Trepetljikasta papučica predstavnik je roda Trepetljikavci. Ima najsloženiju organizaciju. Staništa ciliata su rezervoari sa zagađenom stajaćom vodom. Duljina tijela mu je 0,1-0,3 mm. Trepetljikaši imaju trajni oblik tijela u obliku otiska ljudske noge. Vanjski sloj ektoplazme tvori jaku elastičnu ovojnicu. Organele kretanja su cilije - kratke plazmatske izrasline koje prekrivaju tijelo protozoe; njihov broj doseže 10-15 000. U citoplazmi između cilija postoje posebne zaštitne formacije - trihociste. Nakon mehaničkog ili kemijskog nadražaja ciliata, trihociste izbacuju dugačku tanku nit koja prodire u tijelo neprijatelja ili žrtve i ubrizgava otrovnu tvar koja djeluje paralizirajuće.
Struktura cilijarne cipele:
1 - Trepetljike, 2 - Probavne vakuole, 3 - Makronukleus, 4 - Mikronukleus, 5 - Kontraktilna vakuola, 6 - Stanična usta, 7 - Porošita
Papučar trepetljikaš razmnožava se nespolno – poprečnom diobom na dva dijela. Razmnožavanje počinje diobom jezgre. Mikronukleus prolazi kroz mitotičku diobu, a makronukleus se ligacijom dijeli na pola, ali se prvo količina DNA u njemu udvostruči. Posljednja faza procesa nespolnog razmnožavanja je dioba citoplazme poprečnim suženjem. Osim toga, cilijate karakterizira spolni proces - konjugacija, tijekom koje se razmjenjuju genetske informacije. Seksualni proces prati restrukturiranje nuklearnog aparata. Makronukleus je uništen, a mikronukleus se mejotički dijeli i formira četiri jezgre. Tri od njih umiru, a preostala jezgra ponovno se dijeli mitozom i formira žensku i mušku haploidnu jezgru. Dva ciliata su privremeno povezana citoplazmatskim mostovima u području otvora usta. Muška jezgra prelazi u partnerovu stanicu i tamo se spaja sa ženskom jezgrom. Nakon toga, makronukleus se obnavlja i cilijate se raspršuju. Dakle, tijekom konjugacije genetske informacije se ažuriraju, pojavljuju se nove karakteristike i svojstva bez povećanja broja jedinki, pa se konjugacija ne može nazvati reprodukcijom. U životni ciklus Kod fusoria papučica konjugacija se izmjenjuje s nespolnim razmnožavanjem.
U usporedbi s drugim skupinama protozoa, cilijate imaju najsloženiju strukturu, što je povezano s raznolikošću i složenošću njihovih funkcija.
Odakle dolazi naziv "slipper ciliate"? Nećete se iznenaditi ako pod mikroskopom pogledate živuću trepljasticu ili čak njenu sliku (slika 85).
Doista, oblik tijela ovog cilijata podsjeća na elegantnu žensku cipelu.
Trepetljikasta papučica je u stalnom prilično brzom kretanju. Njegova brzina (na sobnoj temperaturi) je oko 2,0-2,5 mm/sek. To je velika brzina za tako malu životinju! Uostalom, to znači da cipela u sekundi prijeđe udaljenost koja je 10-15 puta veća od duljine tijela. Putanja kretanja cipele prilično je složena. Ona pomiče prednji dio ravno naprijed
Trepetljikasta cipelica (PARAMECIUM CAUDATUM)
Kako bismo se upoznali sa građom i načinom života ovih zanimljivih jednostaničnih organizama, okrenimo se prvo jednom tipičnom primjeru. Uzmimo papučaste cilijate (vrste iz roda Paramecium) koje su rasprostranjene u malim slatkovodnim tijelima. Ove cilijate vrlo je lako uzgajati u malim akvarijima ako običnom livadskom sijenu dodate vodu iz ribnjaka. U takvim tinkturama razne različite vrste protozoa i gotovo uvijek razvijaju papučaste trepljače. Koristeći se običnim obrazovnim mikroskopom, možete pregledati mnogo toga o čemu će se raspravljati u nastavku.
Među najjednostavnijim ciliates papuče su prilično veliki organizmi. Dužina tijela im je oko 1/6-1/3 mm. a istovremeno se okreće udesno duž uzdužne osi tijela.
Takvo aktivno kretanje cipele ovisi o radu velikog broja najfinijih dlakastih dodataka - cilija, koji prekrivaju cijelo tijelo ciliata. Broj cilija u jednoj pojedinačnoj papučici je 10-15 tisuća!
Svaka trepavica čini vrlo česte pokrete poput vesla - na sobnoj temperaturi do 30 otkucaja u sekundi. Tijekom leđnog plivanja trepavica se drži u ravnom položaju. Kada se vrati u prvobitni položaj (pri kretanju prema dolje), kreće se 3-5 puta sporije i opisuje polukrug.
Kada cipela pluta, pokreti brojnih cilija koje prekrivaju njezino tijelo se sažimaju. Radnje pojedinih resica su usklađene, što rezultira pravilnim valovitim vibracijama svih resica. Vibracijski val počinje na prednjem kraju tijela i širi se prema natrag. U isto vrijeme, 2-3 vala kontrakcije prolaze duž tijela cipele. Dakle, cijeli cilijarni aparat ciliata je, takoreći, jedna funkcionalna fiziološka cjelina, čija su djelovanja pojedinih strukturnih jedinica (cilija) usko povezana (koordinirana) jedna s drugom.
Struktura svake pojedine trepavice cipele, kao što pokazuju elektronske mikroskopske studije, vrlo je složena.
Smjer i brzina gibanja cipele nisu stalne i nepromjenjive veličine. Cipela, kao i svi živi organizmi (to smo već vidjeli na primjeru amebe), reagira na promjene u vanjskom okruženju promjenom smjera kretanja.
Promjene u smjeru kretanja protozoa pod utjecajem različitih podražaja nazivaju se taksiji. Lako je promatrati različite taksije u cilijatima. Ako u kap gdje plivaju cipele stavite neku tvar koja na njih nepovoljno djeluje (primjerice kristal kuhinjske soli), tada cipele otpleću (kao da bježe) od tog čimbenika koji je nepovoljan za njih (slika 86).
Evo primjera negativnog taksija na kemijski utjecaj (negativna kemotaksija). Pozitivna kemotaksija se može uočiti i kod papuče. Ako se npr. kap vode u kojoj plivaju trepljarice pokrije pokrovnim staklom i ispod njega stavi mjehurić ugljični dioksid(C02), tada će većina cilijata krenuti prema ovom mjehuru i rasporediti se u prsten oko njega.
Fenomen taksija vrlo se jasno očituje u cipelama pod utjecajem električna struja. Propusti li se slaba električna struja kroz tekućinu u kojoj papuče plutaju, tada se može uočiti sljedeća slika: svi cilijati usmjeravaju svoju uzdužnu os paralelno sa strujnom crtom, a zatim se, kao na naredbu, kreću prema katodi, u područje od kojeg čine gustu nakupinu. Kretanje ciliata, određeno smjerom električne struje, naziva se galvanotaksija. Različiti taksiji kod ciliata mogu se otkriti pod utjecajem širokog spektra čimbenika okoliša.
Cijelo citoplazmatsko tijelo trepetljikašice jasno je podijeljeno u 2 sloja: vanjski je svjetliji (ektoplazma) i unutarnji je tamniji i zrnat (endoplazma).Najpovršniji sloj ektoplazme čini vanjski vrlo tanak i istovremeno izdržljiva i elastična ljuska - pelikula, koja igra važnu ulogu u održavanju postojanosti oblika tijela ciliata.
U vanjskom sloju (ektoplazmi) tijela žive papuče jasno su vidljive brojne kratke šipke smještene okomito na površinu (Sl. 85, 7). Te se formacije nazivaju trihociste. Njihova je funkcija vrlo zanimljiva i povezana je sa zaštitom protozoa. Kada dođe do mehaničke, kemijske ili bilo koje druge jake iritacije, trihociste se snažno izbacuju, pretvarajući se u tanke dugačke niti koje pogađaju grabežljivca koji napada cipelu. Trihociste predstavljaju moćnu obranu. Smještene su pravilno između trepetljika, tako da broj trihocista približno odgovara broju trepetljika. Na mjestu iskorištenih (“upucanih”) trihocista razvijaju se nove u ektoplazmi cipele.
S jedne strane, otprilike u sredini tijela (sl. 85, 5), cipela ima dosta duboko udubljenje. Ovo je usna šupljina ili peristom. Na zidovima peristoma, kao i na površini tijela, nalaze se cilije. Ovdje su razvijeni mnogo jače nego na ostatku površine tijela. Ove blisko raspoređene trepavice skupljene su u dvije skupine. Funkcija ovih posebno diferenciranih cilija nije povezana s kretanjem, već s prehranom (Slika 87).
Kako i što papuče jedu, kako probavljaju?
Papučari spadaju u trepetljikaše čija su glavna hrana bakterije. Uz bakterije, mogu progutati i sve druge čestice suspendirane u vodi, bez obzira na njihovu hranjivu vrijednost. Perioralne trepavice stvaraju kontinuirani tok vode s česticama koje lebde u njoj u smjeru oralnog otvora koji se nalazi duboko u peristomu. Sitne čestice hrane (najčešće bakterije) prodiru kroz usta u malo cjevasto ždrijelo i nakupljaju se na dnu, na granici s endoplazmom. Otvor usta je uvijek otvoren. Možda ne bi bilo pogrešno reći da je trepavičasta papuča jedna od najproždrljivijih životinja: neprekidno se hrani. Taj se proces prekida samo u određenim trenucima života povezanim s reprodukcijom i spolnim procesom.
Gruda hrane koja se nakupila na dnu ždrijela kasnije se odvaja od dna ždrijela i zajedno s malom količinom tekućine ulazi u endoplazmu, tvoreći probavnu vakuolu. Potonji ne ostaje na mjestu svog nastanka, već, ulazeći u endoplazmatske struje, čini prilično složen i prirodan put u tijelu cipele, nazvan cikloza probavne vakuole (slika 88). Tijekom ovog prilično dugog (na sobnoj temperaturi potrebno je oko sat vremena) putovanja probavne vakuole, u njoj se događaju brojne promjene povezane s probavom hrane koja se u njoj nalazi.
Ovdje, kao i kod ameba i nekih bičaša, dolazi do tipične unutarstanične probave. Iz endoplazme koja okružuje probavnu vakuolu u nju ulaze probavni enzimi i djeluju na čestice hrane. Produkti probave hrane apsorbiraju se kroz probavnu vakuolu u endoplazmu.
Kako napreduje cikloza probavne vakuole, u njoj se mijenja nekoliko faza probave. U prvim trenucima nakon formiranja vakuole, tekućina koja je ispunjava malo se razlikuje od okolne tekućine. Ubrzo, probavni enzimi počinju teći iz endoplazme u vakuolu i reakcija okoline unutar nje postaje oštro kisela. To se lako može otkriti dodavanjem nekog indikatora u hranu, čija se boja mijenja ovisno o reakciji (kiseloj, neutralnoj ili alkalnoj) okoline. Prve faze probave odvijaju se u ovoj kiseloj sredini. Tada se slika mijenja i reakcija unutar probavnih vakuola postaje blago alkalna. U tim uvjetima dolazi do daljnjih faza unutarstanične probave. Kisela faza je obično kraća od alkalne faze; traje otprilike 1/6-1/4 cjelokupnog perioda boravka probavne vakuole u tijelu trepetljikašca. Međutim, omjer kisele i alkalne faze može varirati u prilično širokom rasponu ovisno o prirodi hrane.
Put probavne vakuole u endoplazmi završava približavanjem površini tijela i kroz pelikulu se izbacuje njen sadržaj, koji se sastoji od tekućih i neprobavljenih ostataka hrane - dolazi do defekacije. Ovaj proces, za razliku od ameba, kod kojih se defekacija može dogoditi bilo gdje, kod papuča, kao i kod drugih ciliata, strogo je ograničen na određeno područje tijela koje se nalazi na trbušnoj strani (trbušna površina se konvencionalno naziva površina životinja na kojoj se nalazi perioralni recesus), približno na sredini između peristoma i stražnjeg kraja tijela.
Dakle, unutarstanična probava je složen proces koji se sastoji od nekoliko faza koje sukcesivno zamjenjuju jedna drugu.
Izračuni pokazuju da za otprilike 30-45 minuta papuča kroz kontraktilne vakuole izluči količinu tekućine koja je jednaka volumenu tijela cilijate. Dakle, zahvaljujući aktivnosti kontraktilnih vakuola, kroz tijelo trepetljikaša dolazi do kontinuiranog protoka vode koja ulazi izvana kroz usni otvor (zajedno s probavnim vakuolama), kao i osmotski izravno kroz pelikulu. Kontraktilne vakuole igraju važnu ulogu u regulaciji protoka vode koja prolazi kroz tijelo trepetljikaša, u regulaciji Osmotski tlak. Ovaj se proces ovdje odvija u načelu na isti način kao i kod ameba, samo je struktura kontraktilne vakuole mnogo složenija.
Tijekom duge godine Među znanstvenicima koji proučavaju protozoe vodila se rasprava o tome postoje li u citoplazmi strukture povezane s pojavom kontraktilne vakuole ili se ona svaki put iznova formira. Na živom trepetljikašcu ne mogu se uočiti posebne strukture koje bi prethodile njegovom nastanku. Nakon što dođe do kontrakcije vakuole - sistole, u citoplazmi se na mjestu nekadašnje vakuole ne vide apsolutno nikakve strukture. Zatim se prozirna vezikula ili aferentni kanali ponovno pojavljuju i počinju se povećavati. Međutim, nije otkrivena veza između novonastale vakuole i one koja je prethodno postojala. Čini se da ne postoji kontinuitet između uzastopnih ciklusa kontraktilnih vakuola i da se svaka nova kontraktilna vakuola iznova stvara u citoplazmi. Međutim posebne metode istraživanja su pokazala da to zapravo nije tako. Primjenom elektronske mikroskopije, koja daje vrlo veliko povećanje (do 100 tisuća puta), uvjerljivo je pokazano da trepetljikaši u području formiranja kontraktilnih vakuola imaju posebno diferenciranu citoplazmu, koja se sastoji od spleta vrlo tankih cjevčica. Tako se pokazalo da se kontraktilna vakuola ne pojavljuje u citoplazmi na "praznom mjestu", već na temelju prethodne posebne stanične organele, čija je funkcija stvaranje kontraktilne vakuole.
Kao i sve protozoe, trepetljikaši imaju staničnu jezgru. Međutim, u strukturi nuklearnog aparata, ciliati se oštro razlikuju od svih ostalih skupina protozoa.
Nuklearni aparat ciliata karakterizira njegov dualizam. To znači da trepetljikaši imaju dvije različite vrste jezgri - velike jezgre, ili makronukleuse, i male jezgre, ili mikronukleuse. Pogledajmo kakvu strukturu ima nuklearni aparat u papučici trepavici (slika 85).
U središtu tijela ciliata (na razini peristoma) nalazi se velika masivna jezgra jajolikog ili zrnastog oblika. Ovo je makronukleus. U njegovoj neposrednoj blizini nalazi se druga jezgra, mnogo puta manja, obično vrlo blizu makronukleusa. Ovo je mikronukleus. Razlika između ove dvije jezgre nije ograničena na veličinu; ona je značajnija i duboko utječe na njihovu strukturu.
Makronukleus je u odnosu na mikronukleus puno bogatiji posebnom jezgrom (kromatin, točnije deoksiribonukleinska kiselina, skraćeno DNK) koja je dio kromosoma.
Istraživanja posljednjih godina pokazala su da makronukleus ima nekoliko desetaka (a kod nekih cilijata i stotine) puta više kromosoma od mikronukleusa. Makronukleus je vrlo jedinstven tip multikromosomske (poliploidne) jezgre. Dakle, razlika između mikro- i makronukleusa utječe na njihov kromosomski sastav, što određuje veće ili manje bogatstvo njihove jezgrene tvari - kromatina.
U jednoj od najčešćih vrsta ciliata - cipele(Paramecium caudatum) - postoji jedan makronukleus (skraćeno Ma) i jedan mikronukleus (skraćeno Mi). Ova struktura nuklearnog aparata karakteristična je za mnoge cilijate. Drugi mogu imati nekoliko Ma i Mi. No, karakteristična značajka svih cilijata je diferencijacija jezgri u dvije kvalitativno različite skupine, Ma i Mi, ili, drugim riječima, fenomen nuklearnog dualizma.
Kako se reproduciraju trepljarice? Osvrnimo se opet na primjer cilijatne papučice. Ako posadite jedan primjerak cipele u malu posudu (mikroakvarij), tada će u roku od jednog dana tamo biti dva, a često i četiri ciliata. Kako se to događa? Nakon razdoblja aktivnog plivanja i hranjenja, ciliat postaje nešto produljen. Tada se točno na sredini tijela pojavljuje sve dublje poprečno suženje (slika 90). Na kraju se trepavica takoreći prepolovi i od jedne jedinke dobiju se dvije, u početku nešto manje veličine od matične jedinke. Cijeli proces dijeljenja traje oko sat vremena na sobnoj temperaturi. Proučavanje unutarnjih procesa pokazuje da čak i prije nego što se pojavi poprečno suženje, počinje proces fisije nuklearnog aparata. Prvi dijeli Mi, a tek nakon toga Ma. Ovdje se nećemo zadržavati na detaljnom ispitivanju procesa diobe jezgre i samo ćemo primijetiti da se Mi dijeli mitozom, dok dioba Ma izgledom sliči izravna podjela jezgre – amitoza. Ovaj nespolni proces razmnožavanja papučastih cilijata, kao što vidimo, sličan je nespolnom razmnožavanju ameba i flagelata. Nasuprot tome, trepetljikaši se u procesu nespolnog razmnožavanja uvijek dijele poprečno, dok je kod bičaša ravnina diobe paralelna s uzdužnom osi tijela.
Tijekom diobe dolazi do dubokog unutarnjeg restrukturiranja tijela ciliata. Formiraju se dva nova peristoma, dva ždrijela i dva usna otvora. Podjela se poklopila s istim vremenom bazalni gangliji cilija, zbog kojih nastaju nove cilije. Ako se broj cilija nije povećao tijekom reprodukcije, tada bi kao rezultat svake podjele jedinke kćeri dobile otprilike polovicu broja cilija majke, što bi dovelo do potpune "ćelavosti" ciliata. Ovo se zapravo ne događa.
S vremena na vrijeme, u većini ciliata, uključujući papuče, opaža se poseban i izuzetno osebujan oblik spolnog procesa, koji se naziva konjugacija. Ovdje nećemo detaljno analizirati sve složene nuklearne promjene koje prate ovaj proces, već ćemo zabilježiti samo najvažnije. Konjugacija se odvija na sljedeći način (slika 91.) Dva ciliata se približe, tijesno se priljube trbušnom stranom i u tom obliku plivaju zajedno dosta dugo (u papuči oko 12 sati na sobnoj temperaturi). Konjuganti se tada razdvajaju. Što se događa u tijelu trepetljikaša tijekom konjugacije? Suština ovih procesa svodi se na sljedeće (slika 91). Velika jezgra (makronukleus) je uništena i postupno se otapa u citoplazmi. Mikronukleusi se najprije dijele, a neke od jezgri nastalih diobom bivaju uništene (vidi sliku 91). Svaki konjugant zadržava dvije jezgre. Jedna od tih jezgri ostaje na mjestu u jedinki u kojoj je nastala (stacionarna jezgra), dok se druga aktivno kreće prema konjugacijskom partneru (migrirajuća jezgra) i stapa se sa svojom stacionarnom jezgrom. Dakle, u svakom od konjuganata u ovoj fazi postoji jedna jezgra, nastala kao rezultat spajanja stacionarnih i migrirajućih jezgri. Ova složena jezgra naziva se sinkarion. Formiranje sinkariona nije ništa više od procesa oplodnje. A kod višestaničnih organizama bitan trenutak oplodnje je spajanje jezgri zametnih stanica. Kod cilijata se spolne stanice ne formiraju, postoje samo spolne jezgre koje se spajaju jedna s drugom. Tako dolazi do međusobne unakrsne oplodnje.
Ubrzo nakon formiranja sinkariona, konjuganti se raspršuju. U strukturi svog nuklearnog aparata, oni se u ovoj fazi još uvijek vrlo značajno razlikuju od uobičajenih takozvanih neutralnih (nekonjugiranih) cilijata, budući da imaju samo jednu jezgru. Nakon toga, zahvaljujući sinkarionu, normalni nuklearni aparat se obnavlja. Sinkarion se dijeli (jednom ili više puta). Dio proizvoda ove podjele, kroz složene transformacije povezane s povećanjem broja kromosoma i obogaćivanjem kromatina, pretvara se u makronukleuse. Drugi zadržavaju strukturu karakterističnu za mikronukleuse. Na taj se način obnavlja nuklearni aparat karakterističan i tipičan za cilijate, nakon čega cilijari započinju nespolno razmnožavanje diobom.
Dakle, proces konjugacije uključuje dva bitna biološka momenta: oplodnju i obnovu novog makronukleusa zahvaljujući sinkarionu.
Što je biološki značaj konjugacija, kakvu ulogu igra u životu trepavica? Ne možemo to nazvati reprodukcijom, jer nema povećanja broja jedinki. Gore postavljena pitanja poslužila su kao materijal za brojne eksperimentalne studije provedene u mnogim zemljama. Glavni rezultat ovih istraživanja je sljedeći. Prvo, konjugacija, kao i svaki drugi spolni proces, u kojem se dva nasljedna principa (očinsko i majčinsko) kombiniraju u jednom organizmu, dovodi do povećanja nasljedne varijabilnosti i nasljedne raznolikosti. Povećanje nasljedne varijabilnosti povećava sposobnost prilagodbe organizma uvjetima okoline. Drugi biološki važan aspekt konjugacije je razvoj novog makronukleusa zbog produkata diobe sinkariona i istovremeno uništavanje starog. Eksperimentalni podaci pokazuju da je makronukleus taj koji igra izuzetno važnu ulogu u životu ciliata. On kontrolira sve glavne životni procesi a utvrđuje se najvažniji od njih – stvaranje (sinteza) proteina koji čini glavni dio protoplazme žive stanice. S produljenom aseksualnom reprodukcijom diobom, dolazi do svojevrsnog procesa "starenja" za makronukleus, a istodobno i za cijelu stanicu: aktivnost metaboličkog procesa se smanjuje, a brzina diobe se smanjuje. Nakon konjugacije (tijekom koje, kao što smo vidjeli, stari makronukleus biva uništen), razina metabolizma i brzina diobe se obnavljaju. Budući da tijekom konjugacije dolazi do procesa oplodnje, koji je kod većine drugih organizama povezan s razmnožavanjem i nastankom nove generacije, u trepetljikaša se jedinka nastala nakon konjugacije također može smatrati novom spolnom generacijom, koja ovdje nastaje kao zbog “pomlađivanje” starog.
Na primjeru papučavog trepljara upoznali smo se s tipičnim predstavnikom širokog razreda trepetljikaša. Međutim, ovaj razred karakterizira iznimna raznolikost vrsta kako u strukturi tako iu načinu života. Pogledajmo pobliže neke od najkarakterističnijih i najzanimljivijih oblika.
Kod ciliata, cilije ravnomjerno pokrivaju cijelu površinu tijela. Ovo je karakteristična značajka strukture (Holotricha). Mnoge cilijate karakterizira drugačiji obrazac razvoja cilijarnog pokrova. Činjenica je da su cilije ciliata sposobne spajati se u složenije komplekse. Na primjer, često se opaža da se cilije smještene u jednom ili dva reda blizu jedna drugoj spajaju (lijepe zajedno) zajedno, tvoreći ploču koja, poput cilija, može kucati. Takve lamelarne kontraktilne tvorevine nazivamo membrane (ako su kratke) ili membrane (ako su duge). U drugim slučajevima, trepavice raspoređene u tijesnu hrpu su međusobno povezane. Ove formacije - cirusi - nalikuju četkici, čije su pojedinačne dlake zalijepljene. Različite vrste složenih cilijarnih formacija karakteristične su za mnoge cilijate. Vrlo često se pokrivač trepavica ne razvija ravnomjerno, već samo na nekim dijelovima tijela.
CILATNA TRUBA (STENTOR POLIMORFNI)
U slatkim vodama, vrste velikih lijepih cilijata pripadaju obitelj trubača(Stentor). Ovo ime potpuno odgovara obliku tijela ovih životinja, koje zaista podsjeća na cijev (slika 92), široko otvorenu na jednom kraju. Pri prvom susretu s trubačima uživo možete uočiti jednu osobinu koja nije karakteristična za cipele. Pri najmanjoj iritaciji, uključujući i mehaničku (na primjer, kuckanje olovkom po staklu gdje je kap vode s trubačima), njihovo se tijelo oštro i vrlo brzo (u djeliću sekunde) steže, poprimajući gotovo pravilan sferni oblik. Zatim se sasvim polako (vrijeme se mjeri u sekundama) trubač uspravlja poprimajući svoj karakterističan oblik. Ova sposobnost trubača da se brzo kontrahira je zbog prisutnosti posebnih mišićnih vlakana smještenih duž tijela i u ektoplazmi. Tako se u jednostaničnom organizmu može razviti mišićni sustav.
U rodu trubača postoje vrste od kojih se neke odlikuju prilično svijetlim bojama. Vrlo čest u slatkim vodama plavi trubač(Stentor coeruleus), koja je svijetloplava. Ova boja trubača je zbog činjenice da se najmanja zrnca plavog pigmenta nalaze u njegovoj ektoplazmi.
Još jedna vrsta kljuna (Stentor polymorphus) često je zelene boje. Razlog ovakvog bojanja je potpuno drugačiji. Zelena boja zbog činjenice da male jednostanične zelene alge žive i razmnožavaju se u endoplazmi trepetljikaša, koje tijelu kljuna daju karakterističnu boju. Stentor polymorphus tipičan je primjer obostrano korisnog suživota – simbioze. Vuk i alga međusobno su simbiotski: lok štiti alge koje žive u njegovom tijelu i opskrbljuje ih ugljičnim dioksidom koji nastaje kao posljedica disanja; Sa svoje strane, alge opskrbljuju kotač kisikom koji se oslobađa tijekom fotosinteze. Očigledno, neke od algi probavljaju cilijati, postajući hrana za vuk.
Trubači polako plivaju u vodi svojim širokim krajem naprijed. No mogu se i privremeno pričvrstiti za podlogu stražnjim uskim krajem tijela na kojem se formira mala sisa.
U tijelu trubača može se razlikovati dio trupa koji se širi odostraga prema naprijed i široko perioralno (peristomalno) polje koje se nalazi gotovo okomito na njega. Ovo polje nalikuje asimetričnom ravnom lijevku, na čijem se jednom rubu nalazi udubljenje - ždrijelo koje vodi u endoplazmu ciliata. Tijelo trubača prekriveno je uzdužnim nizovima kratkih cilija. Uz rub peristomalnog polja kružno je snažno razvijena perioralna (adoralna) zona membranela (slika 92). Ova se zona sastoji od velikog broja pojedinačnih cilijarnih ploča, od kojih je svaka sastavljena od mnogih cilija zalijepljenih zajedno, smještenih u dva blisko susjedna reda cilija.
U području oralnog otvora perioralne membrane su presavijene prema ždrijelu, tvoreći lijevu spiralu. Tok vode izazvan vibracijom perioralne membrane usmjeren je prema usnom otvoru (u dubinu lijevka kojeg tvori prednji kraj tijela). Zajedno s vodom u ždrijelo ulaze i čestice hrane suspendirane u vodi. Prehrambeni artikli kotića raznolikiji su od onih kod papuče. Zajedno s bakterijama, jede male protozoe (na primjer, flagelate), jednostanične alge itd.
Vijak ima dobro razvijenu kontraktilnu vakuolu, koja ima jedinstvenu strukturu. Središnji rezervoar nalazi se u prednjoj trećini tijela, malo ispod oralnog otvora. Iz njega se protežu dva dugačka aduktorna kanala. Jedan od njih ide od rezervoara do stražnjeg kraja tijela, drugi se nalazi u peristomalnom polju paralelno s perioralnom zonom membrane.
Trepetljičarka je omiljena tema za eksperimentalna istraživanja regeneracije. Brojni pokusi dokazali su visoku regenerativnu sposobnost trubača. Trepetljičarka se tankim skalpelom može razrezati na više dijelova, a svaki od njih će se u kratkom vremenu (nekoliko sati, ponekad dan ili više) pretvoriti u proporcionalno građenog, ali malog trubača, koji zatim, kao rezultat snažnog hraneći se, doseže veličinu tipičnu za ovu vrstu. Da bi se dovršili procesi obnove, regeneracijski komad mora imati barem jedan segment makronukleusa jasnog oblika.
Trubač, kao što smo vidjeli, ima različite cilije: s jedne strane kratke koje prekrivaju cijelo tijelo, a s druge zonu perioralne membrane. U skladu s ovom karakterističnom strukturnom značajkom, red cilijata kojem pripada trubač dobio je naziv heterocilirani cilijati(Heterotricha).
Trepetljikasta BURSARIJA (BURSARIA TRUNCATELLA)
Drugi zanimljivi predstavnik heterociliiranih ciliata - često se nalazi u slatkim vodama stipendija(Bursaria truncatella, slika 93). Ovo je div među cilijatima: njegove dimenzije mogu doseći 2 mm, najčešće vrijednosti su 0,5-1,0 mm. Bursaria je jasno vidljiva golim okom. U skladu sa svojim imenom, bursaria ima oblik vrećice, široko otvorene na prednjem kraju (bursa je latinska riječ prevedena na ruski kao "torbica", "torba") i donekle proširena na stražnjem kraju. Cijelo tijelo trepetljike prekriveno je uzdužnim nizovima kratkih trepetljika. Njihovo udaranje uzrokuje prilično sporo kretanje životinje prema naprijed. Bursaria pliva kao da se "gega" s jedne strane na drugu.
S prednjeg kraja duboko u tijelo (otprilike 2/3 duljine) strši perioralno udubljenje, peristom. Na ventralnoj strani komunicira s vanjskim okolišem kroz uski otvor; na dorzalnoj strani šupljina peristoma ne komunicira s vanjskim okolišem. Gledajući presjek gornja trećina tijelo bursaria (slika 93, B), jasno je da šupljina peristoma zauzima veći dio tijela, dok ga citoplazma okružuje u obliku ruba.
Na prednjem kraju tijela, lijevo, kod Bursarije polazi vrlo snažno razvijena zona perioralnih (adoralnih) membranela (sl. 93, 4). Spušta se u dubinu šupljine peristoma, skrećući ulijevo. Adoralna zona proteže se do najdubljeg dijela peristoma. Osim perioralne membrane, u peristomnoj šupljini nema drugih trepavičastih tvorevina, osim trepljaste trake koja se proteže duž ventralne strane peristomne šupljine (sl. 93, 10). Na unutarnjem stražnjem zidu peristomalne šupljine nalazi se uski razmak koji se proteže gotovo duž cijele duljine (slika 93, 7), čiji su rubovi obično bliski jedan uz drugi. Ovo je prorez za usta. Njegovi rubovi se odmiču samo u vrijeme jela.
Bursaria nemaju usku prehrambenu specijalizaciju, već su uglavnom grabežljivci. Dok se kreću naprijed, susreću razne male životinje. Zahvaljujući radu membrane u perioralnoj zoni, plijen se snažno uvlači u veliku peristomalnu šupljinu, odakle više ne može isplivati. Predmeti hrane pritišću se na dorzalnu stijenku peristomalne šupljine i prodiru u endoplazmu kroz oralni prorez koji se širi. Bursarije su vrlo proždrljive, mogu progutati prilično velike predmete: na primjer, njihova omiljena hrana su cilijate papuča. Bursaria je sposobna progutati 6-7 cipela za redom. Zbog toga se u endoplazmi bursarije stvaraju vrlo velike probavne vakuole.
Nuklearni aparat bursarije prilično je složen. Imaju jedan dugi makronukleus u obliku kobasice i veliki (do oko 30) broj malih mikronukleusa nasumično razbacanih u endoplazmi trepljača.
Bursaria je među rijetkim vrstama slatkovodnih cilijata kojima nedostaje kontraktilna vakuola. Kako se osmoregulacija provodi u ovom velikom trepljaču još uvijek nije posve jasno. Ispod ektoplazme bursarije u različitim dijelovima tijela može se promatrati raznih oblika te veličina mjehurića tekućine – vakuola, koji mijenjaju svoj volumen. Navodno ove nepravilnog oblika vakuole i odgovaraju po svojoj funkciji kontraktilnim vakuolama ostalih trepetljikaša.
Zanimljivo je promatrati uzastopne faze nespolnog razmnožavanja Bursarije. Na početne faze diobe dolazi do potpune redukcije cijele šupljine peristoma i perioralne zone membrane (slika 94). Sačuvan je samo vanjski cilijarni pokrov. Trepetljika poprima oblik jajeta. Nakon toga tijelo je prepleteno poprečnim utorom na dvije polovice. U svakoj od nastalih trepljavica kćeri, kroz prilično složene transformacije, razvija se tipičan peristom i zona perioralne membrane. Cijeli proces dijeljenja bursarije odvija se brzo i traje nešto više od sat vremena.
Vrlo je lako promatrati još jedan važan životni proces u Bursariji, čiji je početak povezan s nepovoljnim uvjetima za ciliat - proces formiranja cista (encistacija). Ova pojava je karakteristična, na primjer, za amebe. Ali ispada da čak i tako složeno organizirane protozoe kao što su ciliati mogu prijeći u neaktivno stanje. Ako se kultura u kojoj žive bursarije ne nahrani ili snažno ne ohladi na vrijeme, tada će u roku od nekoliko sati započeti masovno začinjavanje. Ovaj proces se odvija na sljedeći način. Bursari, kao i prije diobe, gube peristom i perioralnu zonu membrane. Zatim postaju potpuno sferni, nakon čega izlučuju dvostruku ljusku karakterističnog oblika (slika 94, D).
Bursaria može ostati u stanju ciste mjesecima. Kada nastupe povoljni uvjeti, ljuska ciste puca, bursarija izlazi iz nje, razvija peristom i počinje aktivan život.
STYLONICHIA MYTILUS
Trepetljikaši koji pripadaju trepetljikavicama imaju vrlo složen i raznolik diferenciran cilijarni aparat. red gastrociliformes(Hypotricha), od kojih brojne vrste žive u slatkoj i morskoj vodi. Može se nazvati jedan od najčešćih, često susrećući predstavnici ove zanimljive skupine stilonihija(Stylonichia mytilus). Ovo je prilično velik ciliat (duljine do 0,3 mm), koji živi na dnu slatkovodnih rezervoara, na vodenoj vegetaciji (slika 95). Za razliku od papuče, trubača i bursarije, stilonihija nema kontinuirani cilijarni pokrov, a cijeli cilijarni aparat predstavljen je ograničenim brojem strogo definiranih cilijarnih formacija.
Tijelo stilonihije (kao i većine drugih gastrocilijarnih cilijata) je snažno spljošteno u dorzalno-ventralnom smjeru, a njegove dorzalne i trbušne strane, prednji i stražnji krajevi jasno se razlikuju. Tijelo je sprijeda nešto prošireno, straga suženo. Pri pregledu životinje s ventralne strane jasno je vidljivo da se u prednjoj trećini s lijeve strane nalazi složen peristom i oralni otvor.
Na dorzalnoj strani su prilično rijetke trepavice koje ne mogu kucati. Prije se mogu nazvati tankim elastičnim čekinjama. Oni su nepomični i nemaju nikakve veze s funkcijom kretanja. Ovim se cilijama obično pripisuje taktilna, osjetljiva funkcija.
Sve trepetljikave formacije povezane s kretanjem i hvatanjem hrane koncentrirane su na trbušnoj strani životinje (Slika 95). Postoji mali broj debelih prstastih struktura raspoređenih u nekoliko skupina. To su trbušni cirusi. Svaki od njih je složena cilijarna formacija, rezultat bliske povezanosti (lijepljenja) mnogih desetaka pojedinačnih cilija. Dakle, cirusi su poput četkica, čije su pojedinačne dlake blisko jedna uz drugu i međusobno povezane.
Uz pomoć cirusa, životinja se kreće prilično brzo i "trči" duž podloge. Osim "puzanja" i "trčanja" po podlozi, stilonihija je sposobna napraviti prilično oštre i snažne skokove, odmah se odvajajući od podloge. Ovi oštri pokreti se izvode uz pomoć dva snažna kaudalna cirusa (Sl. 95), koji ne sudjeluju u normalnom "puzanju".
Uz rub tijela s desne i lijeve strane nalaze se dva reda marginalnih (rubnih) cirusa. Od desnog ruba životinje idu duž cijelog tijela, dok od lijevog ruba dopiru samo do peristoma. Ove trepetljikave tvorevine služe za kretanje životinje prema naprijed kada se otrgne od podloge i slobodno pluta u vodi.
Vidimo, dakle, da raznolik i specijaliziran cilijarni aparat stilonihije omogućuje vrlo raznolike pokrete, za razliku od, na primjer, jednostavnog klizanja u vodi, poput papuče ili trubača.
Ciljarni aparat povezan s prehrambenom funkcijom također je složen. Već smo vidjeli da se perioralno udubljenje (peristom), na čijem se dnu nalazi usni otvor koji vodi u ždrijelo, nalazi u prednjoj polovici životinje s lijeve strane. Uz lijevi rub, počevši od samog prednjeg kraja tijela, nalazi se jako razvijena zona perioralnih (adoralnih) membranela. Svojim udaranjem usmjeravaju strujanje vode prema usnom otvoru. Osim toga, u području peristomalnog recesusa nalaze se još tri kontraktilne membrane (membrane), čiji se unutarnji krajevi protežu u ždrijelo, te niz posebnih perioralnih cilija (slika 95). Cijeli ovaj složeni aparat služi za hvatanje i usmjeravanje hrane u usta.
Stilonychia je jedna od protozoa s vrlo širokim rasponom prehrambenih artikala. S pravom se može nazvati svejedom. Može se hraniti, kao i cipela, bakterijama. Njegovi prehrambeni artikli uključuju flagelate i jednostanične alge (često dijatomeje). Konačno, stilonychia također može biti grabežljivac, napadati druge, manje vrste ciliata i konzumirati ih.
Stylonychia ima kontraktilnu vakuolu. Sastoji se od središnjeg spremnika smještenog na lijevom stražnjem kraju peristoma i jednog posteriorno usmjerenog aduktornog kanala.
Nuklearni aparat, kao i uvijek kod ciliata, sastoji se od makronukleusa i mikronukleusa.
Makronukleus je sastavljen od dvije polovice povezane tankim suženjem; Postoje dvije mikronukleuse, smještene su neposredno blizu obje polovice Ma.
Stilonychia, dijelom Bursaria, trubač - sve su to ciliati sa širokim rasponom prehrambenih artikala. Sposobnost apsorpcije različite hrane karakteristična je za većinu ciliata. Međutim, među njima se mogu naći i vrste koje su strogo specijalizirane po prirodi hrane.
CILATES-PREDATORI
Među cilijatima postoje grabežljivci koji su vrlo "izbirljivi" u pogledu svog plijena. Dobar primjer cilijate mogu poslužiti didinija(Didinium nasutum). Didinium je relativno malen trepavica, prosječne duljine oko 0,1-0,15 mm. Prednji kraj je izdužen u obliku proboscisa, na čijem se kraju nalazi usni otvor. Cilijarni aparat predstavljen je s dva vjenčića cilija (Slika 96). Didinium brzo pliva u vodi, često mijenjajući smjer kretanja. Preferirana hrana didinijana su papučasti ciliati. U ovom slučaju, grabežljivac se ispostavlja da je manji od svog plijena. Didinium trupom prodire u plijen, a zatim, postupno sve više šireći usni otvor, proguta cipelu cijelu! Proboscis ima poseban, takozvani štapni aparat. Sastoji se od niza elastičnih, izdržljivih štapića smještenih u citoplazmi duž periferije proboscisa. Vjeruje se da ovaj uređaj povećava čvrstoću stijenki proboscisa, koji ne pukne prilikom gutanja plijena koji je toliko velik u usporedbi s didinijem, poput cipele. Didinium je primjer ekstremnog slučaja predatorstva protozoa. Usporedimo li didinijevo gutanje svog plijena – papuče – s grabežljivošću kod viših životinja, teško je naći slične primjere.
Didinij, progutavši parameciju, prirodno jako nabubri. Proces probave je vrlo brz, na sobnoj temperaturi traje samo oko dva sata. Zatim se neprobavljeni ostaci izbacuju i didinium počinje loviti svoju sljedeću žrtvu. Posebne studije su otkrile da je dnevna "dijeta" didinija 12 cipela - zaista kolosalan apetit! Mora se imati na umu da se u intervalima između sljedećih "lova" didinija ponekad dijeli. Uz nedostatak hrane, didinija se vrlo lako encistira i jednako tako lako ponovno izlazi iz cista.
CILATI BILJOJEDI
Mnogo rjeđe od grabežljivosti među cilijatima je "čisto vegetarijanstvo" - hranjenje isključivo biljnom hranom. Jedan od rijetkih primjera "vegetarijanskih" ciliata su predstavnici vrsta pasule(Nassula). Izvor hrane su im nitaste modrozelene alge (Slika 97).
Oni prodiru u endoplazmu kroz usta koja se nalaze sa strane, a zatim ih trepavice uvijaju u čvrstu spiralu, koja se postupno probavlja. Pigmenti algi djelomično ulaze u citoplazmu ciliata i boje ga svijetlo tamnozeleno.
SUVOIKA (VORTICELLA NEBULIFERA)
Zanimljivu i po broju vrsta prilično veliku skupinu cilijata čine sjedeći oblici pričvršćeni za podlogu, tvoreći odvajanje orbikularisa(Peritricha). Rasprostranjeni predstavnici ove skupine su souvoiki(vrsta roda Vorticella).
Suvoiki nalikuju elegantnom cvijetu poput zvona ili đurđice, koji sjedi na dugoj stabljici koja je svojim krajem pričvršćena za podlogu. Suvojka veći dio života provede pričvršćena za podlogu.
Pogledajmo strukturu tijela ciliata. U različitim vrstama, njihove veličine variraju u prilično širokom rasponu (do približno 150 mikrona). Oralni disk (slika 98) nalazi se na proširenom prednjem dijelu tijela, koji je potpuno lišen cilija. Cilijarni aparat nalazi se samo uz rub oralnog (peristomalnog) diska (slika 98) u posebnom utoru, izvan kojeg se formira greben (peristomalnu usnu). Uz rub valjka nalaze se tri treptaste membrane, od kojih su dvije okomito, a jedna (vanjski) vodoravno. Oni čine nešto više od jednog punog zavoja spirale. Ove su membrane u stalnom treperavom kretanju, usmjeravajući protok vode prema otvoru usta. Usni aparat počinje dosta dubokim lijevkom na rubu peristomalnog polja (slika 98), u čijoj se dubini nalazi usni otvor koji vodi do kratkog ždrijela. Suwoikas, kao i papuče, hrane se bakterijama. Otvor usta im je stalno otvoren, a prema ustima kontinuirano teče voda.
Jedna kontraktilna vakuola bez aferentnih kanala nalazi se blizu oralnog otvora. Makronukleus ima oblik vrpce ili kobasice, s jednom malom mikronukleusom koja je blizu njega.
Suvoika je sposobna oštro skratiti stabljiku, koja se u djeliću sekunde uvija poput vadičepa. U isto vrijeme, tijelo ciliata se kontrahira: peristomalni disk i membrane se uvlače prema unutra, a cijeli prednji kraj se zatvara.
Prirodno se postavlja pitanje: budući da su suvojke pričvršćene za podlogu, kako se provodi njihova distribucija po rezervoaru? To se događa stvaranjem stadija slobodnog plivanja, lutalice. Na stražnjem kraju tijela trepetljikaša pojavljuje se vjenčić trepetljika (slika 99). Istodobno se peristomalni disk povuče prema unutra i trepavica se odvoji od peteljke. Dobivena skitnica može plivati nekoliko sati. Zatim se događaji odvijaju obrnutim redoslijedom: trepetljikaš se stražnjim krajem pričvrsti za podlogu, izraste peteljka, reducira se stražnji vjenčić trepetljika, peristomalni disk na prednjem kraju se ispravi i adoralne membrane počnu raditi. Formiranje lutalica u sowwoy često je povezano s procesom nespolnog razmnožavanja. Trepetljika se dijeli na stabljici, a jedna od jedinki kćeri (a ponekad i obje) postaje lutalica i otpliva.
Mnoge vrste bedževa kada nepovoljni uvjeti sposoban za encistiranje.
Među sesilnim cilijarima koji pripadaju redu oriformes, samo je relativno mali broj vrsta kao što su cilijari o kojima smo raspravljali usamljeni živi oblici. Većina ovdje uključenih vrsta su kolonijalni organizmi.
Tipično, kolonijalnost se javlja kao rezultat nepotpunog aseksualnog ili vegetativnog razmnožavanja. Jedinke nastale razmnožavanjem u većoj ili manjoj mjeri zadržavaju međusobne veze i zajedno tvore organsku individualnost višeg reda, ujedinjujući veliki broj pojedinačnih jedinki, što se naziva kolonija (već smo se susreli s primjerima kolonijalnih organizama u razred bičaša.
Kolonije okruglih cilijata nastaju kao rezultat činjenice da se odvojene jedinke ne pretvaraju u lutalice, već održavaju međusobni kontakt pomoću stabljika (slika 100). U ovom slučaju, glavna stabljika kolonije, kao i njene prve grane, ne mogu se pripisati nijednoj jedinki, već pripadaju cijeloj koloniji kao cjelini. Ponekad se kolonija sastoji od samo malog broja jedinki, dok kod drugih vrsta trepetljikaša broj pojedinačnih jedinki u koloniji može doseći i nekoliko stotina. Međutim, rast bilo koje kolonije nije neograničen. Dostizanjem veličine karakteristične za ovu vrstu, kolonija prestaje rasti, a jedinke nastale diobom razvijaju vjenčić cilija, postaju lutalice i otplivaju, stvarajući nove kolonije.
Kolonije okruglih ciliata su dvije vrste. Kod nekih stabljika kolonije se ne mogu reducirati: nakon nadražaja samo se pojedine jedinke kolonije kontrahiraju, uvlačeći peristom, ali cijela kolonija kao cjelina ne doživljava promjene (ovaj tip kolonije uključuje npr. rodove Epistylis, Opercularia). Kod drugih (na primjer, rod Carchesium), stabljika cijele kolonije je sposobna kontrahirati, budući da citoplazma prolazi unutar svih grana i na taj način povezuje sve jedinke kolonije jedne s drugima. Kada su takve kolonije nadražene, potpuno se smanjuju. Cijela kolonija u ovom slučaju reagira kao jedinstvena cjelina, kao organska individualnost.
Među svim kolonijalnim okruglo-trepetljikavicama, možda je od posebnog interesa zootamnija(Zoothamnium arbuscula). Kolonije ovog cilijata odlikuju se posebno pravilnom strukturom. Osim toga, unutar kolonije postoji zanimljiva biološka pojava polimorfizma.
Kolonija zootamnije ima oblik kišobrana. Na jednoj glavnoj stabljici kolonije nalaze se sekundarne grane (slika 101). Veličina odrasle kolonije je 2-3 mm, tako da su jasno vidljivi golim okom. Zootamnije žive u malim jezercima s čistom vodom. Njihove kolonije obično se nalaze na podvodnom bilju, najčešće na elodeji (vodena kuga).
Stabljike kolonije zootamnije su kontraktilne, budući da kontraktilna citoplazma prolazi kroz sve grane kolonije, s izuzetkom bazalnog dijela glavne stabljike. Tijekom kontrakcije, koja se događa vrlo brzo i oštro, cijela se kolonija skuplja u grudu.
Zootamniju karakterizira strogo pravilan raspored grana. Jedna glavna stabljika je pričvršćena za podlogu. Devet glavnih grana kolonije proteže se od njegovog gornjeg dijela u ravnini okomitoj na stabljiku, strogo pravilno smještene jedna u odnosu na drugu (slika 102, 6). Iz tih se grana protežu sekundarne grane na kojima sjede pojedine jedinke kolonije. Svaka sekundarna grana može sadržavati do 50 cilijata. Ukupan broj jedinki u koloniji doseže 2-3 tisuće.
Većina jedinki kolonije u svojoj strukturi nalikuje malim usamljenim suvoeksima, veličine 40-60 mikrona. Ali osim malih jedinki, koje se nazivaju mikrozoidi, na odraslim kolonijama, otprilike u sredini glavnih grana, razvijaju se jedinke potpuno drugačijeg tipa i veličine (slika 102, 5). To su velike sferne jedinke promjera 200-250 mikrona, koje u masi premašuju volumen mikrozoida stotinu ili više puta. Velike jedinke nazivamo makrooidima.
U svojoj strukturi značajno se razlikuju od malih jedinki kolonije. Peristom im nije izražen: uvučen je prema unutra i ne funkcionira. Od samog početka svog razvoja iz mikrozoida, makrozoid prestaje sam uzimati hranu. Nedostaju mu probavne vakuole. Rast makrozoida očito se odvija zbog tvari koje ulaze kroz citoplazmatske mostove koji povezuju sve jedinke kolonije. U području tijela makrozoida kojim je pričvršćen za stabljiku nalazi se nakupina posebnih zrna (granula), koja, kao što ćemo vidjeti, igraju značajnu ulogu u njegovoj budućoj sudbini. Što su ti veliki sferični makrozoidi, što je njihovo biološku ulogu u životu kolonije je zootamnija? Opažanje pokazuje da su makrozoidi buduće skitnice iz kojih se razvijaju nove kolonije. Nakon što dosegne najveću veličinu, makrozoid razvija vjenčić cilija, odvaja se od kolonije i otpliva. Njegov oblik se donekle mijenja; od sfernog postaje stožasti. Nakon nekog vremena tramp se pričvrsti za podlogu uvijek onom stranom na kojoj se nalazi zrno. Formiranje i rast stabljike počinje odmah, a zrnca koja su lokalizirana na stražnjem kraju stabljike troše se na izgradnju stabljike. Kako stabljika raste, zrnatost nestaje. Nakon što stabljika dosegne konačnu duljinu karakterističnu za zootamniju, počinje niz brzo sukcesivnih dioba, što dovodi do stvaranja kolonije. Te se podjele izvode u strogo određenom nizu (slika 102).
Nećemo se zadržavati na detaljima ovog procesa. Obratimo pozornost samo na sljedeću zanimljivu pojavu. Tijekom prvih dioba zootamnijskih skitnica, tijekom razvoja kolonije, peristom i usta jedinki koje se formiraju ne funkcioniraju. Hranjenje počinje kasnije, kada se mlada kolonija već sastoji od 12-16 jedinki. Dakle, sve prve faze razvoja kolonije provode se isključivo na račun onih rezervi koje su nastale u tijelu makrozoida tijekom razdoblja njegovog rasta i razvoja na matičnoj koloniji. Postoji neosporna sličnost između razvoja zootamnia vagrant i razvoja jaja u višestaničnih životinja. Ova sličnost se izražava u činjenici da se razvoj u oba slučaja odvija na račun prethodno akumuliranih rezervi, bez percepcije hrane iz vanjskog okruženja.
Pri proučavanju sesilnih cilijata postavlja se pitanje: kako oni provode oblik spolnog procesa karakterističan za cilijate - konjugaciju? Ispada da zbog sjedilačkog načina života prolazi kroz značajne promjene. Do početka spolnog procesa na koloniji se formiraju posebne, vrlo male skitnice. Aktivno se krećući uz pomoć vjenčića cilija, puze neko vrijeme kroz koloniju, a zatim ulaze u konjugaciju s velikim normalnim sesilnim jedinkama kolonije. Dakle, ovdje dolazi do diferencijacije konjuganata u dvije skupine jedinki: male, pokretne (mikrokonjuganti) i veće, nepokretne (makrokonjuganti). Ova diferencijacija konjuganata u dvije kategorije, od kojih je jedna (mikrokonjuganti) pokretna, bila je nužna prilagodba sjedilačkom načinu života. Bez toga se očito ne bi mogao osigurati normalan tijek spolnog procesa (konjugacija).
CILATI ZA SISANJE (SUCTORIA)
Vrlo jedinstvenu skupinu u pogledu načina prehrane predstavljaju sisajuće trepljarice(Suctoria). Ovi organizmi, poput suvoika i drugih okruglo-trepetljikavaca, su sesilni. Broj vrsta koje pripadaju ovom redu iznosi nekoliko desetaka. Oblik tijela sisajućih cilijata vrlo je raznolik. Neke od njihovih karakterističnih vrsta prikazane su na slici 103. Neke sjede na podlozi na više ili manje dugim peteljkama, druge nemaju peteljke, neke imaju dosta jako razgranato tijelo itd. No, unatoč raznolikosti oblika, svi sisajući trepljasti karakteriziraju sljedeće dvije karakteristike:
1) potpuni nedostatak (u odraslim oblicima) cilijarnog aparata,
2) prisutnost posebnih dodataka - ticala, koji služe za isisavanje plijena.
Različite vrste sisajućih cilijata imaju različit broj ticala. Često se skupljaju u skupinama. S velikim povećanjem mikroskopa možete vidjeti da je pipak na kraju opremljen malim zadebljanjem u obliku batine.
Kako pipci funkcioniraju? Na ovo pitanje nije teško odgovoriti promatranjem duljeg vremena kako sisaju trepljarice. Ako bilo koja mala praživotinja (flagelat, ciliatar) dotakne ticalo suctoriuma, odmah će se zalijepiti za njega. Svi pokušaji žrtve da se otrgne obično su uzaludni. Ako nastavite promatrati žrtvu zalijepljenu za pipke, možete vidjeti da se postupno počinje smanjivati u veličini. Njegov se sadržaj postupno "upumpava" kroz ticala u endoplazmu trepljarice koja siše dok od žrtve ne ostane samo jedna pelikula koja se odbacuje. Dakle, ticala sisajućih cilijata potpuno su jedinstveni organi za hvatanje i ujedno isisavanje hrane kakvih nema nigdje drugdje u životinjskom svijetu (slika 103).
Sisani cilijati su nepokretni grabežljivci koji ne jure plijen, već ga odmah uhvate ako ih samo neoprezni plijen dotakne.
Zašto ove osebujne organizme svrstavamo u trepetljikaše? Na prvi pogled nemaju ništa zajedničko s njima. Sljedeće činjenice govore da suctoria spadaju u cilijate. Prvo, imaju nuklearni aparat tipičan za cilijate, koji se sastoji od makronukleusa i mikronukleusa. Drugo, tijekom reprodukcije razvijaju cilije, kojih nema kod "odraslih" jedinki. Aseksualno razmnožavanje i, ujedno, širenje sisajućih cilijata odvija se stvaranjem skitnica opremljenih s nekoliko prstenastih vjenčića cilija. Formiranje lutalica u suctoriju može se dogoditi na različite načine. Ponekad nastaju kao rezultat ne potpuno ravnomjerne diobe (pupanjem), pri čemu svaki pupoljak koji se odvoji prema van dobiva dio makronukleusa i jedan mikronukleus (slika 104, L). Nekoliko pupova kćeri može se formirati na jednoj majčinoj jedinki odjednom (Slika 104, 5). Kod drugih vrsta (sl. 104, D, E) uočena je vrlo osebujna metoda "unutarnjeg pupanja". Istodobno se unutar tijela matičnjaka formira šupljina u kojoj se formira lutajući pupoljak. Izlazi kroz posebne rupe, kroz koje se "cijedi" s određenim poteškoćama.
Taj razvoj embrija unutar majčinog tijela, a potom i čin poroda, zanimljiva je analogija praživotinje s onim što se događa u višim višestaničnim organizmima.
Na prethodnim stranicama nekoliko tipičnih slobodnoživućih predstavnika razreda trepetljikaša, različito prilagođenih različitim uvjetima okoliš. Zanimljivo je pristupiti pitanju prilagodbe cilijata na životne uvjete, a s druge strane vidjeti koje su karakteristike zajedničke značajke cilijate koji žive u određenim, oštro definiranim uvjetima okoliša.
Kao primjer, uzmimo dva vrlo različita staništa: život u planktonu i život na dnu u pijesku.
PLANKTON CILATES
I u morskom i u slatkovodnom planktonu ima ga dosta veliki broj cilijatne vrste.
Osobine prilagodbe životu u vodenom stupcu posebno su izražene kod radiolarija. Glavna linija prilagodbe planktonskom načinu života svodi se na razvoj takvih strukturnih značajki koje olakšavaju plutanje organizma u vodenom stupcu.
Tipična planktonska, a gotovo isključivo morska porodica trepetljikaša je tintinidi(Tintinnidae, sl. 105, 5). Ukupan broj do sada poznatih vrsta tintinida je oko 300. To su mali oblici, karakterizirani činjenicom da je protoplazmatsko tijelo trepetljikaša smješteno u prozirnoj, laganoj, au isto vrijeme izdržljivoj kućici koja se sastoji od organske tvari. Iz kućice strši disk, noseći vjenčić cilija, koje su u neprestanom treperavom pokretu. U stanju uzdizanja, cilijate u vodenom stupcu podržavaju uglavnom stalni aktivni rad cilijarnog aparata. Kućica očito služi kao zaštita donjeg dijela tijela cilijata. Samo 2 vrste tintinida žive u slatkoj vodi (ne računajući 7 vrsta karakterističnih samo za Bajkalsko jezero).
Slatkovodni cilijati pokazuju neke druge prilagodbe životu u planktonu. Kod mnogih od njih citoplazma je vrlo jako vakuolizirana (Loxodes, Condylostoma, Trachelius), tako da podsjeća na pjenu. To dovodi do značajnog smanjenja specifične težine. Svi navedeni ciliati imaju i trepavičasti pokrov zahvaljujući čijem se radu tijelo cilijata, čija je specifična težina tek nešto veća od specifične težine vode, lako održava u stanju "lebdenja". Kod nekih vrsta oblik tijela pomaže povećati specifičnu površinu i olakšava lebdenje u vodi. Na primjer, neki planktonski cilijati Bajkalskog jezera svojim oblikom podsjećaju na kišobran ili padobran (Liliomorpha, sl. 105, 2). U Bajkalskom jezeru postoji jedan planktonski sisajući trepljač (Mucophrya pelagica, sl. 105, 4), koji se oštro razlikuje od svojih sesilnih srodnika. Ova vrsta nema stabljiku. Njegovo protoplazmatsko tijelo obavijeno je širokim sluzavim omotačem - uređajem koji vodi smanjenju težine. Strše dugačka tanka pipka, koja uz izravnu funkciju vjerojatno obavljaju i drugu - povećavaju specifičnu površinu, olakšavajući lebdenje u vodi.
Na kraju, potrebno je spomenuti još jedan, da tako kažemo, neizravni oblik prilagodbe ciliata na život u planktonu. Ovo je vezanost malih ciliata na druge organizme koji vode planktonski način života. Dakle, među okruglo-trepetljikavci(Peritricha) postoje brojne vrste koje se vežu za planktonske kopepode. Ovo je uobičajen i normalan način života za ove vrste ciliata.
Uz okruglo-trepetljikavce i među sisanje(Suctoria) postoje vrste koje se naseljavaju na planktonskim organizmima.
CILATI KOJI ŽIVE U PIJESKU
Pješčane plaže i plićaci pružaju izuzetno jedinstveno stanište. Duž morske obale zauzimaju ogromne prostore i karakterizira ih jedinstvena fauna.
Brojna istraživanja provedena posljednjih godina u raznim zemljama pokazala su da je debljina mnogih morskih pijesaka vrlo bogata raznolikom mikroskopskom faunom ili veličinom koja se približava mikroskopskoj fauni. Između čestica pijeska postoje brojni mali i sićušni prostori ispunjeni vodom. Ispostavilo se da su ti prostori bogato naseljeni organizmima koji pripadaju najrazličitijim skupinama životinjskog svijeta. Ovdje žive deseci vrsta rakova, prstenjaka, okruglih crva, osobito brojni pljosnati crvi, neki mekušci i koelenterati. U velike količine Ovdje se nalaze i protozoe, uglavnom cilijati. Prema suvremenim podacima, fauna ciliata koji nastanjuju debljinu morskog pijeska uključuje oko 250-300 vrsta. Ako uzmemo u obzir ne samo ciliate, već i druge skupine organizama koji nastanjuju sloj pijeska, tada će ukupan broj vrsta biti vrlo velik. Cijeli skup životinja koje nastanjuju debljinu pijeska, živeći u najmanjim prazninama između zrna pijeska, naziva se psamofilna fauna.
Bogatstvo i sastav vrsta psamofilne faune određuju mnogi čimbenici. Među njima je posebno važna veličina čestica pijeska. Grubi pijesci imaju siromašnu faunu. Loša je i fauna vrlo sitnozrnatih zamuljenih pijesaka (s promjerom čestica manjim od 0,1 mm), gdje su, očito, razmaci između čestica premali za život životinja. Srednje- i sitnozrnati pijesak je najbogatiji životom.
Drugi čimbenik koji ima važnu ulogu u razvoju psamofilne faune je bogatstvo pijeska organskim ostacima i organskim tvarima koje se raspadaju (tzv. stupanj saprobnosti). Pijesak lišen organske tvari je siromašan životom. S druge strane, pijesak koji je vrlo bogat organskom tvari gotovo je beživotan, budući da raspadanje organske tvari dovodi do iscrpljivanja kisika. Tome se često pridodaje anaerobna sumporovodikova fermentacija.
Prisutnost slobodnog sumporovodika izrazito je negativan čimbenik koji utječe na razvoj faune.
U površinskim slojevima pijeska ponekad se razvija prilično bogata flora jednostaničnih algi (dijatomeje, peridinije). To je čimbenik koji pogoduje razvoju psamofilne faune, budući da se mnoge male životinje (uključujući trepavice) hrane algama.
Konačno, čimbenik koji ima vrlo negativan učinak na psamofilnu faunu je val. To je sasvim razumljivo, jer surfanje, ispiranje gornjih slojeva pijeska, ubija sva živa bića ovdje. Najbogatija je psamofilna fauna u zaštićenim, dobro toplim uvalama. Pleme i oseke ne sprječavaju razvoj psamofilne faune. Kada za vrijeme oseke voda privremeno otiče, otkrivajući pijesak, tada se u debljini pijeska, u međuprostorima između zrnaca pijeska, on zadržava, a to ne ometa postojanje životinja.
Kod ciliata koji su dio psamofilne faune i pripadaju različitim sustavnim skupinama (redovima, obiteljima), u procesu evolucije razvile su se mnoge zajedničke značajke koje su prilagodbe jedinstvenim uvjetima postojanja između čestica pijeska.
Slika 106 prikazuje neke tipove psamofilne faune trepetljikaša koji pripadaju različitim redovima i porodicama. Mnogo je sličnosti između njih. Tijelo većine njih je više ili manje jako izduženo, crvoliko. To omogućuje jednostavno "uvlačenje" u najmanje rupe između zrna pijeska. Kod mnogih vrsta (slika 106) produljenje tijela kombinira se s njegovim spljoštenjem. Cilijarni aparat uvijek je dobro razvijen, što omogućuje aktivno kretanje u uskim prostorima s određenom snagom. Često se na jednoj strani crvolikog spljoštenog tijela razvijaju trepavice, dok je suprotna strana gola. Ovo je svojstvo vjerojatno povezano s izraženom sposobnošću većine psamofilnih vrsta da se vrlo tijesno i vrlo čvrsto prianjaju (pričvršćuju) za podlogu putem cilijarnog aparata (fenomen koji se naziva tigmotaksija). Ovo svojstvo omogućuje životinjama da ostanu na mjestu u slučajevima kada vodene struje nastaju u uskim prazninama u kojima žive. U ovom slučaju vjerojatno je povoljnije da strana suprotna od one kojom je životinja pričvršćena za podlogu bude glatka.
Što jedu psamofilne cilijate? Značajan dio prehrane mnogih vrsta čine alge, posebice dijatomeje. Bakterije im manjim dijelom služe kao hrana. To u velikoj mjeri ovisi o činjenici da u pijesku ima malo bakterija koje nisu jako onečišćene. Naposljetku, posebno među najvećim psamofilnim cilijatima, postoji znatan broj predatorskih oblika koji jedu druge cilijate koji pripadaju manjim vrstama. Psamofilni cilijati su očito posvuda rasprostranjeni.
CILATES APOSTOMATES
Trepetljikavci spirofrija(Spirophrya subparasitica) u encistiranom stanju često se može naći kako sjedi na maloj peteljci na malim planktonskim morskim rakovima (osobito često na rakovima iz roda Idia). Dok rak aktivno pliva u morskoj vodi, spirofrija koja sjedi na njemu ne prolazi nikakve promjene. Za daljnji razvoj trepetljikaša potrebno je da rak pojede morski hidroidni polip, što se često događa (slika 107). Čim ciste spirofrije, zajedno s rakovima, prodru u probavnu šupljinu, iz njih odmah izlaze mali cilijati, koji se počinju intenzivno hraniti kašom od hrane koja nastaje kao rezultat probave progutanog raka. U roku od sat vremena, veličina ciliata se povećava 3-4 puta. Međutim, reprodukcija se ne događa u ovoj fazi. Pred nama je tipična faza rasta ciliata, koja se naziva trofon. Nakon nekog vremena, zajedno s neprobavljenim ostacima hrane, trofant polip izbacuje u morsku vodu. Ovdje, aktivno plivajući, spušta se duž tijela polipa do njegovog tabana, gdje se pričvršćuje, okružen cistom. Ovaj stadij enciziranog velikog cilijara koji sjedi na polipu naziva se tomonta. Ovo je faza uzgoja. Tomont se ne hrani, ali se brzo dijeli nekoliko puta zaredom (sl. 107, 7). Rezultat je cijela skupina vrlo malih ciliata. Njihov broj ovisi o veličini tomonta, koja je pak određena veličinom trofonta koji mu je dao porijeklo. Sitni cilijati nastali kao rezultat diobe tomonta (nazivaju se tomite ili skitnice) predstavljaju stadij raspršivanja.
Izlaze iz ciste i brzo plivaju (ne hraneći se, već koristeći rezerve koje imaju u citoplazmi). Ako imaju "dovoljno sreće" da naiđu na kopepoda, odmah se zakače za njega i postanu encistirani. Ovo je faza u kojoj smo počeli razmatrati ciklus.
U životnom ciklusu spirofrije koji smo razmotrili, pozornost privlači oštro razgraničenje faza koje imaju različito biološko značenje. Trophon je faza rasta. Samo raste, akumulira veliku količinu citoplazme i svih vrsta rezervnih tvari zahvaljujući energičnoj i brzoj prehrani. Trofont nije sposoban za reprodukciju. Kod tomonta se opaža suprotan fenomen - nemogućnost hranjenja i snažnog, brzog razmnožavanja. Nakon svake diobe ne dolazi do rasta, pa se stoga razmnožavanje tomonta svodi na brzo raspadanje na mnoge lutalice. Konačno, skitnice obavljaju svoju posebnu i jedinstvenu funkciju: to su jedinke – raspršivači i distributeri vrste. Ne mogu jesti niti se razmnožavati.
ŽIVOTNI CIKLUS ICHTHYOPTHYRIUSA
Do kraja razdoblja rasta, ihtioftirij doseže vrlo veliku veličinu u usporedbi s lutalicama: 0,5-1 mm u promjeru. Nakon što dostignu maksimalnu veličinu, ciliati se aktivno kreću iz tkiva ribe u vodu i neko vrijeme polako plivaju uz pomoć cilijarnog aparata koji im pokriva cijelo tijelo. Ubrzo se veliki ihtioftirijus smjesti na neki podvodni predmet i izluči cistu. Odmah nakon encistiranja započinju uzastopne diobe trepetljikaša: prvo na pola, zatim se svaka jedinka kćeri ponovno dijeli na dva, itd. do 10-11 puta. Kao rezultat toga, unutar ciste se formira do 2000 malih, gotovo okruglih jedinki prekrivenih cilijama. Unutar ciste, lutalice se aktivno kreću. Probijaju ljusku i izlaze. Aktivno plivajuće skitnice zaraze nove ribe.
Brzina podjele ihtioftirijusa u cistama, kao i brzina njegovog rasta u ribljim tkivima, uvelike ovisi o temperaturi. Prema istraživanjima raznih autora navode se sljedeće brojke: pri 26-27°C proces razvoja skitnica u cisti traje 10-12 sati, pri 15-16°C 28-30 sati, pri 4- 5°C traje 6-7 dana.
Borba protiv ihtioftirijusa predstavlja značajne poteškoće. Ovdje je glavna važnost preventivne akcije, čiji je cilj spriječiti slobodno plutajuće skitnice u vodi da prodru u tkiva ribe. Da biste to učinili, korisno je često presađivati bolesne ribe u nove rezervoare ili akvarije i stvarati uvjete protoka, što je posebno učinkovito u borbi protiv ihtioftirija.
CILATI TRIKODINI
Cijeli sustav prilagodbe trihodina na život na površini domaćina usmjeren je na to da se ne otrgne od tijela domaćina (što je gotovo uvijek jednako smrti), a da se zadrži pokretljivost. Ovi uređaji su vrlo savršeni. Tijelo većine trihodina ima oblik prilično ravnog diska, ponekad kape. Strana koja je okrenuta prema tijelu domaćina blago je konkavna; čini pričvrsnu sisaljku. Duž vanjskog ruba sisaljke nalazi se vjenčić dobro razvijenih cilija, uz pomoć kojih se uglavnom događa kretanje (puzanje) ciliata po površini ribljeg tijela. Ovaj vjenčić odgovara vjenčiću pronađenom kod lutajućih sjedećih cilijata o kojima je gore bilo riječi. Dakle, trichodina se može usporediti sa skitnicom. Na ventralnoj površini (na usisnoj čašici) Trichodina ima vrlo složen potporni i pričvrsni aparat koji pomaže u zadržavanju trepetljikaša na domaćinu. Ne ulazeći u detalje njegove strukture, napominjemo da je njegova osnova složena konfiguracija prstena sastavljenog od zasebnih segmenata koji nose vanjske i unutarnje zube (sl. 109, B). Ovaj prsten čini elastičnu i istovremeno izdržljivu osnovu trbušne površine, koja djeluje kao vakuumska čašica. Različite vrste trihodina međusobno se razlikuju po broju segmenata koji tvore prsten, te po konfiguraciji vanjske i unutarnje kuke.
Na strani tijela trihodine nasuprot disku nalaze se peristom i oralni aparat. Njegova je struktura više-manje tipična za okruglo-trepetljikavci. Adoralne membrane, uvijene u smjeru kazaljke na satu, vode u udubinu na čijem su dnu smještena usta. Nuklearni aparat trihodina strukturiran je tipično za cilijate: jedan makronukleus u obliku vrpce i jedan mikronukleus koji se nalazi pored njega. Postoji jedna kontraktilna vakuola.
Trihodini su široko rasprostranjeni u vodenim tijelima svih vrsta. Osobito se često nalaze na mlađima različitih vrsta riba. Tijekom masovnog razmnožavanja, trihodini uzrokuju veliku štetu ribama, osobito ako u masama prekrivaju škrge. To remeti normalno disanje riba.
Kako bi se ribe očistile od trihodina, preporuča se uzimanje ljekovitih kupki od 2% otopine kuhinjske soli ili 0,01% otopine kalijevog permanganata (za prženje - 10-20 minuta).
CILATI CRIJEVNOG TRAKTA KAPITARA
Iz buraga se hrana povrati kroz mrežicu u usnu šupljinu, gdje se dalje žvače (ruminacija). Tek progutana sažvakana prehrambena masa kroz posebnu cijev koju čine nabori jednjaka više ne odlazi u burag, već u burag i odatle u sirište, gdje je izložena probavnim sokovima preživača. U sirištu, u uvjetima kisele reakcije i prisutnosti probavnih enzima, ciliati umiru. Kad dođu tamo sa žvakaćom gumom, probavljaju se.
Broj protozoa u buragu (kao i u mrežici) može doseći kolosalne vrijednosti. Ako uzmete kap sadržaja buraga i pregledate ga pod mikroskopom (kada se zagrije, budući da ciliati prestaju na sobnoj temperaturi), tada se ciliati doslovno roje u vidnom polju. Teško je, čak iu kulturnim uvjetima, dobiti takvu masu ciliata. Broj trepavica u 1 cm3 sadržaja buraga doseže milijun, a često i više. U odnosu na cjelokupni volumen ožiljka, to daje doista astronomske brojke! Bogatstvo sadržaja buraga kod trepetljikaša uvelike ovisi o prirodi hrane preživača. Ako je hrana bogata vlaknima, a siromašna ugljikohidratima i bjelančevinama (trava, slama), tada trepetljikaša u buragu ima relativno malo. Kada se prehrani dodaju ugljikohidrati i bjelančevine (mekinje), broj ciliata naglo raste i doseže ogromne brojke. Mora se imati na umu da postoji stalni odljev ciliata. Kada uđu u sirište zajedno sa žvakaćom gumom, umiru. Visoka razina broja cilijata podržana je njihovom snažnom reprodukcijom.
Čak i kopitari (konj, magarac, zebra) također imaju veliki broj trepetljika u probavnom traktu, ali je njihova lokalizacija u domaćinu drugačija. Parnoprstaši nemaju složen želudac, pa ne postoji mogućnost razvoja protozoa u prednjim dijelovima probavnog trakta. Ali kod kopitara su debelo crijevo i cekum vrlo dobro razvijeni, koji su obično ispunjeni hranom i igraju značajnu ulogu u probavi. U ovom dijelu crijeva, kao iu buragu i retikulumu preživača, razvija se vrlo bogata fauna protozoa, uglavnom trepavica, od kojih većina također pripada redu endodiniomorfa. Međutim, u pogledu vrstnog sastava fauna buraga preživača i fauna debelog crijeva kopitara ne podudaraju se.
CILATI CRIJEVNOG TRAKTA PREŽIVAČA
Trepetljikaši su od najvećeg interesa Obitelj ofrioskolecida(Ophryoscolecidae), koja pripada red entodiniomorf. Karakteristična značajka ovog reda je odsutnost kontinuiranog cilijarnog pokrova. Složene cilijatne formacije - cirri - nalaze se na prednjem kraju tijela ciliata u području usta. Ovim osnovnim elementima cilijarnog aparata mogu se dodati još neki dodatne grupe cirrus, smješten na prednjem ili stražnjem kraju tijela. Ukupan broj vrsta ciliata iz obitelji ofrioskolecida je oko 120.
Na slici 110 prikazani su neki od najtipičnijih predstavnika ofrioskolecida iz buraga preživača. Najjednostavnije strukturirani cilijati su oni iz roda Entodinium (Sl. 110, L). Na prednjem kraju njihova tijela nalazi se jedna perioralna zona cirusa. Prednji kraj tijela, na kojem se nalazi otvor za usta, može se uvući prema unutra. Ektoplazma i endoplazma su oštro diferencirane. Analna cijev, koja služi za uklanjanje neprobavljenih ostataka hrane, jasno je vidljiva na stražnjem kraju. Nešto složenija struktura anoplodinija(Anoplodinij, slika 110, B). Imaju dvije zone cilijarnog aparata - perioralne ciruse i dorzalne ciruse. Oba se nalaze na prednjem kraju. Na stražnjem kraju tijela vrste prikazane na slici nalaze se dugačke, oštre izbočine - to je prilično tipično za mnoge vrste ofrioskolecida. Pretpostavlja se da te izrasline pomažu u "guranju" ciliata između biljnih čestica koje ispunjavaju burag.
Vrste Eudiplodynia rod(Eudiplodinium, sl. 110, B) slični su anoplodinija, ali za razliku od njih imaju skeletnu potpornu ploču koja se nalazi na desnom rubu uz ždrijelo. Ova skeletna ploča sastoji se od tvari koja je po kemijskoj prirodi bliska vlaknima, tj. tvari koja čini membrane biljnih stanica.
U rod poliplastron(Poliplastron, slika 110, D, E) uočava se daljnja komplikacija kostura. Struktura ovih cilijata je bliska eudiplodiniji. Razlike se prvenstveno svode na činjenicu da umjesto jedne skeletne ploče, ovi ciliati imaju pet. Dva od njih, najveća, nalaze se na desnoj strani, a tri, manja, na lijevoj strani ciliata. Druga značajka poliplastrona je povećanje broja kontraktilnih vakuola. Entodynia ima jednu kontraktilnu vakuolu, Anoplodinia i Eudiplodynia imaju dvije kontraktilne vakuole, a Polyplastron ih ima desetak.
U epidinij(Epidinium, sl. 110), koji imaju dobro razvijen ugljikohidratni kostur smješten na desnoj strani tijela, dorzalna zona cirusa pomiče se s prednjeg kraja na dorzalnu stranu. Šiljci se često razvijaju na stražnjem kraju trepetljikaša ovog roda.
Pronađena je najsloženija struktura rod ofrioscolex(Ophryoscolex), po kojemu je nazvana cijela porodica cilijata (slika 110, E). Imaju dobro razvijenu dorzalnu zonu cirusa, koja pokriva oko 2/3 opsega tijela i skeletne ploče. Na stražnjem kraju formiraju se brojne bodlje, od kojih je jedna obično posebno duga.
Upoznajte neke tipične predstavnike ofrioskolecid pokazuje da je unutar ove obitelji došlo do značajnog povećanja složenosti organizacije (od endodinije do ofrioskoleksa).
Osim cilijata Obitelj ofrioskolecida, u buragu preživača se u malim količinama nalaze predstavnici nama već poznatih red equiciliate ciliates. Zastupljene su malim brojem vrsta. Tijelo im je ravnomjerno prekriveno uzdužnim redovima cilija, nema skeletnih elemenata. U ukupnoj masi populacije trepetljikaša buraga oni nemaju zamjetnu ulogu, pa se ovdje nećemo zadržavati na njihovom razmatranju.
Čime i kako se hrane ofrioskolecide cilijate? Ovu problematiku su detaljno proučavali mnogi znanstvenici, a posebno detaljno profesor V.A.Dogel.
Hrana ofrioskolecida prilično je raznolika, a kod različitih vrsta uočena je određena specijalizacija. Najmanje vrste iz roda Entodinium hrane se bakterijama, škrobnim zrncima, gljivicama i drugim sitnim česticama. Mnoge srednje i velike ofrioskolecide apsorbiraju čestice biljnih tkiva koje čine glavna masa sadržaj buraga. Endoplazma nekih vrsta doslovno je začepljena biljnim česticama. Možete vidjeti kako trepljarice napadaju ostatke biljnog tkiva, doslovno ih trgaju na komadiće, a zatim ih gutaju, često ih uvijajući u spiralu u svom tijelu (Sl. 111, 4). Ponekad morate promatrati takve slike (Sl. 111, 2), kada se tijelo samog ciliata ispada deformirano zbog progutanih velikih čestica.
Ofrioskolecide ponekad pokazuju grabežljivost. Veće vrste jedu manje. Predatorstvo (slika 112) kombinira se sa sposobnošću iste vrste da se hrani biljnim česticama.
Kako trepljarice prodiru u burag preživača? Koji su putevi infekcije ofrioskolecidima? Ispostavilo se da novorođeni preživači još nemaju trepetljike u buragu. Također ih nema dok se životinja hrani mlijekom. Ali čim preživač prijeđe na biljnu hranu, u buragu i mrežici odmah se pojavljuju cilijate, čiji se broj brzo povećava. Odakle dolaze? Dugo se vremena pretpostavljalo da trepetljikaši u buragu formiraju neku vrstu stadija mirovanja (najvjerojatnije ciste), koji su široko raspršeni u prirodi i, kada se progutaju, stvaraju aktivne stadije trepetljikaša. Daljnje istraživanje pokazalo je da trepetljikaši preživači nemaju faze mirovanja. Bilo je moguće dokazati da se infekcija javlja aktivnim, pokretnim cilijacijama koje prodiru u usnu šupljinu kada se žvakaća guma povrati. Ako pregledate pod mikroskopom uzetim iz usne šupljinežvakaća guma, jer uvijek sadrži veliki broj aktivno plivajućih ciliata. Ovi aktivni oblici mogu lako prodrijeti u usta i dalje u burag drugih preživača iz zajedničke posude za piće, zajedno s travom, sijenom (koje može sadržavati slinu s trepetljikavicama) itd. Ovaj put infekcije je eksperimentalno dokazan.
Ako kod ofrioskolicida nema stadija mirovanja, onda je očito lako dobiti životinje "neinfuzorne" izolacijom dok se još hrane mlijekom. Ako ne dopustite izravan kontakt između mladih životinja u razvoju i preživača s trepavicama, mlade životinje mogu ostati bez trepavica u buragu. Takve pokuse provelo je nekoliko znanstvenika u različite zemlje. Rezultat je bio jasan. U odsutnosti kontakta između mladih životinja (odbijenih od majke u razdoblju hranjenja mlijekom) i preživača s trepetljikavicama u buragu, životinje rastu sterilne u odnosu na trepetljikaše. No, dovoljan je i kratkotrajni kontakt sa životinjama koje imaju trepetljikaše (zajednička hranilica, zajednička pojilica, zajednički pašnjak) da se fauna trepljarica pojavi u buragu sterilnih životinja.
Iznad su prikazani rezultati pokusa držanja preživača potpuno bez ciliata u buragu i mrežici. To se postiže, kako smo vidjeli, ranom izolacijom mladih. Pokusi su provedeni na ovcama i kozama.
Na taj je način bilo moguće provoditi promatranja životinja bez infuzora tijekom značajnog vremenskog razdoblja (više od godinu dana). Kako nepostojanje ciliata u buragu utječe na život vlasnika? Utječe li nepostojanje ciliata na domaćina negativno ili pozitivno? Kako bismo odgovorili na ovo pitanje, na kozama su provedeni sljedeći pokusi. Blizanci (istog legla i istog spola) uzeti su da imaju više sličnog materijala. Tada je jedan od blizanaca ovog para odgajan bez ciliata u buragu (rana izolacija), dok je drugi od samog početka hranjenja biljnom hranom bio obilno zaražen mnogim vrstama ciliata. Obje su dobile potpuno istu prehranu i odgajane su u istim uvjetima. Jedina razlika između njih bila je prisutnost ili odsutnost ciliata. U nekoliko tako proučavanih parova jaradi nisu utvrđene razlike u tijeku razvoja oba člana svakog para (“infuzor” i “neinfuzor”). Dakle, može se tvrditi da trepljari koji žive u buragu i mrežici nemaju nikakav drastičan učinak na vitalne funkcije životinje domaćina.
Gornji eksperimentalni rezultati ne dopuštaju, međutim, da se ustvrdi da su trepavice buraga potpuno ravnodušne prema vlasniku. Ovi eksperimenti su provedeni s normalnom prehranom domaćina. Moguće je da će u drugim uvjetima, pod drugačijim režimom ishrane (na primjer, s nedovoljnom prehranom), biti moguće identificirati utjecaj faune protozoa koje nastanjuju burag na domaćina.
U literaturi su dani različiti prijedlozi o mogućem pozitivnom učinku faune protozoa buraga na probavne procese domaćina. Ukazano je da mnogi milijuni cilijata, koji aktivno plivaju u buragu i drobe biljna tkiva, doprinose fermentaciji i probavi hrane u prednjim dijelovima probavnog trakta. Značajan broj ciliata koji ulaze u sirište zajedno sa žvakaćom gumom se probavlja, a protein koji čini značajan dio tijela cilijata se apsorbira. Trepetljikaši stoga mogu biti dodatni izvor proteina za domaćina. Također je sugerirano da cilijate doprinose probavi vlakana, koja čine većinu hrane preživača, pretvarajući je u probavljivije stanje.
Sve ove pretpostavke su nedokazane, a nekima su prigovoreni. Pokazalo se, primjerice, da trepljarice grade protoplazmu svog tijela od bjelančevina koje ulaze u burag s hranom domaćina. Apsorpcijom biljnih bjelančevina one ih u tijelu pretvaraju u životinjske bjelančevine koje se zatim probavljaju u sirilu. Ostaje nejasno donosi li to ikakve koristi vlasniku. Sva ova pitanja su od velikog praktičnog interesa, budući da govorimo o probavi preživača - glavnih objekata stočarstva. Daljnja istraživanja uloge trepetljikaša buraga u probavi preživača vrlo su poželjna.
Ofrioskolecidi preživača, u pravilu, imaju široku specifičnost. U pogledu vrsta, populacija buraga i mreže goveda, ovaca i koza vrlo su bliske jedna drugoj. Usporedimo li vrstni sastav buraga afričkih antilopa s goveda, onda i ovdje oko 40% od ukupni broj vrste će biti uobičajene. Međutim, postoji dosta vrsta ofrioskolecida koje se nalaze samo kod antilopa ili samo kod jelena. Dakle, u pozadini opće široke specifičnosti ofrioskolecida, možemo govoriti o njihovim pojedinačnim, uže specifičnim vrstama.
CILATI CRIJEVNIH KUĆA
Okrenimo se sada kratkom uvodu u cilijate koji obitavaju u velikom i cekumu kopitara.
U pogledu vrsta ova je fauna, kao i fauna buraga preživača, također vrlo raznolika. Trenutno je opisano oko 100 vrsta ciliata koji žive u debelom crijevu kopitara. Trepetljičari koji se ovdje nalaze, u smislu pripadnosti različitim sistematskim skupinama, raznolikiji su od trepavica buraga preživača.
U crijevima konja živi dosta vrsta cilijata iz reda Equiciliata, tj. cilijata kod kojih cilijarni aparat ne stvara membrane ili ciruse u blizini oralne zone (Sl. 113, 1).
Red entodiniomorf(Entodiniomorpha) također je bogato zastupljen u crijevima konja. Dok se u buragu preživača nalazi samo jedna porodica endodiniomorfa (porodica ofrioskolecida), u crijevima konja žive predstavnici tri porodice, na čijim se karakteristikama, međutim, ovdje nećemo zadržavati, ograničavajući se samo na nekoliko crteža tipičnih vrsta konja (sl. 113) .
Detaljno istraživanje A. Strelkova pokazalo je da različite vrste ciliata nisu ravnomjerno raspoređene duž debelog crijeva konja. Postoje dvije različite skupine vrsta, poput dvije faune. Jedan od njih nastanjuje cekum i trbušni dio debelog crijeva (početni dijelovi debelog crijeva), a drugi nastanjuje dorzalni dio debelog i tankog crijeva. Ova dva kompleksa vrsta dosta su oštro razgraničena. Malo je vrsta zajedničkih za ova dva odjeljka - manje od desetak.
, 
Zanimljivo je napomenuti da među brojnim vrstama cilijata koje obitavaju u debelom crijevu kopitara postoje i predstavnici jednog roda koji spada u cilijate koji sisaju. Kao što smo vidjeli gore, sisajuće trepljarice(Suctoria) tipični su slobodnoživući sesilni organizmi s vrlo posebnim načinom ishrane pipcima (slika 103). Jedan od suctorium poroda prilagođena tako naizgled neobičnom staništu kao što je debelo crijevo konja, primjerice nekoliko vrsta alantoza(Allanthosoma). Ove vrlo osebujne životinje (sl. 114) nemaju stabljike, nema cilija, dobro su razvijena batičasta pipka zadebljana na krajevima.
Uz pomoć ticala alantosomi se pričvršćuju za razne vrste trepljavica i isisavaju ih. Često je plijen višestruko bolji od predatora.
Pitanje prirode odnosa između cilijata debelog crijeva kopitara i njihovih domaćina još je nejasno. Broj trepetljikaša može biti jednako velik, a ponekad čak i veći nego u buragu preživača. Postoje podaci koji pokazuju da broj ciliata u debelom crijevu konja može doseći 3 milijuna po 1 cm3. Simbiotski značaj koji sugeriraju neki znanstvenici još je manje vjerojatan nego za cilijate buraga.
Najvjerojatnije mišljenje je da uzrokuju štetu vlasniku apsorbirajući značajnu količinu hrane. Neki cilijati se izbacuju fekalnom tvari, pa organske tvari (uključujući proteine) koje čine njihovo tijelo ostaju neiskorištene od strane vlasnika.
Još uvijek nije riješeno kako se kopitari zaraze trepetljikašima koji nastanjuju debelo crijevo.
Balantidij hvata razne čestice hrane iz sadržaja debelog crijeva. Posebno se rado hrani škrobnim zrncima. Ako balantidij živi u lumenu ljudskog debelog crijeva, onda se hrani sadržajem crijeva i nema nikakvih štetnih učinaka. Ovo je tipični "prijenosnik", s kojim smo se upoznali razmatrajući dizenteričnu amebu. Međutim, manje je vjerojatno da će balantidij ostati takav "bezopasni stanar" nego dizenterična ameba.
Trenutno su stručnjaci dobro razvijeni razne metode, omogućujući uzgoj balantidija u umjetnom okruženju - izvan tijela domaćina.
Kao što se može vidjeti sa slike, troglodptella je jedan od složenih endodiniomorfa. Osim perioralne zone cirusa (na prednjem kraju tijela), ima još tri zone dobro razvijenih cirusa, koji u obliku prstena prekrivaju tijelo ciliata. Troglodytella ima dobro razvijen skeletni aparat koji se sastoji od ugljikohidrata, koji pokriva gotovo cijeli prednji kraj tijela. Veličine ovih osebujnih cilijata prilično su značajne. U duljini dosežu 200-280 mikrona.
MOUTHEAL CILATES ASTOMATI
Potporne skeletne formacije razvijaju se uglavnom na prednjem kraju tijela, koje mora doživjeti mehanički stres i svladati prepreke, gurajući se kroz lumen crijeva između čestica hrane. U vrstama roda radiophria(Radiophrya) na prednjem kraju na jednoj strani tijela (koja se konvencionalno smatra ventralnom stranom) nalaze se vrlo jaka elastična rebra (spikule) koja leže u površinskom sloju ektoplazme (Sl. 117, B, D, E). U vrstama rod menilella(Mesnilella) također imaju potporne zrake (spikule), koje najvećim dijelom leže u dubljim slojevima citoplazme (u endoplazmi, sl. 117, A). Slično uređene potporne strukture razvijene su i kod vrsta nekih drugih rodova astomata.
Nespolno razmnožavanje kod nekih ciliata astomat se događa na jedinstven način. Umjesto poprečne diobe na dva dijela, karakteristične za većinu cilijata, kod mnogih astoma dolazi do neravnomjerne diobe (pupanja). U tom slučaju, pupoljci koji se odvajaju na stražnjem kraju ostaju neko vrijeme povezani s majkom (slika 117, B). Rezultat je lanac koji se sastoji od velikih prednjih i manjih stražnjih jedinki (pupova). Nakon toga se pupoljci postupno odvajaju od lanca i počinju samostalno postojati. Ovaj osebujni oblik reprodukcije raširen je, na primjer, u nama već poznatoj Radiophria. Lanci nekih astomata koji nastaju kao rezultat pupanja nalikuju izgled lanci trakavice. Ovdje se ponovno susrećemo s fenomenom konvergencije.
Jezgri aparat astomata ima građu karakterističnu za trepljače: makronukleus, najčešće vrpčastog oblika (slika 117), i jedan mikronukleus. Kontraktilne vakuole obično su dobro razvijene. Većina vrsta ima nekoliko (ponekad i više od desetak) kontraktilnih vakuola raspoređenih u jednom uzdužnom redu.
Istraživanje distribucije vrsta astomata među različitim vrstama domaćina pokazuje da je većina astomata ograničena na strogo definirane vrste domaćina. Većina astomata karakterizira uska specifičnost: samo jedna vrsta životinja može im poslužiti kao domaćin.
Unatoč velikom broju studija posvećenih proučavanju astomatskih cilijata, jedan vrlo važan aspekt njihove biologije ostaje potpuno nejasan: kako se ti cilijati prenose s jedne jedinke domaćina na drugu? Nikada nije bilo moguće promatrati stvaranje cista kod ovih cilijata.
Stoga se predlaže da se infekcija javlja aktivno - u pokretnim stadijima.
CILATI CRIJEVA MORSKIH JEŽEVA
Morski ježevi su vrlo brojni u obalnom području naših sjevernih (Barentsovih) i dalekoistočnih mora (Japansko more, pacifička obala Kurilsko otočje). Većina morski ježevi hrani se biljnim tvarima, uglavnom algama, koje stružu s podvodnih predmeta posebnim oštrim "zubima" oko otvora usta. Crijeva ovih ježeva biljojeda sadrže bogatu faunu cilijata. Ovdje se često razvijaju u velikim količinama, a sadržaj crijeva morskog ježa pod mikroskopom gotovo jednako “vrvi” trepavicama kao i sadržaj buraga preživača. Mora se reći da, osim dubokih razlika u životnim uvjetima infuzorija morskog ježa i buraga preživača, postoje i neke sličnosti. Oni se sastoje u činjenici da i tu i tamo ciliati žive u okruženju vrlo bogatom biljnim ostacima. Trenutno je poznato preko 50 vrsta ciliata koji žive u crijevima morskih ježinaca, a nalaze se samo u obalnom području, gdje se ježinci hrane algama. Na velikim dubinama, gdje alge više ne rastu, u morskim ježincima nema ciliata.
Što se tiče načina života i prehrambenih navika, većina infuzorija morskih ježeva su biljojedi. Hrane se algama koje u velikim količinama pune crijeva domaćina. Neke vrste su prilično "izbirljive" u izboru hrane. Na primjer, strobilidij(Strobilidium, sl. 118, A) hrani se gotovo isključivo velikim dijatomejama. Ovdje postoje i grabežljivci koji jedu predstavnike drugih, manjih vrsta ciliata.
U cilijata iz crijeva morskih ježinaca, za razliku od astomata, ne postoji striktna povezanost s određenim vrstama domaćina. Žive u većini različiti tipovi morski ježevi koji se hrane algama.
Putevi infekcije morskih ježinaca cilijatima nisu proučavani. Međutim, ovdje se s velikom vjerojatnošću može pretpostaviti da se javlja u aktivnim slobodnolebdećim oblicima. Činjenica je da cilijatori iz crijeva morskih ježeva mogu dugo živjeti u morskoj vodi (više sati). No, oni su se već toliko prilagodili životu u crijevima ježa da izvan svog tijela, u morskoj vodi, prije ili kasnije uginu.
Zaključujući naše upoznavanje s cilijatima, treba još jednom naglasiti da oni predstavljaju vrstu bogatu, ekstenzivnu i uspješnu skupinu (klasu) životinjskog svijeta. Ostajući na razini stanične organizacije, cilijati su postigli najveću složenost strukture i funkcije u usporedbi s drugim klasama protozoa.
Osobito značajnu ulogu u tom progresivnom razvoju (evoluciji) vjerojatno je imala preobrazba nuklearnog aparata i pojava nuklearnog dualizma (kvalitativne nejednakosti jezgri). Bogatstvo makronukleusa nukleinskim tvarima povezano je s aktivnim metaboličkim procesima, sa snažnim procesima sinteze proteina u citoplazmi i jezgri.
Zaključak
Došli smo do kraja našeg pregleda strukture i načina života ogromne vrste životinjskog svijeta - protozoa. Njihova karakteristična značajka, kao što je gore više puta naglašeno, je jednostaničnost. Po svojoj građi protozoe su stanice. Međutim, one su neusporedive sa stanicama koje čine tijelo višestaničnih organizama, jer su i same organizmi. Dakle, protozoe su organizmi na staničnoj razini organizacije. Čini se da neke visoko organizirane protozoe, koje posjeduju mnogo jezgri, već izlaze iz morfoloških granica stanične strukture, što daje razlog nekim znanstvenicima da takve protozoe nazovu "supracelularnim". Ovo malo mijenja bit stvari, budući da je jednostanična organizacija još uvijek tipična za protozoe.
U granicama jednostaničnosti, praživotinje su prošle dug put evolucijskog razvoja i iznjedrile veliku raznolikost oblika prilagođenih najrazličitijim životnim uvjetima. U središtu obiteljskog stabla protozoa dva su razreda: sarcodaceae i flagelati. U znanosti se još uvijek raspravlja o tome koja je od ovih klasa primitivnija. S jedne strane, niži predstavnici sarkoda (amebe) imaju najprimitivniju strukturu. Ali flagelati pokazuju najveću plastičnost u vrsti metabolizma i stoje, takoreći, na granici između životinjskog i biljnog svijeta. U životnom ciklusu nekih sarkoda (primjerice, foraminifera) postoje stadiji biča (gamete), što ukazuje na njihov odnos s bičašima. Očito je da ni moderni sarkodi ni moderni flagelati ne mogu biti izvorna skupina u evoluciji životinjskog svijeta, jer su i sami prevalili dug put povijesni razvoj i razvio brojne prilagodbe modernim uvjetimaživota na Zemlji. Vjerojatno bi se obje ove klase modernih protozoa trebale smatrati dvama deblima evolucije, koja potječu od drevnih oblika koji nisu preživjeli do danas, a koji su živjeli u zoru razvoja života na našem planetu.
U daljnjoj evoluciji praživotinja dolazilo je do raznih promjena. Neki od njih doveli su do općeg povećanja razine organiziranosti, povećane aktivnosti i intenziteta životnih procesa. Takve filogenetske (evolutivne) transformacije uključuju, na primjer, razvoj organela za kretanje i hvatanje hrane, što je doseglo visoko savršenstvo u razredu trepetljikaša. Nedvojbeno je da su cilije organele koje odgovaraju (homologno) bičevima. Dok je kod bičaša, uz nekoliko izuzetaka, broj bičeva malen, kod trepetljikaša broj trepetljika doseže nekoliko tisuća. Razvoj cilijarnog aparata naglo je povećao aktivnost protozoa, učinio je oblike njihovih odnosa s okolinom i oblike reakcija na vanjske iritacije raznolikijima i složenijima. Prisutnost diferenciranog cilijarnog aparata nedvojbeno je bila jedan od glavnih razloga progresivne evolucije u klasi ciliata, gdje se pojavio širok izbor oblika, prilagođenih različitim staništima.
Razvoj cilijarnog aparata trepetljikaša primjer je ove vrste evolucijskih promjena, koje je akad. Severtsov aromorfoze. Aromorfoze karakterizira opći porast organizacije i razvoj naprava širokog značaja. Pod povećanjem organizacije podrazumijevamo promjene koje uzrokuju povećanu vitalnu aktivnost tijela; povezani su s funkcionalnom diferencijacijom njegovih dijelova i dovode do raznovrsnijih oblika komunikacije između organizma i okoliša. Razvoj cilijarnog aparata ciliata odnosi se upravo na ovu vrstu strukturne transformacije u procesu evolucije. Ovo je tipična aromorfoza.
U protozoama, kako je naglasio V.A. Dogel, promjene u tipu aromorfoza obično su povezane s povećanjem broja organela. Dolazi do polimerizacije organela. Razvoj cilijarnog aparata kod cilijata tipičan je primjer ove vrste promjena. Drugi primjer aromorfoze u evoluciji cilijata može biti njihov nuklearni aparat. Gore smo ispitali strukturne značajke cilijatne jezgre. Nuklearni dualizam cilijata (prisutnost mikronukleusa i makronukleusa) praćen je povećanjem broja kromosoma u makronukleusu (fenomen poliploidije). Budući da su kromosomi povezani s glavnim sintetskim procesima u stanici, prvenstveno sa sintezom proteina, taj je proces doveo do općeg povećanja intenziteta osnovnih životnih funkcija. I ovdje je došlo do polimerizacije, koja je utjecala na kromosomske komplekse jezgre.
Trepetljikavci- jedna od najbrojnijih i najprogresivnijih skupina protozoa, koja potječe od flagelata. O tome svjedoči potpuna morfološka sličnost njihovih organela kretanja. Ova faza evolucije bila je povezana s dvije velike aromorfoze: jedna od njih je utjecala na organele kretanja, druga - na nuklearni aparat. Obje ove vrste promjena su međusobno povezane, jer obje dovode do povećane vitalne aktivnosti i složenijih oblika odnosa s vanjskim okruženjem.
Zajedno s aromorfozama, postoji još jedna vrsta evolucijskih promjena, izražena u razvoju prilagodbi (prilagodbe) određenim, oštro definiranim uvjetima postojanja. Severtsov je ovu vrstu evolucijskih promjena nazvao idioadaptacijama. U evoluciji protozoa ova vrsta promjene je imala vrlo važnu ulogu. Gore, kada su u pitanju različite klase protozoa, navedeni su brojni primjeri idioadaptivnih promjena. Prilagodbe na planktonski način života u različitim skupinama protozoa, prilagodbe na život u pijesku kod cilijata, stvaranje zaštitnih ljuski oocista kod kokcidija i još mnogo toga - sve su to idioadaptacije koje su imale veliku ulogu u nastanku i razvoju pojedinih skupina. , ali nisu povezani s općim progresivnim promjenama u organizaciji .
Prilagodbe na različita specifična staništa kod protozoa vrlo su raznolike. Oni su osigurali široku rasprostranjenost ove vrste u širokom spektru staništa, o čemu je gore bilo više riječi prilikom opisa pojedinih klasa.
Velika medicinska enciklopedija
Ciliate Tetrahymena thermophila ... Wikipedia
- (Infusoria) razred najrazvijenijih praživotinja (Protozoa). Glavne značajke I.: prisutnost cilija (za kretanje i prehranu), dvije vrste jezgri (poliploidni makronukleus i diploidni mikronukleus, različite strukture i... ... Velika sovjetska enciklopedija
Ili tekuće životinje (Infusoria) klasa jednostavnih životinja opremljenih trepavicama ili cilijama, ponekad zamijenjenim u odrasloj dobi cilindričnim usisnim procesima, s određenim oblikom tijela, uglavnom s... ... enciklopedijski rječnik F. Brockhaus i I.A. Efron
Taksonomija ciliata Klasifikacija i sistematizacija organizama koji pripadaju tipu Ciliates, u skladu s općim konceptom taksonomije posebno protozoa, i životinja općenito Sadržaj 1 Taksonomija 1.1 Klasična ... Wikipedia
Ili tekuće životinje (Infusoria) klasa jednostavnih životinja opremljenih trepavicama ili cilijama, ponekad zamijenjenim u odrasloj dobi cilindričnim usisnim procesima, s određenim oblikom tijela, uglavnom s... ... Enciklopedija Brockhausa i Efrona
Papučasti cilijat pripada tipu Ciliates, koji pripada protozoama (jednostanični eukarioti). Često se nekoliko sličnih vrsta naziva papučastim cilijatima. Karakteristične značajke svih cilijata su prisutnost cilija (koje su organi za kretanje) i složenija struktura njihovog staničnog organizma u usporedbi s drugim protozoama (na primjer, amebama i euglenom).
Papučar živi u slatkovodnim, obično zagađenim, rezervoarima. Veličine ćelija kreću se od 0,2 do 0,6 mm. Oblik tijela sličan je potplatu cipele. U ovom slučaju, prednji kraj s kojim ciliat pliva naprijed je "peta cipele"; a "nožni prst" je stražnji kraj.
Tijelo papučarke je okruženo cilijama. Na crtežima i dijagramima trepavice su prikazane samo oko stanice. U stvari, oni se protežu kroz cijelo tijelo (tj. također iznad i ispod, što ne vidimo na ravnoj slici).
Stanica se kreće zahvaljujući valovitom skupljanju trepetljika (svaka sljedeća u nizu se savija malo kasnije od prethodne). U tom se slučaju svaka trepavica naglo pomiče u jednom smjeru, nakon čega se polako vraća na svoje mjesto. Brzina kretanja ciliata je oko 2 mm u sekundi.
Trepetljike su pričvršćene na bazalna tijela. Štoviše, polovica njih nema trepavice. Bazalna tijela sa i bez trepetljika se izmjenjuju.
Vanjski dio citoplazme (ispod stanične membrane) ima strukture koje omogućavaju trepavicama da zadrže svoj oblik. Ovaj dio citoplazme naziva se citoskelet.
Membrana ima trihociste, koji su štapići koji se izbacuju i "ubadaju" grabežljivce koji napadaju ciliate-papuče.
Stanica cilijatne papučice ima prilično duboku udubinu (kao da je membrana udubljena u stanicu). Ova formacija se zove stanica usta, pretvarajući se u stanica ždrijela. Okružene su dužim i debljim resicama koje tjeraju hranu u njih. Najčešće kao hrana služe bakterije i jednostanične alge. Trepetljičare pronalazimo po tvarima koje luče.
Odvojen od stanične ždrijela probavne vakuole. Svaka takva vakuola, nakon formiranja, prvo prelazi u stražnji dio stanice, zatim se pomiče prema naprijed, a zatim ponovno prema natrag. To kretanje osigurava stalno kretanje citoplazme. Lizosomi i razni enzimi prilaze probavnoj vakuoli, hranjivim tvarima u vakuolama se cijepaju i ulaze u citoplazmu. Kada probavna vakuola obiđe krug i vrati se u stražnji dio stanice, njezin će sadržaj biti izbačen kroz puder.
Trepetljikavac ima dvije papučice kontraktilne vakuole. Jedan je u prednjem dijelu kaveza, drugi je straga. Te su vakuole složenije od onih kod Euglene. Sastoji se od središnjeg rezervoara i tubula koji se protežu iz njega. Višak vode i štetnih tvari prvo završava u tubulima, a zatim odlazi u rezervoare. Napunjeni spremnici se odvajaju od tubula i kroz površinu stanice, stežući se, oslobađa se otopina. Vakuole se naizmjenično kontrahiraju.
Papučar cilijatar udiše kisik otopljen u vodi. Međutim, s nedostatkom kisika može prijeći na disanje bez kisika.
Papučasti cilijati razmnožavaju se dijeljenjem stanica na dva dijela. Za razliku od zelene Euglene, matična stanica nije podijeljena uzduž, već poprijeko (to jest, jedna stanica kćeri prima stražnji dio roditeljske stanice, a druga prednji, nakon čega dopunjuju dijelove koji nedostaju).
Osim aseksualne metode razmnožavanja, ciliati imaju spolni proces. Kod njega ne dolazi do povećanja broja jedinki, već dolazi do razmjene genetskih informacija.
Papučar ciliat ima dvije jezgre - veliku (makronukleus) i malu (mikronukleus). Makronukleus je poliploidan (ima nekoliko garnitura kromosoma). Mikronukleus je diploden. Makronukleus je odgovoran za kontrolu života stanice. Na DNA koja se nalazi u njemu, sintetizira se RNA, koja je odgovorna za sintezu proteina. Mikronukleus je odgovoran za seksualni proces.
Tijekom spolnog procesa, dva ciliata-papuče se približavaju jedna drugoj sa strane usta stanica. Između stanica stvara se citoplazmatski most. U to vrijeme se makronukleus u svakoj stanici otapa, a mikronukleus se dijeli mejozom. Rezultat su četiri haploidne jezgre. Tri od njih se rastvaraju, a ostatak se dijeli mitozom. Rezultat su dvije haploidne jezgre. Jedan od njih ostaje u svojoj stanici, a drugi ide duž citoplazmatskog mosta do drugog ciliata. Jedna od njegovih haploidnih jezgri pomiče se iz drugog trepetljikaša. Zatim se u svakoj stanici spajaju dvije jezgre (jedna vlastita i jedna strana). Već formirana diploidna jezgra (mikronukleus) zatim se dijeli i nastaje makronukleus.
1. Raznolikost sarkodova.
2. Raznolikost flagelata.
Predstavnici drugog podtipa kreću se uz pomoć flagela, što se odražava u nazivu ove skupine.
— Flagelati. Tipičan predstavnik ove skupine je zelena euglena. Ovaj protozoan ima vretenasti oblik, prekriven gustom elastičnom ljuskom. Na prednjem kraju tijela nalazi se flagelum, u blizini čijeg se dna nalazi oko osjetljivo na svjetlost - stigma i kontraktilna vakuola. Bliže stražnjem dijelu, u debljini citoplazme, nalazi se jezgra koja kontrolira sve životne procese u tijelu. Brojni kloroplasti daju eugleni zelenu boju. Na svjetlu, ovaj flagelat fotosintetizira, ali ako je dugo u neosvijetljenim područjima rezervoara, prelazi na hranjenje produktima raspadanja složenih organskih tvari, izvlačeći ih iz okoliša. Dakle, zelena euglena može kombinirati i autotrofne i heterotrofne vrste metabolizma. Postojanje organizama s takvim mješoviti tip prehrana ukazuje na odnos životinjskog i biljnog svijeta. Većina flagelata
3. Raznolikost sporozoa i cilijata.
Tip Ciliates uključuje protozoe, koje imaju najsloženiju organizaciju među jednostaničnim životinjama. Tipičan predstavnik ove skupine je papučar ciliat - uobičajeni stanovnik slatkih vodenih tijela. Tijelo mu je prekriveno gustom ljuskom - pelikulom i stoga ima relativno stalan oblik. Karakteristična značajka strukture je prisutnost cilija koje ravnomjerno pokrivaju cijelo tijelo cipele. Pokreti trepetljika koordinirani su zahvaljujući mreži kontraktilnih vlakana smještenih u površinskom sloju citoplazme. Druga karakteristična značajka je prisutnost dvije jezgre, velike (makronukleus) i male (mikronukleus). Jezgre su i funkcionalno različite: velika regulira metabolizam, a mala je uključena u spolni proces (konjugacija). Papučar trepavica hrani se bakterijama, jednostaničnim algama, koje trepetljike tjeraju u stanična usta koja se nalaze na dnu predusne šupljine. Prošavši stanično ždrijelo, koje završava u citoplazmi, čestice hrane zatvaraju se u probavne vakuole, gdje se pod djelovanjem enzima razgrađuju. Neprobavljeni ostaci se izbacuju kroz prah. U tijelu cipele nalaze se dvije naizmjenično pulsirajuće složene kontraktilne vakuole. Cipele se razmnožavaju nespolno dijeljenjem na pola. Ponavljano nespolno razmnožavanje u cipelici zamjenjuje se spolnim procesom - konjugacijom, pri čemu se dvije cipele zbližavaju i razmjenjuju genetski materijal. Nakon toga papuče se rasprše i uskoro ponovno počnu nespolno razmnožavati. Biološki značaj konjugacije leži u kombinaciji nasljednih svojstava dviju jedinki u jednom organizmu. Time se povećava njegova održivost, što se izražava u boljoj prilagodljivosti okolišnim uvjetima.
Niste pronašli ono što ste tražili? Koristite pretraživanje
Na ovoj stranici nalazi se materijal o sljedećim temama:
- ukratko o bičašima, pseudopodijama, sporozojima i trepljašicama
- Sarcodaceae i Sporozoans
- raznolikost flagelata
- ciliates slipper sažetak izvještaja
- Koja je razlika između ciliata i vrste Sarcodidae?
