako však flexia pokračuje, odpor náhle klesne a kĺb sa náhle posunie do svojej konečnej polohy. Dôvodom je reflexná inhibícia. Predtým sa reflex jackknife vysvetľoval aktiváciou receptorov Golgiho šľachy, pretože sa verilo, že majú vysoký prah pre reakciu na svalové natiahnutie. Reflex je však teraz spojený s aktiváciou iných vysokoprahových svalových receptorov umiestnených vo svalovej fascii.

Ryža. 5-28. Reverzný myotický reflex.

Oblúk reverzného myotického reflexu. Zapojené sú excitačné aj inhibičné interneuróny.

Flexibilné reflexy

Aferentné spojenie flexných reflexov vychádza z niekoľkých typov receptorov. Počas flexných reflexov vedú aferentné výboje k tomu, že po prvé excitačné interneuróny spôsobujú aktiváciu α-motorických neurónov zásobujúcich flexorové svaly ipsilaterálnej končatiny a po druhé, inhibičné neuróny neumožňujú aktiváciu α-motorických neurónov antagonistických extenzorových svalov (obr. 5-29). V dôsledku toho je jeden alebo viac kĺbov ohnutý. Okrem toho komisurálne interneuróny vyvolávajú funkčne opačnú aktivitu motoneurónov na kontralaterálnej strane miechy, takže dochádza k svalovej extenzii – skríženému extenznému reflexu. Tento kontralaterálny účinok pomáha udržiavať rovnováhu tela.

Existuje niekoľko typov ohybových reflexov, hoci povaha svalových kontrakcií, ktoré im zodpovedajú, je blízka. Dôležitým štádiom lokomócie je fáza flexie, ktorú možno považovať za reflex flexie. Poskytuje ho najmä neurónová sieť chrbtice

mozog tzv lokomočný generátor

cyklu. Pod vplyvom aferentného vstupu sa však pohybový cyklus môže prispôsobiť momentálnym zmenám v podpore končatín.

Najsilnejší ohybový reflex je reflex stiahnutia flexie. Prevláda nad ostatnými reflexmi, vrátane pohybových, zrejme z toho dôvodu, že zabraňuje ďalšiemu poškodeniu končatiny. Tento reflex možno pozorovať, keď kráčajúci pes natiahne poranenú labku. Aferentný článok reflexu tvoria nociceptory.

Pri tomto reflexe silný bolestivý podnet spôsobí stiahnutie končatiny. Obrázok 5-29 zobrazuje neurónovú sieť pre špecifický reflex ohybu kolena. V skutočnosti však počas flexného reflexu dochádza k výraznej divergencii signálov primárnych aferentných a interneuronálnych dráh, vďaka čomu môžu byť do odťahového reflexu zapojené všetky hlavné kĺby končatiny (femorálny, kolenný, členkový). . Vlastnosti reflexu stiahnutia flexie v každom konkrétnom prípade závisia od povahy a lokalizácie stimulu.

Ryža. 5-29. Flexibilný reflex

Sympatické oddelenie autonómneho nervového systému

Telá pregangliových sympatických neurónov sú sústredené v intermediárnej a laterálnej šedej hmote. (intermediolaterálny stĺpec) hrudných a bedrových segmentov miechy (obr. 5-30). Niektoré neuróny sa nachádzajú v segmentoch C8. Spolu s lokalizáciou v intermediolaterálnom stĺpci bola zistená aj lokalizácia pregangliových sympatických neurónov v bočný funiculus, stredná oblasť a platnička X (dorzálna od centrálneho kanála).

Väčšina pregangliových sympatických neurónov má tenké myelinizované axóny - B- vlákna. Niektoré axóny sú však nemyelinizované C-vlákna. Pregangliové axóny opúšťajú miechu ako súčasť predného koreňa a cez biele spojovacie vetvy vstupujú do paravertebrálneho ganglia na úrovni toho istého segmentu. Biele spojovacie vetvy sú prítomné iba na úrovniach T1-L2. Pregangliové axóny končia v synapsiách v tomto gangliu alebo po prechode cez ňu vstupujú do sympatického kmeňa (sympatického reťazca) paravertebrálnych ganglií alebo do splanchnického nervu.

Ako súčasť sympatického reťazca idú pregangliové axóny rostrálne alebo kaudálne k najbližšiemu alebo vzdialenému prevertebrálnemu gangliu a vytvárajú tam synapsie. Po opustení ganglia idú postgangliové axóny do miechového nervu, zvyčajne cez sivú spojovaciu vetvu, ktorú má každý z 31 párov miechových nervov. Ako súčasť periférnych nervov vstupujú postgangliové axóny do efektorov kože (piloerektorové svaly, krvné cievy, potné žľazy), svalov a kĺbov. Postgangliové axóny sú zvyčajne nemyelinizované. (S vlákna), aj keď existujú výnimky. Rozdiely medzi bielymi a sivými spojovacími vetvami závisia od relatívneho obsahu

majú myelinizované a nemyelinizované axóny.

Ako súčasť splanchnického nervu pregangliové axóny často smerujú do prevertebrálneho ganglia, kde vytvárajú synapsie, alebo môžu prechádzať cez gangliu a končiac vzdialenejším gangliom. Niektoré pregangliové axóny, ktoré prebiehajú ako súčasť splanchnického nervu, končia priamo na bunkách drene nadobličiek.

Sympatický reťazec sa tiahne od krčnej po kostrčovú úroveň miechy. Funguje ako distribučný systém, ktorý umožňuje pregangliovým neurónom umiestneným iba v hrudnom a hornom bedrovom segmente aktivovať postgangliové neuróny zásobujúce všetky segmenty tela. Paravertebrálnych ganglií je však menej ako segmentov chrbtice, pretože niektoré gangliá sa počas ontogenézy spájajú. Napríklad horný cervikálny sympatický ganglion je tvorený zrastenými gangliami C1-C4, stredný cervikálny sympatický gangliom je tvorený gangliami C5-C6 a dolný krčný sympatický gangliom je tvorený gangliami C7-C8. Hviezdicový ganglion vzniká fúziou spodného krčného sympatického ganglia s gangliom T1. Horný krčný ganglion poskytuje postgangliovú inerváciu hlavy a krku, zatiaľ čo stredné krčné a hviezdicové gangliá zásobujú srdce, pľúca a priedušky.

Normálne sa axóny pregangliových sympatických neurónov distribuujú do ipsilaterálnych ganglií, a preto regulujú autonómne funkcie na tej istej strane tela. Dôležitou výnimkou je bilaterálna sympatická inervácia čriev a panvových orgánov. Rovnako ako motorické nervy kostrových svalov, aj axóny pregangliových sympatických neurónov, súvisiace s určitými orgánmi, inervujú niekoľko segmentov. Pregangliové sympatické neuróny, ktoré zabezpečujú sympatické funkcie oblastí hlavy a krku, sa teda nachádzajú v segmentoch C8-T5 a neuróny súvisiace s nadobličkami sú v T4-T12.

Ryža. 5-30. Autonómny sympatický nervový systém.

A sú základné princípy. Pozrite si reflexný oblúk na obr. 5-9 B

Parasympatické oddelenie autonómneho nervového systému

Pregangliové parasympatické neuróny ležia v mozgovom kmeni vo viacerých jadrách hlavových nervov - v okulomotorickom Westphal-Edingerovo jadro(III kraniálny nerv), top(VII hlavový nerv) a nižšie(IX hlavový nerv) slinné jadrá, a dorzálne jadro blúdivého nervu(nucleus dorsalis nervi vagi) A dvojité jadro(nucleus ambiguus) X kraniálny nerv. Okrem toho existujú takéto neuróny v strednej oblasti sakrálnych segmentov S3-S4 miechy. Postgangliové parasympatické neuróny sa nachádzajú v gangliách hlavových nervov: v ciliárnom gangliu (ganglion ciliare), príjem pregangliového vstupu z Westphal-Edingerovho jadra; v pterygoidnom uzle (ganglion pterygopalatinum) a submandibulárny uzol (ganglion submandibulare) so vstupmi z nadradeného slinného jadra (nucleus salivatorius superior); v uchu (ganglion oticum) so vstupom z dolného slinného jadra (nucleus salivatorius inferior). Ciliárne ganglion inervuje pupilárny sval zvierača a ciliárne svaly oka. Z pterygopalatinových gangliových axónov idú do slzných žliaz, ako aj do žliaz nosovej a ústnej časti hltana. Neuróny submandibulárneho ganglia vyčnievajú do submandibulárnych a sublingválnych slinných žliaz a žliaz ústnej dutiny. Ušný ganglion zásobuje príušnú slinnú žľazu a ústne žľazy.

(Obr. 5-31 A).

Ďalšie postgangliové parasympatické neuróny sa nachádzajú v blízkosti vnútorných orgánov hrudníka, brušnej a panvovej dutiny alebo v stenách týchto orgánov. Do úvahy prichádzajú aj niektoré bunky enterického plexu

ako postgangliové parasympatické neuróny. Dostávajú vstupy z vagusových alebo panvových nervov. Nervus vagus inervuje srdce, pľúca, priedušky, pečeň, pankreas a celý gastrointestinálny trakt od pažeráka až po slezinnú flexúru hrubého čreva. Zvyšok hrubého čreva, konečníka, močového mechúra a genitálií sú zásobené axónmi zo sakrálnych pregangliových parasympatických neurónov; tieto axóny sú distribuované cez panvové nervy do postgangliových neurónov panvových ganglií.

Pregangliové parasympatické neuróny, ktoré vyčnievajú do vnútorných orgánov hrudnej dutiny a častí brušnej dutiny, sa nachádzajú v dorzálnom motorickom jadre nervu vagus a v dvojitom jadre. Predovšetkým vykonáva dorzálne motorické jadro sekretomotorická funkcia(aktivuje žľazy), zatiaľ čo dvojité jadro - visceromotorická funkcia(reguluje činnosť srdcového svalu). Dorzálne motorické jadro zásobuje viscerálne orgány krku (hltan, hrtan), hrudnej dutiny (priedušnica, priedušky, pľúca, srdce, pažerák) a brušná dutina(významná časť gastrointestinálneho traktu, pečene, pankreasu). Elektrická stimulácia dorzálneho motorického jadra spôsobuje sekréciu kyseliny v žalúdku, ako aj sekréciu inzulínu a glukagónu v pankrease. Hoci projekcie do srdca sú anatomicky vysledované, ich funkcia nie je jasná. V dvojitom jadre sa rozlišujú dve skupiny neurónov:

Dorzálna skupina, aktivuje priečne pruhované svaly mäkkého podnebia, hltana, hrtana a pažeráka;

Ventrolaterálna skupina inervuje srdce, spomaľuje jeho rytmus.

Ryža. 5-31. Autonómny parasympatický nervový systém.

A - základné princípy

autonómna nervová sústava

autonómna nervová sústava možno považovať za súčasť motorického (eferentného) systému. Len namiesto kostrových svalov slúžia ako efektory autonómneho nervového systému hladké svaly, myokard a žľazy. Keďže autonómny nervový systém zabezpečuje eferentnú kontrolu viscerálnych orgánov, v zahraničnej literatúre sa často nazýva viscerálny alebo autonómny nervový systém.

Dôležitým aspektom činnosti autonómneho nervového systému je pomoc pri udržiavaní stálosti vnútorného prostredia organizmu. (homeostáza). Keď sú prijaté signály z viscerálnych orgánov o potrebe úpravy vnútorného prostredia, CNS a jeho vegetatívne efektorové miesto vyšle príslušné príkazy. Napríklad pri náhlom zvýšení systémového krvného tlaku sa aktivujú baroreceptory, v dôsledku čoho autonómny nervový systém spustí kompenzačné procesy a obnoví sa normálny tlak.

Autonómny nervový systém sa tiež podieľa na adekvátnych koordinovaných reakciách na vonkajšie podnety. Pomáha teda prispôsobiť veľkosť zrenice v súlade s osvetlením. Extrémnym prípadom autonómnej regulácie je reakcia bojuj alebo uteč, ku ktorej dochádza, keď sa sympatický nervový systém aktivuje hrozivým stimulom. To zahŕňa rôzne reakcie: uvoľňovanie hormónov z nadobličiek, zvýšenie srdcovej frekvencie a krvný tlak, dilatácia priedušiek, inhibícia črevnej motility a sekrécie, zvýšený metabolizmus glukózy, rozšírené zreničky, piloerekcia, zúženie kože a vnútorných orgánov cievy, vazodilatácia kostrových svalov. Treba poznamenať, že odpoveď „bojuj alebo uteč“ nemožno považovať za bežnú, presahuje normálnu činnosť sympatického nervového systému počas normálnej existencie organizmu.

V periférnych nervoch spolu s autonómnymi eferentnými vláknami nasledujú aferentné vlákna zo senzorických receptorov viscerálnych orgánov. Signály z mnohých z týchto receptorov spúšťajú reflexy, ale aktivácia niektorých receptorov spôsobuje

pocity - bolesť, hlad, smäd, nevoľnosť, pocit naplnenia vnútorných orgánov. Viscerálnu citlivosť možno pripísať aj chemickej citlivosti.

Autonómny nervový systém sa zvyčajne delí na súcitný A parasympatikus.

Funkčná jednotka sympatického a parasympatického nervového systému- dvojneurónová eferentná dráha, pozostávajúca z pregangliového neurónu s bunkovým telom v CNS a postgangliového neurónu s bunkovým telom v autonómnom gangliu. Enterický nervový systém zahŕňa neuróny a nervové vlákna myoenterických a submukóznych plexusov v stene gastrointestinálneho traktu.

Sympatické pregangliové neuróny sa nachádzajú v hrudnom a hornom bedrovom segmente miechy, preto sa sympatický nervový systém niekedy označuje ako torakolumbálne oddelenie autonómneho nervového systému. Parasympatický nervový systém je usporiadaný inak: jeho pregangliové neuróny ležia v mozgovom kmeni a v sakrálnej mieche, preto sa niekedy nazýva kraniosakrálny úsek. Sympatické postgangliové neuróny sa zvyčajne nachádzajú v paravertebrálnych alebo prevertebrálnych gangliách vo vzdialenosti od cieľového orgánu. Pokiaľ ide o parasympatické postgangliové neuróny, nachádzajú sa v parasympatikových gangliách v blízkosti výkonného orgánu alebo priamo v jeho stene.

Regulačný vplyv sympatického a parasympatického nervového systému v mnohých organizmoch sa často označuje ako vzájomne antagonistický, nie je to však celkom pravda. Bolo by presnejšie považovať tieto dve oddelenia systému autonómnej regulácie viscerálnych funkcií za fungujúce koordinovane: niekedy recipročne a niekedy synergicky. Okrem toho nie všetky viscerálne štruktúry dostávajú inerváciu z oboch systémov. Hladké svaly a kožné žľazy, ako aj väčšina krvných ciev sú teda inervované iba sympatikom; Len málo ciev je zásobovaných parasympatickými nervami. Parasympatikus neinervuje cievy kože a kostrového svalstva, ale zásobuje len štruktúry hlavy, hrudníka a brušnej dutiny, ako aj malú panvu.

Ryža. 5-32. Autonómny (autonómny) nervový systém (tabuľka 5-2)

Tabuľka 5-2.Reakcie efektorových orgánov na signály z autonómnych nervov *

Koniec tabuľky. 5-2.

1 Pomlčka znamená, že funkčná inervácia orgánu nebola zistená.

2 znamienka „+“ (od jednej do troch) označujú, aká dôležitá je aktivita adrenergných a cholinergných nervov pri regulácii konkrétnych orgánov a funkcií.

3 in situ prevláda expanzia v dôsledku metabolickej autoregulácie.

4 Fyziologická úloha cholinergnej vazodilatácie v týchto orgánoch je kontroverzná.

5 V rozsahu fyziologických koncentrácií adrenalínu cirkulujúceho v krvi dominuje v cievach kostrového svalstva a pečene expanzná reakcia sprostredkovaná β-receptormi, zatiaľ čo v cievach iných brušných orgánov dominuje konstrikčná reakcia sprostredkovaná α-receptormi. V cievach obličiek a mezentéria sú navyše špecifické dopamínové receptory, ktoré sprostredkúvajú expanziu, ktorá však pri mnohých fyziologických reakciách nehrá veľkú úlohu.

6 Cholinergný sympatický systém spôsobuje vazodilatáciu v kostrovom svale, ale tento účinok nie je zahrnutý vo väčšine fyziologických reakcií.

7 Predpokladalo sa, že adrenergné nervy dodávajú inhibičné β-receptory v hladkom svalstve

a inhibičné a-receptory na parasympatických cholinergných (excitačných) gangliových neurónoch Auerbachovho plexu.

8 V závislosti od fázy menštruačný cyklus, na koncentráciu estrogénu a progesterónu v krvi, ako aj na iné faktory.

9 Potné žľazy dlaní a niektorých iných oblastí tela („adrenergné potenie“).

10 Typy receptorov, ktoré sprostredkovávajú určité metabolické reakcie, sa medzi zvieratami rôznych druhov výrazne líšia.

nervové tkanivo- hlavný stavebný prvok nervovej sústavy. IN zloženie nervového tkaniva obsahuje vysoko špecializované nervové bunky neuróny, A neurogliových buniek vykonávajúce podporné, sekrečné a ochranné funkcie.

Neuron je hlavnou stavebnou a funkčnou jednotkou nervového tkaniva. Tieto bunky sú schopné prijímať, spracovávať, kódovať, prenášať a ukladať informácie, nadväzovať kontakty s inými bunkami. Jedinečné vlastnosti neurónu sú schopnosť generovať bioelektrické výboje (impulzy) a prenášať informácie pozdĺž procesov z jednej bunky do druhej pomocou špecializovaných zakončení -.

Výkon funkcií neurónu je uľahčený syntézou látok-prenášačov - neurotransmiterov v jeho axoplazme: acetylcholínu, katecholamínov atď.

Počet mozgových neurónov sa blíži k 1011. Jeden neurón môže mať až 10 000 synapsií. Ak sa tieto prvky považujú za bunky na ukladanie informácií, potom môžeme konštatovať, že nervový systém môže uložiť 10 19 jednotiek. informácie, t.j. schopný obsiahnuť takmer všetky poznatky nahromadené ľudstvom. Preto je rozumné predpokladať, že ľudský mozog po celý život si pamätá všetko, čo sa deje v tele a kedy komunikuje s okolím. Mozog však nedokáže vytiahnuť zo všetkých informácií, ktoré sú v ňom uložené.

Určité typy nervovej organizácie sú charakteristické pre rôzne mozgové štruktúry. Neuróny, ktoré regulujú jednu funkciu, tvoria takzvané skupiny, súbory, stĺpce, jadrá.

Neuróny sa líšia štruktúrou a funkciou.

Podľa štruktúry(v závislosti od počtu procesov siahajúcich z tela bunky) rozlišovať unipolárne(s jedným procesom), bipolárne (s dvoma procesmi) a multipolárne(s mnohými procesmi) neurónmi.

Podľa funkčných vlastností prideliť aferentný(alebo dostredivý) neuróny, ktoré prenášajú excitáciu z receptorov v, eferentný, motor, motorické neuróny(alebo odstredivé), prenášajúce vzruchy z centrálneho nervového systému do inervovaného orgánu a interkalárne, kontakt alebo medziprodukt neuróny spájajúce aferentné a eferentné neuróny.

Aferentné neuróny sú unipolárne, ich telá ležia v spinálnych gangliách. Proces vychádzajúci z bunkového tela je rozdelený v tvare T na dve vetvy, z ktorých jedna smeruje do centrálneho nervového systému a plní funkciu axónu a druhá sa približuje k receptorom a je dlhým dendritom.

Väčšina eferentných a interkalárnych neurónov je multipolárna (obr. 1). Multipolárne interkalárne neuróny sa nachádzajú vo veľkom počte v zadných rohoch miechy a nachádzajú sa aj vo všetkých ostatných častiach centrálneho nervového systému. Môžu byť tiež bipolárne, ako sú retinálne neuróny, ktoré majú krátky rozvetvený dendrit a dlhý axón. Motorické neuróny sa nachádzajú hlavne v predných rohoch miechy.

Ryža. 1. Štruktúra nervovej bunky:

1 - mikrotubuly; 2 - dlhý proces nervovej bunky (axónu); 3 - endoplazmatické retikulum; 4 - jadro; 5 - neuroplazma; 6 - dendrity; 7 - mitochondrie; 8 - jadierko; 9 - myelínové puzdro; 10 - zachytenie Ranviera; 11 - koniec axónu

neuroglia

neuroglia, alebo glia, - súbor bunkových prvkov nervového tkaniva, tvorený špecializovanými bunkami rôznych tvarov.

Objavil ho R. Virchow a pomenoval ho neuroglia, čo znamená "nervové lepidlo". Neurogliové bunky vypĺňajú priestor medzi neurónmi, čo predstavuje 40% objemu mozgu. Gliové bunky sú 3-4 krát menšie ako nervové bunky; ich počet v CNS cicavcov dosahuje 140 miliárd.S vekom sa počet neurónov v ľudskom mozgu znižuje a počet gliových buniek stúpa.

Zistilo sa, že neuroglia súvisí s metabolizmom v nervovom tkanive. Niektoré bunky neuroglie vylučujú látky, ktoré ovplyvňujú stav excitability neurónov. Je potrebné poznamenať, že sekrécia týchto buniek sa mení v rôznych duševných stavoch. Dlhodobé stopové procesy v CNS sú spojené s funkčným stavom neuroglie.

Typy gliových buniek

Podľa charakteru štruktúry gliových buniek a ich umiestnenia v CNS rozlišujú:

• astrocyty (astroglia);
• oligodendrocyty (oligodendroglia);
• mikrogliové bunky (mikroglie);
• Schwannove bunky.

Gliové bunky vykonávajú podporné a ochranné funkcie pre neuróny. Sú zahrnuté v štruktúre. astrocyty sú najpočetnejšie gliové bunky, ktoré vypĺňajú priestory medzi neurónmi a pokrývajú. Zabraňujú šíreniu neurotransmiterov difundujúcich zo synaptickej štrbiny do CNS. Astrocyty majú receptory pre neurotransmitery, ktorých aktivácia môže spôsobiť kolísanie rozdielu membránového potenciálu a zmeny v metabolizme astrocytov.

Astrocyty tesne obklopujú kapiláry krvných ciev mozgu, ktoré sa nachádzajú medzi nimi a neurónmi. Na tomto základe sa predpokladá, že astrocyty hrajú dôležitú úlohu v metabolizme neurónov, reguláciou kapilárnej permeability pre určité látky.

Jednou z dôležitých funkcií astrocytov je ich schopnosť absorbovať nadbytočné ióny K+, ktoré sa pri vysokej aktivite neurónov môžu hromadiť v medzibunkovom priestore. V oblastiach tesnej priľnavosti astrocytov sa vytvárajú medzerové spojovacie kanály, cez ktoré si astrocyty môžu vymieňať rôzne malé ióny a najmä ióny K+, čím sa zvyšuje ich schopnosť absorbovať ióny K+. Nekontrolované hromadenie iónov K+ v interneuronálnom priestore by viedlo k zvýšeniu excitability neurónov. Astrocyty, ktoré absorbujú prebytok K+ iónov z intersticiálnej tekutiny, teda zabraňujú zvýšeniu excitability neurónov a tvorbe ložísk zvýšenej aktivity neurónov. Výskyt takýchto ohniskov v ľudskom mozgu môže byť sprevádzaný skutočnosťou, že ich neuróny vytvárajú sériu nervových impulzov, ktoré sa nazývajú konvulzívne výboje.

Astrocyty sa podieľajú na odstraňovaní a deštrukcii neurotransmiterov vstupujúcich do extrasynaptických priestorov. Zabraňujú tak hromadeniu neurotransmiterov v interneuronálnych priestoroch, čo by mohlo viesť k dysfunkcii mozgu.

Neuróny a astrocyty sú oddelené medzibunkovými medzerami 15–20 µm, ktoré sa nazývajú intersticiálny priestor. Intersticiálne priestory zaberajú až 12-14% objemu mozgu. Dôležitou vlastnosťou astrocytov je ich schopnosť absorbovať CO2 z extracelulárnej tekutiny týchto priestorov, a tým udržiavať stabilnú pH mozgu.

Astrocyty sa podieľajú na tvorbe rozhraní medzi nervovým tkanivom a mozgovými cievami, nervovým tkanivom a mozgovými membránami v procese rastu a vývoja nervového tkaniva.

Oligodendrocyty charakterizované prítomnosťou malého počtu krátkych procesov. Jednou z ich hlavných funkcií je tvorba myelínového obalu nervových vlákien v CNS. Tieto bunky sa tiež nachádzajú v tesnej blízkosti tiel neurónov, no funkčný význam tejto skutočnosti nie je známy.

mikrogliových buniek tvoria 5-20 % z celkového počtu gliových buniek a sú rozptýlené po celom CNS. Zistilo sa, že antigény ich povrchu sú identické s antigénmi krvných monocytov. To naznačuje ich pôvod z mezodermu, prienik do nervového tkaniva počas embryonálneho vývoja a následnú premenu na morfologicky rozpoznateľné mikrogliové bunky. Z tohto dôvodu sa to považuje podstatnú funkciu mikroglia je ochrana mozgu. Ukázalo sa, že pri poškodení nervového tkaniva sa zvyšuje počet fagocytujúcich buniek v dôsledku krvných makrofágov a aktivácie fagocytárnych vlastností mikroglií. Odstraňujú odumreté neuróny, gliové bunky a ich štruktúrne prvky, fagocytujú cudzie častice.

Schwannove bunky tvoria myelínovú pošvu periférnych nervových vlákien mimo CNS. Membrána tejto bunky sa opakovane obtáča a hrúbka výsledného myelínového obalu môže presahovať priemer nervového vlákna. Dĺžka myelinizovaných úsekov nervového vlákna je 1-3 mm. V intervaloch medzi nimi (zachytenia Ranviera) zostáva nervové vlákno pokryté iba povrchovou membránou, ktorá má excitabilitu.

Jednou z najdôležitejších vlastností myelínu je jeho vysoká odolnosť voči elektrickému prúdu. Je to vďaka vysokému obsahu sfingomyelínu a iných fosfolipidov v myelíne, ktoré mu dodávajú prúdoizolačné vlastnosti. V oblastiach nervového vlákna pokrytých myelínom je proces generovania nervových impulzov nemožný. Nervové impulzy sú generované iba na Ranvierovej záchytnej membráne, ktorá poskytuje vyššiu rýchlosť vedenia nervových impulzov v myelinizovaných nervových vláknach v porovnaní s nemyelinizovanými.

Je známe, že štruktúra myelínu môže byť ľahko narušená pri infekčnom, ischemickom, traumatickom, toxickom poškodení nervového systému. Súčasne sa rozvíja proces demyelinizácie nervových vlákien. Obzvlášť často sa demyelinizácia vyvíja s chorobou roztrúsená skleróza. V dôsledku demyelinizácie sa znižuje rýchlosť vedenia nervových vzruchov po nervových vláknach, znižuje sa rýchlosť dodávania informácií do mozgu z receptorov a z neurónov do výkonných orgánov. To môže viesť k narušeniu zmyslovej citlivosti, poruchám pohybu, regulácii vnútorných orgánov a ďalším vážnym následkom.

Štruktúra a funkcie neurónov

Neuron(nervová bunka) je štrukturálna a funkčná jednotka.

Anatomická štruktúra a vlastnosti neurónu zabezpečujú jeho realizáciu hlavné funkcie: realizácia metabolizmu, získavanie energie, vnímanie rôznych signálov a ich spracovanie, tvorba alebo účasť na odpovediach, generovanie a vedenie nervových vzruchov, spájanie neurónov do nervových okruhov, ktoré zabezpečujú ako najjednoduchšie reflexné reakcie, tak aj vyššie integračné funkcie mozgu.

Neuróny pozostávajú z tela nervovej bunky a procesov - axónu a dendritov.

Ryža. 2. Štruktúra neurónu

telo nervovej bunky

Telo (perikaryón, soma) Neurón a jeho procesy sú pokryté neurónovou membránou. Membrána bunkového tela sa líši od membrány axónu a dendritov v obsahu rôznych receptorov, prítomnosti na ňom.

V tele neurónu sa nachádza neuroplazma a z nej membránami ohraničené jadro, hrubé a hladké endoplazmatické retikulum, Golgiho aparát a mitochondrie. Chromozómy jadra neurónov obsahujú súbor génov kódujúcich syntézu proteínov potrebných na tvorbu štruktúry a realizáciu funkcií tela neurónu, jeho procesov a synapsií. Sú to proteíny, ktoré vykonávajú funkcie enzýmov, nosičov, iónových kanálov, receptorov atď. Niektoré proteíny vykonávajú funkcie v neuroplazme, zatiaľ čo iné sú zabudované do membrán organel, soma a procesov neurónu. Niektoré z nich, napríklad enzýmy potrebné na syntézu neurotransmiterov, sa dostávajú na axónový terminál axónovým transportom. V bunkovom tele sa syntetizujú peptidy, ktoré sú nevyhnutné pre životne dôležitú aktivitu axónov a dendritov (napríklad rastových faktorov). Preto, keď je telo neurónu poškodené, jeho procesy degenerujú a kolabujú. Ak je telo neurónu zachované a proces je poškodený, dochádza k jeho pomalému zotaveniu (regenerácii) a obnoveniu inervácie denervovaných svalov alebo orgánov.

Miestom syntézy proteínov v telách neurónov je hrubé endoplazmatické retikulum (tigroidné granuly alebo Nissl telieska) alebo voľné ribozómy. Ich obsah v neurónoch je vyšší ako v gliových alebo iných bunkách tela. V hladkom endoplazmatickom retikule a Golgiho aparáte získavajú proteíny svoju charakteristickú priestorovú konformáciu, triedia sa a posielajú do transportných prúdov do štruktúr bunkového tela, dendritov alebo axónov.

V početných mitochondriách neurónov sa v dôsledku procesov oxidatívnej fosforylácie tvorí ATP, ktorého energia sa využíva na udržanie vitálnej aktivity neurónu, na činnosť iónových púmp a na udržanie asymetrie koncentrácií iónov na oboch stranách. membrány. Následne je neurón neustále pripravený nielen vnímať rôzne signály, ale aj reagovať na ne – generovanie nervových impulzov a ich využitie na riadenie funkcií iných buniek.

Na mechanizmoch vnímania rôznych signálov neurónmi sa podieľajú molekulárne receptory membrány bunkového tela, senzorické receptory tvorené dendritmi a citlivé bunky epitelového pôvodu. Signály z iných nervových buniek sa môžu dostať do neurónu prostredníctvom početných synapsií vytvorených na dendritoch alebo na géli neurónu.

Dendrity nervovej bunky

Dendrity neuróny tvoria dendritický strom, ktorého povaha vetvenia a veľkosť závisí od počtu synaptických kontaktov s inými neurónmi (obr. 3). Na dendritoch neurónu sú tisíce synapsií tvorených axónmi alebo dendritmi iných neurónov.

Ryža. 3. Synaptické kontakty interneurónu. Šípky vľavo ukazujú tok aferentných signálov do dendritov a tela interneurónu, vpravo - smer šírenia eferentných signálov interneurónu do iných neurónov

Synapsie môžu byť heterogénne ako vo funkcii (inhibičné, excitačné), tak aj v type použitého neurotransmitera. Dendritická membrána zapojená do tvorby synapsií je ich postsynaptická membrána, ktorá obsahuje receptory (iónové kanály závislé od ligandu) pre neurotransmiter používaný v tejto synapsii.

Excitačné (glutamátergné) synapsie sa nachádzajú najmä na povrchu dendritov, kde sú vyvýšenia, čiže výrastky (1-2 mikróny), tzv. ostne. V membráne tŕňov sú kanály, ktorých priepustnosť závisí od rozdielu transmembránového potenciálu. V cytoplazme dendritov v oblasti tŕňov sa našli sekundárni poslovia prenosu intracelulárnych signálov, ako aj ribozómy, na ktorých sa syntetizuje proteín v reakcii na synaptické signály. Presná úloha tŕňov zostáva neznáma, ale je jasné, že zväčšujú povrchovú plochu dendritického stromu na tvorbu synapsií. Chrbtica sú tiež neurónové štruktúry na príjem vstupných signálov a ich spracovanie. Dendrity a tŕne zabezpečujú prenos informácií z periférie do tela neurónu. Dendritická membrána je pri kosení polarizovaná v dôsledku asymetrickej distribúcie minerálnych iónov, činnosti iónových púmp a prítomnosti iónových kanálov v nej. Tieto vlastnosti sú základom prenosu informácií cez membránu vo forme lokálnych kruhových prúdov (elektrotonicky), ktoré sa vyskytujú medzi postsynaptickými membránami a oblasťami dendritovej membrány, ktoré k nim priliehajú.

Miestne prúdy počas ich šírenia pozdĺž dendritovej membrány zoslabujú, ale ukázalo sa, že sú dostatočne veľké na prenos signálov na membránu tela neurónov, ktoré sa dostali cez synaptické vstupy do dendritov. V dendritickej membráne sa zatiaľ nenašli žiadne napäťovo riadené sodíkové a draslíkové kanály. Nemá excitabilitu a schopnosť vytvárať akčné potenciály. Je však známe, že akčný potenciál vznikajúci na membráne axónového kopca sa môže šíriť pozdĺž nej. Mechanizmus tohto javu nie je známy.

Predpokladá sa, že dendrity a tŕne sú súčasťou nervových štruktúr zapojených do pamäťových mechanizmov. Počet tŕňov je obzvlášť vysoký v dendritoch neurónov v cerebelárnej kôre, bazálnych gangliách a mozgovej kôre. Oblasť dendritického stromu a počet synapsií sú v niektorých oblastiach mozgovej kôry starších ľudí znížené.

neurónový axón

axón - vetva nervovej bunky, ktorá sa nenachádza v iných bunkách. Na rozdiel od dendritov, ktorých počet je pre neurón iný, axón všetkých neurónov je rovnaký. Jeho dĺžka môže dosiahnuť až 1,5 m.V mieste výstupu axónu z tela neurónu dochádza k zhrubnutiu - axónovému kopčeku, pokrytému plazmatickou membránou, ktorá je čoskoro pokrytá myelínom. Oblasť axónového kopca, ktorá nie je pokrytá myelínom, sa nazýva počiatočný segment. Axóny neurónov až po ich koncové vetvy sú pokryté myelínovou pošvou, prerušovanou ranvierovými úsekmi - mikroskopickými nemyelinizovanými oblasťami (asi 1 mikrón).

Po celej dĺžke axónu (myelinizované a nemyelinizované vlákno) je pokrytá dvojvrstvovou fosfolipidovou membránou, v ktorej sú zabudované molekuly proteínu, ktoré plnia funkcie iónového transportu, napäťovo riadených iónových kanálov atď. Proteíny sú v membráne rovnomerne rozložené nemyelinizovaného nervového vlákna a sú umiestnené v membráne myelinizovaného nervového vlákna prevažne v Ranvierových úsekoch. Pretože v axoplazme nie je žiadne hrubé retikulum a ribozómy, je zrejmé, že tieto proteíny sa syntetizujú v tele neurónu a dodávajú sa do axónovej membrány prostredníctvom axonálneho transportu.

Vlastnosti membrány pokrývajúcej telo a axón neurónu, sú rôzne. Tento rozdiel sa týka predovšetkým priepustnosti membrány pre minerálne ióny a je spôsobený obsahom rôznych typov. Ak v membráne tela a dendritoch neurónu prevláda obsah ligandovo závislých iónových kanálov (vrátane postsynaptických membrán), potom v axónovej membráne, najmä v oblasti uzlov Ranviera, existuje vysoká hustota napäťovo riadené sodíkové a draslíkové kanály.

Membrána počiatočného segmentu axónu má najnižšiu hodnotu polarizácie (asi 30 mV). V oblastiach axónu vzdialenejších od tela bunky je hodnota transmembránového potenciálu asi 70 mV. Nízka hodnota polarizácie membrány počiatočného segmentu axónu určuje, že v tejto oblasti má membrána neurónu najväčšiu excitabilitu. Práve tu sa postsynaptické potenciály, ktoré vznikli na membráne dendritov a v tele bunky v dôsledku transformácie informačných signálov prijatých neurónom v synapsiách, šíria pozdĺž membrány tela neurónu pomocou lokálnych kruhové elektrické prúdy. Ak tieto prúdy spôsobia depolarizáciu membrány axónového kopca na kritickú úroveň (E k), potom neurón bude reagovať na signály z iných nervových buniek, ktoré k nemu prichádzajú, vytvorením vlastného akčného potenciálu (nervový impulz). Výsledný nervový impulz sa potom prenáša pozdĺž axónu do iných nervových, svalových alebo žľazových buniek.

Na membráne počiatočného segmentu axónu sú tŕne, na ktorých sa tvoria GABAergické inhibičné synapsie. Príchod signálov pozdĺž týchto línií z iných neurónov môže zabrániť vytvoreniu nervového impulzu.

Klasifikácia a typy neurónov

Klasifikácia neurónov sa uskutočňuje podľa morfologických aj funkčných vlastností.

Podľa počtu procesov sa rozlišujú multipolárne, bipolárne a pseudounipolárne neuróny.

Podľa charakteru spojení s inými bunkami a vykonávanej funkcie sa rozlišujú dotyk, zásuvný modul A motor neuróny. Dotknite sa neuróny sa nazývajú aj aferentné neuróny a ich procesy sú dostredivé. Neuróny, ktoré vykonávajú funkciu prenosu signálov medzi nervovými bunkami, sa nazývajú interkalárne, alebo asociatívne. Neuróny, ktorých axóny tvoria synapsie na efektorových bunkách (svalové, žľazové) sa označujú ako motor, alebo eferentný, ich axóny sa nazývajú odstredivé.

Aferentné (senzorické) neuróny vnímať informácie senzorickými receptormi, premieňať ich na nervové impulzy a viesť ich do mozgu a miechy. Telá senzorických neurónov sa nachádzajú v mieche a lebke. Sú to pseudounipolárne neuróny, ktorých axón a dendrit spoločne odchádzajú z tela neurónu a potom sa oddeľujú. Dendrit sleduje perifériu k orgánom a tkanivám ako súčasť zmyslových alebo zmiešaných nervov a axón ako súčasť zadných koreňov vstupuje do dorzálnych rohov miechy alebo ako súčasť hlavových nervov do mozgu.

Vkladanie, alebo asociatívne, neuróny vykonávať funkcie spracovania prichádzajúcich informácií a najmä zabezpečiť uzavretie reflexných oblúkov. Telá týchto neurónov sa nachádzajú v sivej hmote mozgu a miechy.

Eferentné neuróny plnia aj funkciu spracovania prijatých informácií a prenosu eferentných nervových impulzov z mozgu a miechy do buniek výkonných (efektorových) orgánov.

Integračná aktivita neurónu

Každý neurón dostáva obrovské množstvo signálov cez početné synapsie umiestnené na jeho dendritoch a tele, ako aj cez molekulárne receptory v plazmatických membránach, cytoplazme a jadre. V signalizácii sa používa mnoho rôznych typov neurotransmiterov, neuromodulátorov a iných signálnych molekúl. Je zrejmé, že na vytvorenie reakcie na súčasný príjem viacerých signálov musí byť neurón schopný ich integrovať.

Súbor procesov, ktoré zabezpečujú spracovanie prichádzajúcich signálov a vytvorenie odpovede neurónov na ne, je zahrnutý v koncepte integračná aktivita neurónu.

Vnímanie a spracovanie signálov prichádzajúcich do neurónu sa uskutočňuje za účasti dendritov, bunkového tela a axónového kopčeka neurónu (obr. 4).

Ryža. 4. Integrácia signálov neurónom.

Jednou z možností ich spracovania a integrácie (sumácie) je transformácia v synapsiách a sumácia postsynaptických potenciálov na membráne tela a procesov neurónu. Vnímané signály sa v synapsiách premieňajú na kolísanie rozdielu potenciálov postsynaptickej membrány (postsynaptické potenciály). V závislosti od typu synapsie môže byť prijatý signál premenený na malú (0,5-1,0 mV) depolarizujúcu zmenu rozdielu potenciálov (EPSP - synapsie sú znázornené v diagrame ako svetlé krúžky) alebo hyperpolarizáciu (TPSP - synapsie sú znázornené v diagram ako čierne kruhy). Mnoho signálov môže súčasne doraziť do rôznych bodov neurónu, z ktorých niektoré sú transformované na EPSP, zatiaľ čo iné sú transformované na IPSP.

Tieto oscilácie potenciálového rozdielu sa šíria pomocou lokálnych kruhových prúdov pozdĺž neurónovej membrány v smere axónového kopčeka vo forme depolarizačných vĺn (na obr. biela farba) a hyperpolarizácia (v čiernom diagrame), ktoré sa navzájom prekrývajú (v diagrame šedé oblasti). Pri tomto prekrývaní amplitúdy vĺn jedného smeru sa tieto spočítajú a opačné sa znížia (vyhladia). Tento algebraický súčet potenciálneho rozdielu na membráne sa nazýva priestorová sumarizácia(obr. 4 a 5). Výsledkom tohto súčtu môže byť buď depolarizácia membrány axónového kopca a generovanie nervového impulzu (prípady 1 a 2 na obr. 4), alebo jeho hyperpolarizácia a zabránenie vzniku nervového impulzu (prípady 3 a 4 na obr. 4).

Aby sa posunul potenciálny rozdiel membrány axon hillock (asi 30 mV) na Ek, musí sa depolarizovať o 10-20 mV. To povedie k otvoreniu napäťovo riadených sodíkových kanálov v ňom prítomných a vytvoreniu nervového impulzu. Keďže depolarizácia membrány môže dosiahnuť až 1 mV po prijatí jedného AP a jeho transformácii na EPSP a všetka propagácia do axon colliculus prebieha s útlmom, generovanie nervového impulzu vyžaduje súčasné dodanie 40–80 nervových impulzov z iných neurónov k neurónu cez excitačné synapsie a súčet rovnakého množstva EPSP.

Ryža. 5. Priestorová a časová sumacia EPSP neurónom; (a) EPSP na jeden stimul; a — EPSP na viacnásobnú stimuláciu z rôznych aferentov; c — EPSP na častú stimuláciu cez jediné nervové vlákno

Ak v tomto čase neurón dostane určitý počet nervových impulzov prostredníctvom inhibičných synapsií, potom bude možná jeho aktivácia a vytvorenie odpovedajúceho nervového impulzu so súčasným zvýšením toku signálov cez excitačné synapsie. Za podmienok, keď signály prichádzajúce cez inhibičné synapsie spôsobujú hyperpolarizáciu membrány neurónu, rovnakú alebo väčšiu ako depolarizácia spôsobená signálmi prichádzajúcimi cez excitačné synapsie, depolarizácia membrány axon colliculus nebude možná, neurón nebude generovať nervové impulzy a stane sa neaktívnym .

Vystupuje aj neurón časová suma Signály EPSP a IPTS k nemu prichádzajú takmer súčasne (pozri obr. 5). Zmeny v potenciálnom rozdiele, ktoré spôsobujú v blízkosynaptických oblastiach, možno tiež algebraicky zhrnúť, čo sa nazýva časová suma.

Každý nervový impulz generovaný neurónom, ako aj obdobie ticha neurónu, teda obsahuje informácie prijaté z mnohých iných nervových buniek. Zvyčajne, čím vyššia je frekvencia signálov prichádzajúcich do neurónu z iných buniek, tým častejšie generuje odozvové nervové impulzy, ktoré sú posielané pozdĺž axónu do iných nervových alebo efektorových buniek.

Vzhľadom na skutočnosť, že v membráne tela neurónu a dokonca aj v jeho dendritoch sú sodíkové kanály (aj keď v malom počte), akčný potenciál vznikajúci na membráne axónového kopca sa môže rozšíriť do tela a niektorých častí dendrity neurónu. Význam tohto javu nie je dostatočne jasný, ale predpokladá sa, že šíriaci sa akčný potenciál na chvíľu vyhladí všetky lokálne prúdy na membráne, vynuluje potenciály a prispeje k efektívnejšiemu vnímaniu nových informácií neurónom.

Molekulové receptory sa podieľajú na transformácii a integrácii signálov prichádzajúcich do neurónu. Zároveň ich stimulácia signálnymi molekulami môže viesť cez zmeny stavu iniciovaných iónových kanálov (G-proteínmi, druhými mediátormi), transformáciu vnímaných signálov na kolísanie rozdielu potenciálov neurónovej membrány, sumáciu a tvorbu neurónovej odpovede vo forme generovania nervového impulzu alebo jeho inhibície.

Transformácia signálov metabotropnými molekulárnymi receptormi neurónu je sprevádzaná jeho odozvou vo forme kaskády intracelulárnych transformácií. Odpoveďou neurónu môže byť v tomto prípade zrýchlenie celkového metabolizmu, zvýšenie tvorby ATP, bez ktorého nie je možné zvýšiť jeho funkčnú aktivitu. Pomocou týchto mechanizmov neurón integruje prijaté signály, aby zlepšil efektivitu svojej vlastnej činnosti.

Intracelulárne transformácie v neuróne, iniciované prijatými signálmi, často vedú k zvýšeniu syntézy proteínových molekúl, ktoré vykonávajú funkcie receptorov, iónových kanálov a nosičov v neuróne. Zvyšovaním ich počtu sa neurón prispôsobuje povahe prichádzajúcich signálov, zvyšuje citlivosť na významnejšie z nich a oslabuje na menej významné.

Príjem mnohých signálov neurónom môže byť sprevádzaný expresiou alebo represiou určitých génov, napríklad tých, ktoré riadia syntézu neuromodulátorov peptidovej povahy. Keďže sa dostávajú na axónové zakončenia neurónu a používajú sa v nich na zosilnenie alebo zoslabenie pôsobenia svojich neurotransmiterov na iné neuróny, neurón v reakcii na signály, ktoré prijíma, môže mať v závislosti od prijatých informácií silnejší alebo slabší účinok na iné nervové bunky ňou ovládané. Vzhľadom na to, že modulačný účinok neuropeptidov môže trvať dlhú dobu, vplyv neurónu na iné nervové bunky môže tiež trvať dlhú dobu.

Neurón teda vďaka schopnosti integrovať rôzne signály môže na ne jemne reagovať širokou škálou reakcií, ktoré mu umožňujú efektívne sa prispôsobiť povahe prichádzajúcich signálov a využiť ich na reguláciu funkcií iných buniek.

neurónové obvody

Neuróny CNS sa navzájom ovplyvňujú a v mieste kontaktu vytvárajú rôzne synapsie. Výsledné nervové peny výrazne zvyšujú funkčnosť nervového systému. Medzi najčastejšie neurónové okruhy patria: lokálne, hierarchické, konvergentné a divergentné neurónové okruhy s jedným vstupom (obr. 6).

Lokálne nervové okruhy tvorené dvoma alebo viacerými neurónmi. V tomto prípade jeden z neurónov (1) odovzdá svoju axonálnu kolaterálu neurónu (2), čím vytvorí na svojom tele axosomatickú synapsiu, a druhý vytvorí axonómovú synapsiu na tele prvého neurónu. Lokálne neurónové siete môžu pôsobiť ako pasce, v ktorých sú nervové impulzy schopné dlho cirkulovať v kruhu tvorenom niekoľkými neurónmi.

Možnosť dlhodobej cirkulácie excitačnej vlny (nervového impulzu), ktorá sa kedysi vyskytla v dôsledku prenosu, ale prstencovej štruktúry, experimentálne preukázal profesor I.A. Vetokhin pri pokusoch na nervovom prstenci medúzy.

Kruhová cirkulácia nervových impulzov pozdĺž lokálnych nervových okruhov vykonáva funkciu transformácie excitačného rytmu, poskytuje možnosť predĺženej excitácie po zastavení signálov, ktoré k nim prichádzajú, a podieľa sa na mechanizmoch ukladania prichádzajúcich informácií.

Lokálne okruhy môžu vykonávať aj funkciu brzdenia. Príkladom je rekurentná inhibícia, ktorá sa realizuje v najjednoduchšom lokálnom nervovom okruhu miechy, tvorenom a-motoneurónom a Renshawovou bunkou.

Ryža. 6. Najjednoduchšie nervové okruhy CNS. Popis v texte

V tomto prípade sa excitácia, ktorá vznikla v motorickom neuróne, šíri pozdĺž vetvy axónu, aktivuje Renshawovu bunku, ktorá inhibuje a-motoneurón.

konvergentné reťazce sú tvorené niekoľkými neurónmi, na jednom z nich (zvyčajne eferentnom) sa zbiehajú alebo zbiehajú axóny množstva iných buniek. Takéto okruhy sú široko distribuované v CNS. Napríklad axóny mnohých neurónov v senzorických poliach kôry sa zbiehajú do pyramídových neurónov primárnej motorickej kôry. Axóny tisícov senzorických a interkalárnych neurónov rôznych úrovní CNS sa zbiehajú na motorické neuróny ventrálnych rohov miechy. Konvergentné obvody hrajú dôležitú úlohu pri integrácii signálov eferentnými neurónmi a pri koordinácii fyziologických procesov.

Divergentné reťazce s jedným vstupom sú tvorené neurónom s rozvetveným axónom, ktorého každá vetva tvorí synapsiu s inou nervovou bunkou. Tieto obvody vykonávajú funkcie súčasného prenosu signálov z jedného neurónu do mnohých ďalších neurónov. To je dosiahnuté vďaka silnému vetveniu (tvorba niekoľkých tisíc vetiev) axónu. Takéto neuróny sa často nachádzajú v jadrách retikulárnej formácie mozgového kmeňa. Poskytujú rýchle zvýšenie excitability mnohých častí mozgu a mobilizáciu jeho funkčných rezerv.

Ľudské telo je pomerne zložitý a vyvážený systém, ktorý funguje v súlade s jasnými pravidlami. Navyše sa navonok zdá, že všetko je celkom jednoduché, ale v skutočnosti je naše telo úžasnou interakciou každej bunky a orgánu. Celý tento „orchester“ vedie nervový systém pozostávajúci z neurónov. Dnes vám povieme, čo sú neuróny a aké dôležité sú v ľudskom tele. Veď sú zodpovední za naše duševné a fyzické zdravie.

Každý študent vie, že nám vládne náš mozog a nervový systém. Tieto dva bloky nášho tela predstavujú bunky, z ktorých každá sa nazýva nervový neurón. Tieto bunky sú zodpovedné za príjem a prenos impulzov z neurónu do neurónu a iných buniek ľudských orgánov.

Pre lepšie pochopenie toho, čo sú neuróny, môžu byť reprezentované ako väčšina dôležitý prvok nervový systém, ktorý plní nielen vodivú úlohu, ale aj funkčnú. Prekvapivo až doteraz neurofyziológovia pokračujú v štúdiu neurónov a ich práce pri prenose informácií. Samozrejme, vo svojom vedeckom výskume dosiahli veľké úspechy a podarilo sa im odhaliť mnohé tajomstvá nášho tela, no na otázku, čo sú to neuróny, stále nedokážu odpovedať raz a navždy.

Nervové bunky: vlastnosti

Neuróny sú bunky a sú v mnohom podobné svojim ostatným „bratom“, ktorí tvoria naše telo. Ale majú množstvo funkcií. Vďaka svojej štruktúre takéto bunky v ľudskom tele po spojení vytvárajú nervové centrum.

Neurón má jadro a je obklopený ochranným plášťom. Vďaka tomu súvisí so všetkými ostatnými bunkami, ale tým sa podobnosť končí. Vďaka ďalším vlastnostiam nervovej bunky je skutočne jedinečná:

• Neuróny sa nedelia

Neuróny mozgu (mozog a miecha) sa nedelia. To je prekvapujúce, ale prestávajú sa vyvíjať takmer okamžite po ich objavení. Vedci sa domnievajú, že určitá prekurzorová bunka dokončí delenie ešte pred úplným vývojom neurónu. V budúcnosti zvyšuje iba spojenia, ale nie jeho množstvo v tele. S týmto faktom sú spojené mnohé ochorenia mozgu a centrálneho nervového systému. S vekom časť neurónov odumiera a zvyšné bunky v dôsledku nízkej aktivity samotného človeka nedokážu nadviazať spojenia a nahradiť svojich „bratov“. To všetko vedie k nerovnováhe v tele a v niektorých prípadoch k smrti.

• Nervové bunky prenášajú informácie

Neuróny môžu prenášať a prijímať informácie pomocou procesov - dendritov a axónov. Sú schopní vnímať určité údaje pomocou chemické reakcie a premeniť ho na elektrický impulz, ktorý zase prechádza cez synapsie (spojenia) do potrebných buniek tela.

Vedci dokázali jedinečnosť nervových buniek, no v skutočnosti dnes vedia o neurónoch len 20 % z toho, čo v skutočnosti skrývajú. Potenciál neurónov ešte nebol odhalený, vo vedeckom svete existuje názor, že odhalenie jedného tajomstva fungovania nervových buniek sa stáva začiatkom ďalšieho tajomstva. A zdá sa, že tento proces je nekonečný.

Koľko neurónov je v tele?

Táto informácia nie je s určitosťou známa, ale neurofyziológovia predpokladajú, že v ľudskom tele je viac ako sto miliárd nervových buniek. Jedna bunka má zároveň schopnosť vytvárať až desaťtisíc synapsií, čo vám umožňuje rýchlo a efektívne komunikovať s inými bunkami a neurónmi.

Štruktúra neurónov

Každá nervová bunka má tri časti:

• neurónové telo (soma);
• dendrity;
• axóny.

Stále nie je známe, ktorý z procesov sa v bunkovom tele rozvinie ako prvý, no rozdelenie zodpovedností medzi nimi je celkom zrejmé. Proces axónových neurónov sa zvyčajne tvorí v jednej kópii, ale môže tam byť veľa dendritov. Ich počet niekedy dosahuje niekoľko stoviek, čím viac dendritov má nervová bunka, tým viac buniek sa s ňou môže spájať. Rozsiahla sieť pobočiek navyše umožňuje preniesť množstvo informácií v čo najkratšom čase.

Vedci sa domnievajú, že pred tvorbou procesov sa neurón usadí v celom tele a od okamihu, keď sa objavia, je už na jednom mieste bez zmeny.

Prenos informácií nervovými bunkami

Aby sme pochopili, aké dôležité sú neuróny, je potrebné pochopiť, ako vykonávajú svoju funkciu prenosu informácií. Neurónové impulzy sa môžu pohybovať v chemickej a elektrickej forme. Proces dendritu neurónu prijíma informáciu ako stimul a prenáša ju do tela neurónu, axón ju prenáša ako elektronický impulz do iných buniek. Dendrity iného neurónu vnímajú elektronický impulz okamžite alebo pomocou neurotransmiterov (chemických vysielačov). Neurotransmitery sú zachytené neurónmi a potom použité ako ich vlastné.

Typy neurónov podľa počtu procesov

Vedci, ktorí pozorujú prácu nervových buniek, vyvinuli niekoľko typov ich klasifikácie. Jeden z nich rozdeľuje neuróny podľa počtu procesov:

• unipolárne;
• pseudo-unipolárne;
• bipolárny;
• multipolárny;
• bez axónov.

Klasický neurón je považovaný za multipolárny, má jeden krátky axón a sieť dendritov. Najslabšie prebádané sú neaxónové nervové bunky, vedci poznajú len ich umiestnenie – miechu.

Reflexný oblúk: definícia a stručný popis

V neurofyzike existuje taký termín ako "reflexné oblúkové neuróny". Bez nej je dosť ťažké získať úplný obraz o práci a význame nervových buniek. Podnety, ktoré ovplyvňujú nervový systém, sa nazývajú reflexy. Toto je hlavná činnosť nášho centrálneho nervového systému, vykonáva sa pomocou reflexného oblúka. Môže byť reprezentovaný ako druh cesty, po ktorej impulz prechádza z neurónu k realizácii akcie (reflex).

Túto cestu možno rozdeliť do niekoľkých etáp:

• vnímanie podráždenia dendritmi;
• prenos impulzov do tela bunky;
• transformácia informácie na elektrický impulz;
• prenos impulzu do tela;
• zmena činnosti orgánu (fyzická reakcia na podnet).

Reflexné oblúky môžu byť rôzne a pozostávajú z niekoľkých neurónov. Napríklad jednoduchý reflexný oblúk je vytvorený z dvoch nervových buniek. Jeden z nich prijíma informácie a druhý núti ľudské orgány vykonávať určité činnosti. Zvyčajne sa takéto akcie nazývajú nepodmienený reflex. Vyskytuje sa pri zásahu človeka napríklad do kolennej jamky a pri dotyku s horúcim povrchom.

V podstate jednoduchý reflexný oblúk vedie impulzy cez procesy miechy, zložitý reflexný oblúk vedie impulz priamo do mozgu, ktorý ho naopak spracuje a môže uložiť. Neskôr, po prijatí podobného impulzu, mozog vyšle potrebný príkaz orgánom, aby vykonali určitý súbor akcií.

Klasifikácia neurónov podľa funkčnosti

Neuróny možno klasifikovať podľa zamýšľaného účelu, pretože každá skupina nervových buniek je určená na určité akcie. Typy neurónov sú prezentované nasledovne:

1. citlivý

Tieto nervové bunky sú navrhnuté tak, aby vnímali podráždenie a transformovali ho na impulz, ktorý je presmerovaný do mozgu.

Vnímajú informácie a prenášajú impulz do svalov, ktoré uvádzajú do pohybu časti tela a ľudské orgány.

3. Vkladanie

Tieto neuróny vykonávajú komplexnú prácu, sú v strede reťazca medzi senzorickými a motorickými nervovými bunkami. Takéto neuróny prijímajú informácie, vykonávajú predbežné spracovanie a vysielajú impulzný príkaz.

4. Tajomstvo

Sekrečné nervové bunky syntetizujú neurohormóny a majú špeciálnu štruktúru s veľkým počtom membránových vakov.

Motorické neuróny: charakteristické

Eferentné neuróny (motorické) majú štruktúru identickú s ostatnými nervovými bunkami. Ich sieť dendritov je najviac rozvetvená a axóny siahajú až k svalovým vláknam. Spôsobujú stiahnutie a narovnanie svalu. Najdlhší v ľudskom tele je práve axón motorického neurónu, ktorý smeruje k palcu na nohe z bedrovej oblasti. V priemere je jeho dĺžka asi jeden meter.

Takmer všetky eferentné neuróny sa nachádzajú v mieche, pretože je zodpovedná za väčšinu našich nevedomých pohybov. To platí nielen pre nepodmienené reflexy (napríklad žmurkanie), ale aj pre akékoľvek akcie, na ktoré nemyslíme. Keď sa pozeráme na objekt, mozog vysiela impulzy do zrakového nervu. Ale pohyb očnej gule doľava a doprava sa vykonáva pomocou príkazov miechy, sú to nevedomé pohyby. Takže ako starneme, ako sa zvyšuje množstvo nevedomých zvyčajných akcií, dôležitosť motorických neurónov sa vidí v novom svetle.

Typy motorických neurónov

Na druhej strane eferentné bunky majú určitú klasifikáciu. Sú rozdelené do nasledujúcich dvoch typov:

• a-motoneuróny;
• y-motorické neuróny.

Prvý typ neurónu má hustejšiu štruktúru vlákien a pripája sa k rôznym svalovým vláknam. Jeden takýto neurón môže využívať iný počet svalov.

Y-motoneuróny sú o niečo slabšie ako ich „bratia“, nedokážu využívať viacero svalových vlákien súčasne a sú zodpovedné za svalové napätie. Dá sa povedať, že oba typy neurónov sú riadiacim orgánom motorickej aktivity.

Aké svaly sú pripojené k motorickým neurónom?

Axóny neurónov sú spojené s niekoľkými typmi svalov (sú to robotníci), ktoré sú klasifikované ako:

• zviera;
• vegetatívny.

Prvú skupinu svalov predstavujú kostrové svaly a druhá patrí do kategórie hladkých svalov. Rozdielne sú aj spôsoby uchytenia na svalové vlákno. Kostrové svaly v mieste kontaktu s neurónmi tvoria akési plaky. Autonómne neuróny komunikujú s hladkým svalstvom cez malé opuchy alebo vezikuly.

Záver

Je nemožné si predstaviť, ako by naše telo fungovalo bez nervových buniek. Každú sekundu vykonávajú neuveriteľne zložitú prácu, sú zodpovední za náš emocionálny stav, chuťové preferencie a fyzickú aktivitu. Neuróny zatiaľ mnohé zo svojich tajomstiev neodhalili. Koniec koncov, aj tá najjednoduchšia teória o neobnovení neurónov spôsobuje medzi niektorými vedcami veľa kontroverzií a otázok. Sú pripravení dokázať, že v niektorých prípadoch sú nervové bunky schopné nielen vytvárať nové spojenia, ale aj reprodukovať sa. Samozrejme, je to zatiaľ len teória, ale môže sa ukázať, že je životaschopná.

Práca na štúdiu fungovania centrálneho nervového systému je mimoriadne dôležitá. Vďaka objavom v tejto oblasti budú totiž lekárnici schopní vyvinúť nové lieky na aktiváciu mozgovej činnosti a psychiatri lepšie pochopia podstatu mnohých chorôb, ktoré sa dnes zdajú byť nevyliečiteľné.