Bu yazıda beynin nöronları hakkında konuşacağız. Serebral korteksin nöronları, tüm genel sinir sisteminin yapısal ve işlevsel birimidir.

Böyle bir hücre çok karmaşık bir yapıya, yüksek uzmanlığa sahiptir ve yapısından bahsedersek hücre bir çekirdekten, bir vücuttan ve süreçlerden oluşur. İnsan vücudunda yaklaşık 100 milyar bu hücre vardır.

Fonksiyonlar

İnsan vücudunda bulunan herhangi bir hücre, işlevlerinden birinden veya diğerinden zorunlu olarak sorumludur. Nöronlar bir istisna değildir.

Diğer beyin hücreleri gibi kendi yapılarını ve bazı fonksiyonlarını sürdürmeleri, ayrıca şartlardaki olası değişikliklere uyum sağlamaları ve buna bağlı olarak yakın mesafedeki hücreler üzerinde düzenleyici işlemler yapmaları gerekmektedir.

Nöronların ana işlevi, önemli bilgilerin işlenmesi, yani alınması, iletilmesi ve ardından diğer hücrelere iletilmesidir. Bilgi, duyu organları veya diğer bazı nöronlar için alıcıları olan sinapslardan gelir.

Ayrıca, bazı durumlarda, bilgi aktarımı, sözde özel dendritlerin yardımıyla doğrudan dış ortamdan gerçekleşebilir. Bilgi aksonlar aracılığıyla taşınır ve iletimi sinapslar tarafından gerçekleştirilir.

Yapı

Vücut hücresi. Nöronun bu kısmı en önemli olarak kabul edilir ve sitoplazmadan oluşur ve protoplazmayı oluşturan çekirdek, bunun dışında çift lipit tabakasından oluşan bir tür zarla sınırlıdır.

Buna karşılık, yaygın olarak biyolipid tabakası olarak da adlandırılan böyle bir lipit tabakası, hidrofobik kuyruklardan ve aynı kafalardan oluşur. Bu tür lipitlerin birbirinin kuyruğu olduğu ve böylece yalnızca yağlarda çözünen maddeleri kendi içinden geçirebilen bir tür hidrofobik tabaka oluşturduğu belirtilmelidir.

Zarın yüzeyinde globül şeklinde olan proteinler bulunur. Bu tür zarlarda, hücrenin dış etkenlerin tahrişlerini algılamak için iyi bir fırsata sahip olduğu polisakkaritlerin büyümesi vardır. Burada, zarın tüm yüzeyine fiilen nüfuz eden ve sırayla iyon kanalları bulunan integral proteinler de mevcuttur.

Serebral korteksin nöronal hücreleri, bir çekirdek (birçok nükleer gözeneğe sahip) içeren 5 ila 100 mikron arasında değişen gövdelerin yanı sıra, aktif ribozomlara sahip oldukça güçlü bir şekilde gelişen kaba bir ER dahil olmak üzere bazı organellerden oluşur.

Ayrıca, süreçler bir nöronun her bir hücresine dahil edilir. İki ana süreç türü vardır - akson ve dendritler. Nöronun bir özelliği, aslında süreçlerine nüfuz edebilen gelişmiş bir hücre iskeletine sahip olmasıdır.

Hücre iskeleti sayesinde hücrenin gerekli ve standart şekli sürekli olarak korunur ve iplikleri, içinden zar kesecikleri içine sıkıştırılan organellerin ve maddelerin taşındığı bir tür "ray" görevi görür.

Dendritler ve akson. Akson, bir nöronun insan vücudundan uyarılmasını amaçlayan süreçlere mükemmel bir şekilde uyarlanmış oldukça uzun bir sürece benziyor.

Dendritler, sadece uzunlukları çok daha kısa olduğu için tamamen farklı görünüyorlar ve ayrıca, inhibitör sinapsların ortaya çıkmaya başladığı ana sitenin rolünü oynayan aşırı gelişmiş süreçlere sahipler, bu da kısa bir süre içinde nöronu etkileyebilir. insan nöronları heyecanlı.

Tipik olarak, bir nöron aynı anda daha fazla dendritten oluşur. Tek akson olduğu için. Bir nöronun diğer birçok nöronla bağlantısı vardır, bazen bu tür yaklaşık 20.000 bağlantı vardır.

Dendritler ikili bir şekilde bölünür, sırayla aksonlar teminat verebilir. Hemen hemen her nöron, dal düğümlerinde birkaç mitokondri içerir.

Ayrıca, dendritlerin herhangi bir miyelin kılıfına sahip olmadığı, aksonların ise böyle bir organa sahip olabileceği gerçeğini de belirtmekte fayda var.

Bir sinaps, iki nöron arasında veya bir sinyal alan bir efektör hücre ile nöronun kendisi arasında temasın yapıldığı bir yerdir.

Böyle bir bileşen nöronun ana işlevi, sinir uyarılarının farklı hücreler arasında iletilmesidir, sinyalin frekansı ise bu sinyalin iletim hızına ve türlerine bağlı olarak değişebilir.

Bazı sinapsların nöron depolarizasyonuna neden olabileceği, diğerlerinin ise aksine hiperpolarize olduğu belirtilmelidir. İlk tip nöronlara uyarıcı ve ikinci - inhibe edici denir.

Kural olarak, bir nöronun uyarılma sürecinin başlaması için, birkaç uyarıcı sinaps aynı anda uyaran görevi görmelidir.

sınıflandırma

Dendritlerin sayısı ve lokalizasyonu ile aksonun konumuna göre, beyin nöronları tek kutuplu, iki kutuplu, aksonsuz, çok kutuplu ve yalancı tek kutuplu nöronlara ayrılır. Şimdi bu nöronların her birini daha ayrıntılı olarak ele almak istiyorum.

tek kutuplu nöronlar küçük bir süreci vardır ve çoğunlukla beynin orta kısmında bulunan sözde trigeminal sinirin duyusal çekirdeğinde bulunurlar.

aksonsuz nöronlar boyutları küçüktür ve omuriliğin hemen yakınında, yani intervertebral safralarda lokalizedirler ve kesinlikle aksonlara ve dendritlere bölünmezler; tüm işlemler hemen hemen aynı görünüme sahiptir ve aralarında ciddi farklar yoktur.

çift ​​kutuplu nöronlarözel duyu organlarında, özellikle göz ızgarasında ve ampulde bulunan bir dendrit ile yalnızca bir aksondan oluşur;

çok kutuplu nöronlar kendi yapılarında birkaç dendrit ve bir akson bulunan ve merkezi sinir sisteminde yer alan;

Sözde tek kutuplu nöronlar Kendi yollarıyla tuhaf kabul edilirler, çünkü ilk başta sürekli olarak diğerlerine bölünmüş olan ana gövdeden yalnızca bir işlem ayrılır ve bu tür işlemler yalnızca omurilik ganglionlarında bulunur.

Fonksiyonel prensibe göre nöronların bir sınıflandırması da vardır. Dolayısıyla, bu tür verilere göre, efferent nöronlar, afferent, motor ve ayrıca internöronlar ayırt edilir.

Efferent nöronlar bileşimlerinde ültimatom olmayan ve ültimatom alt türleri vardır. Ek olarak, insan hassas organlarının birincil hücrelerini içerirler.

Afferent nöronlar. Bu kategorideki nöronlar, hem hassas insan organlarının birincil hücrelerini hem de serbest uçlu dendritleri olan sözde tek kutuplu hücreleri içerir.

ilişkisel nöronlar. Bu nöron grubunun ana işlevi, afferent efferent nöron tipleri arasındaki iletişimin uygulanmasıdır. Bu tür nöronlar, projeksiyon ve komissural olarak ayrılır.

Gelişme ve büyüme

Nöronlar, selefi olarak kabul edilen ve daha ilk kendi süreçleri oluşmadan bölünmeyi durduran küçük bir hücreden gelişmeye başlar.

Şu anda bilim adamlarının nöronların gelişimi ve büyümesi konusunu henüz tam olarak incelemedikleri, ancak sürekli olarak bu yönde çalıştıkları belirtilmelidir.

Çoğu durumda önce aksonlar, ardından dendritler gelişir. Yavaş yavaş gelişmeye başlayan sürecin en sonunda, böyle bir hücreye özgü ve alışılmadık bir şekilde kalınlaşma meydana gelir ve böylece nöronları çevreleyen dokudan bir yol açılır.

Bu kalınlaşmaya genellikle sinir hücrelerinin büyüme konisi denir. Bu koni, çok sayıda oldukça ince dikenden oluşan sinir hücresi sürecinin düzleştirilmiş bir kısmından oluşur.

Mikro dikenler 0,1 ila 0,2 mikromikron kalınlığa sahiptir ve uzunlukları 50 mikrona ulaşabilir. Doğrudan koninin düz ve geniş alanından bahsetmişken, kendi parametrelerini değiştirme eğiliminde olduğuna dikkat edilmelidir.

Tamamen katlanmış bir zarla kaplanan koninin mikro uçları arasında bazı boşluklar vardır. Mikro omurgalar kalıcı olarak hareket eder, bu sayede hasar durumunda nöronlar geri yüklenir ve gerekli şekli alır.

Her bir hücrenin kendi yolunda hareket ettiğini not etmek isterim, bu nedenle bunlardan biri uzarsa veya genişlerse, ikincisi farklı yönlere sapabilir ve hatta alt tabakaya yapışabilir.

Büyüme konisi, çok küçük boyut ve düzensiz şekil ve ayrıca birbirleriyle bağlantılarla karakterize edilen membranöz veziküllerle tamamen doludur.

Ek olarak, büyüme konisi nörofilamentler, mitokondri ve mikrotübüller içerir. Bu tür elemanlar büyük bir hızla hareket etme yeteneğine sahiptir.

Koninin elemanlarının ve koninin kendisinin hareket hızlarını karşılaştırırsak, bunların yaklaşık olarak aynı olduğu vurgulanmalıdır ve bu nedenle, büyüme döneminde mikrotübüllerin ne montajının ne de herhangi bir rahatsızlığının gözlenmediği sonucuna varılabilir.

Muhtemelen, sürecin en sonunda yeni membran malzemesi eklenmeye başlanır. Büyüme konisi, burada bulunan çok sayıda vezikül tarafından doğrulanan oldukça hızlı bir endositoz ve ekzositoz bölgesidir.

Kural olarak, dendritlerin ve aksonların büyümesinden önce nöron hücrelerinin göç anı gelir, yani olgunlaşmamış nöronlar aslında aynı kalıcı yere yerleşir ve var olmaya başlar.

NÖRON. YAPISI VE İŞLEVLERİ

Bölüm 1 BEYİN

GENEL BİLGİ

Geleneksel olarak, Fransız fizyolog Bish'in zamanından (19. yüzyılın başlarından) beri, sinir sistemi, her biri merkezi sinir sistemi (CNS) olarak adlandırılan beyin ve omurilik yapılarını içeren somatik ve otonomik olarak bölünmüştür. omurilik ve beynin dışında kalan ve dolayısıyla periferik sinir sistemi, sinir hücreleri ve vücudun organlarını ve dokularını innerve eden sinir lifleri ile ilgili olanlar.

Somatik sinir sistemi, iskelet kaslarını innerve eden efferent (motor) sinir lifleri ve reseptörlerden CNS'ye giden afferent (duyusal) sinir lifleri ile temsil edilir. Otonom sinir sistemi, iç organlara ve reseptörlere giden efferent sinir lifleri ile iç organların reseptörlerinden gelen afferent lifleri içerir. Morfolojik ve fonksiyonel özelliklere göre, otonom sinir sistemi sempatik ve parasempatik olarak ayrılır.

İnsan sinir sistemi, gelişimi, yapısal ve işlevsel organizasyonu açısından sinir sistemine benzer. farklı şekiller sadece morfologlar ve nörofizyologlar tarafından değil, aynı zamanda psikofizyologlar tarafından da çalışma olanaklarını önemli ölçüde genişleten hayvanlar.

Tüm omurgalı türlerinde sinir sistemi, embriyonun dış yüzeyindeki bir hücre tabakası olan ektodermden gelişir. Ektodermin nöral plak olarak adlandırılan kısmı, beyin ve omuriliğin oluştuğu içi boş bir tüpe katlanır. Bu oluşum, ektodermal hücrelerin yoğun bölünmesine ve sinir hücrelerinin oluşumuna dayanır. Dakikada yaklaşık 250.000 hücre oluşur [Cowan, 1982].

Genç, biçimsiz sinir hücreleri, köken aldıkları bölgelerden yavaş yavaş kalıcı yerleşim yerlerine göç eder ve gruplar halinde birleşirler. Sonuç olarak, tüpün duvarı kalınlaşır, tüpün kendisi dönüşmeye başlar ve üzerinde beynin tanımlanabilir alanları belirir, yani: ön kısmında, daha sonra kafatasına kapatılacak olan üç ana serebral vezikül oluşur. - bu eşkenar dörtgen veya arka beyindir; mezensefalon veya orta beyin ve prosensefalon veya ön beyin (Şekil 1.1 A, B). Omurilik tüpün arkasından oluşur. Kalıcı lokalizasyon yerine göç eden nöronlar farklılaşmaya başlar, süreçleri vardır (aksonlar ve dendritler) ve vücutları belirli bir şekil alır (bkz. Paragraf 2).

Aynı zamanda, beyinde daha fazla farklılaşma meydana gelir. Arka beyin medulla oblongata, pons ve serebelluma farklılaşır; orta beyinde sinir hücreleri, kuadrigeminanın üst ve alt tüberkülleri olarak adlandırılan iki çift büyük çekirdek şeklinde gruplanır. Bu seviyedeki sinir hücrelerinin (gri madde) merkezi birikimine orta beynin tegmentumu denir.

En önemli değişiklikler ön beyinde meydana gelir. Ondan, sağ ve sol odalar ayırt edilir. Bu odaların çıkıntılarından, gözlerin retinaları da oluşur. Gerisi, sağ ve sol odaların çoğu yarım küreye dönüşür; beynin bu kısmına telensefalon (telensefalon) denir ve insanlarda en yoğun gelişimi alır.

Yarımkürelerin farklılaşmasından sonra oluşan ön beynin merkezi kısmına denir. ara beyin(diensefalon); talamus ve hipotalamus ile glandüler uzantı veya hipofiz kompleksini içerir. Beynin telensefalonun altında bulunan kısımları, yani. diensefalondan medulla oblongata'ya kadar olan kısım beyin sapı olarak adlandırılır.

Kafatasının direncinin etkisi altında, telensefalonun hızla büyüyen duvarları geri itilir ve beyin sapına doğru bastırılır (Şekil 1.1 B). Telensefalon duvarlarının dış tabakası korteks olur. yarım küreler ve kabuk ile gövdenin üst kısmı arasındaki kıvrımları, yani talamus, bazal çekirdekleri oluşturur - striatum ve soluk top. Serebral korteks, evrimdeki en son oluşumdur. Bazı verilere göre, insanlarda ve diğer primatlarda, tüm CNS sinir hücrelerinin en az %70'i serebral kortekste lokalizedir [Nauta ve Feirtag, 1982]; çok sayıda kıvrım nedeniyle alanı artar. Yarım kürelerin alt kısmında, korteks içe doğru kıvrılır ve enine kesitte bir denizatı - hipokampusu andıran karmaşık kıvrımlar oluşturur.

Şekil 1.1. Memeli beyninin gelişimi [Milner, 1973]

A. Nöral tüpün ön ucunun genişlemesi ve beynin üç bölümünün oluşması

BÖn beynin daha fazla genişlemesi ve büyümesi

İÇİNDE. Ön beynin diensefalon (talomus ve hipotalamus), bazal ganglionlar ve serebral kortekse bölünmesi. Bu yapıların göreli konumları gösterilmiştir:

1 - ön beyin (prosensefalon); 2 - orta beyin (mesencepholon); 3 - arka beyin (eşkenar dörtgen); 4 - omurilik (medulla spinalis); 5- lateral ventrikül (ventrikül lateralis); 6 - üçüncü ventrikül (ventrikül tertius); 7 - Sylvian su kemeri (aqueductus cerebri); 8 - dördüncü ventrikül (ventrikül quartus); 9 - serebral yarım küreler (hemispherium cerebri); 10 - talamus (talamus) ve hipolamus (hipotalamus); 11 - bazal çekirdekler (çekirdek bazalis); 12 - köprü (pons) (ventral olarak) ve serebellum (serebellum) (dorsal olarak); 13 - medulla oblongata.

Farklılaşan beyin yapılarının duvarlarının kalınlığında sinir hücrelerinin kümelenmesi sonucu çekirdek, oluşum ve maddeler şeklinde derin beyin oluşumları oluşur ve beynin çoğu bölgesinde hücreler sadece birbirleriyle bir araya toplanmaz. değil, aynı zamanda bazı tercih edilen yönelimler de edinir. Örneğin serebral kortekste, çoğu büyük piramidal nöron, dendritli üst kutupları korteksin yüzeyine ve aksonlu alt kutupları beyaz maddeye dönük olacak şekilde sıralanır. İşlemlerin yardımıyla nöronlar diğer nöronlarla bağlantılar kurar; aynı zamanda, uzak bölgelere doğru büyüyen birçok nöronun aksonları, anatomik ve histolojik olarak saptanabilir spesifik yollar oluşturur. Beyin yapılarının oluşum sürecinin ve aralarındaki yolların sadece sinir hücrelerinin farklılaşması ve süreçlerinin çimlenmesi nedeniyle değil, aynı zamanda bazı hücrelerin ölümünden oluşan ters süreç nedeniyle de gerçekleştiğine dikkat edilmelidir. ve önceden oluşturulmuş bağlantıların ortadan kaldırılması.

Daha önce açıklanan dönüşümlerin bir sonucu olarak, son derece karmaşık bir morfolojik oluşum olan bir beyin oluşur. İnsan beyninin şematik bir temsili, Şek. 1.2.

Pirinç. 1.2. Beyin (sağ yarımküre; parietal, temporal ve oksipital bölgeler kısmen çıkarılmıştır):

1 - sağ yarımkürenin ön bölgesinin medial yüzeyi; 2 - korpus kallosum (korpus kallozum); 3 - şeffaf bölme (septum pellucidum); 4 - hipotalamusun çekirdekleri (nükleer hipotalamus); 5 - hipofiz bezi (hipopiz); 6 - meme gövdesi (corpus mamillare); 7 - subtalamik çekirdek (nükleus subthalamicus); 8 - kırmızı çekirdek (çekirdek ruber) (projeksiyon); 9 - siyah madde (substantia nigra) (yansıtma); 10 - epifiz bezi (corpus pineale); 11 - quadrigemina'nın üstün tüberkülleri (colliculi superior tecti mesencepholi); 12 - quadrigemina'nın alt tüberkülleri (colliculi inferior tecti mesensefali); 13 - medial genikulat cisim (MKT) (corpus geniculatum mediale); 14 - lateral genikulat cisim (LCT) (corpus geniculatum laterale); 15 - LCT'den birincil görsel kortekse gelen sinir lifleri; 16 - mahmuz girus (sulcus calcarinus); 17 – hipokampal girus (girus hippocampalis); 18 - talamus (talamus); 19 - soluk topun iç kısmı (globus pallidus); 20 - soluk topun dış kısmı; 21 - kaudat çekirdek (çekirdek caudatus); 22 - kabuk (putamen); 23 - adacık (ada); 24 - köprü (pon); 25 - beyincik (kabuk) (beyincik); 26 - serebellumun dentat çekirdeği (nucleus dentatus); 27 – medulla oblongata (medulla oblongata); 28 - dördüncü ventrikül (ventrikül quartus); 29 - optik sinir (nevus optikus); 30 - okülomotor sinir (nervus oculomotoris); 31 - trigeminal sinir (nervus trigeminus); 32 - vestibüler sinir (nervus vestibularis). Ok, kasayı gösterir

NÖRON. YAPISI VE İŞLEVLERİ

İnsan beyni 10 12 sinir hücresinden oluşur. Sıradan bir sinir hücresi, diğer yüzlerce ve binlerce hücreden bilgi alıp yüzlerce ve binlerce hücreye iletir ve beyindeki bağlantı sayısı 1014-1015'i geçer. 150 yıl önce keşfedildi morfolojik çalışmalar R. Dutrochet, K. Ehrenberg ve I. Purkinje, sinir hücreleri araştırmacıların ilgisini çekmekten geri kalmıyor. Sinir sisteminin bağımsız unsurları olarak, nispeten yakın zamanda - 19. yüzyılda keşfedildiler. Golgi ve Ramon y Cajal, sinir dokusunu boyamak için oldukça gelişmiş yöntemler kullandılar ve beyin yapılarında iki tür hücrenin ayırt edilebileceğini keşfettiler: nöronlar ve glia. . Nörobilimci ve nöroanatomist Ramon y Cajal, beyin ve omuriliğin alanlarını haritalamak için Golgi boyasını kullandı. Sonuç olarak, yalnızca aşırı karmaşıklık değil, aynı zamanda sinir sisteminin yüksek derecede düzenliliği de gösterildi. O zamandan beri, sinir dokusunu incelemek için yapısının ince bir analizini yapmaya izin veren yeni yöntemler ortaya çıktı - örneğin, historadyokimyanın kullanımı, sinir hücreleri arasındaki en karmaşık bağlantıları ortaya çıkarır, bu da yapı hakkında temel olarak yeni varsayımlar ortaya koymayı mümkün kılar. sinir sistemlerinden.

Son derece karmaşık bir yapıya sahip olan sinir hücresi, canlı organizmaların dış ortamdaki değişikliklere farklı tepkiler verme yeteneğinin altında yatan en yüksek düzeyde organize olmuş fizyolojik reaksiyonların temelidir. Bir sinir hücresinin görevleri arasında bu değişimlerle ilgili bilgilerin vücuda iletilmesi ve uzun süre ezberlenmesi, dış dünya imajının oluşturulması ve davranışların en uygun şekilde düzenlenmesi ile maksimum başarının sağlanması yer alır. bir canlı için var olma mücadelesi.

Sinir hücresinin temel ve yardımcı fonksiyonlarının incelenmesi, şimdi nörobilimin geniş bağımsız alanlarına dönüşmüştür. Hassas sinir uçlarının reseptör özelliklerinin doğası, sinir etkilerinin nöronlar arası sinaptik iletim mekanizmaları, bir sinir hücresi boyunca bir sinir impulsunun ortaya çıkma ve yayılma mekanizmaları ve süreçleri, uyarıcı ve konjugasyon konjugasyonunun doğası ve kontraktil veya salgı süreçleri, sinir hücrelerinde izleri koruma mekanizmaları - tüm bunlar, yapısal, elektrofizyolojik ve biyokimyasal analizlerin en son yöntemlerinin yaygın olarak kullanılması nedeniyle son yıllarda büyük başarı elde eden çözmede önemli problemlerdir.

Büyüklük ve şekil

Nöronların boyutları 1 (bir fotoreseptör boyutu) ile 1000 µm (deniz yumuşakçası Aplysia'daki dev bir nöron boyutu) arasında değişebilir (bakınız (Sakharov, 1992)). Nöronların şekli de son derece çeşitlidir. Tamamen izole edilmiş sinir hücrelerinin bir müstahzarını hazırlarken nöronların şekli en açık şekilde görülür. Nöronlar çoğunlukla düzensiz bir şekle sahiptir. Bir "yaprak" veya "çiçeğe" benzeyen nöronlar vardır. Bazen hücrelerin yüzeyi beyne benzer - "oluklar" ve "girus" vardır. Nöron zarının çizgilenmesi, yüzeyini 7 kattan fazla arttırır.

Sinir hücrelerinde vücut ve süreçler ayırt edilebilir. İşlemlerin işlevsel amacına ve sayılarına bağlı olarak, monopolar ve multipolar hücreler ayırt edilir. Monopolar hücrelerin yalnızca bir işlemi vardır - bu aksondur. Klasik kavramlara göre, nöronların uyarmanın hücreden yayıldığı bir aksonu vardır. Hücre gövdesinden yayılabilen ve süreçleri lekeleyebilen boyaların kullanıldığı elektrofizyolojik çalışmalarda elde edilen en son sonuçlara göre, nöronların birden fazla aksonu vardır. Çok kutuplu (bipolar) hücrelerde sadece aksonlar değil aynı zamanda dendritler de bulunur. Dendritler, diğer hücrelerden gelen sinyalleri nörona taşır. Dendritler, lokalizasyonlarına bağlı olarak bazal ve apikal olabilir. Bazı nöronların dendritik ağacı aşırı derecede dallıdır ve dendritlerde sinapslar vardır - bir hücrenin diğeriyle yapısal ve işlevsel olarak tasarlanmış temas yerleri.

Hangi hücreler daha mükemmel - tek kutuplu mu yoksa iki kutuplu mu? Unipolar nöronlar, bipolar hücrelerin gelişiminde belirli bir aşama olabilir. Aynı zamanda, evrim merdiveninde en üst kattan uzakta yer alan yumuşakçalarda nöronlar tek kutupludur. Yeni histolojik çalışmalar insanlarda bile sinir sisteminin gelişimi sırasında bazı beyin yapılarının hücrelerinin tek kutupludan çift kutupluya "dönüştüğü" gösterilmiştir. Sinir hücrelerinin ontogenezinin ve filogenezinin ayrıntılı bir çalışması, hücrenin tek kutuplu yapısının ikincil bir fenomen olduğunu ve embriyonik gelişim sırasında sinir hücrelerinin iki kutuplu biçimlerinin tek kutuplu olanlara kademeli dönüşümünü adım adım takip etmenin mümkün olduğunu ikna edici bir şekilde göstermiştir. . Bir sinir hücresinin iki kutuplu veya tek kutuplu bir yapısını, sinir sisteminin yapısının karmaşıklığının bir işareti olarak düşünmek pek doğru değildir.

İletken süreçler, sinir hücrelerine, temel sinir hücrelerinden tüm beyin sistemlerini yaratmanın temeli olan, değişen karmaşıklıktaki sinir ağlarında birleşme yeteneği verir. Bu temel mekanizmayı harekete geçirmek ve kullanabilmek için sinir hücrelerinin yardımcı mekanizmalara sahip olması gerekir. Bunlardan birinin amacı, çeşitli dış etkilerin enerjisinin elektriksel uyarım sürecini başlatabilecek enerji biçimine dönüştürülmesidir. Reseptör sinir hücrelerinde, böyle bir yardımcı mekanizma, belirli dış faktörlerin (mekanik, kimyasal, ışık) etkisi altında iyonik iletkenliğini değiştirmeyi mümkün kılan, zarın özel duyusal yapılarıdır. Diğer sinir hücrelerinin çoğunda bunlar, yüzey zarının diğer sinir hücrelerinin işlemlerinin uçlarının (postsinaptik bölümler) bitişik olduğu ve salınan kimyasallarla etkileşime girdiğinde zarın iyonik iletkenliğini değiştirebilen kemosensitif yapılarıdır. sinir uçları. Böyle bir değişiklikten kaynaklanan yerel elektrik akımı, elektriksel uyarılabilirliğin ana mekanizması dahil olmak üzere doğrudan bir uyarandır. İkinci yardımcı mekanizmanın amacı, bir sinir uyarısının, bu sinyalin getirdiği bilginin belirli hücresel aktivite biçimlerini tetiklemek için kullanılmasına izin veren bir sürece dönüştürülmesidir.

nöronların rengi

Sinir hücrelerinin bir sonraki dış özelliği renkleridir. Ayrıca çeşitlidir ve hücrenin işlevini gösterebilir - örneğin, nöroendokrin hücreler beyazdır. Sarı, turuncu ve bazen kahverengi renk nöronlar, bu hücrelerde bulunan pigmentlerden kaynaklanmaktadır. Pigmentlerin hücre içindeki dağılımı düzensizdir, bu nedenle rengi yüzeyde farklıdır - en renkli alanlar genellikle akson tepeciğinin yakınında yoğunlaşır. Görünüşe göre hücrenin işlevi, rengi ve şekli arasında belirli bir ilişki vardır. Bu konudaki en ilginç veriler, yumuşakçaların sinir hücreleri üzerinde yapılan çalışmalarda elde edilmiştir.

sinapslar

Nöronal fonksiyonların analizine biyofiziksel ve hücresel biyolojik yaklaşım, sinyalleşme için gerekli olan genleri belirleme ve klonlama olasılığı, sinaptik iletim ve hücre etkileşiminin altında yatan ilkeler arasında yakın bir ilişki olduğunu ortaya çıkardı. Sonuç olarak, nörobiyolojinin hücre biyolojisi ile kavramsal birliği sağlanmıştır.

Beyin dokularının süreçlerle birbirine bağlı tek tek hücrelerden oluştuğu anlaşıldığında, şu soru ortaya çıktı: Bu hücrelerin ortak çalışması beynin bir bütün olarak çalışmasını nasıl sağlıyor? Onlarca yıldır, nöronlar arasında uyarmanın iletilme yöntemi hakkında tartışmalar gündeme geldi, yani. hangi şekilde yapılır: elektrik veya kimyasal. 20'li yaşların ortalarında. çoğu bilim adamı, kas uyarımının, kalp atış hızının düzenlenmesinin ve diğer çevresel organların sinirlerde üretilen kimyasal sinyallerin sonucu olduğu görüşünü kabul etmiştir. İngiliz farmakolog G. Dale ve Avusturyalı biyolog O. Levi'nin deneyleri, kimyasal iletim hipotezinin kesin bir teyidi olarak kabul edildi.

Sinir sisteminin karmaşıklığı, hücreler arasında bağlantı kurma yolu ve bağlantıların kendisinin karmaşıklığı boyunca gelişir. Her nöronun hedef hücrelerle birçok bağlantısı vardır. Bu hedefler, çeşitli tiplerdeki nöronlar, nörosekresyon hücreleri veya kas hücreleri olabilir. Sinir hücrelerinin etkileşimi büyük ölçüde bağlantıların gelebileceği belirli yerlerle sınırlıdır - bunlar sinapslardır. Bu dönem Yunanca "bağlamak" kelimesinden türemiştir ve 1897'de C. Sherrington tarafından tanıtılmıştır. Ve yarım yüzyıl önce C. Bernard, hedef hücrelerle nöronları oluşturan temasların özelleştiğini ve sonuç olarak, nöronlar ve hedef hücreler arasında yayılan sinyaller, bu temasın olduğu yerde bir şekilde değişir. Sinapsların varlığına ilişkin kritik morfolojik veriler daha sonra ortaya çıktı. Tüm sinapsların iki elementten oluştuğunu gösteren S. Ramon y Cajal (1911) tarafından elde edildi - presinaptik ve postsinaptik zarlar. Ramon y Cajal ayrıca sinapsın üçüncü bir unsurunun - sinaptik yarık (sinapsın presinaptik ve postsinaptik elemanları arasındaki boşluk) varlığını tahmin etti. Bu üç unsurun ortak çalışması, nöronlar arasındaki iletişimin ve sinaptik bilginin iletilme süreçlerinin temelini oluşturur. Beyin geliştikçe oluşan karmaşık sinaptik bağlantı biçimleri, duyusal algıdan öğrenme ve hafızaya kadar sinir hücrelerinin tüm işlevlerinin temelini oluşturur. Sinaptik iletimdeki kusurlar, sinir sistemindeki birçok hastalığın temelini oluşturur.

aracılığıyla sinaptik iletim en beyin sinapsları, presinaptik terminalden gelen kimyasal sinyallerin postsinaptik reseptörlerle etkileşimi tarafından aracılık edilir. Sinaps üzerinde 100 yılı aşkın bir süredir yapılan çalışmalar sırasında, tüm veriler S. Ramon y Cajal tarafından ortaya atılan dinamik kutuplaşma kavramı açısından değerlendirildi. Genel kabul görmüş bakış açısına göre, sinaps bilgiyi yalnızca bir yönde iletir: presinaptikten postsinaptik hücreye bilgi akışı, ileriye dönük yönlendirilmiş bilgi aktarımı, oluşan sinirsel iletişimde son adımı sağlar.

Yeni sonuçların analizi, bilginin önemli bir kısmının da geriye doğru - postsinaptik nörondan presinaptik sinir terminallerine - iletildiğini göstermektedir. Bazı durumlarda, bilginin retrograd iletimine aracılık eden moleküller tanımlanmıştır. Mobil küçük nitrik oksit moleküllerinden sinir büyüme faktörü gibi büyük polipeptitlere kadar değişirler. Geriye dönük bilgiyi ileten sinyaller moleküler yapılarında farklı olsalar bile, bu moleküllerin üzerinde çalıştıkları prensipler benzer olabilir. İletimin çift yönlülüğü ayrıca, bir nörondan diğerine sinyalleri iletmek için bir nörotransmitter kullanılmadan, bağlantı kanalındaki bir boşluğun iki nöron arasında fiziksel bir bağlantı oluşturduğu elektriksel sinapsta da sağlanır. Bu, iyonların ve diğer küçük moleküllerin çift yönlü iletimine izin verir. Ancak karşılıklı aktarım, her iki öğenin de vericiyi serbest bırakmak ve yanıt vermek üzere donatıldığı dendrodendritik kimyasal sinapslarda da mevcuttur. Beynin karmaşık ağlarında bu iletim biçimlerini ayırt etmek genellikle zor olduğundan, şimdi göründüğünden daha fazla çift yönlü sinaptik iletişim vakası olabilir.

Sinapstaki çift yönlü sinyalleşme, sinir ağı çalışmasının üç ana yönünden herhangi birinde önemli bir rol oynar: sinaptik iletim, sinaptik plastisite ve gelişim sırasında sinaptik olgunlaşma. Sinaps plastisitesi, beyin gelişimi ve öğrenme sırasında oluşturulan bağlantıların oluşumunun temelidir. Her ikisi de, ağ etkisi aktif sinapsları korumak veya güçlendirmek olan, presinaptik sonrası hücreden retrograd sinyalleme gerektirir. Sinaps topluluğu, pre- ve postsinaptik hücreden salınan proteinlerin koordineli hareketini içerir. Proteinlerin birincil işlevi, vericiyi presinaptik terminalden serbest bırakmak için gerekli biyokimyasal bileşenleri indüklemek ve aynı zamanda bir harici sinyali postsinaptik hücreye iletmek için cihazı organize etmektir.

Merkezi sinir sisteminin bölümleri

CNS'nin birçok işlevi vardır. Çevre hakkında PNS'den gelen bilgileri toplar ve işler, refleksler ve diğer davranışsal tepkiler oluşturur, planlar (hazırlar) ve keyfi hareketler gerçekleştirir.

Ek olarak, merkezi sinir sistemi sözde daha yüksek bilişsel (bilişsel) işlevler sağlar. Merkezi sinir sisteminde hafıza, öğrenme ve düşünme ile ilgili süreçler gerçekleşir. CNS içerir omurilik (medulla spinalis) Ve beyin (beyin) (Şekil 5-1). Omurilik, her biri segmentlerden oluşan ardışık bölümlere (servikal, torasik, lomber, sakral ve koksigeal) bölünmüştür.

Embriyonik gelişim kalıpları hakkındaki bilgilere dayanarak, beyin beş bölüme ayrılır: miyelensefalon (medulla), metensefalon (geri Beyin) mezensefalon (orta beyin) ara beyin (orta beyin) ve telensefalon (son beyin). Yetişkin beyninde miyelensefalon(medulla)

medulla oblongata içerir (medulla oblongata, itibaren medulla), metensefalon(arka beyin) - pons varolii (pons Varolii) ve beyincik (beyincik); mezensefalon(orta beyin) - orta beyin; ara beyin(orta beyin) - talamus (talamus) Ve hipotalamus (hipotalamus), telensefalon(son beyin) - bazal çekirdekler (çekirdek bazları) ve serebral korteks (korteks beyin) (Şekil 5-1 B). Buna karşılık, her yarım kürenin korteksi, kafatasının karşılık gelen kemikleriyle aynı şekilde adlandırılan loblardan oluşur: cephe (lobus frontalis), pariyetal ( ben. parietalis), geçici ( ben. zamansal) Ve oksipital ( ben. oksipital) hisseler. yarım küreler bağlı korpus kallozum (korpus kallozum) - yarımküreler arasındaki orta hattı geçen büyük bir akson demeti.

CNS'nin yüzeyinde birkaç bağ dokusu tabakası bulunur. Bu meninksler: yumuşak(pi mater) tülbent (araknoid mater) Ve zor (dura mater). Merkezi sinir sistemini korurlar. Subaraknoid (subaraknoid) pia mater ile araknoid arasındaki boşluk doldurulur beyin omurilik (beyin omurilik) sıvısı (BOS)).

Pirinç. 5-1. Merkezi sinir sisteminin yapısı.

A - omurilik sinirleri olan beyin ve omurilik. Merkezi sinir sisteminin bileşenlerinin göreli boyutlarına dikkat edin. C1, Th1, L1 ve S1 - sırasıyla servikal, torasik, bel ve sakral bölgelerin ilk omurları. B - merkezi sinir sisteminin ana bileşenleri. Serebral korteksin dört ana lobu da gösterilmiştir: oksipital, parietal, frontal ve temporal.

Beynin bölümleri

Beynin ana yapıları Şekil 1'de gösterilmiştir. 5-2 A. Beyin dokusunda boşluklar var - ventriküller, dolu BOS (Şekil 5-2 B, C). BOS, şok emici bir etki gösterir ve nöronların etrafındaki hücre dışı ortamı düzenler. BOS esas olarak oluşur vasküler pleksus,özelleşmiş ependim hücreleri ile kaplıdır. Koroid pleksuslar lateral, üçüncü ve dördüncü ventriküllerde bulunur. Yanal ventriküller iki serebral hemisferin her birinde birer tane bulunur. ile bağlantı kurarlar üçüncü ventrikül başından sonuna kadar interventriküler delikler (Monroy delikleri).Üçüncü ventrikül, diensefalonun iki yarısı arasındaki orta hatta yer alır. bağlı dördüncü ventrikül başından sonuna kadar beynin su kemeri (sylvian su kemeri), orta beyne nüfuz eder. Dördüncü ventrikülün "tabanını" köprü ve medulla oblongata oluşturur ve "çatısını" beyincik oluşturur. Dördüncü ventrikülün kaudal yönde devamı merkezi kanal omurilik, genellikle bir yetişkinde kapalıdır.

CSF ventriküllerden ponsa akar subaraknoid (subaraknoid) boşluk dördüncü ventrikülün çatısındaki üç delikten: medyan açıklık(Magendie'nin deliği) ve iki yan açıklıklar(Lushka'nın delikleri). Ventriküler sistemden salınan BOS, beyni ve omuriliği çevreleyen subaraknoid boşlukta dolaşır. Bu alanın uzantıları adlandırılmıştır. subaraknoid (subaraknoid)

tanklar. Onlardan biri - lomber (lomber) sarnıç, BOS örneklerinin klinik analiz için lomber ponksiyon yoluyla elde edildiği. CSF'nin büyük bir kısmı valf yoluyla emilir. araknoid villus dura mater'in venöz sinüslerine.

Serebral ventriküllerdeki toplam BOS hacmi yaklaşık 35 ml iken, subaraknoid boşluk yaklaşık 100 ml'dir. Dakikada yaklaşık 0.35 ml BOS oluşur. Bu hızda, BOS yenilenmesi günde yaklaşık dört kez gerçekleşir.

Sırtüstü pozisyonda bir kişide, spinal subaraknoid boşluktaki BOS basıncı 120-180 mm suya ulaşır. BOS üretim hızı, ventriküler ve subaraknoid basınçlardan ve sistemik kan basıncından nispeten bağımsızdır. Aynı zamanda BOS geri emilim oranı doğrudan BOS basıncı ile ilişkilidir.

CNS'deki hücre dışı sıvı doğrudan BOS ile iletişim kurar. Bu nedenle, BOS'un bileşimi, beyindeki ve omurilikteki nöronların etrafındaki hücre dışı ortamın bileşimini etkiler. Lomber sisterndeki BOS'un ana bileşenleri Tablo'da listelenmiştir. 5-1. Karşılaştırma için, kandaki karşılık gelen maddelerin konsantrasyonları verilir. Bu tabloda görüldüğü gibi, BOS'taki K+, glukoz ve protein içeriği kandakinden daha düşük, Na+ ve Cl- içeriği ise daha yüksektir. Ek olarak, BOS'ta pratik olarak hiç eritrosit yoktur. Artan Na + ve Cl içeriği nedeniyle - CSF'de nispeten az protein olmasına rağmen, BOS ve kanın izotonikliği sağlanır.

Tablo 5-1. Beyin omurilik sıvısı ve kanın bileşimi

Pirinç. 5-2. Beyin.

A - beynin midsagittal bölümü. Serebral korteks, beyincik, talamus ve beyin sapının yanı sıra çeşitli komissürlerin göreli konumlarına dikkat edin. B ve C - yerinde serebral ventriküler sistem - yandan görünüm (B) ve önden görünüm (C)

Omuriliğin organizasyonu

Omurilik omurilik kanalında uzanır ve yetişkinlerde uzun (erkeklerde 45 cm ve kadınlarda 41-42 cm) önden arkaya biraz düzleştirilmiş silindirik bir korddur ve üstte (kranial olarak) doğrudan medulla oblongata'ya geçer ve üstte alt kısım (kaudal olarak) lomber omurun II. seviyesinde konik bir keskinleştirme ile sona erer. Bu gerçeğin bilinmesi pratik öneme sahiptir (beyin omurilik sıvısı almak amacıyla veya spinal anestezi amacıyla lomber ponksiyon sırasında omuriliğe zarar vermemek için, spinöz süreçleri arasına bir şırınga iğnesi sokmak gerekir. III ve IV bel omurları).

Omurilik, seyri boyunca üst ve alt ekstremitelerin sinir köklerine karşılık gelen iki kalınlaşmaya sahiptir: üstteki servikal kalınlaşma ve alttaki olana lomber denir. Bu kalınlaşmalardan lomber olan daha kapsamlıdır, ancak servikal olan daha farklıdır, bu da bir emek organı olarak elin daha karmaşık bir innervasyonu ile ilişkilidir.

Her iki kökün birleşme noktasına yakın intervertebral foramenlerde, arka kökte bir kalınlaşma vardır - spinal ganglion (ganglion spinal) daha sonra iki dala ayrılan bir işlemle yanlış tek kutuplu sinir hücreleri (afferent nöronlar) içerir. Bunlardan biri, merkezi olan, arka kökün bir parçası olarak omuriliğe gider ve diğeri, periferik, omurilik sinirine devam eder. Böylece,

burada sadece afferent nöronların hücre gövdeleri bulunduğundan, omurilik düğümlerinde sinaps yoktur. Bu şekilde, bu düğümler PNS'nin vejetatif düğümlerinden farklıdır, çünkü ikincisinde interkalar ve efferent nöronlar temas eder.

Omurilik, sinir hücrelerini içeren gri maddeden ve miyelinli sinir liflerinden oluşan beyaz maddeden oluşur.

Gri madde, omuriliğin sağ ve sol yarısında yer alan dikey iki sütun oluşturur. Ortasında beyin omurilik sıvısı içeren dar bir merkezi kanal bulunur. Merkezi kanal, birincil nöral tüpün boşluğunun bir kalıntısıdır, bu nedenle üstte beynin IV ventrikülü ile iletişim kurar.

Merkezi kanalı çevreleyen gri maddeye ara madde denir. Her gri madde sütununda iki sütun ayırt edilir: ön ve arka. Enine kesitlerde, bu sütunlar boynuz gibi görünür: ön, genişletilmiş ve arka, sivri.

Gri madde, konumları temel olarak omuriliğin segmental yapısına ve birincil üç üyeli refleks arkına karşılık gelen çekirdekler halinde gruplanmış sinir hücrelerinden oluşur. Bu yayın ilk duyarlı nöronu omurilik düğümlerinde bulunur, periferik süreci sinirlerin bir parçası olarak organlara ve dokulara gider ve buradaki reseptörlerle temas eder ve merkezi olan, arka duyu köklerinin bir parçası olarak omuriliğe nüfuz eder.

Pirinç. 5-3. Omurilik.

A - sinir yolları omurilik; B - omuriliğin enine kesiti. İletken yollar

Bir nöronun yapısı

Sinir sisteminin işlevsel birimi - nöron. Tipik bir nöron, şu şekilde bir alıcı yüzeye sahiptir: hücre gövdesi (soma) ve birkaç çekim - dendritler, hangileri üzerinde sinapslar, onlar. nöronlar arası temaslar. Bir sinir hücresinin aksonu, diğer nöronlarla veya efektör hücrelerle sinaptik bağlantılar oluşturur. Sinir sisteminin iletişim ağları aşağıdakilerden oluşur: sinir devreleri sinaptik olarak birbirine bağlı nöronlardan oluşur.

yayın balığı

Nöronların somasında çekirdek Ve çekirdekçik(Şekil 5-4), ayrıca zar bileşenlerini üreten, enzimleri ve diğerlerini sentezleyen iyi gelişmiş bir biyosentetik aparat kimyasal bileşikler sinir hücrelerinin özelleşmiş işlevleri için gereklidir. Nöronlarda biyosentez için aparat şunları içerir: Nissl organları- granüler endoplazmik retikulumun düzleştirilmiş sarnıçları, birbirine sıkıca bitişik ve iyi tanımlanmış golgi aparatı. Ek olarak, soma çok sayıda içerir mitokondri ve hücre iskeletinin elemanları, dahil nörofilamentler Ve mikrotübüller. Membran bileşenlerinin eksik bozunmasının bir sonucu olarak bir pigment oluşur. lipofusin, yaşla birlikte bir dizi nöronda birikir. Beyin sapındaki bazı nöron gruplarında (örneğin, substantia nigra ve mavi nokta nöronlarında) melatonin pigmenti dikkat çekicidir.

Dendritler

Bazı nöronlarda hücre gövdesinin büyümesi olan dendritler 1 mm'den daha uzun bir uzunluğa ulaşır ve nöronun yüzey alanının% 90'ından fazlasını oluştururlar. Dendritlerin proksimal kısımlarında (hücre gövdesine daha yakın)

Nissl cisimlerini ve Golgi aparatının bölümlerini içerir. Bununla birlikte, dendritik sitoplazmanın ana bileşenleri mikrotübüller ve nörofilamentlerdir. Dendritlerin elektriksel olarak uyarılamaz olduğu kabul edildi. Bununla birlikte, birçok nöronun dendritlerinin voltaj kontrollü iletime sahip olduğu artık bilinmektedir. Bu genellikle, aktive edildiğinde kalsiyum aksiyon potansiyelleri oluşturan kalsiyum kanallarının varlığından kaynaklanır.

akson

Aksonun ayrıldığı hücre gövdesinin özel bir bölümüne (genellikle soma, ancak bazen dendrit) denir. akson tepeciği. Akson ve akson tepeciği, granüler endoplazmik retikulum, serbest ribozomlar ve Golgi aparatından yoksun olmaları bakımından dendritlerin soma ve proksimal kısımlarından farklıdır. Akson pürüzsüz bir endoplazmik retikulum ve belirgin bir hücre iskeleti içerir.

Nöronlar aksonlarının uzunluğuna göre sınıflandırılabilir. -de Golgi'ye göre tip 1 nöronlar aksonlar kısa, dendritler gibi somaya yakın sonlanıyor. Golgi'ye göre 2. tip nöronlar bazen 1 m'den fazla olan uzun aksonlarla karakterize edilir.

Nöronlar birbirleriyle kullanarak iletişim kurar aksiyon potansiyalleri, aksonlar boyunca nöronal devrelerde yayılır. Sonuç olarak aksiyon potansiyelleri bir nörondan diğerine iletilir. sinaptik iletim.İletim sürecinde, ulaşıldı presinaptik son Bir aksiyon potansiyeli genellikle bir nörotransmiterin salınmasını tetikler; postsinaptik hücreyi uyarır böylece içinde bir veya daha fazla aksiyon potansiyelinden bir deşarj meydana gelir veya yavaşlamak onun aktivitesi. Aksonlar sadece nöral devrelerde bilgi iletmekle kalmaz, aynı zamanda kimyasalları aksonal taşıma yoluyla sinaptik sonlara iletir.

Pirinç. 5-4. "İdeal" bir nöronun ve ana bileşenlerinin şeması.

Diğer hücrelerin aksonları boyunca gelen afferent girdilerin çoğu, dendritlerdeki (D) sinapslarda sonlanır, ancak bazıları somadaki sinapslarda son bulur. Uyarıcı sinir uçları daha çok dendritlerin distalinde bulunur ve engelleyici sinir uçları daha çok soma üzerinde bulunur.

nöron organelleri

Şekil 5-5, nöron somalarını göstermektedir. Nöronların soması, zar bileşenlerini üreten, enzimleri ve sinir hücrelerinin özel işlevleri için gerekli diğer kimyasal bileşikleri sentezleyen biyosentetik aparat olan çekirdeği ve nükleolusu gösterir. Nissl cisimlerini içerir - yassılaştırılmış taneli sarnıçlar

endoplazmik retikulumun yanı sıra iyi tanımlanmış bir Golgi aparatı. Soma, nörofilamentler ve mikrotübüller dahil olmak üzere mitokondri ve hücre iskeleti elemanları içerir. Membran bileşenlerinin eksik bozulmasının bir sonucu olarak, bir dizi nöronda yaşla birlikte biriken lipofusin pigmenti oluşur. Beyin sapındaki bazı nöron gruplarında (örneğin, substantia nigra ve mavi nokta nöronlarında) melatonin pigmenti dikkat çekicidir.

Pirinç. 5-5. Nöron.

A - nöronun organelleri. Diyagramda, bir nöronun tipik organelleri ışık mikroskobu altında görüldüğü gibi gösterilmiştir. Şemanın sol yarısı, Nissl boyamasından sonra nöronun yapılarını yansıtır: çekirdek ve nükleol, soma ve proksimal dendritlerin sitoplazmasındaki Nissl cisimleri ve Golgi aparatı (boyasız). Akson kollikulusunda ve aksonda Nissl cisimlerinin bulunmadığına dikkat edin. Ağır metal tuzlarıyla boyandıktan sonra bir nöronun parçası: nörofibriller görülebilir. Ağır metal tuzları ile uygun boyama ile Golgi aparatı gözlemlenebilir (bu durumda gösterilmemiştir). Nöronun yüzeyinde birkaç sinaptik son vardır (ağır metal tuzları ile lekelenmiş). B - Diyagram, elektron mikroskobik resme karşılık gelir. Çekirdek, nükleol, kromatin, nükleer gözenekler görülebilir. Sitoplazmada mitokondri, kaba endoplazmik retikulum, Golgi aygıtı, nörofilamentler ve mikrotübüller görülür. Plazma zarının dış tarafında - astrositlerin sinaptik sonları ve süreçleri

nöron türleri

Nöronlar çok çeşitlidir. nöronlar farklı tip yapılarına yansıyan belirli iletişimsel işlevleri yerine getirirler. Bu yüzden, dorsal kök ganglion nöronları (spinal ganglionlar) bilgileri sinaptik aktarımla değil, organlardaki duyusal sinir uçlarından alır. Bu nöronların hücre gövdeleri dendritlerden yoksundur (Şekil 5-6 A5) ve sinaptik sonlar almazlar. Böyle bir nöronun aksonu, hücre gövdesinden ayrıldıktan sonra iki dala ayrılır; (çevresel süreç)

periferik sinirin bir parçası olarak duyu reseptörüne ve diğer dala gönderilir. (merkez şube) omuriliğe girer arka omurga) veya beyin sapında (bir parçası olarak kraniyal sinir).

Farklı türde nöronlar, örneğin piramidal hücreler serebral korteks ve Purkinje hücreleri serebellar korteks, bilgileri işlemekle meşguldür (Şekil 5-6 A1, A2). Dendritleri, dendritik dikenlerle kaplıdır ve geniş bir yüzey ile karakterize edilir. Çok sayıda sinaptik girdiye sahiptirler.

Pirinç. 5-6. nöron türleri

A - çeşitli şekillerdeki nöronlar: 1 - piramidi andıran bir nöron. Piramidal hücreler olarak adlandırılan bu tip nöronlar serebral korteksin karakteristiğidir. Dentritlerin yüzeyini noktalayan omurga benzeri süreçlere dikkat edin; 2 - Purkinje hücreleri, adını onları ilk kez tanımlayan Çek nöroanatomist Jan Purkinje'den almıştır. Serebellar kortekste bulunurlar. Hücre armut biçimli bir gövdeye sahiptir; somanın bir tarafında bol miktarda dendrit pleksusu, diğer tarafında - bir akson. İnce dendrit dalları dikenlerle kaplıdır (şemada gösterilmemiştir); 3 - postganglionik sempatik motor nöron; 4 - omuriliğin alfa motor nöronu. Postganglionik sempatik motor nöron (3) gibi, radyal dendritlerle çok kutupludur; 5 - spinal ganglionun duyusal hücresi; dendritleri yoktur. Süreci iki kola ayrılır: merkezi ve çevresel. Embriyonik gelişim sürecinde akson, iki sürecin füzyonunun bir sonucu olarak oluştuğundan, bu nöronların tek kutuplu değil, sözde tek kutuplu olduğu kabul edilir. B - nöron türleri

Nöronal olmayan hücre türleri

Sinir sisteminin başka bir hücresel element grubu - nöroglia(Şekil 5-7 A) veya destekleyici hücreler. İnsan CNS'sinde, nöroglial hücrelerin sayısı, nöron sayısından daha büyük bir mertebedir: sırasıyla 10 13 ve 10 12. Nöroglia, sinir sistemindeki kısa süreli iletişim süreçlerinde doğrudan yer almaz, ancak bu işlevin nöronlar tarafından uygulanmasına katkıda bulunur. Böylece, belirli bir tipteki nöroglial hücreler birçok akson etrafında oluşur. miyelin kılıf, aksiyon potansiyellerinin iletim hızını önemli ölçüde artırır. Bu, aksonların uzaktaki hücrelere hızlı bir şekilde bilgi iletmesine izin verir.

nöroglia türleri

Glial hücreler, nöronların aktivitesini destekler (Şekil 5-7 B). CNS'de, nöroglia astrositler Ve oligodendrositler, ve PNS'de - Schwann hücreleri Ve uydu hücreleri. Ek olarak, hücreler merkezi glial hücreler olarak kabul edilir. mikroglia ve hücreler ependim.

Astrositler(yıldız biçimlerinden dolayı adlandırılmıştır), merkezi nöronların yüzeyinin yalnızca bir kısmı ile temas halinde olmalarına rağmen, CNS nöronlarının etrafındaki mikro ortamı düzenlerler (Şekil 5-7 A). Bununla birlikte, süreçleri, sonuç olarak komşu sinapslardan izole edilen sinaptik son gruplarını çevreler. Özel şubeler - "bacaklar" astrositler, CNS yüzeyinde kılcal damarlar ve bağ dokusu ile temas kurar - ile pia mater(Şek. 5-7 A). Bacaklar, CNS'deki maddelerin serbest difüzyonunu sınırlar. Astrositler aktif olarak K+ ve nörotransmitter maddeleri absorbe edebilir ve ardından bunları metabolize edebilir. Böylece astrositler, iyonların ve nörotransmitterlerin nöronların etrafındaki hücre dışı ortama doğrudan erişimini bloke ederek bir tampon rolü oynar. Astrositlerin sitoplazması glial hücreler içerir.

CNS dokusunda mekanik bir destek işlevi gerçekleştiren filamentler. Hasar durumunda, glial filamentler içeren astrositlerin süreçleri hipertrofiye uğrar ve glial bir "skar" oluşturur.

Nöroglia'nın diğer elemanları, nöronal aksonlara elektriksel yalıtım sağlar. Birçok akson yalıtkanla kaplıdır. miyelin kılıf. Aksonların plazma zarı üzerine spiral olarak sarılmış çok katmanlı bir sargıdır. CNS'de, miyelin kılıfı hücre zarları tarafından oluşturulur. oligodendroglia(Şekil 5-7 B3). PNS'de miyelin kılıfı zarlardan oluşur. Schwann hücreleri(Şekil 5-7 B2). CNS'nin miyelinsiz (miyelinsiz) aksonlarının yalıtkan bir kaplaması yoktur.

Miyelin, bir aksiyon potansiyeli sırasında iyon akımlarının sadece Ranvier'in araya girmesi(bitişik miyelinli hücreler arasındaki kesinti alanları). Böylece, aksiyon potansiyeli, müdahaleden müdahaleye "sıçrayır" - sözde saltatuar iletim.

Ek olarak, nöroglia içerir uydu hücreleri, Spinal ve kranial sinirlerin ganglion nöronlarını kapsülleyerek, bu nöronların etrafındaki mikroçevreyi astrositlerin yaptığı gibi düzenler. Başka bir hücre türü mikroglia, veya gizli fagositler. CNS hücrelerinin hasar görmesi durumunda mikroglia, hücresel bozunma ürünlerinin uzaklaştırılmasına katkıda bulunur. Bu süreç, kan dolaşımından CNS'ye giren fagositlerin yanı sıra diğer nöroglial hücreleri de içerir. CNS dokusu, oluşan bir epitel ile beynin ventriküllerini dolduran BOS'tan ayrılır. ependimal hücreler(Şek. 5-7 A). Ependim, beynin hücre dışı alanı ile BOS arasında birçok maddenin difüzyonuna aracılık eder. Ventriküler sistemdeki koroid pleksusların özelleşmiş ependimal hücreleri önemli bir salgı salgılar.

BOS payı.

Pirinç. 5-7. nöronal olmayan hücreler

A, merkezi sinir sisteminin nöronal olmayan öğelerinin şematik bir temsilidir. İşlemlerinin bacakları nöronun soma ve dendritlerinde sona eren ve ayrıca pia mater ve/veya kılcal damarlarla temas eden iki astrosit tasvir edilmiştir. Oligodendrosit, aksonların miyelin kılıfını oluşturur. Mikroglial hücreler ve ependimal hücreler de gösterilmiştir. B - merkezi sinir sistemindeki farklı nöroglial hücre türleri: 1 - fibriller astrosit; 2 - protoplazmik astrosit. Kılcal damarlarla temas halinde olan astrositik sapa dikkat edin (bkz. 5-7 A); 3 - oligodendrosit. İşlemlerinin her biri, merkezi sinir sisteminin aksonları çevresinde bir veya daha fazla boşluklu miyelin kılıfın oluşumunu sağlar; 4 - mikroglial hücreler; 5 - ependim hücreleri

Bir nörondaki bilgilerin dağıtım şeması

Sinaps bölgesinde, yerel olarak oluşturulmuş bir EPSP, hücrenin tüm postsinaptik zarı boyunca pasif olarak elektrotonik olarak yayılır. Bu dağıtım ya hep ya hiç yasasına tabi değildir. Çok sayıda uyarıcı sinaps aynı anda veya neredeyse aynı anda uyarılırsa, o zaman bir fenomen oluşur. toplam, tüm postsinaptik hücrenin zarını depolarize edebilen, önemli ölçüde daha büyük bir genliğe sahip bir EPSP'nin görünümü şeklinde kendini gösterir. Bu depolarizasyonun büyüklüğü, postsinaptik zar bölgesinde belirli bir eşik değerine (10 mV veya daha fazla) ulaşırsa, sinir hücresinin akson tepeciğinde yıldırım hızıyla voltaj kontrollü Na+ kanalları açılır ve hücre bir etki üretir. aksonu boyunca iletilen potansiyeldir. Vericinin bol miktarda salınmasıyla, postsinaptik potansiyel, presinaptik bölgeye ulaşan aksiyon potansiyelinden 0.5-0.6 ms sonra ortaya çıkabilir. EPSP'nin başlangıcından aksiyon potansiyelinin oluşumuna kadar 0,3 ms daha geçer.

eşik uyarısı duyu reseptörü tarafından güvenilir bir şekilde ayırt edilen en zayıf uyarandır. Bunu yapmak için, uyaran, en az bir birincil afferent lifi aktive etmeye yetecek büyüklükte bir reseptör potansiyeline neden olmalıdır. Daha zayıf uyaranlar eşik altı bir reseptör potansiyeli ortaya çıkarabilir, ancak bunlar merkezi duyusal nöronların ateşlenmesiyle sonuçlanmayacak ve bu nedenle algılanmayacaktır. Ayrıca, sayı

Duyusal algı için gerekli olan uyarılmış birincil afferent nöronlar şunlara bağlıdır: uzamsal Ve geçici toplam duyu yollarında (Şekil 5-8 B, D).

Reseptörle etkileşime giren ACh molekülleri, postsinaptik hücre zarında spesifik olmayan iyon kanalları açarak monovalan katyonları iletme yeteneklerini arttırır. Kanalların çalışması, pozitif iyonların temel bir içe doğru akımına ve dolayısıyla, sinapslarla ilgili olarak adlandırılan, postsinaptik zarın depolarizasyonuna yol açar. uyarıcı postsinaptik potansiyel.

EPSP'lerde yer alan iyonik akımlar, aksiyon potansiyeli oluşumu sırasında sodyum ve potasyum akımlarından farklı davranır. Bunun nedeni, EPSP üretim mekanizmasında farklı özelliklere sahip (gerilim kapılı yerine ligand kapılı) diğer iyon kanallarının yer almasıdır. Bir aksiyon potansiyelinde voltaj kapılı iyon kanalları aktive olur ve artan depolarizasyon ile aşağıdaki kanallar açılır, böylece depolarizasyon süreci kendini güçlendirir. Aynı zamanda, verici kapılı (ligand kapılı) kanalların iletkenliği yalnızca alıcı moleküllere bağlı verici moleküllerin sayısına (verici kapılı iyon kanallarının açılmasıyla sonuçlanır) ve sonuç olarak açık iyon kanalları. EPSP'nin genliği 100 μV aralığındadır bazı durumlarda 10 mV'a kadar. Sinaps tipine bağlı olarak, bazı sinapslarda EPSP'nin toplam süresi 5 ila 100 ms arasında değişmektedir.

Pirinç. 5-8. Bilgi dendritlerden somaya, aksona ve sinapsa akar.

Şekil, uzaysal ve zamansal toplama bağlı olarak nöronun farklı yerlerindeki potansiyel türlerini göstermektedir.

Refleks- Bu, sinir sisteminin zorunlu katılımıyla gerçekleştirilen belirli bir uyarana verilen bir yanıttır. Spesifik bir refleks sağlayan sinir devresine denir. refleks arkı.

En basit haliyle refleks arkı somatik sinir sistemi(Şekil 5-9 A), kural olarak, belirli bir modalitenin (refleks yayının ilk halkası) duyu reseptörlerinden oluşur; bilgiler, omurilikte bulunan hassas bir hücrenin aksonu boyunca merkezi sinir sistemine girer. merkezi sinir sisteminin dışındaki gangliyon (ikinci bağlantı refleks arkı). Omuriliğin arka kökünün bir parçası olarak, duyu hücresinin aksonu omuriliğin arka boynuzlarına girer ve burada interkalar nöron üzerinde bir sinaps oluşturur. İnterkalar nöronun aksonu kesintisiz olarak ön boynuzlara gider ve burada α-motor nöron üzerinde bir sinaps oluşturur (merkezi sinir sisteminde yer alan yapılar olarak internöron ve α-motor nöron, refleksin üçüncü halkasıdır). ark). α-motor nöronun aksonu, omuriliğin ön kökünün (refleks yayının dördüncü halkası) bir parçası olarak ön boynuzlardan çıkar ve iskelet kasına (refleks yayının beşinci halkası) giderek myonöral sinapslar oluşturur. her kas lifi.

En basit şema otonom sempatik sinir sisteminin refleks arkı

(Şekil 5-9 B), genellikle duyusal reseptörlerden (refleks yayının ilk halkası) oluşur, bilgiler omurilikte bulunan hassas bir hücrenin aksonu boyunca merkezi sinir sistemine veya merkezin dışındaki diğer hassas ganglionlara girer. sinir sistemi (refleks yaylarının ikinci halkası). Arka kökün bir parçası olarak duyu hücresinin aksonu, interkalar nöron üzerinde bir sinaps oluşturduğu omuriliğin arka boynuzlarına girer. İnterkalar nöronun aksonu, pregangliyonik sempatik nöronda (torasik ve lomber bölgelerde) bir sinaps oluşturduğu yanal boynuzlara gider. (İnterkalar nöron ve preganglionik sempatik

nöron, refleks yayındaki üçüncü halkadır). Preganglionik sempatik nöronun aksonu, ön köklerin bir parçası olarak (refleks yayının dördüncü halkası) omurilikten çıkar. Bu tür nöronların yolları için sonraki üç seçenek şemada birleştirilmiştir. İlk durumda, preganglionik sempatik nöronun aksonu, aksonu efektöre (refleks yayının beşinci halkası) giden nöron üzerinde bir sinaps oluşturduğu paravertebral gangliona gider. iç organların düz kasları, salgı hücrelerine vb. İkinci durumda, preganglionik sempatik nöronun aksonu, aksonu iç organa giden bir nöron üzerinde bir sinaps oluşturduğu prevertebral gangliona gider ( refleks yayının beşinci halkası). Üçüncü durumda, preganglionik sempatik nöronun aksonu adrenal medullaya gider ve burada adrenalini kana salan özel bir hücre üzerinde bir sinaps oluşturur (tüm bunlar refleks yayının dördüncü halkasıdır). Bu durumda, kan yoluyla adrenalin, kendisi için farmakolojik reseptörleri olan tüm hedef yapılara girer (refleks yayının beşinci halkası).

En basit haliyle otonom parasempatik sinir sisteminin refleks arkı(Şekil 5-9 C), ganglionda bulunan hassas bir hücrenin aksonu boyunca merkezi sinir sistemine bilgi gönderen refleks yayının (örneğin midede bulunan) ilk bağlantısı olan duyu reseptörlerinden oluşur. vagus siniri boyunca bulunur (ikinci bağlantı refleks arkı). Duyusal hücrenin aksonu bilgiyi doğrudan medulla oblongata'ya iletir, burada nöron üzerinde bir sinaps oluşur, bunun aksonu (ayrıca medulla oblongata içinde) parasempatik preganglionik nöron (refleks yayının üçüncü halkası) üzerinde bir sinaps oluşturur. ). Ondan, örneğin vagus sinirinin bir parçası olarak akson mideye geri döner ve aksonu mide dokusundan dallanan (beşinci halka) efferent hücrede (refleks yayının dördüncü halkası) bir sinaps oluşturur. refleks arkı), sinir uçlarını oluşturur.

Pirinç. 5-9. Ana refleks yaylarının şemaları.

A - Somatik sinir sisteminin refleks yayı. B - Otonom sempatik sinir sisteminin refleks yayı. B - Otonom parasempatik sinir sisteminin refleks yayı

tat tomurcukları

hepimize tanıdık tat duyumları aslında dört temel tadın karışımlarıdır: tuzlu, tatlı, ekşi ve acı. Karşılık gelen tat duyumlarına neden olmada özellikle dört madde etkilidir: sodyum klorür (NaCl), sükroz, hidroklorik asit (HC1) ve kinin.

Tat tomurcuklarının mekansal dağılımı ve innervasyonu

Tat tomurcukları, dil, damak, farinks ve gırtlak yüzeyindeki çeşitli tiplerdeki tat tomurcuklarında bulunur (Şekil 5-10 A). Dilin ön ve yan tarafında bulunur mantar şeklinde Ve yapraklı

papilla, ve dil kökünün yüzeyinde - yivli.İkincisinin bileşimi birkaç yüz tat tomurcuğu içerebilir, toplam sayısı bir kişinin birkaç bine ulaştığı.

Spesifik tat hassasiyeti, dil yüzeyinin farklı bölgelerinde aynı değildir (Şekil 5-10 B, C). Tatlı tat en iyi dilin ucu tarafından, tuzlu ve ekşi - yan bölgeler tarafından ve acı - dilin tabanı (kökü) tarafından algılanır.

Tat tomurcukları, ikisi Şekil 1'de gösterilen üç kranial sinir tarafından innerve edilir. 5-10 G. davul dizisi(korda timpani- yüz sinirinin dalı) dilin ön üçte ikisinin tat tomurcuklarını besler, dilsofarengeal sinir- arka üçüncü (Şek. 5-10 D). sinir vagus gırtlak ve üst yemek borusunun bazı tat tomurcuklarını innerve eder.

Pirinç. 5-10 Kimyasal duyarlılık - tat ve temelleri.

A bir tat tomurcuğu. Üç tip papillada tat tomurcuklarının organizasyonu. Üstte bir tat açıklığı ve aşağıdan uzanan sinirler ile bir tat tomurcuğu ve ayrıca destekleyici (destekleyici) ve tat hücreleri olmak üzere iki tür kemoreseptör hücre gösterilmektedir. B - dilin yüzeyinde üç tip papilla bulunur. B - dilin yüzeyinde dört temel tat kalitesinin bölgelerinin dağılımı. D - fasiyal ve glossofaringeal sinirler tarafından dil yüzeyinin ön üçte ikisinin ve arka üçte birinin innervasyonu

tat alma cisimciği

Tat duyumları, tat tomurcuklarındaki (tat tomurcukları) kemoreseptörlerin aktivasyonundan kaynaklanır. Her biri tat alma cisimciği(calicilus gustatorius) 50 ila 150 duyusal (kemoreseptif, tatlandırıcı) hücre içerir ve ayrıca destekleyici (destekleyici) ve bazal hücreleri içerir (Şekil 5-11 A). Duyusal hücrenin bazal kısmı, birincil afferent aksonun sonunda bir sinaps oluşturur. Farklı sinaptik veziküller içeren iki tip kemoreseptif hücre vardır: elektron yoğun merkez veya yuvarlak şeffaf veziküller. Hücrelerin apikal yüzeyi, tat gözeneğine doğru yönlendirilmiş mikrovilluslarla kaplıdır.

Kemoreseptör molekülleri mikrovilli giren uyarıcı moleküllerle etkileşime girer. tat gözenek(tat alma ağzı) tat tomurcuklarını yıkayan sıvıdan. Bu sıvı kısmen tat tomurcukları arasındaki bezler tarafından üretilir. Membran iletkenliğindeki bir kaymanın bir sonucu olarak, duyu hücresinde bir reseptör potansiyeli ortaya çıkar ve etkisi altında birincil afferent lifte bir jeneratör potansiyelinin geliştiği ve iletilen darbeli bir deşarjın başladığı uyarıcı bir nörotransmitter salınır. CNS.

Dört temel tat kalitesinin kodlanması, duyusal hücrelerin tam seçiciliğine dayanmaz. Her hücre birden fazla tat uyaranına yanıt verir, ancak en aktif olarak, kural olarak yalnızca bir tanesidir. Ayırt edici tat kalitesi, bir duyusal hücre popülasyonundan gelen uzamsal olarak sıralanmış girdiye bağlıdır. Uyaranın yoğunluğu, neden olduğu aktivitenin kantitatif özellikleri (impulsların sıklığı ve uyarılmış sinir liflerinin sayısı) tarafından kodlanır.

Şek. Şekil 5-11, farklı tatlara sahip maddeler için açılan tat alma tomurcuklarının çalışma mekanizmasını göstermektedir.

Tat algısının hücresel mekanizmaları, hücre zarının çeşitli depolarizasyon yollarına ve potansiyel kapılı kalsiyum kanallarının daha fazla açılmasına indirgenir. Girilen kalsiyum, duyu sinirinin ucunda bir jeneratör potansiyeli görünümüne yol açan aracı maddenin salınmasını mümkün kılar. Her uyaran, zarı farklı bir şekilde depolarize eder. Tuz uyarıcısı, epitelyal sodyum kanalları (ENaC) ile etkileşerek onları sodyuma açar. Asidik bir uyaran, ENaC'yi kendi başına açabilir veya pH'ın düşmesi nedeniyle potasyum kanallarını kapatabilir, bu da tat hücresi zarının depolarizasyonuna yol açacaktır. Tatlı tadı, tatlı bir uyaranın, ona duyarlı bir G-protein-bağlı reseptör ile etkileşimi nedeniyle ortaya çıkar. Aktive edilmiş G-proteini, cAMP içeriğini artıran ve daha sonra bağımlı protein kinazı aktive eden adenilat siklaz'ı uyarır, bu da sırasıyla potasyum kanallarının fosforilasyonu ile onları kapatır. Bütün bunlar ayrıca membran depolarizasyonuna yol açar. Acı bir uyaran, zarı üç şekilde depolarize edebilir: (1) potasyum kanallarını kapatarak, (2) fosfodiesteraz'ı (PDE) aktive etmek için G-proteini (gastdusin) ile etkileşime girerek cAMP seviyelerini düşürerek. Bu (tamamen anlaşılmayan nedenlerle) zarın depolarize olmasına neden olur. (3) Acı uyaran, fosfolipaz C'yi (PLC) aktive edebilen bir G-proteinine bağlanır, bu da depodan kalsiyumun salınmasına yol açan inositol 1,4,5 trifosfatta (IP 3) bir artışa neden olur.

Glutamat, glutamat tarafından düzenlenen seçici olmayan iyon kanallarına bağlanır ve onları açar. Buna depolarizasyon ve potansiyel kapılı kalsiyum kanallarının açılması eşlik eder.

(PIP 2) - fosfatidil inositol 4,5 bifosfat (DAG) - diasilgliserol

Pirinç. 5-11. Tat algısının hücresel mekanizmaları

Merkezi tat yolları

VII, IX ve X kranial sinirlerin tat liflerinin ait olduğu hücre gövdeleri sırasıyla genikulat, taşlı ve nodüler gangliyonlarda yer almaktadır (Şekil 5-12 B). Afferent liflerinin merkezi süreçleri medulla oblongata'ya girer, soliter yola dahil edilir ve soliter yolun çekirdeğindeki sinapslarda son bulur. (çekirdek solitarius)(Şek. 5-12 A). Bazı kemirgen türleri de dahil olmak üzere birçok hayvanda, soliter traktın çekirdeğindeki sekonder tat alma nöronları ipsilaterale rostral projekte olur. parabrakiyal çekirdek.

Buna karşılık, parabrakiyal çekirdek, küçük hücre (sağ hücresel) kısmına projeksiyonlar gönderir. ventral posteromedial (VZM MK) çekirdeği (MK - VZM'nin küçük hücre parçası) talamus (Şekil 5-12 B). Maymunlarda, soliter sistemin çekirdeğinin VZM MK çekirdeğine olan çıkıntıları doğrudandır. VZM MK çekirdeği, serebral korteksin iki farklı tat alanıyla ilişkilidir. Bunlardan biri yüz temsilinin (SI) bir parçasıdır, diğeri insuladadır. (ada- ada) (Şek. 5-12 D). Merkezi tat yolu, liflerinin beynin diğer tarafına geçmemesi nedeniyle olağandışıdır (somatosensoriyel, görsel ve işitsel yolların aksine).

Pirinç. 5-12. Tat duyusunu ileten yollar.

A - soliter yolun çekirdeğindeki tat verici afferent liflerin sonu ve parabrakiyal çekirdeğe, ventrobazal talamusa ve serebral kortekse giden yollara çıkan yol. B - tat verici afferent liflerin periferik dağılımı. C ve D - maymunların talamus ve serebral korteksinin tat alanları

Koku

Primatlarda ve insanlarda (mikromatlar) koku hassasiyetiçoğu hayvandan (makrosmatlar) çok daha kötü gelişmiştir. Gerçekten efsanevi, köpeklerin koku yoluyla bir iz bulma yeteneğinin yanı sıra karşı cinsten böceklerin yardımıyla çekiciliğidir. feromonlar. Bir kişiye gelince, koku alma duyusu duygusal alanda rol oynar; kokular, bilginin bellekten çıkarılmasına etkili bir şekilde katkıda bulunur.

Koku alma reseptörleri

Koku alma kemoreseptörü (duyu hücresi) iki kutuplu bir nörondur (Şekil 5-13B). Apikal yüzeyi, onları kaplayan mukus tabakasında çözünmüş kokulu maddelere tepki veren hareketsiz kirpikler taşır. Hücrenin daha derin kenarından miyelinsiz bir akson çıkar. Aksonlar koku demetleri halinde birleşir (fila olfactoria), kribriform plakadaki deliklerden kafatasına nüfuz etmek (lamina kribroza) etmoid kemik (os etmoidal). Koku alma sinir lifleri, koku alma ampulündeki sinapslarda son bulur ve merkezi koku alma yapıları, kafatasının tabanında, ön lobun hemen altında bulunur. Koku alma reseptör hücreleri, nazofarenksin özel koku alma bölgesinin mukoza zarının bir parçasıdır, bunların toplam yüzeyi her iki tarafta yaklaşık 10 cm2'dir (Şekil 5-13 A). İnsanlarda yaklaşık 107 koku reseptörü vardır. Tat tomurcukları gibi, koku alma reseptörlerinin de kısa bir ömrü vardır (yaklaşık 60 gün) ve sürekli olarak yenilenirler.

Kokulu maddelerin molekülleri, nefes alırken burun deliklerinden veya yemek yerken ağız boşluğundan koku alma bölgesine girer. Koku alma hareketleri, burun mukozasının bezleri tarafından salgılanan mukusun koku bağlayıcı proteini ile geçici olarak birleşen bu maddelerin akışını arttırır.

Tat alma duyumlarından daha fazla birincil koku alma duyumları vardır. En az altı koku sınıfı vardır: çiçeksi, ruhani(meyve), misk kokulu, kâfurlu, kokuşmuş Ve kostik. Doğal kaynaklarına sırasıyla gül, armut, misk, okaliptüs, çürük yumurta ve sirke örnek verilebilir. Koku alma mukozası ayrıca trigeminal reseptörler içerir. Koku duyusunu klinik olarak test ederken, bu somatosensoriyel reseptörlerin ağrı veya sıcaklıkla uyarılmasından kaçınılmalıdır.

Kokulu bir maddenin birkaç molekülü, duyusal hücrede depolarize edici bir reseptör potansiyeline neden olur ve bu, afferent sinir lifindeki impulsların deşarjını tetikler. Bununla birlikte, davranışsal bir yanıt için belirli sayıda koku alma reseptörünün aktivasyonu gereklidir. Reseptör potansiyeli, görünüşe göre, Na+ için iletkenlikteki artışın bir sonucu olarak ortaya çıkar. Aynı zamanda, G-proteini aktive edilir. Bu nedenle, koku alma dönüşümüne (transdüksiyon) bir dizi ikinci haberci katılır.

Koku alma kodlamasının, tat alma kodlamasıyla pek çok ortak noktası vardır. Her bir olfaktör kemoreseptör, birden fazla koku sınıfına yanıt verir. Spesifik bir koku kalitesinin kodlanması, birçok koku alma reseptörünün tepkileri tarafından sağlanır ve duyum yoğunluğu, impuls aktivitesinin niceliksel özellikleri tarafından belirlenir.

Pirinç. 5-13. Kimyasal duyarlılık - koku alma duyusu ve temelleri.

A&B - nazofarenkste mukoza zarının koku alma bölgesinin düzeni. En üstte kribriform plaka ve onun üzerinde koku ampulü bulunur. Koku alma mukozası ayrıca nazofarenksin kenarlarına kadar uzanır. C ve D - koku alma kemoreseptörleri ve destekleyici hücreler. G - koku alma epiteli. D - koku alma reseptörlerindeki süreçlerin şeması

Merkezi koku alma yolları

Koku alma yolu ilk olarak serebral korteks ile ilgili olan koku alma ampulünde değişir. Bu yapı üç tip hücre içerir: mitral hücreler, fasiküler hücreler Ve internöronlar (granül hücreler, periglomerüler hücreler)(Şekil 5-14). Mitral ve fasiküler hücrelerin uzun dallanan dendritleri, olfaktör glomerüllerin (glomerüller) postsinaptik bileşenlerini oluşturur. Olfaktör afferent lifler (koku mukozasından koku ampulüne uzanan) koku glomerüllerinin yakınında dallanır ve mitral ve fasiküler hücrelerin dendritleri üzerindeki sinapslarda son bulur. Bu durumda, mitral hücrelerin dendritlerinde koku alma aksonlarının önemli bir yakınsaması vardır: her bir mitral hücrenin dendritinde 1000'e kadar afferent lif sinapsı vardır. Granül hücreler (granüler hücreler) ve periglomerüler hücreler inhibitör internöronlardır. Mitral hücrelerle karşılıklı dendrodendritik sinapslar oluştururlar. Mitral hücreler aktive edildiğinde, onunla temas halinde olan internöronların depolarizasyonu meydana gelir ve bunun sonucunda mitral hücreler üzerindeki sinapslarında inhibitör bir nörotransmiter salınır. Olfaktör ampul, girdileri yalnızca ipsilateral koku alma sinirleri yoluyla değil, aynı zamanda anterior komissürde (komissür) uzanan kontralateral koku alma yolu yoluyla da alır.

Mitral ve fasiküler hücrelerin aksonları koku ampulünü terk eder ve koku alma yoluna girer (Şekil 5-14). Bu siteden başlayarak, koku alma bağlantıları çok karmaşıktır. Koku alma yolu geçer ön koku çekirdeği. Bu çekirdeğin nöronları, koku alma nöronlarından sinaptik bağlantılar alır.

ampuller ve ön komissürden kontralateral koku alma ampulüne doğru çıkıntı yapar. Beynin tabanındaki ön delikli maddeye yaklaşan koku alma yolu, yanal ve medial koku alma şeritlerine ayrılır. Yanal koku alma çizgilerinin aksonları, prepiriform (prepiriform) korteks ve hayvanlarda piriform (piriform) lob dahil olmak üzere birincil koku alma bölgesindeki sinapslarda son bulur. Medial koku alma şeridi, amigdalaya ve bazal ön beyin korteksine uzanır.

Koku alma yolunun, talamusta zorunlu sinaptik anahtarlamaya sahip olmayan tek duyusal sistem olduğuna dikkat edilmelidir. Muhtemelen, böyle bir anahtarın olmaması filogenetik eskiliği ve koku alma sisteminin göreli ilkelliğini yansıtır. Bununla birlikte, koku bilgisi hala talamusun posteromedial çekirdeğine girer ve oradan prefrontal ve orbitofrontal kortekse gönderilir.

Standart bir nörolojik muayenede genellikle koku alma testi yapılmaz. Bununla birlikte, özneden kokulu maddeyi koklaması ve tanımlaması istenerek kokuların algılanması test edilebilir. Aynı zamanda bir burun deliği incelenir, diğeri kapatılmalıdır. Bu durumda amonyak gibi güçlü uyarıcılar trigeminal sinirin uçlarını da harekete geçirdiği için kullanılmamalıdır. Koku bozukluğu (anosmi) Kafatasının tabanı hasar gördüğünde veya koku ampullerinden biri veya her ikisi bir tümör tarafından sıkıştırıldığında (örneğin, koku alma fossa menenjiyomu). Genellikle yanmış kauçuk kokusu olan kötü bir koku aurası oluşur. epileptik nöbetler uncus bölgesinde üretilir.

Pirinç. 5-14. Koku alma glomerülleri ve koku alma ampulü nöronları üzerindeki koku alma kemoreseptör hücre uçlarını gösteren koku ampulü boyunca sagittal bir kesitin diyagramı.

Mitral ve fasiküler hücrelerin aksonları, koku alma yolunun bir parçası olarak çıkar (sağa doğru)

gözün yapısı

Göz duvarı, eşmerkezli üç katmandan (kabuklar) oluşur (Şekil 5-15 A). Dış destek katmanı veya lifli kılıf şeffaf bir katman içerir. kornea epiteli ile, konjonktiva ve opak sklera. Orta katmanda veya koroidde iris (iris) ve koroidin kendisi bulunur. (koroid).İÇİNDE iris gözbebeğinin dilatörünü ve sfinkterini oluşturan radyal ve halka şeklinde düz kas lifleri vardır (Şekil 5-15 B). koroid(koroid), retinanın dış katmanlarını besleyen kan damarlarıyla zengin bir şekilde beslenir ve ayrıca pigment içerir. Göz duvarının veya retinanın iç sinir tabakası çubuklar ve koniler içerir ve "kör nokta" haricinde gözün tüm iç yüzeyini çizer. Optik disk(Şek. 5-15 A). Retinal ganglion hücrelerinin aksonları diskte birleşerek optik siniri oluşturur. En yüksek görme keskinliği retinanın orta kısmındadır. sarı nokta(makula lutea). Makula ortası şeklinde çöküktür. çukur(Fovea centralis)- görsel görüntüleri odaklama bölgeleri. Retinanın iç kısmı, optik sinirle birlikte giren, ardından disk alanında dallanan ve retinanın iç yüzeyi boyunca ayrılan merkezi damarlarının (arterler ve damarlar) dalları tarafından beslenir (Şekil 5-15). C), sarı noktaya dokunmadan.

Gözde retina dışında başka oluşumlar da vardır: lens- ışığı retinaya odaklayan bir mercek; pigment tabakası,ışık saçılımını sınırlandırmak; sulu şaka Ve vitröz vücut. Sulu nem, ön ve arka ortamı oluşturan bir sıvıdır. göz kameraları ve vitröz merceğin arkasındaki gözün içini doldurur. Her iki madde de gözün şeklinin korunmasına katkıda bulunur. Sulu nem, arka kamaranın siliyer epitelinden salgılanır, ardından gözbebeği aracılığıyla ön kamaraya ve oradan da sirküle edilir.

geçer Schlemm'in kanalı venöz dolaşıma (Şekil 5-15 B). Göz içi basıncı, 22 mm Hg'yi geçmemesi gereken aköz hümör basıncına bağlıdır (normalde 22 mm Hg'nin altındadır). Vitröz cisim, kollajen ve hyaluronik asit içeren hücre dışı sıvıdan oluşan bir jeldir; sulu mizahın aksine, çok yavaş değiştirilir.

Aköz hümör emilimi bozulursa göz içi basıncı yükselir ve glokom gelişir. Göz içi basıncının artmasıyla retinaya kan temini zorlaşır ve göz kör olabilir.

Gözün bir dizi işlevi, kasların etkinliğine bağlıdır. Gözün dışına yapışık olan dış göz kasları, gözbebeklerinin hareketlerini görsel hedefe doğru yönlendirir. Bu kaslar innerve okülomotor(sinir okülomotorius),blok(N. troklearis) Ve yönlendirme(N. abdusens)sinirler.İç göz kasları da vardır. Göz bebeğini genişleten kas nedeniyle (öğrenci genişletici), ve göz bebeğini daraltan kas (öğrenci sfinkteri) iris bir açıklık gibi davranır ve gelen ışığın miktarını kontrol eden bir kamera açıklık cihazına benzer bir şekilde gözbebeğinin çapını düzenler. Pupil dilatatörü sempatik sinir sistemi tarafından aktive edilir ve sfinkter parasempatik sinir sistemi (okülomotor sinir sistemi yoluyla) tarafından aktive edilir.

Lensin şekli de kasların çalışmasıyla belirlenir. Lens askıya alınır ve irisin arkasında liflerle yerinde tutulur. siliyer(siliyer veya tarçın) kemer, gözbebeği kapsülüne ve silyer cisme yapışıktır. Lens liflerle çevrilidir siliyer kas, sfinkter gibi davranmak. Bu lifler gevşediğinde, kuşak liflerindeki gerilim merceği gererek düzleştirir. Siliyer kas kasılarak kuşak liflerinin gerilimine karşı koyar, bu da elastik merceğin daha dışbükey bir şekil almasını sağlar. Siliyer kas, parasempatik sinir sistemi tarafından (okülomotor sinir sistemi yoluyla) aktive edilir.

Pirinç. 5-15. Görüş.

A - sağ gözün yatay bölümünün diyagramı. B - gözün ön kısmının limbus (kornea ve sklera bağlantısı), siliyer cisim ve lens alanındaki yapısı. B - insan gözünün arka yüzeyi (alt); bir oftalmoskop aracılığıyla görüntüleyin. Santral arter ve venin dalları optik disk bölgesinden ayrılır. Temporal tarafında optik sinir başından çok uzakta olmayan fovea centralis'tir (fovea). Optik diskte birleşen gangliyon hücre aksonlarının (ince çizgiler) dağılımına dikkat edin.

Aşağıdaki şekillerde gözün yapısının detayları ve yapılarının çalışma mekanizmaları verilmiştir (şekillerdeki açıklamalar)

Pirinç. 5-15.2.

Pirinç. 5-15.3.

Pirinç. 5-15.4.

Pirinç. 5-15.5.

Gözün optik sistemi

Işık göze korneadan girer ve ardışık şeffaf sıvılar ve yapılardan geçer: kornea, aköz hümör, lens ve vitreus. Koleksiyonlarına denir diyoptri cihazı. Normal şartlar altında, orada refraksiyon Görsel bir hedeften gelen ışık ışınlarının kornea ve lens tarafından kırılması (kırılması), böylece ışınların retina üzerinde odaklanması. Korneanın kırılma gücü (gözün ana kırılma elemanı) 43 diyoptridir * ["D", diyoptri, merceğin (lens) odak uzaklığının tersine eşit bir kırılma (optik) güç birimidir. , metre olarak verilmiştir]. Merceğin dışbükeyliği değişebilir ve kırma gücü 13 ile 26 D arasında değişir. Bu nedenle mercek, göz küresinin yakın veya uzaktaki nesnelere uyum sağlamasını sağlar. Örneğin, uzaktaki bir nesneden gelen ışık ışınları normal bir göze (gevşemiş bir siliyer kasla) girdiğinde, hedef retina üzerinde odağa getirilir. Göz yakındaki bir nesneye yönlendirilirse, ışık ışınları önce akomodasyon gerçekleşene kadar retinanın arkasına odaklanır (yani retinadaki görüntü bulanıklaşır). Siliyer kas kasılır, kuşak liflerinin gerilimi gevşer, merceğin eğriliği artar ve sonuç olarak görüntü retinaya odaklanır.

Kornea ve mercek birlikte bir dışbükey mercek oluşturur. Bir nesneden gelen ışık ışınları merceğin düğüm noktasından geçerek retinada kamerada olduğu gibi ters bir görüntü oluşturur. Retina, sürekli bir görüntü dizisini işler ve ayrıca beyne görsel nesnelerin hareketleri, tehdit işaretleri, ışık ve karanlıktaki periyodik değişiklikler ve dış ortamla ilgili diğer görsel veriler hakkında mesajlar gönderir.

İnsan gözünün optik ekseni merceğin düğüm noktasından ve retinanın fovea ile optik sinir başı arasındaki noktasından geçmesine rağmen, okulomotor sistem göz küresini nesnenin adı verilen bölgesine yönlendirir. sabitleme noktası. Bu noktadan bir ışık huzmesi düğüm noktasından geçer ve foveada odaklanır. Böylece ışın görsel eksen boyunca geçer. Nesnenin geri kalanından gelen ışınlar, fovea çevresindeki retina alanında odaklanır (Şekil 5-16 A).

Işınların retina üzerinde odaklanması sadece merceğe değil irise de bağlıdır. İris, bir kameranın diyaframı gibi davranır ve yalnızca göze giren ışık miktarını değil, daha da önemlisi görme alanının derinliğini ve merceğin küresel sapmasını düzenler. Gözbebeği çapı küçüldükçe görme alanının derinliği artar ve ışık ışınları gözbebeğinin küresel aberasyonun minimum olduğu orta kısmına yönlendirilir. Pupil çapındaki değişiklikler otomatik olarak gerçekleşir, örn. gözü yakın nesnelerin incelenmesine ayarlarken (uyum sağlarken) refleks olarak. Bu nedenle, küçük nesnelerin ayırt edilmesiyle ilgili okuma veya diğer göz etkinlikleri sırasında, gözün optik sistemi görüntü kalitesini artırır. Görüntü kalitesi başka bir faktörden etkilenir - ışık saçılması. Işık huzmesinin yanı sıra koroidin pigmenti ve retinanın pigment tabakası tarafından emilmesi sınırlanarak en aza indirilir. Bu yönüyle göz yine bir kameraya benzer. Burada da ışın demetini hapsederek ve haznenin iç yüzeyini kaplayan siyah boya ile emerek ışık saçılması engellenir.

Gözün boyutu diyoptri aparatının kırma gücüne uymuyorsa görüntü odaklaması bozulur. -de miyopi(miyopi) uzaktaki nesnelerin görüntüleri retinanın önüne odaklanır, ona ulaşmaz (Şekil 5-16 B). Bozukluk kalın kenarlı merceklerle düzeltilir. Ve tam tersi, ne zaman hipermetropluk(ileri görüş) uzaktaki nesnelerin görüntüleri retinanın arkasına odaklanır. Sorunu gidermek için dışbükey merceklere ihtiyaç vardır (Şekil 5-16 B). Doğru, akomodasyon nedeniyle görüntü geçici olarak odaklanabilir, ancak siliyer kaslar yorulur ve gözler yorulur. -de astigmatizm farklı düzlemlerde kornea veya lens (ve bazen retina) yüzeylerinin eğrilik yarıçapları arasında bir asimetri vardır. Düzeltme için, özel olarak seçilmiş eğrilik yarıçaplarına sahip lensler kullanılır.

Lensin esnekliği yaşla birlikte giderek azalır. Sonuç olarak, yakın nesneleri görüntülerken uyumunun verimliliği azalır. (presbiyopi). Küçük yaşta merceğin kırma gücü 14 D'ye kadar geniş bir aralıkta değişebilir. 40 yaşında bu aralık yarıya iner ve 50 yaşından sonra 2 D ve altına düşer. Presbiyopi kalın kenarlı merceklerle düzeltilir.

Pirinç. 5-16. Gözün optik sistemi.

A - gözün optik sistemleri ile kamera arasındaki benzerlik. B - konaklama ve ihlalleri: 1 - emetropi - gözün normal yerleşimi. Uzaktaki bir görsel nesneden gelen ışık ışınları retinada odaklanır (üstteki diyagram) ve yakındaki bir nesneden gelen ışınların odaklanması akomodasyonun bir sonucu olarak gerçekleşir (alttaki diyagram); 2 - miyopi; uzaktaki bir görsel nesnenin görüntüsü retinanın önüne odaklanır, düzeltme için içbükey merceklere ihtiyaç vardır; 3 - hipermetropi; görüntü retinanın arkasına odaklanır (üstteki diyagram), düzeltme için dışbükey lensler gerekir (alttaki diyagram)

işitme organı

Çevresel işitme cihazı, kulak, dış, orta ve iç kulak olarak alt bölümlere ayrılmıştır

(Şek. 5-17 A). dış kulak

Dış kulak kulak kepçesi, dış kulak yolu ve kulak yolundan oluşur. İşitme kanalının duvarlarındaki serumenöz bezler salgılar. kulak kiri- mumsu koruyucu madde. kulak kepçesi(en azından hayvanlarda) sesi işitme kanalına yönlendirir. Ses, işitsel kanal yoluyla kulak zarına iletilir. İnsanlarda, işitsel kanalın rezonans frekansı yaklaşık 3500 Hz'dir ve kulak zarına ulaşan seslerin frekansını sınırlar.

Orta kulak

Dış kulak ortadan ayrılmıştır kulak zarı(Şek. 5-17 B). Orta kulak hava ile doludur. Bir kemik zinciri kulak zarını iç kulağa açılan oval pencereye bağlar. Oval pencereden çok uzakta olmayan, orta kulağı iç kulağa da bağlayan yuvarlak bir pencere vardır (Şekil 5-17 C). Her iki delik de bir membran ile kapatılmıştır. kemikçik zinciri içerir çekiç(çekiç),örs(ilave) Ve üzengi(zımba). Plaka şeklindeki üzenginin tabanı oval pencereye sıkıca oturmaktadır. Oval pencerenin arkasında içi sıvı dolu antre(antre)- Parça salyangoz(salyangoz)İç kulak. Giriş, boru şeklindeki yapı ile bütünleşiktir - antre merdivenleri(scala vestibuli- vestibüler merdiven). Ses basıncı dalgalarının neden olduğu kulak zarı titreşimleri, kemikçik zinciri boyunca iletilir ve üzengi plakasını oval pencereye doğru iter (Şekil 5-17 C). Üzengi levhasının hareketlerine giriş merdivenindeki sıvının dalgalanmaları eşlik eder. Basınç dalgaları sıvı boyunca yayılır ve içinden iletilir. ana (baziler) zar salyangoz

davul merdivenleri(skala timpani)(aşağıya bakınız), yuvarlak pencerenin zarının orta kulağa doğru şişmesine neden olur.

Kulak zarı ve kemikçik zinciri empedans uyumu sağlar. Gerçek şu ki, kulak havada yayılan ses dalgalarını ayırt etmelidir, oysa sesin nöral dönüşüm mekanizması kokleadaki sıvı sütununun hareketlerine bağlıdır. Bu nedenle, hava titreşimlerinden sıvı titreşimlerine geçiş gereklidir. Suyun akustik empedansı havanınkinden çok daha yüksektir, bu nedenle özel bir empedans eşleştirme cihazı olmadan kulağa giren sesin çoğu yansıtılacaktır. Kulakta empedans uyumu şunlara bağlıdır:

kulak zarı ve oval pencerenin yüzey alanlarının oranı;

hareket edebilen eklemli kemiklerden oluşan bir zincir şeklindeki manivela tasarımının mekanik avantajı.

Empedans eşleştirme mekanizmasının verimliliği, işitilebilirlikte 10-20 dB'lik bir iyileşmeye karşılık gelir.

Orta kulak başka işlevleri de yerine getirir. İki kas içerir: kulak zarı kası(m. tensör timpani- trigeminal sinir tarafından innerve edilir) üzengi kası

(m. stapedius- fasiyal sinir tarafından innerve edilir Birincisi çekiçe, ikincisi üzengi demirine bağlanır. Kasılarak işitsel kemikçiklerin hareketini azaltırlar ve akustik aparatın hassasiyetini azaltırlar. Bu, işitmeyi zararlı seslerden korumaya yardımcı olur, ancak yalnızca vücut onları beklediğinde. Ani bir patlama, orta kulak kaslarının refleks kasılması geciktiği için akustik aparata zarar verebilir. Orta kulak boşluğu farinks ile bağlantılıdır. Östaki borusu. Bu geçit dış ve orta kulaktaki basıncı eşitler. Enflamasyon sırasında orta kulakta sıvı birikirse östaki borusunun lümeni kapanabilir. Dış ve orta kulak arasında ortaya çıkan basınç farkı, timpanik zarın gerginliği nedeniyle ağrıya neden olur, hatta ikincisinin yırtılması mümkündür. Uçakta ve dalış sırasında basınç farklılıkları oluşabilir.

Pirinç. 5-17. İşitme.

A - genel şema dış, orta ve iç kulak. B - kulak zarı ve işitsel kemikçikler zincirinin diyagramı. C - diyagram, üzengi demirinin oval plakası yer değiştirdiğinde sıvının kokleada nasıl hareket ettiğini ve yuvarlak pencerenin nasıl büküldüğünü açıklar.

İç kulak

İç kulak kemiksi ve zarsı labirentlerden oluşur. Kokleayı ve vestibüler aparatı oluştururlar.

Salyangoz, spiral şeklinde bükülmüş bir tüptür. İnsanlarda spiralin 2 1/2 dönüşü vardır; tüp geniş bir tabanla başlar ve daralmış bir tepe ile biter. Koklea, kemik ve zar labirentlerinin rostral ucundan oluşur. İnsanlarda kokleanın tepe noktası yanal düzlemde bulunur (Şekil 5-18 A).

Kemik labirenti (labirent osseus) Salyangoz birkaç oda içerir. Oval pencerenin yanındaki boşluğa antre denir (Şekil 5-18 B). Giriş, girişin merdivenine geçer - kokleanın tepesine kadar devam eden spiral bir tüp. Orada, girişin merdiveni salyangozun açıklığından birleşir. (helikotrema) bir davul merdiveni ile; bu, koklea boyunca geriye doğru inen ve yuvarlak bir pencerede son bulan başka bir spiral borudur (Şekil 5-18 B). Etrafında döner merdivenlerin büküldüğü merkezi kemik çubuğuna denir. salyangoz sapı(modiolus koklea).

Pirinç. 5-18. Salyangozun yapısı.

A - bir kişinin kokleasının ve orta ve dış kulağının vestibüler aparatının göreli konumu. B - koklea boşlukları arasındaki ilişki

Korti Organı

zarlı labirent (labirintus membranaceus) salyangoz da denir orta merdiven(skala ortamı) veya koklear kanal(duktus koklearis). Skala vestibuli ile skala timpani arasında 35 mm uzunluğunda membranöz düzleştirilmiş spiral bir tüptür. Orta merdivenin bir duvarı baziler zardan oluşur, diğeri - Reisner zarı,üçüncü - damar şeridi(stria vaskülaris)(Şek. 5-19 A).

Salyangoz sıvı ile doldurulur. Scala vestibule ve scala tympani'de perilenf, kompozisyon olarak BOS'a yakındır. orta merdiven içerir endolenf, BOS'tan önemli ölçüde farklıdır. Bu sıvı çok miktarda K+ (yaklaşık 145 mM) ve az miktarda Na+ (yaklaşık 2 mM) içerir, böylece hücre içi ortama benzer. Endolenf pozitif yüklü olduğundan (yaklaşık +80 mV), koklea içindeki tüylü hücreler yüksek bir transmembran potansiyel gradyanına (yaklaşık 140 mV) sahiptir. Endolenf vasküler çizgi tarafından salgılanır ve endolenfatik kanal yoluyla dura mater'nin venöz sinüslerine drenaj gerçekleşir.

Sesi dönüştürmek için sinir aparatı denir "Corti organı"(Şek. 5-19 B). Baziler zar üzerinde koklear kanalın dibinde yer alır ve birkaç bileşenden oluşur: üç sıra dış tüylü hücre, bir sıra iç tüylü hücre, jöle benzeri tektoryal (integumenter) zar ve destekleyici (destekleyici) hücreler. birkaç tür. Corti'nin insan organı 15.000 dış ve 3.500 iç tüylü hücre içerir. Corti organının destekleyici yapısı kolumnar hücrelerden ve ağsı plaktan (örgü zar) oluşur. Tüylü hücrelerin tepelerinden, tektorial membrana batırılmış stereocilia - silia demetleri çıkıntı yapar.

Corti organı, sekizinci kraniyal sinirin koklear kısmının sinir lifleri tarafından innerve edilir. Bu lifler (insanlarda 32.000 işitsel afferent akson vardır), merkezi kemik şaftı içine alınmış spiral ganglionun duyu hücrelerine aittir. Afferent lifler Corti organına girer ve tüylü hücrelerin tabanlarında sonlanır (Şekil 5-19 B). Dış tüylü hücreleri besleyen lifler, kolumnar hücrelerin altındaki bir açıklık olan Corti tünelinden girer.

Pirinç. 5-19. Salyangoz.

A - Şek. 5-20 B. B - Corti organının yapısı

Ses dönüşümü (transdüksiyon)

Corti organı sesi şu şekilde dönüştürür. Kulak zarına ulaşan ses dalgaları, skala vestibuli ve skala timpaniyi dolduran sıvıya iletilen titreşimlerine neden olur (Şekil 5-20 A). Hidrolik enerji, baziler zarın ve bununla birlikte Corti organının yer değiştirmesine yol açar (Şekil 5-20 B). Baziler membranın tektorial membrana göre yer değiştirmesi sonucu gelişen kesme kuvveti, tüylü hücrelerin stereocilyasının bükülmesine neden olur. Stereocilia en uzun olanına doğru büküldüğünde tüy hücresi depolarize olur, aksi yönde büküldüğünde ise hiperpolarize olur.

Tüylü hücrelerin zar potansiyellerindeki bu tür değişiklikler, tepe noktalarının zarının katyonik iletkenliğindeki kaymalardan kaynaklanmaktadır. İyonların tüylü hücreye girişini belirleyen potansiyel gradyan, hücrenin dinlenme potansiyeli ile endolenfin pozitif yükünün toplamıdır. Yukarıda belirtildiği gibi, toplam transmembran potansiyel farkı yaklaşık 140 mV'dir. Tüylü hücrenin üst kısmındaki zarın iletkenliğindeki kaymaya, bu hücrelerin reseptör potansiyelini oluşturan önemli bir iyon akımı eşlik eder. İyon akımının bir göstergesi hücre dışı olarak kaydedilir kokleanın mikrofonik potansiyeli- frekansı akustik uyaranın özelliklerine karşılık gelen salınım süreci. Bu potansiyel, belirli sayıda tüylü hücrenin reseptör potansiyellerinin toplamıdır.

Retinal fotoreseptörler gibi, saç hücreleri de depolarizasyon üzerine uyarıcı bir nörotransmiter (glutamat veya aspartat) salar. Bir nörotransmiterin etkisi altında, üzerinde tüylü hücrelerin sinapslar oluşturduğu koklear afferent liflerin uçlarında bir jeneratör potansiyeli ortaya çıkar. Böylece ses dönüşümü, baziların titreşimlerinin

Zarlar, işitme sinirinin afferent liflerinde periyodik impuls deşarjlarına yol açar. Birçok afferent lifin elektriksel aktivitesi, hücre dışı olarak bileşik bir aksiyon potansiyeli olarak kaydedilebilir.

Belirli bir frekanstaki sese yalnızca az sayıda koklear afferentin yanıt verdiği ortaya çıktı. Bir yanıtın oluşması, Corti organı boyunca afferent sinir uçlarının konumuna bağlıdır, çünkü aynı ses frekansında, baziler zarın yer değiştirmelerinin genliği, farklı kısımlarında aynı değildir. Bu kısmen zarın genişliğindeki farklılıklardan ve Corti organı boyunca geriliminden kaynaklanmaktadır. Önceleri, baziler zarın farklı bölümlerindeki rezonans frekansındaki farkın, bu alanların genişlik ve gerilimindeki farklılıklardan kaynaklandığına inanılıyordu. Örneğin kokleanın tabanında baziler zarın genişliği 100 μm ve tepe noktasında 500 μm'dir. Ek olarak, kokleanın tabanındaki zar gerilimi tepe noktasına göre daha fazladır. Bu nedenle, zarın tabana yakın alanı, müzik aletlerinin kısa telleri gibi, üstteki alana göre daha yüksek bir frekansta titreşmelidir. Bununla birlikte, deneyler, baziler zarın bir bütün olarak salındığını ve bunu ilerleyen dalgaların izlediğini göstermiştir. Yüksek frekanslı tonlarda, baziler zarın dalga benzeri salınımlarının genliği, kokleanın tabanına ve düşük frekanslı tonlarda tepe noktasında maksimuma yakındır. Gerçekte, baziler zar bir frekans analizörü görevi görür; uyaran, Corti organı boyunca, farklı lokalizasyondaki tüylü hücrelerin farklı frekanslardaki seslere tepki verecek şekilde dağıtılır. Bu sonuç temeli oluşturur yer teorisi. Ek olarak, Corti organı boyunca yer alan saç hücreleri, farklı frekans biyofiziksel özellikleri ve stereocilia'nın özellikleri nedeniyle ses. Bu faktörler sayesinde, baziler zarın ve Corti organının tonotopik haritası elde edilir.

Pirinç. 5-20. Korti Organı

Periferik vestibüler sistem

Vestibüler sistem başın açısal ve doğrusal ivmelerini algılar. Bu sistemden gelen sinyaller, dengeyi sağlamak için doğru vücut duruşunun yanı sıra retina üzerinde sabit bir görsel görüntü sağlayan baş ve göz hareketlerini tetikler.

Vestibüler labirentin yapısı

Koklea gibi, vestibüler aparat da kemik labirentte yer alan membranöz bir labirenttir (Şekil 5-21 A). Başın her iki tarafında, vestibüler aparat üç taneden oluşur. yarım daire kanalları [yatay, dikey ön (üst) Ve dikey arka] ve iki otolit organlar. Tüm bu yapılar perilymph içine daldırılır ve endolenf ile doldurulur. Otolit organı içerir utrikulus(utrikulus- eliptik kese, rahim) ve sacculus(kesecik- küresel çanta). Her yarım daire kanalının bir ucu dilatedir. ampuller. Tüm yarım daire kanalları utrikulusa girer. Utriculus ve sacculus birbirleriyle iletişim kurar. bağlantı kanalı(ductus reuniens). Kaynaklanıyor endolenfatik kanal(duktus endolymphaticus), koklea ile bir bağlantı oluşturan endolenfatik bir kese ile son bulur. Bu bağlantı yoluyla kokleanın vasküler stria tarafından salgılanan endolenf vestibüler aparata girer.

Başın bir tarafındaki yarım daire biçimli kanalların her biri, diğer taraftaki ilgili kanalla aynı düzlemde yer alır. Bu nedenle, iki çift kanalın duyusal epitelyumunun karşılık gelen alanları, herhangi bir düzlemde kafa hareketlerini algılar. Şekil 5-21B, başın her iki yanındaki yarım daire biçimli kanalların yönünü göstermektedir; kokleanın vestibüler aparatın rostralinde olduğuna ve kokleanın tepe noktasının yanal olduğuna dikkat edin. Başın her iki yanındaki iki yatay kanal, iki dikey ön ve iki dikey arka kanal gibi bir çift oluşturur. Yatay kanalların ilginç bir özelliği vardır: onlar

baş 30° eğildiğinde ufuk düzlemindedir. Utrikulus neredeyse yatay olarak yönlendirilirken, sacculus dikey olarak yönlendirilir.

Her yarım daire kanalının ampullası, sözde şeklinde duyusal epitel içerir. ampuller tarak(krista ampullaris) vestibüler saç hücreleri ile (ampullar tarağın içinden yapılan kesimin bir diyagramı Şekil 5-21 C'de gösterilmektedir). VIII kraniyal sinirin bir parçası olan vestibüler sinirin birincil afferent lifleri tarafından innerve edilirler. Vestibüler aparatın her bir saç hücresi, kokleadaki benzer hücreler gibi, tepesinde bir stereocilia (silia) demeti taşır. Bununla birlikte, koklear hücrelerden farklı olarak, vestibüler tüylü hücreler hala tek bir hücreye sahiptir. kinosilyum. Ampullar hücrelerin tüm kirpikleri jöle benzeri bir yapıya daldırılmıştır - kubbe, ampulün karşısında bulunan ve lümenini tamamen tıkayan. Başın açısal (dönme) ivmesi ile kupula sapar; buna göre tüylü hücrelerin kirpikleri bükülür. Kupula, endolenf ile aynı özgül ağırlığa (yoğunluk) sahiptir, dolayısıyla yerçekiminin yarattığı doğrusal ivmeden (yerçekimi ivmesi) etkilenmez. Şekil 5-21 D, E, başı döndürmeden önce (D) ve dönüş sırasında (D) kupulanın konumunu gösterir.

Otolit organların duyu epiteli eliptik kese noktası(makula utriculi) Ve küresel kese noktası(makula sacculi)(Şek. 5-21 E). Her makula (nokta) vestibüler saç hücreleri ile kaplıdır. Stereocilia ve kinocilium'un yanı sıra ampullanın tüylü hücrelerinin kirpikleri jöle benzeri bir kütleye daldırılır. Otolit organlarının jöle benzeri kütlesi arasındaki fark, çok sayıda otolit (en küçük "taşlı" inklüzyonlar) - kalsiyum karbonat kristalleri (kalsit) içermesidir. Otolitleri ile birlikte jöle benzeri kütleye denir. otolitik zar. Kalsit kristallerinin varlığı nedeniyle, otolitik zarın özgül ağırlığı (yoğunluğu) endolimfinkinden yaklaşık iki kat daha fazladır, bu nedenle otolitik zar, yerçekimi tarafından oluşturulan doğrusal ivmenin etkisi altında kolayca kaydırılır. Başın açısal ivmesi böyle bir etkiye yol açmaz, çünkü otolitik zar neredeyse zaröz labirentin lümenine çıkıntı yapmaz.

Pirinç. 5-21. vestibüler sistem.

A - vestibüler aparatın yapısı. B - kafatasının tabanının üstten görünümü. İç kulak yapılarının yönelimi dikkat çekicidir. Aynı düzlemde bulunan kontralateral yarım daire kanal çiftlerine dikkat edin (iki yatay, üst - ön ve alt - arka kanal). B - ampullar taraktan kesiğin şeması. Her tüylü hücrenin stereocilia ve kinocilium'u kupulaya batırılmıştır. Başı döndürmeden önce (D) ve dönüş sırasında (D) kupulanın konumu. E - otolit organlarının yapısı

Vestibüler aparatın duyu epitelinin innervasyonu

Vestibüler sinirin birincil afferent liflerinin hücre gövdeleri, gangliyon Scarpae. Spiral ganglion nöronları gibi, bunlar iki kutuplu hücrelerdir; vücutları ve aksonları miyelinlidir. Vestibüler sinir, duyusal epitelyumun her bir makulasına ayrı bir dal gönderir (Şekil 5-22A). Vestibüler sinir, iç işitsel kanalda koklear ve fasiyal sinirlerle birlikte uzanır. (meatus acusticus internus) kafatasları.

vestibüler saç hücreleri iki türe ayrılmıştır (Şekil 5-22 B). Tip I hücreler, şişe şeklindedir ve birincil yakınlıkların kadeh sonları ile sinaptik bağlantılar oluşturur.

vestibüler sinir kiraları. Tip II hücreler silindiriktir, sinaptik temasları aynı birincil afferentler üzerindedir. Vestibüler efferent liflerin sinapsları, tip I hücrelerin birincil afferentlerinin uçlarında bulunur. Tip II hücrelerde, vestibüler efferent lifler doğrudan sinaptik temaslar oluşturur. Bu organizasyon, yukarıda koklear sinirin afferent ve efferent liflerinin Corti organının iç ve dış tüylü hücreleri ile temaslarını tarif ederken tartışılanla benzerdir. Tip II hücrelerde götürücü sinir uçlarının varlığı, bu hücrelerin afferentlerindeki düzensiz deşarjları açıklayabilir.

Pirinç. 5-22.

A - membranöz labirentin innervasyonu. B - tip I ve II'nin vestibüler saç hücreleri. Sağ ek: stereocilia ve kinocilia'nın dorsal görünümü. Afferent ve efferent liflerin temas noktalarının nerede olduğuna dikkat edin.

Vestibüler sinyallerin dönüşümü (transdüksiyonu)

Koklear tüylü hücrelere benzer şekilde, vestibüler tüylü hücrelerin zarı fonksiyonel olarak polarizedir. Stereosilia en uzun siliuma (kinocilia) doğru büküldüğünde, hücre tepe zarının katyonik iletkenliği artar ve vestibüler tüylü hücre depolarize olur (Şekil 5-23B). Tersine, stereocilia ters yönde eğildiğinde, hücrenin hiperpolarizasyonu meydana gelir. Tüylü hücreden uyarıcı bir nörotransmitter (glutamat veya aspartat) tonik olarak (sürekli olarak) salınır, böylece bu hücrenin üzerinde bir sinaps oluşturduğu afferent lif, sinyallerin yokluğunda kendiliğinden impuls aktivitesi üretir. Hücre depolarize olduğunda, nörotransmiterin salınımı artar ve afferent lifteki deşarj sıklığı artar. Hiperpolarizasyon durumunda, aksine, daha az miktarda nörotransmitter salınır ve dürtü tamamen durana kadar deşarj frekansı azalır.

Yarım dairesel kanallar

Daha önce bahsedildiği gibi, ampullanın tüylü hücreleri başı çevirirken duyusal bilgiyi alırlar ve bunları beyine gönderirler.

beyin. Bu fenomenin mekanizması, açısal hızlanmalara (başın dönüşlerine), ampullar tarağın tüylü hücreleri üzerindeki kirpiklerin bükülmesi ve sonuç olarak, zar potansiyelinde bir kayma ve miktarında bir değişiklik eşlik etmesidir. nörotransmitteri serbest bırakır. Açısal ivmelerle, ataletinden dolayı endolenf, membranöz labirentin duvarına göre yer değiştirir ve kupulaya baskı yapar. Kesme kuvveti kirpiklerin bükülmesine neden olur. Her ampullar peteğin hücrelerinin tüm kirpikleri aynı yönde yönlendirilir. Yatay semisirküler kanalda kirpikler utrikulusa bakar; diğer iki semisirküler kanalın ampullalarında utrikulustan uzağa bakarlar.

Açısal ivmenin etkisi altında vestibüler sinir afferentlerinin deşarjındaki değişiklikler, yatay yarım daire kanalı örneği kullanılarak tartışılabilir. Tüm saç hücrelerinin kinocilia'sı genellikle utrikulusa bakar. Sonuç olarak, kirpikler utrikulusa doğru büküldüğünde, afferent deşarjın frekansı artar ve utrikulustan uzağa doğru büküldüğünde azalır. Baş sola çevrildiğinde yatay yarım daire kanallarındaki endolenf sağa kayar. Sonuç olarak, sol kanalın saç hücrelerinin kirpikleri utrikulusa doğru ve sağ kanalda - utrikulustan uzağa doğru bükülür. Buna göre, sol yatay kanalın afferentlerinde boşalma frekansı artarken, sağın afferentlerinde azalır.

Pirinç. 5-23. Tüylü hücrelerde mekanik dönüşümler.

A - saç hücresi;

B - Pozitif mekanik deformasyon; B - Negatif mekanik deformasyon; D - Saç hücresinin mekanik hassasiyeti;

D - vestibüler saç hücrelerinin fonksiyonel polarizasyonu. Stereosilia kinocilium'a doğru büküldüğünde, tüylü hücre depolarize olur ve afferent lifte uyarılma meydana gelir. Stereosilia kinociliumdan uzağa büküldüğünde, tüylü hücre hiperpolarize olur ve afferent deşarj zayıflar veya durur.

Birkaç önemli spinal refleks, kas germe reseptörleri, kas iğcikleri ve Golgi tendon aparatı tarafından aktive edilir. Bu kas germe refleksi (miyotatik refleks) Ve ters miyotatik refleks duruşu korumak için gereklidir.

Bir diğer önemli refleks ise deri, kaslar, eklemler ve iç organlardaki çeşitli duyu reseptörlerinden gelen sinyallerin neden olduğu fleksiyon refleksidir. Bu reflekse neden olan afferent liflere genellikle denir. fleksiyon refleks afferentleri.

Kas iğciğinin yapısı ve işlevi

Kas iğciklerinin yapısı ve işlevi çok karmaşıktır. İskelet kaslarının çoğunda bulunurlar, ancak özellikle ince hareket düzenlemesi gerektiren kaslarda (örneğin, elin küçük kaslarında) bol miktarda bulunurlar. Büyük kaslara gelince, kas iğcikleri çok sayıda yavaş fazik lif (tip I lifler; yavaş kasılan lifler).

İğ, hem duyusal hem de motor aksonlar tarafından innerve edilen bir modifiye kas lifleri demetinden oluşur (Şekil 5-24A). Kas iğinin çapı yaklaşık 100 cm, uzunluğu 10 mm'ye kadardır. Kas iğciğinin innerve edilen kısmı bir bağ dokusu kapsülü ile çevrilidir. Kapsülün sözde lenfatik alanı sıvı ile doludur. Kas iğciği, normal kas lifleri arasında gevşek bir şekilde bulunur. Distal ucu şuna bağlıdır: endomisyum- kas içindeki bağ dokusu ağı. Kas iğcikleri normal çizgili kas liflerine paralel uzanır.

Kas iğciği adı verilen değiştirilmiş kas lifleri içerir. intrafusal kas lifleri alışılmışın aksine ekstrafüzal kas lifleri.İntrafüzal lifler, ekstrafüzal liflerden çok daha incedir ve kas kasılmasına katılmak için çok zayıftır. İki tip intrafuzal kas lifi vardır: nükleer torbalı ve nükleer zincirli (Şekil 5-24 B). İsimleri hücre çekirdeğinin organizasyonu ile ilişkilidir. Nükleer torbalı lifler liflerden daha büyük

nükleer zincir ve çekirdekleri, lifin orta kısmında bir portakal çuvalı gibi yoğun bir şekilde paketlenmiştir. İÇİNDE nükleer zincir lifleri tüm çekirdekler bir sıra halindedir.

Kas iğcikleri karmaşık innervasyon alır. Duyusal innervasyon şunlardan oluşur: la grubunun bir afferent aksonu ve birkaç grup II afferentler(Şek. 5-24 B). Grup la afferentler, 72 ila 120 m/s iletim hızı ile en büyük çaplı duyusal aksonlar sınıfına aittir; grup II aksonları orta çapa sahiptir ve 36 ila 72 m/s hızında impulslar iletir. Grup Ia afferent akson formları birincil son, her intrafusal lifin etrafına spiral olarak sarılır. Bu reseptörlerin aktivitesi için önemli olan her iki tipteki intrafüzal liflerde birincil sonlanmalar vardır. Grup II afferent formu ikincil sonlar nükleer zincirli lifler üzerinde.

Kas iğciklerinin motor innervasyonu iki tip γ-efferent akson tarafından sağlanır (Şekil 5-24 B). dinamikγ -efferentler her fiberde bir nükleer torba ile sonlanır, statikγ -efferentler- nükleer zincirli liflerde. γ-efferent aksonlar, ekstrafüzal kas liflerinin α-efferentlerinden daha incedir, bu nedenle uyarımı daha yavaş bir hızda iletirler.

Kas iğciği, kas gerilmesine yanıt verir. Şekil 5-24B, kas iğciği, ekstrafüzal kasılma sırasında kısalmış bir durumdan, kasın gerilmesi sırasında uzamış bir duruma geçerken, afferent akson etkinliğindeki değişikliği gösterir. Ekstrafüzal kas liflerinin kasılması, kas iğciğinin ekstrafüzal liflere paralel olduğu için kısalmasına neden olur (yukarıya bakın).

Kas iğciklerinin afferentlerinin aktivitesi, intrafüzal lifler üzerindeki afferent sonların mekanik gerilmesine bağlıdır. Ekstrafuzal lifler kasıldığında kas lifi kısalır, afferent sinir ucunun bobinleri arasındaki mesafe azalır ve afferent aksondaki deşarj frekansı azalır. Tersine, tüm kas gerildiğinde, kas iğciği de uzar (çünkü uçları kasın içindeki bağ dokusu ağına bağlıdır) ve afferent ucun gerilmesi impuls deşarjının sıklığını artırır.

Pirinç. 5-24. Spinal refleksleri indüklemekten sorumlu duyusal reseptörler.

A - kas milinin diyagramı. B - bir nükleer çanta ve bir nükleer zincir ile intrafusal lifler; duyusal ve motor innervasyonları. C - kas kısalması (kasılması sırasında) (a) ve kasın uzaması (gerilmesi sırasında) (b) sırasında kas milinin afferent aksonunun darbeli boşalma sıklığındaki değişiklikler. B1 - kas kasılması sırasında, normal kas liflerine paralel olduğu için kas iğciği üzerindeki yük azalır. B2 - kas gerildiğinde, kas iğciği uzar. R - kayıt sistemi

Kas germe reseptörleri

Afferentleri refleks aktivitesi üzerinde etkilemenin bilinen bir yolu, bunların bir nükleer torbaya sahip intrafüzal liflerle ve bir nükleer zincire sahip liflerle etkileşimidir. Yukarıda bahsedildiği gibi, iki tip γ motor nöron vardır: dinamik ve statik. Dinamik motor γ-aksonları, bir nükleer torba ile intrafusal liflerde ve statik - bir nükleer zincir ile liflerde son bulur. Dinamik γ-motor nöron etkinleştirildiğinde, la grubunun afferentlerinin dinamik yanıtı artar (Şekil 5-25 A4) ve statik γ-motor nöronu etkinleştirildiğinde, her iki grubun afferentlerinin statik yanıtları - Ia ve II (Şekil 5-25 A3) artar (Şekil 5-25 A3) ve aynı zamanda dinamik yanıtı azaltabilir. Farklı inen yolların, dinamik veya statik γ-motonöronlar üzerinde tercihli bir etkisi vardır, böylece omuriliğin refleks aktivitesinin doğasını değiştirir.

Golgi tendon aparatı

İskelet kasında başka bir tür gerilme reseptörü vardır - golgi tendon aparatı(Şek. 5-25 B). Yaklaşık 100 μm çapında ve yaklaşık 1 mm uzunluğundaki reseptör, grup Ib afferentlerinin - la grubu afferentleriyle aynı impuls iletim hızına sahip kalın aksonların - uçlarından oluşur. Bu uçlar, kasın tendonunda (veya kas içindeki tendon inklüzyonlarında) kollajen filament demetlerinin etrafına sarılır. Tendon aparatının hassas ucu, ekstrafüzal liflere paralel uzanan kas iğciklerinin aksine, kasa göre sırayla düzenlenir.

Sıralı düzenlemesi nedeniyle, Golgi tendon aparatı kasın kasılması veya gerilmesi ile aktive edilir (Şekil 5-25B). Ancak kas kasılması gerilmeden daha etkili bir uyarandır çünkü tendon aparatı için uyaran reseptörün bulunduğu tendon tarafından geliştirilen kuvvettir. Bu nedenle Golgi tendon aparatı, kasın uzunluğu ve değişim hızı hakkında sinyaller veren kas iğciğinin aksine bir kuvvet sensörüdür.

Pirinç. 5-25. Kas gerilme reseptörleri.

A - statik ve dinamik γ-motor nöronların kas gerilmesi sırasında birincil sonun tepkileri üzerindeki etkisi. A1 - kas germe süresi. A2 - γ-motonöron aktivitesi yokluğunda grup la akson deşarjı. A3 - statik bir γ-efferent aksonun uyarılması sırasındaki tepki. A4 - dinamik γ-efferent aksonun uyarılması sırasındaki tepki. B - Golgi tendon aparatının düzeni. B - kas gerilmesi (solda) veya kas kasılması (sağda) sırasında Golgi tendon aparatının aktivasyonu

Kas iğciklerinin işlevi

Grup la ve grup II afferentlerdeki boşalma sıklığı, kas iğciğinin uzunluğu ile orantılıdır; bu hem lineer esneme sırasında (Şekil 5-26A, sol) hem de esnemeden sonra kas gevşemesi sırasında (Şekil 5-26A, sağ) fark edilir. Böyle bir reaksiyon denir statik yanıt kas iğciğinin afferentleri. Bununla birlikte, birincil ve ikincil afferent sonlar, esnemeye farklı şekilde yanıt verir. Birincil sonlar, hem esnemenin derecesine hem de hızına duyarlıyken, ikincil sonlar esas olarak esneme miktarına tepki verir (Şekil 5-26A). Bu farklılıklar, iki türün sonlarının etkinliğinin doğasını belirler. Primer sonlanmanın boşalma sıklığı kas esnetme sırasında maksimuma ulaşır ve gerilen kas gevşediğinde boşalma durur. Bu tip reaksiyona denir dinamik yanıt Ia grubunun afferent aksonları. Şeklin ortasındaki tepkiler (Şekil 5-26A), dinamik birincil bitiş tepkilerinin örnekleridir. Bir kasa (veya onun tendonuna) hafifçe vurmak veya sinüzoidal germe, ikincilden daha etkili bir şekilde birincil afferent uçta bir deşarja neden olur.

Tepkilerin doğasına bakılırsa, birincil afferent sonlar hem kas uzunluğunu hem de değişim hızını işaret ederken, ikincil sonlar yalnızca kas uzunluğu hakkında bilgi iletir. Primer ve sekonder uçların davranışındaki bu farklılıklar, esas olarak nükleer torbalı ve nükleer zincirli intrafüzal liflerin mekanik özelliklerindeki farka bağlıdır. Yukarıda bahsedildiği gibi, birincil ve ikincil uçlar her iki lif tipinde bulunurken, ikincil uçlar ağırlıklı olarak nükleer zincir liflerinde bulunur. Lifin nükleer torbalı orta (ekvatoral) kısmı, hücre çekirdeklerinin birikmesi nedeniyle kontraktil proteinlerden yoksundur, bu nedenle lifin bu kısmı kolayca gerilebilir. Bununla birlikte, gerilmeden hemen sonra, lifin uç kısımları uzamış olmasına rağmen, nükleer torbalı lifin orta kısmı orijinal uzunluğuna dönme eğilimindedir. fenomen

isminde "slayt" Bu intrafuzal lifin viskoelastik özelliklerinden dolayı. Sonuç olarak, birincil sonun bir aktivite patlaması gözlemlenir, ardından aktivitede yeni bir statik dürtü frekansı seviyesine bir azalma olur.

Nükleer torba liflerinin aksine, nükleer zincir liflerinin uzunluğu, ekstrafüzal kas liflerinin uzunluğundaki değişikliklerle daha yakından değişir, çünkü nükleer zincir liflerinin orta kısmı kontraktil proteinler içerir. Sonuç olarak, nükleer zincir lifinin viskoelastik özellikleri daha üniformdur, dökülmeye eğilimli değildir ve ikincil afferent uçları yalnızca statik yanıtlar üretir.

Şimdiye kadar, kas iğciklerinin davranışını yalnızca γ-motonöron aktivitesinin yokluğunda değerlendirdik. Aynı zamanda, kas iğciklerinin efferent innervasyonu, kas iğciklerinin gerilme hassasiyetini belirlediği için son derece önemlidir. Örneğin, Şek. 5-26 B1, sürekli esneme sırasında afferent kas iğciğinin aktivitesini gösterir. Daha önce de belirtildiği gibi, ekstrafuzal liflerin kasılmasıyla (Şekil 5-26 B2), kas iğcikleri stres yaşamayı bırakır ve afferentlerinin boşalması durur. Bununla birlikte, kas iğciğini boşaltmanın etkisi, γ-motonöronların uyarılmasının etkisiyle dengelenir. Bu stimülasyon, kas iğciğinin ekstrafüzal liflerle birlikte kısalmasına neden olur (Şekil 5-26 B3). Daha doğrusu kas iğinin sadece iki ucu kısalır; hücre çekirdeklerinin bulunduğu orta (ekvator) kısmı, kasılma proteinlerinin eksikliğinden dolayı kasılmaz. Sonuç olarak, iş milinin orta kısmı uzar, böylece afferent uçlar gerilir ve uyarılır. Bu mekanizma, kas iğciklerinin normal aktivitesi için çok önemlidir, çünkü beyinden inen motor komutların bir sonucu olarak, kural olarak, a- ve γ-motor nöronlarının eşzamanlı aktivasyonu meydana gelir ve sonuç olarak, ekstrafuzal ve intrafuzal konjuge kasılma meydana gelir. kas lifleri.

Pirinç. 5-26. Kas iğcikleri ve çalışmaları.

A - birincil ve ikincil sonların kas uzunluğundaki çeşitli değişikliklere verdiği yanıtlar; dinamik ve statik tepkiler arasındaki farklar gösterilmiştir. Üst eğriler, kas uzunluğundaki değişikliklerin doğasını gösterir. Orta ve alt kayıt sırası, birincil ve ikincil sinir uçlarının dürtü deşarjlarıdır. B - γ-efferent aksonun aktivasyonu, kas iğciğini boşaltmanın etkisini ortadan kaldırır. B1 - iş milinin sürekli gerilmesi ile kas milinin afferentinin darbeli boşalması. B2 - ekstrafüzal kas liflerinin kasılması sırasında afferent deşarj durdu, çünkü yük milden çıkarıldı. B3 - γ-motor nöronun aktivasyonu, kas iğciğinin kısalmasına neden olarak, boşaltma etkisine karşı koyar

Miyotatik refleks veya germe refleksi

Germe refleksi, postürü korumada önemli bir rol oynar. Ek olarak, değişiklikleri beyinden gelen motor komutların uygulanmasında rol oynar. Bu refleksin patolojik bozuklukları, nörolojik hastalıkların belirtileri olarak işlev görür. Refleks kendini iki biçimde gösterir: fazik germe refleksi, kas iğciklerinin birincil uçları tarafından tetiklenir ve tonik germe refleksi hem birincil hem de ikincil sonlara bağlıdır.

fazik gerilme refleksi

Karşılık gelen refleks yayı Şekil 1'de gösterilmiştir. 5-27. Rectus femoris kasının kas iğciğinden gelen la grubu afferent akson omuriliğe girer ve dallanır. Dalları omuriliğin gri maddesine girer. Bazıları doğrudan (monosinaptik olarak) motor aksonları rektus femoris'e (ve bunun sinerjistleri, örneğin vastus intermedius) gönderen α-motor nöronları üzerinde sonlanır. Grup Ia aksonları, a-motor nöronun monosinaptik uyarılmasını sağlar. Yeterli düzeyde uyarılma ile motor nöron, kas kasılmasına neden olan bir deşarj üretir.

Grup la aksonunun diğer dalları, grup la'nın inhibe edici ara nöronlarında sonlar oluşturur (böyle bir ara nöron Şekil 5-27'de siyah olarak gösterilmiştir). Bu inhibitör internöronlar, hamstringe bağlı kasları (semitendinosus kası dahil), antagonistik diz fleksör kaslarını innerve eden a-motor nöronlarında son bulur. İnhibitör internöronlar la uyarıldığında, antagonist kasların motonöronlarının aktivitesi baskılanır. Böylece, la grubu afferentlerin rektus femoris kasının kas iğciklerinden boşalması (uyarıcı aktivite), aynı kasın hızlı bir şekilde kasılmasına neden olur ve

hamstringe bağlı kasların eşlenik gevşemesi.

Refleks arkı, belirli bir a-motor nöron grubunun aktivasyonu ve aynı anda antagonistik bir nöron grubunun inhibisyonu sağlanacak şekilde düzenlenir. denir karşılıklı innervasyon Birçok refleksin karakteristiğidir, ancak hareketlerin düzenlenmesi sistemlerinde mümkün olan tek refleks değildir. Bazı durumlarda, motor komutlar sinerjistlerin ve antagonistlerin eşlenik kasılmasına neden olur. Örneğin, el yumruk şeklinde sıkıldığında, elin ekstansör ve fleksör kasları kasılarak elin pozisyonunu sabitler.

Ia grubu afferentlerin atımlı bir şekilde boşalması, doktor bir kasın tendonuna, genellikle kuadriseps femoris'e nörolojik bir çekiçle hafif bir darbe uyguladığında meydana gelir. Normal reaksiyon kısa süreli kas kasılmasıdır.

Tonik germe refleksi

Bu tür bir refleks, eklemin pasif fleksiyonu ile aktive edilir. Refleks arkı, fazik esneme refleksiyle aynıdır (Şekil 5-27), her iki grubun - la ve II - afferentlerinin dahil olması farkıyla. Birçok grup II aksonu, α motor nöronları ile monosinaptik uyarıcı bağlantılar oluşturur. Bu nedenle, tonik esneme refleksleri, tıpkı fazik esneme refleksleri gibi çoğunlukla monosinaptiktir. Tonik germe refleksleri kas tonusuna katkıda bulunur.

γ - Motor nöronlar ve esneme refleksleri

γ-Motonöronlar, esneme reflekslerinin hassasiyetini düzenler. Kas iğciği afferentlerinin, polisinaptik olarak sadece omurilik seviyesinde fleksör refleks afferentleri ve ayrıca beyinden inen komutlar tarafından aktive edilen γ-motonöronlar üzerinde doğrudan bir etkisi yoktur.

Pirinç. 5-27. miyotatik refleks.

Gerilme refleksinin yayı. Ara nöron (siyahla gösterilmiştir) bir inhibitör grup la ara nörondur.

Ters miyotatik refleks

Golgi tendon aparatının aktivasyonuna, ilk bakışta esneme refleksinin tersi olan bir refleks reaksiyonu eşlik eder (aslında bu reaksiyon esneme refleksini tamamlar). reaksiyon denir ters miyotatik refleks; karşılık gelen refleks yayı şekil 2'de gösterilmiştir. 5-28. Bu refleks için duyu reseptörleri, rektus femoris kasındaki Golgi tendon aparatıdır. Afferent aksonlar omuriliğe girer, dallanır ve internöronlar üzerinde sinaptik sonlar oluşturur. Golgi tendon aparatından gelen yol, a-motor nöronlarla monosinaptik bir bağlantıya sahip değildir, ancak rektus femoris kasının a-motor nöronlarının aktivitesini baskılayan inhibitör internöronları ve a-motor nöronlarının aktivitesine neden olan uyarıcı internöronları içerir. karşıt kaslar. Bu nedenle, organizasyonunda ters miyotatik refleks, germe refleksinin zıttıdır, dolayısıyla adı buradan gelir. Bununla birlikte, gerçekte, ters miyotatik refleks fonksiyonel olarak esneme refleksini tamamlar. Golgi tendon aparatı, bağlı olduğu tendon tarafından geliştirilen bir kuvvet sensörü görevi görür. Kararlılığı korurken

duruş (örneğin, bir kişi ayakta duruyor), rektus femoris yorulmaya başlar, diz tendonuna uygulanan kuvvet azalır ve sonuç olarak karşılık gelen Golgi tendon reseptörlerinin aktivitesi azalır. Bu reseptörler genellikle rectus femoris'in a-motor nöronlarının aktivitesini baskıladığından, bunlardan gelen dürtü deşarjlarının zayıflaması, a-motor nöronlarının uyarılabilirliğinde bir artışa yol açar ve kas tarafından geliştirilen kuvvet artar. Sonuç olarak, Golgi tendon aparatının hem kas iğciklerinin hem de afferent aksonlarının katılımıyla refleks reaksiyonlarında koordineli bir değişiklik meydana gelir, rektus kasının kasılması artar ve postür korunur.

Reflekslerin aşırı aktivasyonu ile "çakı" refleksi gözlemlenebilir. Bir eklem pasif olarak esnediğinde, başlangıçta bu tür bir esnemeye karşı direnç artar. Ancak fleksiyon devam ettikçe direnç aniden düşer ve eklem aniden son pozisyonuna geçer. Bunun nedeni refleks inhibisyonudur. Daha önce, jackknife refleksi, kas gerilmesine yanıt vermek için yüksek bir eşiğe sahip olduklarına inanıldığından, Golgi tendon reseptörlerinin aktivasyonu ile açıklanıyordu. Bununla birlikte, refleks artık kas fasyasında bulunan diğer yüksek eşikli kas reseptörlerinin aktivasyonu ile ilişkilidir.

Pirinç. 5-28. Ters miyotatik refleks.

Ters miyotatik refleksin yayı. Hem uyarıcı hem de inhibe edici internöronlar yer alır.

fleksiyon refleksleri

Fleksiyon reflekslerinin afferent bağlantısı, çeşitli reseptör tiplerinden başlar. Fleksiyon refleksleri sırasında, afferent deşarjlar, ilk olarak, uyarıcı internöronların, ipsilateral ekstremitenin fleksör kaslarını besleyen a-motor nöronların aktivasyonuna neden olmasına ve ikinci olarak, inhibitör nöronların, antagonistik a-motor nöronlarının aktivasyonuna izin vermemesine yol açar. ekstansör kaslar (Şekil 5-29). Sonuç olarak, bir veya daha fazla eklem bükülür. Ek olarak, komissural internöronlar, omuriliğin kontralateral tarafındaki motonöronların işlevsel olarak zıt aktivitesine neden olur, böylece kas uzantısı meydana gelir - bir çapraz uzama refleksi. Bu kontralateral etki, vücut dengesinin korunmasına yardımcı olur.

Bunlara karşılık gelen kas kasılmalarının doğası yakın olmasına rağmen, birkaç tür fleksiyon refleksi vardır. Hareketin önemli bir aşaması, fleksiyon refleksi olarak kabul edilebilecek fleksiyon aşamasıdır. Esas olarak omuriliğin sinir ağı tarafından sağlanır.

beyin denir lokomotor jeneratörü

döngü. Bununla birlikte, afferent girdinin etkisi altında, lokomotor döngü uzuv desteğindeki anlık değişikliklere uyum sağlayabilir.

En güçlü fleksiyon refleksi fleksiyon geri çekme refleksi. Görünüşe göre uzuvda daha fazla hasarı önlemesi nedeniyle, hareket refleksleri dahil olmak üzere diğer reflekslere üstün geliyor. Bu refleks, yürüyen bir köpek yaralı bir pençeyi kaldırdığında gözlemlenebilir. Refleksin afferent bağı nosiseptörler tarafından oluşturulur.

Bu reflekste, güçlü bir ağrılı uyaran uzuvun geri çekilmesine neden olur. Şekil 5-29, belirli bir diz fleksiyon refleksi için sinir ağını göstermektedir. Bununla birlikte, gerçekte, fleksiyon refleksi sırasında, uzuvun tüm ana eklemlerinin (femoral, diz, ayak bileği) geri çekilme refleksine dahil olabilmesi nedeniyle, birincil aferentlerin ve internöronal yolların sinyallerinde önemli bir farklılık vardır. . Her özel durumda fleksiyon geri çekme refleksinin özellikleri, uyaranın doğasına ve lokalizasyonuna bağlıdır.

Pirinç. 5-29. fleksiyon refleksi

Otonom sinir sisteminin sempatik bölünmesi

Preganglionik sempatik nöronların gövdeleri orta ve yanal gri maddede yoğunlaşmıştır. (intermediolateral sütun) omuriliğin torasik ve lomber segmentleri (Şekil 5-30). Bazı nöronlar C8 segmentlerinde bulunur. İntermediolateral kolondaki lokalizasyonun yanı sıra, preganglionik sempatik nöronların lokalizasyonu da bulundu. yan füniküler, ara bölge ve X levhası (merkezi kanalın dorsalinde).

Preganglionik sempatik nöronların çoğu ince miyelinli aksonlara sahiptir - B-lifler. Bununla birlikte, bazı aksonlar miyelinsiz C lifleridir. Preganglionik aksonlar omuriliği ön kökün bir parçası olarak terk eder ve beyaz bağlantı dalları yoluyla aynı segment seviyesinde paravertebral gangliona girerler. Beyaz bağlantı dalları yalnızca T1-L2 seviyelerinde bulunur. Preganglionik aksonlar, bu gangliondaki sinapslarda son bulur veya içinden geçtikten sonra paravertebral ganglionların sempatik gövdesine (sempatik zincir) veya splanknik sinire girer.

Sempatik zincirin bir parçası olarak, preganglionik aksonlar en yakın veya uzaktaki prevertebral gangliona rostral veya kaudal olarak gider ve burada sinapslar oluşturur. Gangliondan ayrıldıktan sonra, postganglionik aksonlar, genellikle 31 çift omurilik sinirinin her birinin sahip olduğu gri bağlantı dalı yoluyla omurilik sinirine gider. Periferik sinirlerin bir parçası olarak, postganglionik aksonlar derinin (piloerektör kasları, kan damarları, ter bezleri), kasların ve eklemlerin efektörlerine girer. Tipik olarak, postganglionik aksonlar miyelinsizdir. (İLE lifler), istisnalar olmasına rağmen. Beyaz ve gri bağlantı dalları arasındaki farklar ilgili içeriğe bağlıdır

miyelinli ve miyelinsiz aksonları vardır.

Splanknik sinirin bir parçası olarak, preganglionik aksonlar sıklıkla sinaps oluşturdukları prevertebral gangliona giderler veya gangliondan geçerek daha uzaktaki bir ganglionda son bulabilirler. Splanknik sinirin bir parçası olarak çalışan bazı preganglionik aksonlar doğrudan adrenal medulla hücreleri üzerinde son bulur.

Sempatik zincir, servikalden omuriliğin koksigeal seviyesine kadar uzanır. Sadece torasik ve üst lomber segmentlerde bulunan preganglionik nöronların vücudun tüm segmentlerini besleyen postganglionik nöronları aktive etmesine izin veren bir dağıtım sistemi işlevi görür. Bununla birlikte, bazı ganglionlar ontogenez sırasında birleştiğinden, spinal segmentlerden daha az paravertebral ganglion vardır. Örneğin, üstün servikal sempatik ganglion, kaynaşmış C1-C4 ganglionlarından, orta servikal sempatik ganglion, C5-C6 ganglionlarından ve alt servikal sempatik ganglion, C7-C8 ganglionlarından oluşur. Yıldız ganglion, inferior servikal sempatik ganglionun T1 ganglion ile füzyonu ile oluşur. Superior servikal ganglion baş ve boyuna postganglionik innervasyon sağlarken, orta servikal ve stellat ganglionlar kalp, akciğerler ve bronşları besler.

Normalde, preganglionik sempatik nöronların aksonları ipsilateral ganglionlara dağılır ve bu nedenle vücudun aynı tarafındaki otonomik fonksiyonları düzenler. Önemli bir istisna, bağırsakların ve pelvik organların iki taraflı sempatik innervasyonudur. İskelet kaslarının motor sinirlerinin yanı sıra, preganglionik sempatik nöronların belirli organlarla ilgili aksonları da birkaç segmenti innerve eder. Böylece baş ve boyun bölgesinin sempatik fonksiyonlarını sağlayan preganglionik sempatik nöronlar C8-T5 segmentlerinde, adrenal bezlerle ilgili olanlar ise T4-T12 segmentlerinde yer alır.

Pirinç. 5-30. Otonom sempatik sinir sistemi.

A temel ilkelerdir. Şekil 2'deki refleks yayına bakın. 5-9 B

Otonom sinir sisteminin parasempatik bölünmesi

Preganglionik parasempatik nöronlar, beyin sapında, kranial sinirlerin birkaç çekirdeğinde - okülomotorda bulunur. Westphal-Edinger çekirdeği(III kraniyal sinir), tepe(VII kraniyal sinir) ve daha düşük(IX kraniyal sinir) tükürük çekirdeği, Ve vagus sinirinin dorsal çekirdeği(nucleus dorsalis nervi vagi) Ve çift ​​çekirdekli(çekirdek belirsiz) X kranial sinir. Ayrıca omuriliğin S3-S4 sakral segmentlerinin ara bölgesinde de bu tür nöronlar vardır. Postganglionik parasempatik nöronlar, kraniyal sinir ganglionlarında bulunur: siliyer ganglionda (ganglion ciliare), Westphal-Edinger çekirdeğinden preganglionik girdi alma; pterygoid düğümde (ganglion pterygopalatinum) ve çene altı düğümü (ganglion submandibulare)üstün tükürük çekirdeğinden gelen girdilerle (nucleus salivatorius üstün); kulakta (ganglion otikum) alt tükürük çekirdeğinden girdi ile (nucleus salivatorius aşağı). Siliyer ganglion, pupiller sfinkter kasını ve gözün siliyer kaslarını innerve eder. Pterigopalatin ganglion aksonlarından lakrimal bezlere ve ayrıca farenksin nazal ve oral kısımlarının bezlerine gider. Submandibular ganglionun nöronları, submandibular ve dil altı tükürük bezlerine ve ağız boşluğunun bezlerine uzanır. Kulak ganglionu, parotis tükürük bezini ve oral bezleri besler.

(Şek. 5-31 A).

Diğer postganglionik parasempatik nöronlar, göğüs, karın ve pelvis boşluğunun iç organlarının yakınında veya bu organların duvarlarında bulunur. Enterik pleksusun bazı hücreleri de düşünülebilir.

postganglionik parasempatik nöronlar olarak. Vagus veya pelvik sinirlerden girdi alırlar. Vagus siniri kalbi, akciğerleri, bronşları, karaciğeri, pankreası ve özofagustan kolonun splenik fleksürüne kadar tüm gastrointestinal sistemi innerve eder. Kolon, rektum, mesane ve cinsel organların geri kalanı sakral preganglionik parasempatik nöronlardan gelen aksonlarla beslenir; bu aksonlar pelvik sinirler yoluyla pelvik ganglionların postganglionik nöronlarına dağıtılır.

Göğüs boşluğunun iç organlarına ve karın boşluğunun bölümlerine çıkıntı yapan preganglionik parasempatik nöronlar, vagus sinirinin dorsal motor çekirdeğinde ve çift çekirdekte bulunur. Dorsal motor çekirdeği esas olarak gerçekleştirir sekretomotor fonksiyon(bezleri aktive eder), çift çekirdek ise - viseromotor fonksiyon(kalp kasının aktivitesini düzenler). Dorsal motor çekirdeği, boynun (farenks, gırtlak), göğüs boşluğunun (trakea, bronşlar, akciğerler, kalp, yemek borusu) iç organlarını besler ve karın boşluğu(gastrointestinal sistemin önemli bir kısmı, karaciğer, pankreas). Dorsal motor çekirdeğin elektrikle uyarılması, midede asit salgılanmasının yanı sıra pankreasta insülin ve glukagon salgılanmasına neden olur. Kalbe olan izdüşümleri anatomik olarak izlense de işlevi net değildir. Çift çekirdekte, iki nöron grubu ayırt edilir:

Dorsal grup, yumuşak damak, yutak, gırtlak ve yemek borusunun çizgili kaslarını harekete geçirir;

Ventrolateral grup kalbi innerve ederek ritmini yavaşlatır.

Pirinç. 5-31. Otonom parasempatik sinir sistemi.

A - temel ilkeler

otonom sinir sistemi

otonom sinir sistemi motor (efferent) sisteminin bir parçası olarak düşünülebilir. Otonom sinir sisteminin efektörleri olarak sadece iskelet kasları yerine düz kaslar, miyokard ve bezler görev yapar. Otonom sinir sistemi iç organların efferent kontrolünü sağladığı için yabancı literatürde genellikle visseral veya otonom sinir sistemi olarak adlandırılır.

Otonom sinir sisteminin aktivitesinin önemli bir yönü, vücudun iç ortamının sabitliğini korumaya yardımcı olmasıdır. (homeostaz).İç organlardan iç ortamın ayarlanması gerektiğine dair sinyaller alındığında, CNS ve onun bitkisel efektör bölgesi uygun komutları gönderir. Örneğin, sistemik kan basıncında ani bir artışla, baroreseptörler aktive edilir, bunun sonucunda otonom sinir sistemi telafi edici süreçlere başlar ve normal basınç geri yüklenir.

Otonom sinir sistemi ayrıca dış uyaranlara yeterli koordineli tepkilerde yer alır. Bu nedenle, gözbebeği boyutunun aydınlatmaya göre ayarlanmasına yardımcı olur. Otonom düzenlemenin aşırı bir örneği, sempatik sinir sistemi tehdit edici bir uyaran tarafından etkinleştirildiğinde ortaya çıkan savaş ya da kaç tepkisidir. Bu, çeşitli reaksiyonları içerir: adrenal bezlerden hormonların salınması, kalp atış hızında bir artış ve tansiyon, bronşların genişlemesi, bağırsak motilitesinin ve sekresyonunun inhibisyonu, artmış glukoz metabolizması, dilate pupiller, piloereksiyon, deri ve iç organların daralması kan damarları, iskelet kaslarının vazodilatasyonu. Unutulmamalıdır ki “savaş ya da kaç” tepkisi sıradan kabul edilemez, organizmanın normal varlığı sırasında sempatik sinir sisteminin normal aktivitesinin ötesine geçer.

Periferik sinirlerde, otonomik efferent liflerle birlikte, visseral organların duyu reseptörlerinden gelen afferent lifler gelir. Bu reseptörlerin çoğundan gelen sinyaller refleksleri tetikler, ancak bazı reseptörlerin aktivasyonu reflekslere neden olur.

duyumlar - ağrı, açlık, susuzluk, mide bulantısı, iç organları doldurma hissi. Visseral hassasiyet, kimyasal hassasiyete de bağlanabilir.

Otonom sinir sistemi genellikle ikiye ayrılır. sempatik Ve parasempatik.

Sempatik ve parasempatik sinir sisteminin fonksiyonel birimi- CNS'de bir hücre gövdesine sahip bir preganglionik nörondan ve otonom ganglionda bir hücre gövdesine sahip bir postganglionik nörondan oluşan iki nöronlu bir efferent yol. Enterik sinir sistemi, gastrointestinal sistemin duvarındaki miyoenterik ve submukozal pleksusların nöronlarını ve sinir liflerini içerir.

Sempatik preganglionik nöronlar, omuriliğin torasik ve üst lomber segmentlerinde bulunur, bu nedenle sempatik sinir sistemi bazen otonom sinir sisteminin torakolomber bölümü olarak adlandırılır. Parasempatik sinir sistemi farklı düzenlenmiştir: preganglionik nöronları beyin sapında ve sakral omurilikte bulunur, bu nedenle bazen kraniyosakral bölüm olarak adlandırılır. Sempatik postganglionik nöronlar genellikle hedef organdan uzakta paravertebral veya prevertebral gangliyonlarda bulunur. Parasempatik postganglionik nöronlara gelince, bunlar yürütme organının yakınındaki parasempatik ganglionlarda veya doğrudan duvarında bulunurlar.

Pek çok organizmada sempatik ve parasempatik sinir sistemlerinin düzenleyici etkisi, genellikle karşılıklı olarak zıt olarak tanımlanır, ancak bu tamamen doğru değildir. İç organ işlevlerinin otonom düzenlenmesi sisteminin bu iki bölümünün koordineli bir şekilde hareket ettiğini düşünmek daha doğru olacaktır: bazen karşılıklı olarak ve bazen sinerjistik olarak. Ek olarak, tüm visseral yapılar her iki sistemden de innervasyon almaz. Bu nedenle, düz kaslar ve deri bezleri ve çoğu kan damarı yalnızca sempatik sistem tarafından innerve edilir; Birkaç damar parasempatik sinirlerle beslenir. Parasempatik sistem, cilt ve iskelet kaslarının damarlarını innerve etmez, ancak sadece baş, göğüs ve karın boşluğunun yanı sıra küçük pelvis yapılarını besler.

Pirinç. 5-32. Otonom (otonom) sinir sistemi (Tablo 5-2)

Tablo 5-2.Otonom sinirlerden gelen sinyallere efektör organların tepkileri *

Tablonun sonu. 5-2.

1 Kısa çizgi, organın fonksiyonel innervasyonunun tespit edilmediği anlamına gelir.

2 “+” işareti (birden üçe kadar), adrenerjik ve kolinerjik sinirlerin aktivitesinin belirli organların ve fonksiyonların düzenlenmesinde ne kadar önemli olduğunu gösterir.

3 yerinde metabolik otoregülasyona bağlı genişleme baskındır.

4 Kolinerjik vazodilatasyonun bu organlardaki fizyolojik rolü tartışmalıdır.

5 Kanda dolaşan adrenalinin fizyolojik konsantrasyonları aralığında, iskelet kası ve karaciğer damarlarına β-reseptör aracılı genişleme reaksiyonu hakimken, diğer abdominal organların damarlarına α-reseptör aracılı daralma reaksiyonu hakimdir. Böbreklerin ve mezenterin damarlarında ek olarak, genişlemeye aracılık eden spesifik dopamin reseptörleri vardır, ancak bunlar birçok fizyolojik reaksiyonda büyük bir rol oynamaz.

6 Kolinerjik sempatik sistem iskelet kasında vazodilatasyona neden olur, ancak bu etki çoğu fizyolojik tepkide yer almaz.

7 Adrenerjik sinirlerin düz kasta inhibe edici β-reseptörleri sağladığı varsayılmıştır.

ve Auerbach pleksusunun parasempatik kolinerjik (uyarıcı) ganglion nöronları üzerindeki inhibitör a-reseptörleri.

8 Aşamaya bağlı olarak adet döngüsü, kandaki östrojen ve progesteron konsantrasyonu ve diğer faktörler üzerinde.

9 Avuç içi ter bezleri ve vücudun diğer bazı bölgeleri ("adrenerjik terleme").

10 Belirli metabolik tepkilere aracılık eden reseptör tipleri, farklı türlerdeki hayvanlar arasında önemli farklılıklar gösterir.

sinir dokusu- sinir sisteminin ana yapısal unsuru. İÇİNDE sinir dokusunun bileşimi oldukça özelleşmiş sinir hücreleri içerir nöronlar, Ve nöroglial hücreler destekleyici, salgılayıcı ve koruyucu işlevlerin yerine getirilmesi.

Nöron sinir dokusunun ana yapısal ve işlevsel birimidir. Bu hücreler bilgi alabilir, işleyebilir, kodlayabilir, iletebilir ve saklayabilir, diğer hücrelerle iletişim kurabilir. Bir nöronun benzersiz özellikleri, biyoelektrik deşarjlar (impulslar) üretme ve özel sonlar kullanarak süreçler boyunca bir hücreden diğerine bilgi iletme yeteneğidir -.

Bir nöronun işlevlerinin performansı, madde-vericilerin - nörotransmiterlerin aksoplazmasındaki senteziyle kolaylaştırılır: asetilkolin, katekolaminler, vb.

Beyin nöronlarının sayısı 1011'e yaklaşıyor. Bir nöron 10.000'e kadar sinapsa sahip olabilir. Bu elemanlar bilgi depolama hücreleri olarak kabul edilirse, sinir sisteminin 10 19 birim depolayabildiği sonucuna varabiliriz. bilgi, yani insanlığın biriktirdiği neredeyse tüm bilgileri içerme yeteneğine sahiptir. Bu nedenle, varsaymak makul İnsan beyni yaşam boyunca vücutta olan her şeyi ve çevre ile iletişim kurduğunda hatırlar. Ancak beyin, içinde depolanan tüm bilgileri çıkaramaz.

Belirli nöral organizasyon türleri, çeşitli beyin yapılarının karakteristiğidir. Tek bir işlevi düzenleyen nöronlar sözde grupları, toplulukları, sütunları, çekirdekleri oluşturur.

Nöronlar yapı ve işlev bakımından farklılık gösterir.

yapıya göre(hücre gövdesinden uzanan işlemlerin sayısına bağlı olarak) ayırt etmek tek kutuplu(bir işlemle), bipolar (iki işlemle) ve çok kutuplu(birçok işlemle birlikte) nöronlar.

Fonksiyonel özelliklere göre tahsis etmek afferent(veya merkezcil) reseptörlerden uyarımı taşıyan nöronlar, etkili, motor, motor nöronlar(veya santrifüj), merkezi sinir sisteminden uyarımı innerve organa ileten ve eklenmiş, temas etmek veya orta seviye afferent ve efferent nöronları birbirine bağlayan nöronlar.

Afferent nöronlar tek kutupludur, vücutları omurilik ganglionlarında bulunur. Hücre gövdesinden uzanan süreç T şeklinde iki kola ayrılır, bunlardan biri merkezi sinir sistemine giderek akson görevi görür, diğeri ise reseptörlere yaklaşır ve uzun bir dendrittir.

Çoğu götürücü ve interkalar nöronlar çok kutupludur (Şekil 1). Çok kutuplu interkalar nöronlar, omuriliğin arka boynuzlarında çok sayıda bulunur ve ayrıca merkezi sinir sisteminin diğer tüm bölümlerinde bulunur. Ayrıca, kısa bir dallanan dendrite ve uzun bir aksona sahip olan retinal nöronlar gibi iki kutuplu da olabilirler. Motor nöronlar esas olarak omuriliğin ön boynuzlarında bulunur.

Pirinç. 1. Sinir hücresinin yapısı:

1 - mikrotübüller; 2 - uzun bir sinir hücresi süreci (akson); 3 - endoplazmik retikulum; 4 - çekirdek; 5 - nöroplazma; 6 - dendritler; 7 - mitokondri; 8 - nükleol; 9 - miyelin kılıf; 10 - Ranvier'in durdurulması; 11 - aksonun sonu

nöroglia

nöroglia, veya glia, - çeşitli şekillerde özel hücreler tarafından oluşturulan sinir dokusunun bir dizi hücresel elemanı.

R. Virchow tarafından keşfedildi ve onun tarafından "sinir yapıştırıcısı" anlamına gelen nöroglia olarak adlandırıldı. Nöroglia hücreleri, beyin hacminin %40'ını oluşturan nöronlar arasındaki boşluğu doldurur. Glial hücreler, sinir hücrelerinden 3-4 kat daha küçüktür; memelilerin CNS'sindeki sayıları 140 milyara ulaşır Yaşla birlikte insan beynindeki nöron sayısı azalır ve glial hücre sayısı artar.

Nöroglia'nın sinir dokusundaki metabolizma ile ilgili olduğu tespit edilmiştir. Bazı nöroglia hücreleri, nöronların uyarılabilirlik durumunu etkileyen maddeler salgılar. Bu hücrelerin salgılanmasının çeşitli zihinsel durumlarda değiştiğine dikkat çekilmektedir. CNS'deki uzun vadeli iz süreçleri, nöroglia'nın işlevsel durumu ile ilişkilidir.

Glial hücre türleri

Glial hücrelerin yapısının doğasına ve CNS'deki konumlarına göre ayırt edilirler:

• astrositler (astroglia);
• oligodendrositler (oligodendroglia);
• mikroglial hücreler (mikroglia);
• Schwann hücreleri.

Glial hücreler, nöronlar için destekleyici ve koruyucu işlevler gerçekleştirir. Yapıya dahil edilirler. Astrositler nöronlar arasındaki boşlukları dolduran ve örten en çok glial hücrelerdir. Sinaptik yarıktan CNS'ye yayılan nörotransmitterlerin yayılmasını önlerler. Astrositler, aktivasyonu membran potansiyel farkında dalgalanmalara ve astrositlerin metabolizmasında değişikliklere neden olabilen nörotransmiterler için reseptörlere sahiptir.

Astrositler, nöronlar ile aralarında bulunan beyin damarlarının kılcal damarlarını sıkıca çevreler. Bu temelde, astrositlerin nöronların metabolizmasında önemli bir rol oynadığı ileri sürülmektedir. belirli maddeler için kılcal geçirgenliği düzenleyerek.

Astrositlerin önemli işlevlerinden biri, yüksek nöronal aktivite sırasında hücreler arası boşlukta birikebilen fazla K+ iyonlarını emme yetenekleridir. Astrositlerin yakın yapışıklık alanlarında, astrositlerin çeşitli küçük iyonları ve özellikle K+ iyonlarını değiş tokuş edebildiği boşluk bağlantı kanalları oluşturulur. Bu, onların K+ iyonlarını emme yeteneklerini arttırır. nöronların uyarılabilirliğinde bir artışa yol açacaktır. Böylece, interstisyel sıvıdan fazla miktarda K+ iyonu emen astrositler, nöronların uyarılabilirliğinde bir artışı ve artan nöronal aktivite odaklarının oluşumunu önler. İnsan beyninde bu tür odakların ortaya çıkmasına, nöronlarının konvülsif deşarjlar adı verilen bir dizi sinir uyarısı üretmesi eşlik edebilir.

Astrositler, ekstrasinaptik boşluklara giren nörotransmitterlerin çıkarılması ve yok edilmesinde rol oynar. Böylece beyin disfonksiyonuna yol açabilecek nörotransmiterlerin internöronal boşluklarda birikmesini önlerler.

Nöronlar ve astrositler, interstisyel boşluk adı verilen 15-20 µm'lik hücreler arası boşluklarla ayrılır. İnterstisyel boşluklar beyin hacminin %12-14'ünü kaplar. Astrositlerin önemli bir özelliği, bu boşlukların hücre dışı sıvısından CO2'yi absorbe etme ve böylece stabil bir denge sağlama yetenekleridir. beyin pH'ı.

Astrositler, sinir dokusunun büyümesi ve gelişmesi sürecinde sinir dokusu ile beyin damarları, sinir dokusu ve beyin zarları arasındaki arayüzlerin oluşumunda rol oynar.

Oligodendrositler az sayıda kısa sürecin varlığı ile karakterize edilir. Başlıca işlevlerinden biri, CNS içinde sinir liflerinin miyelin kılıfı oluşumu. Bu hücreler aynı zamanda nöronların gövdelerine yakın bir yerde bulunur, ancak bu gerçeğin işlevsel önemi bilinmemektedir.

mikroglial hücreler toplam glial hücre sayısının %5-20'sini oluşturur ve CNS boyunca dağılmıştır. Yüzey antijenlerinin kan monositlerinin antijenleriyle aynı olduğu tespit edilmiştir. Bu, mezodermden köken aldıklarını, embriyonik gelişim sırasında sinir dokusuna nüfuz ettiklerini ve ardından morfolojik olarak tanınabilir mikroglial hücrelere dönüştüklerini gösterir. Bu sebeple sanılmaktadır ki temel işlev mikroglia beynin korunmasıdır. Sinir dokusu hasar gördüğünde kan makrofajları ve mikrogliaların fagositik özelliklerinin aktivasyonu nedeniyle fagositik hücre sayısının arttığı gösterilmiştir. Ölü nöronları, glial hücreleri ve bunların yapısal elemanlarını uzaklaştırırlar, yabancı partikülleri fagositize ederler.

Schwann hücreleri MSS dışında periferik sinir liflerinin miyelin kılıfını oluşturur. Bu hücrenin zarı tekrar tekrar etrafı sarar ve oluşan miyelin kılıfın kalınlığı sinir lifinin çapını aşabilir. Sinir lifinin miyelinli bölümlerinin uzunluğu 1-3 mm'dir. Aralarındaki aralıklarda (Ranvier'in kesişmeleri), sinir lifi yalnızca uyarılabilirliğe sahip bir yüzey zarı ile kaplı kalır.

Miyelinin en önemli özelliklerinden biri elektrik akımına karşı yüksek direncidir. Sfingomyelin ve miyelindeki diğer fosfolipidlerin yüksek içeriğinden kaynaklanır, bu da ona akım yalıtım özellikleri verir. Miyelinle kaplı sinir lifi bölgelerinde, sinir impulsları oluşturma süreci imkansızdır. Sinir impulsları yalnızca, miyelinli sinir liflerinde miyelinsiz liflere kıyasla daha yüksek sinir impuls iletimi hızı sağlayan Ranvier kesişme zarında üretilir.

Sinir sistemine enfeksiyöz, iskemik, travmatik, toksik hasarlarda miyelin yapısının kolayca bozulabileceği bilinmektedir. Aynı zamanda sinir liflerinin demiyelinizasyon süreci gelişir. Özellikle sıklıkla demiyelinizasyon bir hastalık ile gelişir. multipl skleroz. Demiyelinizasyon sonucunda sinir uyarılarının sinir lifleri boyunca iletim hızı azalır, bilginin reseptörlerden beyne ve nöronlardan yürütme organlarına iletilme hızı azalır. Bu, bozulmuş duyu hassasiyetine, hareket bozukluklarına, iç organların düzenlenmesine ve diğer ciddi sonuçlara yol açabilir.

Nöronların yapısı ve işlevleri

Nöron(sinir hücresi) yapısal ve işlevsel bir birimdir.

Nöronun anatomik yapısı ve özellikleri uygulanmasını sağlar ana fonksiyonlar: metabolizmanın uygulanması, enerji elde edilmesi, çeşitli sinyallerin algılanması ve bunların işlenmesi, tepkilere oluşumu veya katılımı, sinir uyarılarının üretilmesi ve iletilmesi, nöronların hem en basit refleks reaksiyonlarını hem de beynin daha yüksek bütünleştirici işlevlerini sağlayan nöral devrelerde birleştirilmesi.

Nöronlar, bir sinir hücresi gövdesinden ve süreçlerden - bir akson ve dendritlerden oluşur.

Pirinç. 2. Bir nöronun yapısı

sinir hücresinin gövdesi

Vücut (perikaryon, soma) Nöron ve süreçleri, baştan sona bir nöronal zarla kaplıdır. Hücre gövdesinin zarı, üzerinde bulunan çeşitli reseptörlerin içeriğindeki akson ve dendritlerin zarından farklıdır.

Bir nöronun gövdesinde bir nöroplazma ve ondan zarlarla ayrılmış bir çekirdek, pürüzlü ve pürüzsüz bir endoplazmik retikulum, Golgi aygıtı ve mitokondri vardır. Nöron çekirdeğinin kromozomları, nöron gövdesinin, süreçlerinin ve sinapslarının yapısının oluşumu ve işlevlerinin uygulanması için gerekli proteinlerin sentezini kodlayan bir dizi gen içerir. Bunlar, enzimlerin, taşıyıcıların, iyon kanallarının, reseptörlerin vb. işlevlerini yerine getiren proteinlerdir. Bazı proteinler, nöroplazmadayken, diğerleri organellerin zarlarına, somaya ve nöronun süreçlerine gömülüdür. Bazıları, örneğin nörotransmiterlerin sentezi için gerekli olan enzimler, aksonal taşıma ile akson terminaline iletilir. Hücre gövdesinde, aksonların ve dendritlerin (örneğin büyüme faktörleri) hayati aktivitesi için gerekli olan peptidler sentezlenir. Bu nedenle, bir nöronun gövdesi hasar gördüğünde, süreçleri dejenere olur ve çöker. Nöronun gövdesi korunursa ve süreç zarar görürse, yavaş iyileşmesi (rejenerasyonu) ve denerve kasların veya organların innervasyonunun restorasyonu meydana gelir.

Nöronların vücutlarındaki protein sentezinin yeri kaba endoplazmik retikulum (tigroid granülleri veya Nissl cisimcikleri) veya serbest ribozomlardır. Nöronlardaki içerikleri, glial veya vücudun diğer hücrelerindekinden daha yüksektir. Pürüzsüz endoplazmik retikulum ve Golgi aparatında, proteinler karakteristik uzamsal konformasyonlarını kazanırlar, sıralanırlar ve hücre gövdesi, dendritler veya akson yapılarına taşıma akışlarına gönderilirler.

Çok sayıda nöron mitokondrisinde, oksidatif fosforilasyon işlemlerinin bir sonucu olarak, enerjisi nöronun hayati aktivitesini, iyon pompalarının çalışmasını ve her iki taraftaki iyon konsantrasyonlarının asimetrisini korumak için kullanılan ATP oluşur. zarın. Sonuç olarak, nöron yalnızca çeşitli sinyalleri algılamaya değil, aynı zamanda bunlara yanıt vermeye - sinir uyarılarının üretilmesi ve bunların diğer hücrelerin işlevlerini kontrol etmek için kullanılmasına - sürekli hazırdır.

Nöronlar tarafından çeşitli sinyallerin algılanma mekanizmalarında, hücre vücut zarının moleküler reseptörleri, dendritlerin oluşturduğu duyusal reseptörler ve epitelyal kökenli hassas hücreler yer alır. Diğer sinir hücrelerinden gelen sinyaller, nöronun dendritleri veya jeli üzerinde oluşan çok sayıda sinaps aracılığıyla nörona ulaşabilir.

Bir sinir hücresinin dendritleri

Dendritler nöronlar, dallanmanın doğası ve boyutu diğer nöronlarla sinaptik temasların sayısına bağlı olan bir dendritik ağaç oluşturur (Şekil 3). Bir nöronun dendritleri üzerinde, diğer nöronların aksonları veya dendritleri tarafından oluşturulan binlerce sinaps vardır.

Pirinç. 3. Ara nöronun sinaptik bağlantıları. Soldaki oklar, afferent sinyallerin dendritlere ve internöronun gövdesine akışını, sağda - internöronun efferent sinyallerinin diğer nöronlara yayılma yönünü gösterir.

Sinapslar hem işlev (inhibe edici, uyarıcı) hem de kullanılan nörotransmitter tipi bakımından heterojen olabilir. Sinapsların oluşumunda yer alan dendritik zar, bu sinapsta kullanılan nörotransmitter için reseptörler (liganda bağımlı iyon kanalları) içeren, onların postsinaptik zarıdır.

Uyarıcı (glutamaterjik) sinapslar esas olarak dendritlerin yüzeyinde bulunur; dikenler. Dikenlerin zarında, geçirgenliği transmembran potansiyel farkına bağlı olan kanallar vardır. Diken bölgesindeki dendritlerin sitoplazmasında, hücre içi sinyal iletiminin ikincil habercilerinin yanı sıra sinaptik sinyallere yanıt olarak üzerinde proteinin sentezlendiği ribozomlar bulundu. Dikenlerin kesin rolü bilinmemektedir, ancak sinaps oluşumu için dendritik ağacın yüzey alanını arttırdıkları açıktır. Dikenler ayrıca giriş sinyallerini almak ve işlemek için nöron yapılarıdır. Dendritler ve dikenler, bilginin periferden nöronun gövdesine iletilmesini sağlar. Dendritik zar, mineral iyonlarının asimetrik dağılımı, iyon pompalarının çalışması ve içinde iyon kanallarının bulunması nedeniyle biçme sırasında polarize olur. Bu özellikler, postsinaptik zarlar ile bunlara bitişik dendrit zarının alanları arasında meydana gelen yerel dairesel akımlar (elektrotonik olarak) şeklinde zar boyunca bilgi aktarımının temelini oluşturur.

Dendrit zarı boyunca yayılmaları sırasında yerel akımlar zayıflar, ancak sinaptik girdiler yoluyla dendritlere ulaşan sinyalleri nöron gövdesinin zarına iletmek için büyüklük olarak yeterli oldukları ortaya çıkar. Dendritik zarda henüz voltaj kapılı sodyum ve potasyum kanalları bulunamadı. Uyarılabilirliği ve aksiyon potansiyeli oluşturma yeteneği yoktur. Ancak akson tepeciğinin zarında ortaya çıkan aksiyon potansiyelinin akson boyunca yayılabileceği bilinmektedir. Bu fenomenin mekanizması bilinmemektedir.

Dendritlerin ve dikenlerin, hafıza mekanizmalarında yer alan nöral yapıların bir parçası olduğu varsayılmaktadır. Diken sayısı özellikle serebellar korteks, bazal ganglionlar ve serebral korteksteki nöronların dendritlerinde yüksektir. Dendritik ağacın alanı ve sinaps sayısı, yaşlıların serebral korteksinin bazı bölgelerinde azalır.

nöron aksonu

akson - sinir hücresinin diğer hücrelerde bulunmayan dalı. Bir nöron için sayıları farklı olan dendritlerin aksine, tüm nöronların aksonu aynıdır. Uzunluğu 1,5 m'ye kadar ulaşabilir Aksonun nöron gövdesinden çıkış noktasında bir kalınlaşma vardır - kısa süre sonra miyelin ile kaplanan bir plazma zarı ile kaplı akson höyüğü. Akson tepeciğinin miyelin tarafından örtülmeyen alanına başlangıç ​​segmenti denir. Nöronların aksonları, terminal dallarına kadar, bir miyelin kılıfı ile kaplıdır ve Ranvier - mikroskobik miyelinsiz alanlar (yaklaşık 1 mikron) tarafından kesilir.

Aksonun tüm uzunluğu boyunca (miyelinli ve miyelinsiz lif), içinde iyon taşıma, voltaj kapılı iyon kanalları vb. işlevleri yerine getiren protein moleküllerinin gömülü olduğu iki katmanlı bir fosfolipid zarla kaplıdır. Proteinler zarda eşit olarak dağılır miyelinsiz sinir lifinin ve miyelinli sinir lifinin zarında ağırlıklı olarak Ranvier kesişme noktalarında bulunurlar. Aksoplazmada kaba retikulum ve ribozomlar bulunmadığından, bu proteinlerin nöron gövdesinde sentezlendiği ve aksonal taşıma yoluyla akson zarına iletildiği açıktır.

Bir nöronun gövdesini ve aksonunu kaplayan zarın özellikleri, farklıdır. Bu fark öncelikle zarın mineral iyonları için geçirgenliği ile ilgilidir ve çeşitli tiplerin içeriğinden kaynaklanmaktadır. Liganda bağımlı iyon kanallarının içeriği (postsinaptik zarlar dahil), vücut zarında ve nöronun dendritlerinde hüküm sürüyorsa, o zaman akson zarında, özellikle Ranvier düğümleri bölgesinde, yüksek yoğunluklu voltaj kapılı sodyum ve potasyum kanalları.

Aksonun ilk segmentinin zarı en düşük polarizasyon değerine sahiptir (yaklaşık 30 mV). Aksonun hücre gövdesinden daha uzak bölgelerinde transmembran potansiyel değeri yaklaşık 70 mV'dir. Aksonun ilk bölümünün zarının düşük polarizasyon değeri, bu alanda nöron zarının en büyük uyarılabilirliğe sahip olduğunu belirler. Burada nöron tarafından alınan bilgi sinyallerinin sinapslarda dönüştürülmesi sonucu dendritlerin zarında ve hücre gövdesinde ortaya çıkan postsinaptik potansiyeller, yerel yardımıyla nöron gövdesinin zarı boyunca yayılır. dairesel elektrik akımları. Bu akımlar, akson tepeciği zarının kritik bir düzeye (Ek) depolarizasyonuna neden olursa, nöron, kendisine gelen diğer sinir hücrelerinden gelen sinyallere kendi aksiyon potansiyelini (sinir impulsu) üreterek yanıt verecektir. Ortaya çıkan sinir impulsu daha sonra akson boyunca diğer sinir, kas veya glandüler hücrelere taşınır.

Aksonun ilk segmentinin zarında, üzerinde GABAerjik inhibitör sinapsların oluştuğu dikenler vardır. Bu hatlar boyunca diğer nöronlardan gelen sinyallerin gelmesi, bir sinir impulsunun oluşmasını engelleyebilir.

Nöronların sınıflandırılması ve türleri

Nöronların sınıflandırılması hem morfolojik hem de fonksiyonel özelliklere göre yapılır.

İşlem sayısına göre çok kutuplu, iki kutuplu ve sözde tek kutuplu nöronlar ayırt edilir.

Diğer hücrelerle olan bağlantılarının doğasına ve gerçekleştirilen işleve göre ayırt edilirler. dokunma, eklenti Ve motor nöronlar. Dokunmak nöronlara afferent nöronlar da denir ve süreçleri merkezcildir. Sinir hücreleri arasında sinyal iletme görevini yerine getiren nöronlara nöron denir. eklenmiş, veya çağrışımsal. Aksonları efektör hücreler (kas, glandüler) üzerinde sinaps oluşturan nöronlara ne ad verilir? motor, veya etkili, aksonlarına santrifüj denir.

Afferent (duyusal) nöronlar bilgiyi duyu reseptörleri ile algılar, sinir uyarılarına dönüştürür ve beyne ve omuriliğe iletir. Duyusal nöronların gövdeleri spinal ve kranialde bulunur. Bunlar, akson ve dendritleri birlikte nöronun gövdesinden ayrılan ve sonra ayrılan psödounipolar nöronlardır. Dendrit, duyusal veya karışık sinirlerin bir parçası olarak çevreyi organlara ve dokulara kadar takip eder ve arka köklerin bir parçası olarak akson, omuriliğin dorsal boynuzlarına veya kranial sinirlerin bir parçası olarak beyne girer.

ekleme, veya ilişkisel, nöronlar gelen bilgileri işleme işlevlerini yerine getirir ve özellikle refleks arklarının kapanmasını sağlar. Bu nöronların gövdeleri beynin ve omuriliğin gri maddesinde bulunur.

Efferent nöronlar ayrıca alınan bilgileri işleme ve beyinden ve omurilikten yürütücü (efektör) organların hücrelerine götürücü sinir uyarılarını iletme işlevini de yerine getirir.

Bir nöronun bütünleştirici aktivitesi

Her nöron, dendritleri ve gövdesi üzerinde yer alan sayısız sinapsların yanı sıra plazma zarları, sitoplazma ve çekirdekteki moleküler reseptörler aracılığıyla çok büyük miktarda sinyal alır. Sinyalleşmede birçok farklı tipte nörotransmitter, nöromodülatör ve diğer sinyal molekülleri kullanılır. Açıkçası, birden fazla sinyalin aynı anda alınmasına bir yanıt oluşturmak için nöronun bunları entegre edebilmesi gerekir.

Gelen sinyallerin işlenmesini ve bunlara bir nöron yanıtının oluşumunu sağlayan süreçler kümesi konsepte dahil edilmiştir. nöronun bütünleştirici aktivitesi.

Nörona gelen sinyallerin algılanması ve işlenmesi, dendritlerin, hücre gövdesinin ve nöronun akson tepesinin katılımıyla gerçekleştirilir (Şekil 4).

Pirinç. 4. Sinyallerin bir nöron tarafından entegrasyonu.

İşleme ve entegrasyon (toplam) için seçeneklerden biri, sinapslardaki dönüşüm ve vücudun zarı ve nöronun süreçleri üzerindeki postsinaptik potansiyellerin toplamıdır. Algılanan sinyaller, sinapslarda postsinaptik zarın (postsinaptik potansiyeller) potansiyel farkındaki dalgalanmalara dönüştürülür. Sinaps tipine bağlı olarak, alınan sinyal potansiyel farkta küçük (0,5-1,0 mV) depolarize edici bir değişikliğe (EPSP - sinapslar şemada açık renkli daireler olarak gösterilmiştir) veya hiperpolarizasyona (TPSP - sinapslar resimde gösterilmiştir) dönüştürülebilir. siyah daireler olarak diyagram). Pek çok sinyal aynı anda nöronun farklı noktalarına ulaşabilir, bunların bir kısmı EPSP'lere, bir kısmı da IPSP'lere dönüştürülür.

Potansiyel farkın bu salınımları, nöron zarı boyunca akson tepeciği yönünde yerel dairesel akımların yardımıyla depolarizasyon dalgaları şeklinde yayılır (şemada Beyaz renk) ve birbiriyle örtüşen (diyagramda gri alanlar) hiperpolarizasyon (siyah diyagramda). Bir yöndeki dalgaların genliğinin bu üst üste bindirilmesiyle bunlar toplanır ve zıt olanlar azaltılır (yumuşatılır). Zar boyunca potansiyel farkın bu cebirsel toplamına denir. uzamsal toplam(Şek. 4 ve 5). Bu toplamanın sonucu, akson tepeciği zarının depolarizasyonu ve bir sinir impulsunun oluşması (Şekil 4'teki 1 ve 2. vakalar) veya hiperpolarizasyonu ve bir sinir impulsunun oluşumunun önlenmesi (Şekil 3 ve 4. vakalar) olabilir. 4).

Akson tepe zarının potansiyel farkını (yaklaşık 30 mV) Ek'e kaydırmak için 10-20 mV kadar depolarize edilmesi gerekir. Bu, içinde bulunan voltaj kapılı sodyum kanallarının açılmasına ve bir sinir impulsunun oluşmasına yol açacaktır. Bir AP'nin alınması ve bunun EPSP'ye dönüşmesi üzerine zarın depolarizasyonu 1 mV'a kadar çıkabileceğinden ve akson kollikulusuna tüm yayılma zayıflama ile gerçekleştiğinden, bir sinir impulsunun oluşturulması, diğerinden 40-80 sinir impulsunun aynı anda iletilmesini gerektirir. uyarıcı sinapslar aracılığıyla nöronlar nörona ve aynı miktarda EPSP toplar.

Pirinç. 5. Bir nöron tarafından EPSP'nin uzamsal ve zamansal toplamı; (a) tek bir uyarana EPSP; ve — farklı ileticilerden çoklu stimülasyona EPSP; c — Tek bir sinir lifi yoluyla sık stimülasyon için EPSP

Şu anda bir nöron, inhibitör sinapslar yoluyla belirli sayıda sinir impulsları alırsa, aktivasyonu ve bir yanıt sinir impulsunun oluşturulması, uyarıcı sinapslar yoluyla sinyal akışında eşzamanlı bir artış ile mümkün olacaktır. İnhibitör sinapslardan gelen sinyallerin, uyarıcı sinapslardan gelen sinyallerin neden olduğu depolarizasyona eşit veya daha fazla nöron zarının hiperpolarizasyonuna neden olduğu koşullar altında, akson kollikulus zarının depolarizasyonu imkansız olacak, nöron sinir uyarıları üretmeyecek ve inaktif hale gelecektir. .

Nöron ayrıca gerçekleştirir zaman toplamı Neredeyse aynı anda gelen EPSP ve IPTS sinyalleri (bkz. Şekil 5). Sinaptiklere yakın alanlarda bunların neden olduğu potansiyel farktaki değişiklikler de cebirsel olarak özetlenebilir, buna zamansal toplam denir.

Böylece, bir nöron tarafından üretilen her bir sinir impulsunun yanı sıra bir nöronun sessizlik süresi, diğer birçok sinir hücresinden alınan bilgileri içerir. Genellikle, diğer hücrelerden nörona gelen sinyallerin frekansı ne kadar yüksek olursa, akson boyunca diğer sinir veya efektör hücrelere gönderilen yanıt sinir impulslarını o kadar sık ​​üretir.

Nöronun gövde zarında ve hatta dendritlerinde (az sayıda da olsa) sodyum kanalları bulunması nedeniyle akson tepeciğinin zarında oluşan aksiyon potansiyeli vücuda ve nöronun bir kısmına yayılabilir. nöronun dendritleri. Bu fenomenin önemi yeterince açık değildir, ancak yayılan aksiyon potansiyelinin zar üzerindeki tüm yerel akımları bir an için düzelttiği, potansiyelleri sıfırladığı ve nöron tarafından yeni bilgilerin daha verimli bir şekilde algılanmasına katkıda bulunduğu varsayılmaktadır.

Moleküler reseptörler, nörona gelen sinyallerin dönüştürülmesinde ve bütünleştirilmesinde görev alırlar. Aynı zamanda, sinyal molekülleri tarafından uyarılmaları, başlatılan iyon kanallarının durumundaki değişikliklere (G-proteinleri, ikinci aracılar tarafından), algılanan sinyallerin nöron zarının potansiyel farkındaki dalgalanmalara dönüşmesine, toplam ve oluşumuna yol açabilir. bir sinir impulsunun üretilmesi veya inhibisyonu şeklinde bir nöron tepkisinin.

Nöronun metabotropik moleküler reseptörleri tarafından sinyallerin dönüştürülmesine, hücre içi dönüşümlerin bir kaskadı şeklinde tepkisi eşlik eder. Bu durumda nöronun tepkisi, genel metabolizmanın hızlanması, ATP oluşumunda bir artış olabilir, bu olmadan fonksiyonel aktivitesini arttırmak imkansızdır. Bu mekanizmaları kullanarak nöron, kendi aktivitesinin verimliliğini artırmak için alınan sinyalleri entegre eder.

Alınan sinyaller tarafından başlatılan bir nörondaki hücre içi dönüşümler, genellikle nörondaki reseptörlerin, iyon kanallarının ve taşıyıcıların işlevlerini yerine getiren protein moleküllerinin sentezinde bir artışa yol açar. Sayılarını artırarak, nöron gelen sinyallerin doğasına uyum sağlar, bunlardan daha önemli olanlara duyarlılığı artırır ve daha az önemli olanlara karşı zayıflar.

Bir nöron tarafından bir dizi sinyalin alınmasına, belirli genlerin, örneğin peptit yapısındaki nöromodülatörlerin sentezini kontrol edenlerin ekspresyonu veya baskılanması eşlik edebilir. Nöronun akson terminallerine iletildikleri ve nörotransmiterlerinin diğer nöronlar üzerindeki etkisini arttırmak veya zayıflatmak için kullanıldıkları için, nöron aldığı sinyallere yanıt olarak, alınan bilgilere bağlı olarak daha güçlü olabilir. veya onun tarafından kontrol edilen diğer sinir hücreleri üzerinde daha zayıf etki. Nöropeptitlerin modüle edici etkisinin uzun süre devam edebileceği düşünüldüğünde, bir nöronun diğer sinir hücreleri üzerindeki etkisi de uzun süre devam edebilir.

Böylece, çeşitli sinyalleri entegre etme yeteneği nedeniyle, bir nöron, gelen sinyallerin doğasına etkili bir şekilde uyum sağlamasına ve bunları diğer hücrelerin işlevlerini düzenlemek için kullanmasına izin veren geniş bir yanıt yelpazesiyle bunlara ince bir şekilde yanıt verebilir.

sinir devreleri

CNS nöronları, temas noktasında çeşitli sinapslar oluşturarak birbirleriyle etkileşime girer. Ortaya çıkan nöral köpükler, sinir sisteminin işlevselliğini büyük ölçüde artırır. En yaygın nöral devreler şunları içerir: tek girişli yerel, hiyerarşik, yakınsak ve ıraksak nöral devreler (Şekil 6).

Yerel sinir devreleri iki veya daha fazla nöron tarafından oluşturulur. Bu durumda nöronlardan (1) biri aksonal teminatını nörona (2) vererek gövdesinde bir aksosomatik sinaps, ikincisi ise birinci nöronun gövdesinde bir aksonom sinapsı oluşturacaktır. Yerel sinir ağları, sinir uyarılarının birkaç nöron tarafından oluşturulan bir daire içinde uzun süre dolaşabildiği tuzaklar görevi görebilir.

Bir zamanlar iletim nedeniyle meydana gelen ancak bir halka yapısı olan bir uyarma dalgasının (sinir impulsu) uzun süreli sirkülasyon olasılığı, Profesör I.A. tarafından deneysel olarak gösterildi. Denizanasının sinir halkası üzerindeki deneylerde Vetokhin.

Sinir impulslarının yerel nöral devreler boyunca dairesel dolaşımı, uyarma ritmini dönüştürme işlevini yerine getirir, kendilerine gelen sinyallerin kesilmesinden sonra uzun süreli uyarma imkanı sağlar ve gelen bilgileri depolama mekanizmalarına katılır.

Lokal devreler ayrıca bir frenleme işlevi de gerçekleştirebilir. Bunun bir örneği, a-motonöron ve Renshaw hücresi tarafından oluşturulan omuriliğin en basit yerel sinir devresinde gerçekleştirilen tekrarlayan inhibisyondur.

Pirinç. 6. CNS'nin en basit nöral devreleri. metinde açıklama

Bu durumda motor nöronda ortaya çıkan uyarılma aksonun dalı boyunca yayılır ve a-motonöronu inhibe eden Renshaw hücresini aktive eder.

yakınsak zincirler bir dizi başka hücrenin aksonlarının biri (genellikle götürücü) üzerinde birleştiği veya birleştiği birkaç nöron tarafından oluşturulur. Bu tür devreler, CNS'de yaygın olarak dağıtılır. Örneğin, korteksin duyusal alanlarındaki birçok nöronun aksonları, birincil motor korteksin piramidal nöronlarında birleşir. CNS'nin çeşitli seviyelerindeki binlerce duyusal ve interkalar nöronların aksonları, omuriliğin ventral boynuzlarının motor nöronlarında birleşir. Yakınsak devreler, sinyallerin götürücü nöronlar tarafından entegrasyonunda ve fizyolojik süreçlerin koordinasyonunda önemli bir rol oynar.

Tek girişli ıraksak zincirler her biri başka bir sinir hücresi ile sinaps oluşturan dallanan bir aksona sahip bir nöron tarafından oluşturulur. Bu devreler, sinyalleri bir nörondan diğer birçok nörona aynı anda iletme işlevlerini yerine getirir. Bu, aksonun güçlü dallanması (birkaç bin dalın oluşumu) nedeniyle elde edilir. Bu tür nöronlar genellikle beyin sapının retiküler oluşumunun çekirdeklerinde bulunur. Beynin birçok bölümünün uyarılabilirliğinde ve fonksiyonel rezervlerinin mobilizasyonunda hızlı bir artış sağlarlar.

İnsan vücudu, açık kurallara göre işleyen oldukça karmaşık ve dengeli bir sistemdir. Dahası, dışarıdan her şey oldukça basit görünüyor, ama aslında vücudumuz her hücre ve organın inanılmaz bir etkileşimidir. Tüm bu "orkestrayı" yöneten, nöronlardan oluşan sinir sistemidir. Bugün size nöronların ne olduğunu ve insan vücudunda ne kadar önemli olduklarını anlatacağız. Ne de olsa zihinsel ve fiziksel sağlığımızdan onlar sorumlu.

Her öğrenci beynimizin ve sinir sistemimizin bizi yönettiğini bilir. Vücudumuzun bu iki bloğu, her birine sinir nöronu adı verilen hücrelerle temsil edilir. Bu hücreler, nörondan nörona ve insan organlarının diğer hücrelerine impulsların alınmasından ve iletilmesinden sorumludur.

Nöronların ne olduğunu daha iyi anlamak için, en çok olarak temsil edilebilirler. önemli unsur sadece iletken bir rol değil, aynı zamanda işlevsel bir rol oynayan sinir sistemi. Şaşırtıcı bir şekilde, şimdiye kadar nörofizyologlar nöronları ve onların bilgi iletme çalışmalarını incelemeye devam ediyor. Elbette bilimsel araştırmalarında büyük başarı elde ettiler ve vücudumuzun birçok sırrını ortaya çıkarmayı başardılar, ancak yine de nöronların ne olduğu sorusuna kesin olarak cevap veremediler.

Sinir hücreleri: özellikler

Nöronlar hücrelerdir ve birçok yönden vücudumuzu oluşturan diğer "kardeşlerine" benzerler. Ancak bir takım özelliklere sahipler. İnsan vücudundaki bu tür hücreler yapıları gereği bir araya geldiklerinde bir sinir merkezi oluştururlar.

Nöron bir çekirdeğe sahiptir ve koruyucu bir kılıfla çevrilidir. Bu, onu diğer tüm hücrelerle ilişkilendirir, ancak benzerlik burada biter. Sinir hücresinin diğer özellikleri onu gerçekten eşsiz kılar:

• Nöronlar bölünmez

Beynin nöronları (beyin ve omurilik) bölünmez. Bu şaşırtıcı, ancak ortaya çıktıktan hemen sonra gelişmeyi bırakıyorlar. Bilim adamları, belirli bir öncü hücrenin, nöronun tam gelişmesinden önce bile bölünmeyi tamamladığına inanıyor. Gelecekte, sadece bağlantıları arttırır, ancak vücuttaki miktarını arttırmaz. Beynin ve merkezi sinir sisteminin birçok hastalığı bu gerçekle ilişkilidir. Yaşla birlikte nöronların bir kısmı ölür ve kalan hücreler, kişinin kendisinin düşük aktivitesi nedeniyle bağlantı kuramaz ve "kardeşlerini" değiştiremez. Bütün bunlar vücutta bir dengesizliğe ve bazı durumlarda ölüme yol açar.

• Sinir hücreleri bilgi iletir

Nöronlar, dendritler ve aksonlar gibi süreçler yardımıyla bilgi iletebilir ve alabilir. yardımıyla belirli verileri algılayabilirler. kimyasal reaksiyonlar ve onu, sinapslardan (bağlantılardan) vücudun gerekli hücrelerine geçen elektriksel bir dürtüye dönüştürün.

Bilim adamları sinir hücrelerinin benzersizliğini kanıtladılar, ancak aslında artık nöronlar hakkında gerçekte sakladıklarının yalnızca %20'sini biliyorlar. Nöronların potansiyeli henüz ortaya çıkmadı, bilim dünyasında sinir hücrelerinin işleyişinin bir sırrının ifşa edilmesinin başka bir sırrın başlangıcı olduğu kanısında. Ve bu süreç sonsuz gibi görünüyor.

Vücutta kaç nöron var?

Bu bilgi kesin olarak bilinmemekle birlikte nörofizyologlar insan vücudunda yüz milyardan fazla sinir hücresi olduğunu öne sürüyorlar. Aynı zamanda, bir hücre, diğer hücreler ve nöronlarla hızlı ve verimli bir şekilde iletişim kurmanıza olanak tanıyan on bine kadar sinaps oluşturma yeteneğine sahiptir.

nöronların yapısı

Her sinir hücresinin üç bölümü vardır:

• nöron gövdesi (soma);
• dendritler;
• aksonlar.

Hücre gövdesinde hangi süreçlerin daha önce geliştiği hala bilinmemektedir, ancak bunlar arasındaki sorumluluk dağılımı oldukça açıktır. Akson nöron süreci genellikle tek bir kopya halinde oluşturulur, ancak çok sayıda dendrit olabilir. Sayıları bazen birkaç yüze ulaşır, bir sinir hücresinde ne kadar çok dendrit varsa, o kadar çok hücre ile ilişkilendirilebilir. Ayrıca, geniş bir şube ağı, mümkün olan en kısa sürede çok fazla bilgi aktarmanıza olanak tanır.

Bilim adamları, süreçlerin oluşumundan önce nöronun vücuda yerleştiğine ve ortaya çıktıkları andan itibaren değişmeden tek bir yerde olduğuna inanıyor.

Bilginin sinir hücreleri tarafından iletilmesi

Nöronların ne kadar önemli olduğunu anlamak için, bilgi iletme işlevlerini nasıl yerine getirdiklerini anlamak gerekir. Nöronal impulslar kimyasal ve elektriksel biçimde hareket edebilir. Nöron dendritinin süreci, bilgiyi bir uyaran olarak alır ve nöronun gövdesine iletir, akson onu diğer hücrelere elektronik bir dürtü olarak iletir. Başka bir nöronun dendritleri, elektronik uyarıyı hemen veya nörotransmitterlerin (kimyasal vericiler) yardımıyla algılar. Nörotransmiterler nöronlar tarafından yakalanır ve daha sonra kendilerininki gibi kullanılır.

İşlem sayısına göre nöron türleri

Sinir hücrelerinin çalışmalarını gözlemleyen bilim adamları, sınıflandırmalarının birkaç türünü geliştirdiler. Bunlardan biri, nöronları işlem sayısına göre böler:

• tek kutuplu;
• sözde tek kutuplu;
• iki kutuplu;
• çok kutuplu;
• aksonsuz

Klasik bir nöron çok kutuplu olarak kabul edilir, bir kısa aksonu ve bir dendrit ağı vardır. En zayıf çalışılanlar akson olmayan sinir hücreleridir, bilim adamları yalnızca konumlarını bilirler - omurilik.

Refleks ark: tanım ve kısa açıklama

Nörofizikte "refleks ark nöronları" diye bir terim vardır. Onsuz, sinir hücrelerinin çalışmasının ve öneminin tam bir resmini elde etmek oldukça zordur. Sinir sistemini etkileyen uyaranlara refleks denir. Bu, merkezi sinir sistemimizin ana faaliyetidir, bir refleks arkı yardımıyla gerçekleştirilir. İtkinin nörondan eylemin uygulanmasına (refleks) geçtiği bir tür yol olarak temsil edilebilir.

Bu yol birkaç aşamaya ayrılabilir:

• dendritler tarafından tahriş algısı;
• hücre gövdesine impuls iletimi;
• bilginin elektriksel bir dürtüye dönüştürülmesi;
• dürtünün vücuda iletilmesi;
• bir organın etkinliğindeki değişiklik (bir uyarana fiziksel tepki).

Refleks yayları farklı olabilir ve birkaç nörondan oluşabilir. Örneğin, iki sinir hücresinden basit bir refleks arkı oluşur. Biri bilgi alır, diğeri ise insan organlarının belirli eylemleri gerçekleştirmesini sağlar. Genellikle bu tür eylemlere koşulsuz refleks denir. Bir kişinin örneğin diz kapağına vurulması ve sıcak bir yüzeye dokunması durumunda ortaya çıkar.

Temel olarak, basit bir refleks arkı, omuriliğin süreçleri aracılığıyla dürtüleri iletir, karmaşık bir refleks arkı, bir dürtüyü doğrudan beyne iletir ve bu da onu işleyen ve depolayabilendir. Daha sonra benzer bir dürtü alan beyin, organlara belirli bir dizi eylemi gerçekleştirmeleri için gerekli komutu gönderir.

Nöronların işlevselliğe göre sınıflandırılması

Nöronlar amaçlarına göre sınıflandırılabilir, çünkü her bir sinir hücresi grubu belirli eylemler için tasarlanmıştır. Nöron türleri şu şekilde sunulur:

1. hassas

Bu sinir hücreleri, tahrişi algılamak ve beyne yönlendirilen bir dürtüye dönüştürmek için tasarlanmıştır.

Bilgiyi algılarlar ve vücudun ve insan organlarının bazı kısımlarını harekete geçiren kaslara bir dürtü iletirler.

3. Ekleme

Bu nöronlar karmaşık işler yaparlar, duyusal ve motor sinir hücreleri arasındaki zincirin merkezinde yer alırlar. Bu tür nöronlar bilgi alır, ön işlemleri gerçekleştirir ve bir dürtü komutu iletir.

4. Sekreter

Salgı sinir hücreleri, nörohormonları sentezler ve çok sayıda zar kesesi ile özel bir yapıya sahiptir.

Motor nöronlar: karakteristik

Getiren nöronlar (motor), diğer sinir hücreleri ile özdeş bir yapıya sahiptir. Dendrit ağları en dallıdır ve aksonlar kas liflerine kadar uzanır. Kasın kasılmasına ve düzleşmesine neden olurlar. İnsan vücudundaki en uzun olanı, lomber bölgeden ayak başparmağına giden motor nöronun sadece aksonudur. Ortalama olarak, uzunluğu yaklaşık bir metredir.

Neredeyse tüm götürücü nöronlar omurilikte bulunur çünkü bilinçsiz hareketlerimizin çoğundan omurilik sorumludur. Bu sadece koşulsuz refleksler (örneğin göz kırpma) için değil, aynı zamanda düşünmediğimiz tüm eylemler için de geçerlidir. Bir nesneye baktığımızda, beyin optik sinire impulslar gönderir. Ancak göz küresinin sağa ve sola hareketi omuriliğin verdiği komutlarla gerçekleşir, bunlar bilinçsiz hareketlerdir. Yaşlandıkça, bilinçsiz alışılmış eylemler havuzu arttıkça, motor nöronların önemi yeni bir ışık altında görülüyor.

Motor nöron türleri

Buna karşılık, götürücü hücrelerin belirli bir sınıflandırması vardır. Aşağıdaki iki türe ayrılırlar:

• a-motonöronlar;
• y-motor nöronlar.

Birinci tip nöron daha yoğun bir lif yapısına sahiptir ve çeşitli kas liflerine bağlanır. Böyle bir nöron farklı sayıda kas kullanabilir.

Y-motonöronları "kardeşlerinden" biraz daha zayıftır, aynı anda birkaç kas lifini kullanamazlar ve kas gerginliğinden sorumludurlar. Her iki nöron tipinin de motor aktiviteyi kontrol eden organ olduğunu söyleyebiliriz.

Motor nöronlara hangi kaslar bağlıdır?

Nöronların aksonları, aşağıdaki gibi sınıflandırılan çeşitli kas türleri (işçidir) ile ilişkilidir:

• hayvan;
• bitkisel.

İlk kas grubu iskelet kasları ile temsil edilir ve ikincisi düz kas kategorisine aittir. Kas lifine bağlanma yöntemleri de farklıdır. Nöronlarla temas noktasındaki iskelet kasları bir tür plak oluşturur. Otonomik nöronlar, küçük şişlikler veya veziküller yoluyla düz kas ile iletişim kurar.

Çözüm

Sinir hücrelerinin yokluğunda vücudumuzun nasıl çalışacağını hayal etmek imkansızdır. Duygusal durumumuzdan, tat tercihlerimizden ve fiziksel aktivitemizden sorumlu olarak her saniye inanılmaz derecede karmaşık işler yapıyorlar. Nöronlar sırlarının çoğunu henüz açıklamadı. Ne de olsa, nöronların iyileşmemesiyle ilgili en basit teori bile bazı bilim adamları arasında pek çok tartışmaya ve soruya neden oluyor. Bazı durumlarda sinir hücrelerinin yalnızca yeni bağlantılar oluşturabildiklerini değil, aynı zamanda kendilerini yeniden üretebildiklerini kanıtlamaya hazırlar. Tabii ki, bu şimdilik sadece bir teori, ancak uygulanabilir olduğu ortaya çıkabilir.

Merkezi sinir sisteminin işleyişinin incelenmesi üzerinde çalışmak son derece önemlidir. Nitekim bu alandaki keşifler sayesinde eczacılar beyin aktivitesini harekete geçirecek yeni ilaçlar geliştirebilecek ve psikiyatristler artık tedavi edilemez gibi görünen birçok hastalığın doğasını daha iyi anlayacaklar.