Gdje se kod ljudi nalaze uvjetni refleksi? Bezuvjetni refleksi, njihov biološki značaj i podjela

Refleksi- ovo je odgovor tijela na iritaciju osjetljivih živčane tvorevine- receptori, ostvareni uz sudjelovanje živčanog sustava.

Vrste refleksa: uvjetovani i bezuvjetni

Refleksni luk

Uz pomoć refleksa, ekscitacija se širi duž refleksnih lukova i dolazi do procesa inhibicije.

Refleksni luk- to je put kojim se provode živčanih impulsa prilikom izvođenja refleksa.

Dijagram refleksnog luka

5 karika refleksnog luka:

1. Receptor - percipira nadražaj i pretvara ga u živčani impuls.

2. Osjetljivi (centripetalni) neuron – prenosi uzbuđenje u centar.

3. Živčani centar - ekscitacija se prebacuje sa osjetnih neurona na motoričke (u troneuronskom luku nalazi se interneuron).

4. Motorni (centrifugalni) neuron – prenosi uzbuđenje od središnjeg živčanog sustava do radnog organa.

5. Radno tijelo – reagira na primljeni nadražaj.

Informacije iz receptora radnog organa ulaze u živčani centar kako bi potvrdili učinkovitost reakcije i, ako je potrebno, koordinirali je.

Dijagram refleksnog luka koljena (jednostavni luk od dva neurona)

Dijagram refleksnog luka refleksa fleksije (složeni luk nekoliko neurona)

_______________

Izvor informacija:

Biologija u tablicama i dijagramima./ Izdanje 2, - St. Petersburg: 2004.

Rezanova E.A. Ljudska biologija. U tablicama i dijagramima./ M.: 2008.

BEZUVJETNI REFLEKS (specifični, urođeni refleks) - stalna i urođena reakcija tijela na određene utjecaje vanjskog svijeta, koja se provodi uz pomoć živčanog sustava i ne zahtijeva posebni uvjeti za njegov nastanak. Pojam je uveo I. P. Pavlov dok je proučavao fiziologiju viših živčana aktivnost. Bezuvjetni refleks nastaje bezuvjetno ako se na određenu površinu receptora primijeni odgovarajući podražaj. Za razliku od ovog bezuvjetno nastalog refleksa, I. P. Pavlov je otkrio kategoriju refleksa, za čije formiranje moraju biti ispunjeni brojni uvjeti - uvjetovani refleks (vidi).

Fiziološka značajka bezuvjetnog refleksa je njegova relativna postojanost. Bezuvjetni refleks uvijek se javlja uz odgovarajuću vanjsku ili unutarnju stimulaciju, manifestirajući se na temelju urođenih živčanih veza. Budući da je postojanost odgovarajućeg bezuvjetnog refleksa rezultat filogenetskog razvoja određene životinjske vrste, ovaj je refleks dobio dodatni naziv "refleks vrste".

Biološka i fiziološka uloga bezuvjetnog refleksa je da se, zahvaljujući ovoj urođenoj reakciji, životinje određene vrste prilagođavaju (u obliku svrsishodnih akata ponašanja) stalnim čimbenicima postojanja.

Podjela refleksa u dvije kategorije - bezuvjetne i uvjetovane - odgovara dvama oblicima živčane aktivnosti kod životinja i ljudi, koje je jasno razlikovao I. P. Pavlov. Ukupnost bezuvjetnog refleksa čini nižu živčanu aktivnost, dok ukupnost stečenih ili uvjetovanih refleksa čini višu živčanu aktivnost (vidi).

Iz ove definicije proizlazi da je bezuvjetni refleks u svom fiziološkom značenju, uz provedbu stalnih adaptivnih reakcija životinje u odnosu na djelovanje čimbenika okoliš također određuje one interakcije živčanih procesa koji zajedno usmjeravaju unutarnji život tijelo. Ovo posljednje svojstvo bezuvjetnog refleksa posebno je istaknuo I. P. Pavlov. veliki značaj. Zahvaljujući urođenim živčanim vezama koje osiguravaju međudjelovanje organa i procesa u tijelu, životinje i ljudi stječu točan i stabilan tijek osnovnih životnih funkcija. važne funkcije. Načelo na temelju kojeg se organiziraju te interakcije i integracija aktivnosti unutar tijela je samoregulacija fiziološke funkcije(cm.).

Klasifikacija bezuvjetnih refleksa može se graditi na temelju specifičnih svojstava trenutnog podražaja i biološkog značenja odgovora. Na tom principu je izgrađena klasifikacija u laboratoriju I. P. Pavlova. U skladu s tim, postoji nekoliko vrsta bezuvjetnog refleksa:

1. Hrana, čiji je uzročnik radnja hranjivim tvarima na receptore jezika i na temelju čijeg proučavanja se formuliraju sve osnovne zakonitosti višeg živčanog djelovanja. Uslijed širenja ekscitacije s receptora jezika prema središnjem živčanom sustavu dolazi do ekscitacije razgranatih urođenih živčanih struktura koje općenito čine centar za hranu; Kao rezultat takvog fiksnog odnosa između središnjeg živčanog sustava i radnih perifernih aparata, formiraju se odgovori cijelog organizma u obliku bezuvjetnog refleksa hrane.

2. Obrambeni ili, kako se ponekad naziva, zaštitni refleks. Ovaj bezuvjetni refleks ima više oblika ovisno o tome koji je organ ili dio tijela u opasnosti. Na primjer, primjena bolne stimulacije na ud uzrokuje povlačenje uda, što ga štiti od daljnjih destruktivnih učinaka.

U laboratorijskim uvjetima kao podražaj koji izaziva obrambeni bezuvjetni refleks obično se koristi električna struja iz odgovarajućih uređaja (Dubois-Reymondova indukcijska zavojnica, gradska struja s odgovarajućim padom napona itd.). Ako se kao podražaj koristi kretanje zraka usmjereno na rožnicu oka, tada se obrambeni refleks očituje zatvaranjem vjeđa - tzv. refleks treptanja. Ako su iritanti jake plinovite tvari koje prolaze kroz gornji dišni trakt, tada će zaštitni refleks biti odgoda u dišnim izletima. prsa. Najčešći tip zaštitnog refleksa u laboratoriju I.P. Pavlova je kiselinski zaštitni refleks. Izražava se snažnom reakcijom odbijanja (povraćanjem) kao odgovorom na infuziju otopine klorovodične kiseline u usnu šupljinu životinje.

3. Seksualni, koji se svakako javlja u obliku spolnog ponašanja kao odgovor na adekvatan spolni podražaj u obliku jedinke suprotnog spola.

4. Indikativno-istraživački, koji se očituje brzim pokretom glave prema onome tko je djelovao u ovaj trenutak vanjski podražaj. Biološko značenje ovog refleksa sastoji se u detaljnom ispitivanju podražaja koji je djelovao i, općenito, vanjske sredine u kojoj je taj podražaj nastao. Zahvaljujući prisutnosti urođenih putova ovog refleksa u središnjem živčanom sustavu, životinja je sposobna brzo reagirati na iznenadne promjene u vanjskom svijetu (vidi Orijentacijsko-istraživačku reakciju).

5. Refleksi sa unutarnji organi, refleksi kada su mišići i tetive nadraženi (vidi Visceralni refleksi, Tetivni refleksi).

Zajedničko svojstvo svih bezuvjetnih refleksa je da mogu poslužiti kao osnova za stvaranje stečenih ili uvjetovanih refleksa. Neki od bezuvjetnih refleksa, primjerice obrambeni, vrlo brzo dovode do stvaranja uvjetnih reakcija, često nakon samo jedne kombinacije bilo kojeg vanjskog podražaja s bolnim potkrepljenjem. Sposobnost drugih bezuvjetnih refleksa, na primjer, treptanja ili refleksa koljena, da stvore privremene veze s indiferentnim vanjskim podražajem, manje je izražena.

Također treba uzeti u obzir da je brzina razvoja uvjetovanih refleksa izravno ovisna o snazi ​​bezuvjetnog podražaja.

Specifičnost bezuvjetnih refleksa leži u točnoj korespondenciji odgovora tijela s prirodom podražaja koji djeluje na receptorski aparat. Tako, na primjer, kada su okusni pupoljci jezika nadraženi određenom hranom, reakcija žlijezda slinovnica u pogledu kvalitete sekreta točno je u skladu s tjelesnim i kemijska svojstva uzeta hrana. Ako je hrana suha, tada se oslobađa vodenasta slina, ali ako je hrana dovoljno navlažena, ali se sastoji od komadića (na primjer, kruh), bezuvjetni refleks sline će se očitovati u skladu s ovom kvalitetom hrane: slina će sadržavati veliki broj mukozni glukoprotein - mucin, koji sprječava ozljede prehrambenog trakta.

Procjena finih receptora povezana je s nedostatkom određene tvari u krvi, na primjer, takozvano gladovanje kalcijem kod djece tijekom razdoblja formiranja kostiju. Budući da kalcij selektivno prolazi kroz kapilare kostiju u razvoju, na kraju njegova količina postaje ispod konstantne razine. Ovaj čimbenik je selektivni iritant nekih specifičnih stanica hipotalamusa, što zauzvrat zadržava povećana ekscitabilnost jezični receptori. Tako se kod djece razvija želja za jedenjem žbuke, kreča i drugih minerala koji sadrže kalcij.

Takvo odgovarajuće podudaranje bezuvjetnog refleksa s kvalitetom i snagom podražaja koji djeluje ovisi o izrazito diferenciranom učinku hranjivih tvari i njihovih kombinacija na receptore jezika. Primanjem ovih kombinacija aferentnih podražaja s periferije, središnji ured Bezuvjetni refleks šalje eferentne pobude u periferni aparat (žlijezde, mišići), što dovodi do stvaranja određenog sastava sline ili pojave pokreta. Zapravo, sastav sline može se lako promijeniti relativnom promjenom u proizvodnji njezinih glavnih sastojaka: vode, bjelančevina, soli. Iz ovoga slijedi da središnji slinovni aparat može mijenjati količinu i kvalitetu pobuđenih elemenata ovisno o kvaliteti pobude koja dolazi s periferije. Podudarnost bezuvjetnog odgovora sa specifičnošću primijenjene stimulacije može ići vrlo daleko. I. P. Pavlov razvio je ideju o takozvanom probavnom skladištu određenih bezuvjetnih reakcija. Na primjer, ako životinju dugo vremena hranite određenom vrstom hrane, probavni sokovi njezinih žlijezda (želuca, gušterače itd.) s vremenom poprimaju određeni sastav u pogledu količine vode, anorganskih soli i osobito aktivnost enzima. Takvo "probavno skladište" ne može se prepoznati kao svrsishodna prilagodba urođenih refleksa utvrđenoj postojanosti pojačanja hranom.

U isto vrijeme, ovi primjeri pokazuju da je stabilnost, odnosno nepromjenjivost bezuvjetnog refleksa samo relativna. Postoji razlog za mišljenje da je već u prvim danima nakon rođenja specifično "raspoloženje" receptora jezika pripremljeno embrionalnim razvojem životinja, što osigurava uspješan odabir hranjivih tvari i planirani tijek bezuvjetnih reakcija. Dakle, ako u majčinom mlijeku, kojim se hrani novorođenče, povećajte postotak natrijev klorid, tada su pokreti sisanja djeteta odmah inhibirani, au nekim slučajevima dijete aktivno izbacuje smjesu koju je već uzeo. Ovaj nas primjer uvjerava da urođena svojstva receptora za hranu, kao i svojstva intranervnih odnosa, točno odražavaju potrebe novorođenčeta.

Metodika korištenja bezuvjetnih refleksa

Budući da je u praksi rada na višoj živčanoj aktivnosti bezuvjetni refleks faktor pojačanja i osnova za razvoj stečenih ili uvjetovanih refleksa, pitanje metodoloških tehnika za korištenje bezuvjetnog refleksa postaje posebno važno. U pokusima s uvjetovanim refleksima, korištenje bezuvjetnog refleksa za hranu temelji se na hranjenju životinje određenim hranjivim tvarima iz automatski hranjene hranilice. Ovom metodom korištenja bezuvjetnog podražaja, izravnom učinku hrane na receptore životinjskog jezika neizbježno prethodi niz bočnih iritacija receptora povezanih s različitim analizatorima (vidi).

Bez obzira na to koliko je hranjenje hranilice tehnički savršeno, ono svakako proizvodi neku vrstu buke ili kucanja, pa je stoga ovaj zvučni podražaj neizbježna preteča najistinskijeg bezuvjetnog podražaja, odnosno podražaja okusnih pupoljaka jezika. . Kako bi se ovi nedostaci uklonili, razvijena je tehnika izravnog unošenja hranjivih tvari u usnu šupljinu, dok je navodnjavanje okusnih pupoljaka jezika, na primjer, otopinom šećera, izravni bezuvjetni podražaj, koji nije kompliciran nikakvim sporednim tvarima. .

Međutim, treba napomenuti da u prirodnim uvjetima životinje i ljudi nikada ne dobivaju hranu usne šupljine bez preliminarnih osjeta (vid, miris hrane, itd.). Stoga metoda izravnog unošenja hrane u usta ima neke abnormalne uvjete i reakciju životinje na neobičnu prirodu takvog postupka.

Osim ove upotrebe bezuvjetnog podražaja, postoji niz tehnika u kojima životinja sama dobiva hranu uz pomoć posebnih pokreta. Tu spadaju najrazličitiji uređaji uz pomoć kojih životinja (štakor, pas, majmun) prima hranu pritiskom na odgovarajuću polugu ili gumb - takozvani instrumentalni refleksi.

Metodološke značajke potkrepljenja bezuvjetnim podražajem imaju nedvojbeni utjecaj na dobivene eksperimentalne rezultate, pa stoga procjenu rezultata treba izvršiti uzimajući u obzir vrstu bezuvjetnog refleksa. To se posebno odnosi na usporednu procjenu prehrambenog i obrambenog bezuvjetnog refleksa.

Dok je potkrepljenje bezuvjetnim podražajem hranom čimbenik pozitivnog biološkog značaja za životinju (I.P. Pavlov), naprotiv, potkrepljenje bolnim podražajem je podražaj za biološki negativnu bezuvjetnu reakciju. Iz toga slijedi da će "nepojačavanje" dobro uspostavljenog uvjetovanog refleksa bezuvjetnim podražajem u oba slučaja imati suprotan biološki predznak. Dok nepojačavanje uvjetovanog podražaja hranom dovodi do negativne i često agresivne reakcije kod pokusne životinje, naprotiv, nepojačavanje uvjetovanog signala elektro šok dovodi do potpuno različitih bioloških pozitivna reakcija. Ove značajke životinjskog stava prema nepojačavanju uvjetovanog refleksa jednim ili drugim bezuvjetnim podražajem mogu se jasno identificirati takvom vegetativnom komponentom kao što je disanje.

Sastav i lokalizacija bezuvjetnih refleksa

Razvoj eksperimentalne tehnologije omogućio je proučavanje fiziološkog sastava i lokalizacije bezuvjetnog refleksa hrane u središnjem živčanom sustavu. U tu svrhu proučavan je sam učinak bezuvjetnog podražaja hrane na receptore jezika. Bezuvjetni podražaj bez obzira na njegovu nutritivna svojstva a konzistencija prvenstveno iritira taktilne receptore jezika. Ovo je najviše brzi pogled ekscitacija koja je dio bezuvjetnog podražaja. Taktilni receptori proizvode najbržu vrstu živčanih impulsa najveće amplitude, koji se najprije šire lingvalnim živcem do produljene moždine, a tek nakon nekoliko djelića sekunde (0,3 sekunde) živčani impulsi temperaturnim i kemijskim podražajem receptora jezika stići tamo. Ova značajka bezuvjetnog podražaja, koja se očituje u sekvencijalnoj ekscitaciji različitih receptora jezika, ima ogroman fiziološki značaj: u središnjem živčanom sustavu stvaraju se uvjeti za signaliziranje svakim prethodnim strujom impulsa o sljedećim nadražajima. Zahvaljujući takvim odnosima i karakteristikama taktilnog podražaja, ovisno o mehaničkim svojstvima pojedine hrane, kao odgovor samo na te podražaje, može doći do salivacije prije nego što djeluju kemijska svojstva hrane.

Posebni pokusi provedeni na psima i proučavanja ponašanja novorođenčadi pokazali su da se takvi odnosi između pojedinih parametara bezuvjetnog podražaja koriste u adaptivnom ponašanju novorođenčeta.

Na primjer, u prvim danima nakon rođenja odlučujući poticaj za djetetov unos hrane je njezina kemijska kvaliteta. Međutim, nakon nekoliko tjedana, vodeća uloga prelazi na mehanička svojstva hrane.

U životu odraslih, informacije o taktilnim parametrima hrane su brže od informacija o kemijskim parametrima u mozgu. Zahvaljujući ovom obrascu, osjećaj "kaše", "šećera" itd. rađa se prije nego kemijski signal stigne u mozak. Prema učenju I. P. Pavlova o kortikalnoj reprezentaciji bezuvjetnog refleksa, svaka bezuvjetna iritacija, uz uključivanje subkortikalnih aparata, ima svoju vlastitu reprezentaciju u korteksu. moždane hemisfere. Na temelju navedenih podataka, kao i oscilografske i elektroencefalografske analize širenja bezuvjetne ekscitacije, utvrđeno je da ona nema jednu točku ili žarište u kori velikog mozga. Svaki od fragmenata bezuvjetne ekscitacije (taktilne, temperaturne, kemijske) upućen je različitim točkama moždane kore, a tek gotovo istodobna stimulacija tih točaka moždane kore uspostavlja među njima sustavnu vezu. Ovi novi podaci odgovaraju idejama I. P. Pavlova o strukturi živčanog centra, ali zahtijevaju promjenu postojećih ideja o "kortikalnoj točki" bezuvjetnog podražaja.

Istraživanja kortikalnih procesa pomoću električnih uređaja pokazala su da bezuvjetni podražaj dolazi do moždane kore u obliku vrlo generaliziranog toka uzlaznih pobuda, i, očito, do svake stanice korteksa. To znači da niti jedna ekscitacija osjetnih organa koja je prethodila bezuvjetnom podražaju ne može "izbjeći" svoju konvergenciju s bezuvjetnom ekscitacijom. Ova svojstva bezuvjetnog podražaja jačaju ideju "konvergentnog zatvaranja" uvjetovanog refleksa.

Kortikalni prikazi bezuvjetnih reakcija su stanični kompleksi koji aktivno sudjeluju u stvaranju uvjetovanog refleksa, odnosno u funkcijama zatvaranja kore velikog mozga. Po svojoj prirodi, kortikalni prikaz bezuvjetnog refleksa mora biti aferentne prirode. Kao što je poznato, I. P. Pavlov smatrao je cerebralni korteks "izoliranim aferentnim dijelom središnjeg živčanog sustava".

Složeni bezuvjetni refleksi. I. P. Pavlov identificirao je posebnu kategoriju bezuvjetnog refleksa, u koju je uključio urođene aktivnosti koje su cikličke i bihevioralne prirode - emocije, instinkte i druge manifestacije složenih činova urođene aktivnosti životinja i ljudi.

Prema početnom mišljenju I. P. Pavlova, složeni bezuvjetni refleksi su funkcija "proksimalnog subkorteksa". Ovaj opći izraz odnosi se na talamus, hipotalamus i druge dijelove intersticijalnog i srednjeg mozga. Međutim, kasnije, s razvojem ideja o kortikalnim reprezentacijama bezuvjetnog refleksa, ovo gledište je preneseno na koncept složenih bezuvjetnih refleksa. Dakle, složeni bezuvjetni refleks, na primjer, emocionalni pražnjenje, ima specifičan subkortikalni dio, ali je u isto vrijeme sam tijek ovog složenog bezuvjetnog refleksa u svakom pojedinom stadiju predstavljen u moždanoj kori. Ovo gledište I. P. Pavlova potvrđeno je istraživanjem zadnjih godina metodom neurografije. Pokazalo se da su brojna kortikalna područja, na primjer orbitalni korteks, limbičko područje, izravno povezana s emocionalnim manifestacijama životinja i ljudi.

Prema I. P. Pavlovu, složeni bezuvjetni refleksi (emocije) predstavljaju "slijepu snagu" ili "glavni izvor snage" za kortikalne stanice. Odredbe koje je izrazio I. P. Pavlov o složenim bezuvjetnim refleksima i njihovoj ulozi u formiranju uvjetovanih refleksa u to su vrijeme bile tek na stupnju najopćenitijeg razvoja i tek u vezi s otkrićem fiziološke karakteristike hipotalamusa, retikularne formacije moždanog debla, postalo je moguće dublje proučavati ovaj problem.

Sa stajališta I. P. Pavlova, instinktivna aktivnost životinja, koja uključuje nekoliko različitih faza ponašanja životinja, također je složen bezuvjetni refleks. Osobitosti ove vrste bezuvjetnog refleksa su da su pojedinačne faze izvođenja bilo koje instinktivne radnje međusobno povezane prema principu lančanog refleksa; međutim, kasnije se pokazalo da svaki takav stupanj ponašanja nužno mora imati obrnutu aferentaciju) od rezultata samog djelovanja, odnosno provesti proces uspoređivanja stvarno dobivenog rezultata s prethodno predviđenim. Tek nakon toga može se formirati sljedeći stupanj ponašanja.

U procesu proučavanja bezuvjetnog refleksa boli, otkriveno je da uzbuđenje boli prolazi kroz značajne transformacije na razini moždanog debla i hipotalamusa. Iz ovih struktura bezuvjetna ekscitacija općenito pokriva sva područja moždane kore istovremeno. Dakle, uz mobilizaciju u cerebralnom korteksu sistemskih veza koje su karakteristične za danu bezuvjetnu ekscitaciju i čine osnovu kortikalne reprezentacije bezuvjetnog refleksa, bezuvjetna stimulacija također proizvodi generalizirani učinak na cijelu moždanu koru. U elektroencefalografskoj analizi kortikalne aktivnosti, ovaj generalizirani učinak bezuvjetnog podražaja na cerebralni korteks očituje se u obliku desinkronizacije kortikalnog valnog oblika električna aktivnost. Provođenje bezuvjetne bolne ekscitacije u cerebralni korteks može se blokirati na razini moždanog debla pomoću posebne tvari - aminazina. Nakon unošenja ove tvari u krv, čak i jaka štetna (nociceptivna) bezuvjetna ekscitacija (opeklina Vruća voda) ne dopire do moždane kore i ne mijenja svoju električnu aktivnost.

Razvoj bezuvjetnih refleksa u embrionalnom razdoblju

Urođena priroda bezuvjetnog refleksa posebno se jasno otkriva u studijama embrionalnog razvoja životinja i ljudi. U različitim fazama embriogeneze može se pratiti svaka faza strukturne i funkcionalne formacije bezuvjetnog refleksa. Vitalni funkcionalni sustavi novorođenčeta potpuno su konsolidirani u trenutku rođenja. Pojedinačne veze ponekad složenog bezuvjetnog refleksa, kao što je refleks sisanja, uključuju različite dijelove tijela, često na znatnoj udaljenosti jedan od drugog. Ipak, oni su selektivno povezani raznim vezama i postupno tvore funkcionalnu cjelinu. Proučavanje sazrijevanja bezuvjetnog refleksa u embriogenezi omogućuje razumijevanje stalnog i relativno nepromjenjivog adaptivnog učinka bezuvjetnog refleksa nakon primjene odgovarajućeg podražaja. Ovo svojstvo bezuvjetnog refleksa povezano je s formiranjem interneuronskih odnosa na temelju morfogenetskih i genetskih obrazaca.

Sazrijevanje bezuvjetnog refleksa u embrionalnom razdoblju nije jednako za sve životinje. Jer sazrijevanje funkcionalni sustavi embrij ima najvažnije biološko značenje u očuvanju života novorođenčeta određene vrste životinja, zatim, ovisno o karakteristikama uvjeta postojanja pojedine vrste životinja, prirodi strukturnog sazrijevanja i konačnog formiranja bezuvjetnog refleks će točno odgovarati karakteristikama dane vrste.

Tako se, na primjer, pokazuje da je strukturni dizajn spinalnih koordinacijskih refleksa drugačiji kod ptica koje se nakon izleganja iz jajeta odmah potpuno osamostaljuju (kokoš) i kod ptica koje su nakon izleganja iz jajeta dugo vremena nemoćni i na brizi svojih roditelja (top). Dok pile odmah nakon izlijeganja staje na noge i njima se potpuno slobodno služi svaki drugi dan, kod tovara, naprotiv, prvi u akciju stupaju prednji udovi, odnosno krila.

Ovaj selektivni rast živčanih struktura bezuvjetnog refleksa još se jasnije javlja u razvoju ljudskog fetusa. Prva i jasno vidljiva motorna reakcija ljudskog fetusa je refleks hvatanja; otkriva se već u 4. mjesecu intrauterinog života i nastaje primjenom bilo kojeg tvrdog predmeta na dlan fetusa. Morfološka analiza svih karika ovog refleksa uvjerava nas da se, prije nego što se otkrije, niz živčanih struktura diferencira u zrele neurone i sjedinjuje jedna s drugom. Mijelinizacija živčanih debla povezanih s fleksorima prstiju počinje i završava ranije nego što se taj proces odvija u živčanim deblima drugih mišića.

Filogenetski razvoj bezuvjetnih refleksa

Prema dobro poznatom stavu I. P. Pavlova, bezuvjetni refleksi su posljedica konsolidacije prirodnom selekcijom i naslijeđem onih reakcija stečenih tisućama godina koje odgovaraju ponovljenim čimbenicima okoliša i korisne su za određenu vrstu.

Postoji razlog za tvrdnju da najbrže i uspješnije prilagodbe organizma mogu ovisiti o povoljnim mutacijama, koje su naknadno odabrane prirodnom selekcijom i već su naslijeđene.

Bibliografija: Anokhin P. K. Biologija i neurofiziologija uvjetovanog refleksa, M., 1968, bibliogr.; Aferentna veza interoceptivnih refleksa, ur. I. A. Bulygina, M., 1964; Vedyaev F. P. Subkortikalni mehanizmi složenih motoričkih refleksa, JI., 1965, bibliogr.; Vinogradova O. S. Orijentacijski refleks i njegovi neurofiziološki mehanizmi, M., 1961, bibliogr.; Groysman S. D. i Dekush P. G. Pokušaj kvantitativnog proučavanja intestinalnih refleksa, Pat. fiziol. i Eksperiment, ter., v. 3, str. 51, 1974, bibliogr.; Orbeli JI. A. Pitanja više živčane djelatnosti, str. 146, M.-JI., 1949.; Pavlov I.P. Cjelokupna djela, vol. 1-6, M., 1951 - 1952; Petukhov B. N. Zatvaranje nakon gubitka osnovnih bezuvjetnih refleksa, Proceedings Center, Institute of Improvements. doktori, vol. 81, str. 54, M., 1965, bibliogr.; S a l h e n ko I. N. Skrivena razdoblja miotatičkih refleksa koji osiguravaju motoričke interakcije ljudi, Physiol. čovjek, svezak 1, Jvft 2, str. 317, 197 5, bibliogr.; Sechenov I. M. Refleksi mozga, M., 1961; Slonim A.D. Osnove opće ekonomske fiziologije sisavaca, str. 72, M,-JI., 1961, bibliogr.; Fiziologija čovjeka, ur. E. B. Babsky, str. 592, M., 1972; Frankstein S.I. Respiratorni refleksi i mehanizmi kratkog daha, M., 1974, bibliogr.; Sh u s t i n N. A. Analiza bezuvjetnih refleksa u svjetlu doktrine dominante, Physiol, časopis. SSSR, svezak 61, JSft 6, str. 855, 1975, bibliogr.; Ljudski refleksi, patofiziologija motoričkih sustava, ur. od J. E. Desmenta, Basel a. o., 1973.; Mehanizmi orijentacijskih reakcija kod čovjeka, ur. od I. Ruttkay-Nedecky a. o., Bratislava, 1967.

Izvanredni ruski fiziolog I.M. Sechenov je prvi izrazio ideju o povezanosti ljudske svijesti i mišljenja s refleksnom aktivnošću njegova mozga. Tu ideju razvio je i u brojnim eksperimentima uvjerljivo potvrdio I.P. Pavlova. Stoga je I.P. Pavlov se smatra tvorcem doktrine više živčane aktivnosti.

Viša živčana aktivnost- to su funkcije cerebralnog korteksa i najbližih subkortikalnih formacija, gdje se iznova razvijaju privremene živčane veze (uvjetovani refleksi), osiguravajući najsuptilniju i savršenu individualnu prilagodbu tijela promjenjivim uvjetima okoline.

BEZUVJETNI I UVJETNI REFLEKSI

Viša živčana aktivnost je refleksne prirode. Više životinje i ljudi imaju bezuvjetne i uvjetovane reflekse. Njihova specifičnost je sljedeća.

Bezuvjetni refleksi osiguravanje održavanja vitalnih funkcija u relativno stalnim uvjetima okoline, svojstvene su osobi od rođenja. Tu spadaju prehrambeni (sisanje, gutanje, slinjenje itd.), obrambeni (kašljanje, treptanje, povlačenje ruke i sl.), reprodukcijski (hranjenje i briga o potomstvu), dišni itd.

Uvjetovani refleksi razvijaju se na temelju bezuvjetnih pod utjecajem uvjetovanog podražaja. Omogućuju savršeniju prilagodbu tijela promjenjivim uvjetima okoline. Pomažu u pronalaženju hrane po mirisu, izbjegavanju opasnosti, snalaženju itd.

Značenje riječi. Kod ljudi se uvjetni refleksi mogu formirati ne samo kao kod životinja, na temelju prvog signalnog sustava, kada su uvjetovani podražaji izravno objekti vanjskog svijeta, već i na temelju drugog (govornog) signalnog sustava, kada uvjetovani podražaji su riječi koje izražavaju pojmove o predmetima i pojavama. Uvjetovani refleksi su fiziološka osnova tehnički procesi, osnova mišljenja. Riječ je vrsta iritanta za mnoge uvjetovane reflekse. Na primjer, samo pričanje o hrani ili njeno opisivanje može uzrokovati slinjenje osobe.

Ljudska svijest povezana je s aktivnošću moždane kore. To je uvjerljivo dokazano brojnim eksperimentima I. P. Pavlova, kao i proučavanjem bolesti i disfunkcija mozga.

Učenje I. P. Pavlova o višoj živčanoj aktivnosti čovjeka uvjerljivo je dokazalo nedosljednost i protuznanstvenu prirodu religijskih ideja o "duši".

Inhibicija uvjetovanih refleksa. Kada se uvjeti okoline promijene, prethodno razvijeni uvjetni refleksi nestaju i stvaraju se novi. I.P. Pavlov je razlikovao dvije vrste inhibicije uvjetovanih refleksa.

Vanjsko kočenje nastaje kada je tijelo izloženo iritansu koji je jači od prethodnog. Istodobno se u cerebralnom korteksu formira novi fokus uzbude. Na primjer, kod psa, uvjetovani refleks slinovnice razvijen kao odgovor na svjetlo (vidi "Probava") inhibiran je u eksperimentalnim uvjetima više jak iritant- zvuk zvona. Potonji uzrokuje snažnu stimulaciju u slušnoj zoni cerebralnog korteksa. U početku stvara inhibiciju susjednih područja, a zatim se širi na vidno područje. Stoga se uzbuđenje ne može provesti kroz neurone koji se nalaze u njemu i prekida se luk prethodnog uvjetovanog refleksa.

Unutarnja inhibicija javlja se u luku uvjetovanog refleksa kada uvjetovani podražaj prestane dobivati ​​pojačanje od bezuvjetnog podražaja i privremene veze nastale u korteksu postupno se inhibiraju. Kada se uvjetni refleksi ponavljaju u istom nizu, formiraju se dinamički stereotipi koji čine navike i vještine.

Higijena tjelesnog i psihičkog rada. Aktivnost tijela ovisi o stanju središnjeg živčanog sustava. Prekomjerni rad dovodi do poremećaja vitalnih funkcija tijela, smanjuje percepciju, pažnju, pamćenje i performanse.

Tijekom monotonog fizičkog rada radi samo jedna mišićna skupina i uzbuđen je samo jedan dio središnjeg živčanog sustava, što dovodi do njegovog umora.

Kako biste izbjegli prekomjerni rad, korisno je tijekom pauza izvoditi industrijske vježbe koje uključuju druge mišiće. To, zauzvrat, dovodi do ekscitacije novih područja moždane kore, inhibicije prethodno radnih područja, njihovog odmora i obnove performansi.

Mentalni rad također uzrokuje umor u središnjem živčanom sustavu. Najbolji odmor to uključuje gimnastiku ili drugu tjelesnu aktivnost.

Dnevna rutina je od velike važnosti u formiranju uvjetovanih refleksa. Kada se prati, osoba razvija mnoge važne uvjetne reflekse koji potiču bolje funkcioniranje. raznih sustava organa i sprječavanje njihovog umora.

Izmjena fizičkog i mentalnog rada, racionalizacija rada, pridržavanje dnevne rutine, aktivan odmor od najveće su važnosti za zaštitu središnjeg živčanog sustava od prekomjernog rada.

Spavanje daje najpotpuniji odmor središnjem živčanom sustavu. Izmjena sna i budnosti - nužan uvjet ljudsko postojanje. I.P. Pavlov je eksperimentalno dokazao da je spavanje inhibicija koja uključuje koru velikog mozga i druge dijelove mozga. Tijekom spavanja dolazi do smanjenja metabolizma, sluha, njuha, intenziteta aktivnosti niza organskih sustava, smanjenja mišićnog tonusa i isključivanja mišljenja. Spavanje je zaštitni uređaj protiv pretjeranog rada živčanog sustava. Dojenčad spava 20-22 sata, školarci - 9-11 sati, odrasli - 7-8 sati.S nedostatkom sna, osoba gubi sposobnost za rad. Da bi tijelo dobilo najpotpuniji odmor tijekom sna, potrebno je ići u krevet u isto vrijeme, eliminirati jaku svjetlost, buku, prozračiti sobu itd.

Uvjetovani refleks - složena adaptivna reakcija tijela koja nastaje stvaranjem privremene živčane veze (asocijacije) između signala (uvjetovanog) i njegova pojačanja bezuvjetnim podražajem.

Uvjetovani refleksi nastaju na temelju urođenih bezuvjetnih refleksa. Uvjetovani refleksi su pojedinačne, stečene refleksne reakcije koje nastaju na temelju bezuvjetnih refleksa. Njihovi znakovi:

1. Stječe se tijekom života organizma.
2. Oni nisu isti među predstavnicima iste vrste.
3. Nemaju gotove refleksne lukove.
4. Nastaju pod određenim uvjetima.
5. U njihovoj provedbi glavna uloga pripada moždanoj kori.
6. Promjenjivi, lako nastaju i lako nestaju ovisno o uvjetima u kojima se tijelo nalazi.

Uvjeti za nastanak uvjetovanih refleksa:

1. Istodobno djelovanje dvaju podražaja: indiferentnog za određenu vrstu aktivnosti, koji kasnije postaje uvjetovani signal, i bezuvjetnog podražaja, koji izaziva određeni bezuvjetni refleks.
2. Djelovanje uvjetovanog podražaja uvijek prethodi djelovanju bezuvjetnog (za 1-5 s.).
3. Pojačavanje uvjetovanog podražaja bezuvjetnim mora se ponoviti.
4. Bezuvjetni podražaj mora biti biološki jak, a uvjetovani podražaj mora imati umjerenu optimalnu snagu.
5. Uvjetovani refleksi nastaju brže i lakše u nedostatku stranih podražaja.

Uvjetovani refleksi mogu se proizvesti ne samo na temelju bezuvjetnih, već i na temelju prethodno stečenih uvjetnih refleksa koji su postali prilično jaki. To su uvjetovani refleksi višeg reda. Uvjetni refleksi su:

• prirodne - refleksne reakcije koje se proizvode na promjene u okolini, a uvijek prate pojavu bezuvjetnog. Na primjer, miris i izgled hrane prirodni su signali same hrane;
• umjetni - uvjetovani refleksi proizvedeni kao odgovor na iritaciju, koji nemaju prirodni odnos s bezuvjetnom refleksnom reakcijom. Na primjer, salivacija za poziv ili neko vrijeme.

Metoda uvjetovanog refleksa je metoda za proučavanje BND-a. I. P. Pavlov skrenuo je pozornost na činjenicu da aktivnost viših dijelova mozga nije povezana samo s izravnim utjecajem podražaja koji imaju biološki značaj za tijelo, ali ovisi i o uvjetima koji prate ove iritacije. Na primjer, pas počinje sliniti ne samo kada mu hrana uđe u usta, već i na pogled i miris hrane, čim vidi osobu koja mu uvijek hranu donosi. I. P. Pavlov objasnio je ovaj fenomen razvijanjem metode uvjetovanih refleksa. Koristeći metodu uvjetovanih refleksa, proveo je pokuse na psima s fistulom (stomom) parotidnog izvodnog kanala. žlijezda slinovnica. Životinji su ponuđena dva podražaja: hrana, podražaj koji ima biološki značaj i izaziva salivaciju; drugi je ravnodušan prema procesu prehrane (svjetlo, zvuk). Ti podražaji su vremenski kombinirani tako da je učinak svjetla (zvuka) nekoliko sekundi prethodio unosu hrane. Nakon niza ponavljanja, slina se počela oslobađati kada je žarulja zatreperila, a hrane nije bilo. Svjetlost (indiferentni podražaj) nazvana je uvjetovanom, budući da je to uvjet u kojem se odvijao unos hrane. Podražaj koji ima biološki značaj (hrana) naziva se bezuvjetnim, i fiziološki odgovor salivacija, koja se javlja kao posljedica djelovanja uvjetovanog podražaja - uvjetovanog refleksa.

Za otkrivanje mehanizma nastanka uvjetovanih refleksa koristi se djelomična izolacija pojedinih dijelova kore velikog mozga i snimanje električne aktivnosti različitih moždanih struktura tijekom djelovanja bezuvjetnih i uvjetovanih podražaja.

I. P. Pavlov je vjerovao da uz istovremeno djelovanje na dva različita analizatora u različitim osjetljivim područjima moždanih hemisfera dolazi do uzbuđenja, a s vremenom se između njih stvara veza. Na primjer, kada žarulja svijetli i taj podražaj je pojačan hranom, dolazi do ekscitacije u kortikalnom dijelu vizualni analizator, nalazi se u okcipitalnom području kore i ekscitacija prehrambenog centra cerebralnog korteksa - odnosno u oba kortikalna centra (vidni i prehrambeni), između kojih se stvara živčana veza, koja uz ponovljene kombinacije ovih podražaja s vremenom postaje jaka.

Kod uvjetnih refleksa, kao i kod bezuvjetnih refleksa, dolazi do reverzne aferencije, odnosno signala da je došlo do uvjetne refleksne reakcije. Omogućuje središnjem živčanom sustavu procjenu ponašanja. Bez takve procjene nemoguća je suptilna prilagodba ponašanja stalno promjenjivim uvjetima okoline.

Studije na životinjama kojima su uklonjeni dijelovi korteksa pokazale su da se kod tih životinja mogu razviti uvjetovani refleksi. Dakle, uvjetovani refleksi nastaju kao rezultat interakcije cerebralnog korteksa i subkortikalnih centara. Struktura refleksnog luka uvjetnog refleksa ima složene prirode. Dakle, u formiranju složenih reakcija ponašanja korteks ima vodeću ulogu, au formiranju autonomnih uvjetovanih refleksa korteks i subkortikalne strukture imaju istu ulogu. Dokazano je da destrukcija retikularne formacije odgađa stvaranje uvjetnih refleksa, a nadražaj električnom strujom ubrzava njihov nastanak. Koji su signali uvjetovanog refleksa? Uvjetovani podražaj može biti svaka promjena okoline odn unutarnje stanje organizam ako:

1. oni sami ne izazivaju bezuvjetni refleks, oni su ravnodušni.
2. njihova je snaga dovoljna da izazovu bezuvjetni orijentacijski refleks.

Na primjer, zvukovi, svjetlost, boje, mirisi, okusi, dodir, pritisak, toplina, hladnoća, položaj tijela u prostoru - sve ovo i drugo "ravnodušan" podražaji, u kombinaciji s bezuvjetnim podražajem i pod uvjetom da su dovoljno jaki, postaju signali koji izazivaju jedan ili drugi bezuvjetni refleks.

Biološki značaj uvjetovanih refleksa

Biološki značaj uvjetovanih refleksa je u tome što su adaptivne reakcije organizma, koji nastaju ljudskim životnim uvjetima i omogućuju unaprijed prilagodbu novim uvjetima. Uvjetovani refleksi imaju signalnu vrijednost upozorenja, budući da tijelo počinje reagirati namjerno prije nego vitalni podražaj počne djelovati. Stoga uvjetovani refleksi omogućuju živom biću da unaprijed procijeni opasnost ili crveni podražaj, kao i sposobnost provođenja svrhovitih radnji i svjesnog izbjegavanja pogrešaka.

10 pitanja iz biologije na temu: bezuvjetni i uvjetovani refleksi.

1. Što su bezuvjetni refleksi? "bezuvjetni refleksi" - To su specifične, urođene, relativno stalne reakcije tijela na utjecaj vanjske i unutarnje okoline, koje se provode uz pomoć živčanog sustava.
2. Koje su glavne vrste bezuvjetnih refleksa? Glavne vrste bezuvjetnih refleksa uključuju respiratorne, prehrambene, hvatalne, zaštitne, orijentacijske i seksualne.
3. Što su instinkti? Složeni sustav urođenih (ludo refleksivnih) programa ponašanja povezanih s očuvanjem vrste naziva se instinktima (od latinskog instinctus - poriv, ​​motiv).
4. Što su uvjetovani refleksi? Uvjetovani refleksi, za razliku od bezuvjetnih, individualni su, nastaju tijekom života osobe i karakteristični su samo za nju; su privremeni i mogu se smanjiti s promjenom uvjeta okoline.
5. Koji su uvjeti potrebni za stvaranje uvjetnih refleksa? Uvjetovani refleksi nastaju na temelju bezuvjetnih.
6. Mehanizam nastanka uvjetovanih refleksa? I. P. Pavlov je otkrio da se stvaranje uvjetnih refleksa temelji na uspostavljanju privremenih veza u moždanoj kori između živčani centri bezuvjetni refleks i uvjetovani podražaj.
7. Koje su vrste uvjetovanih refleksa? prirodne - refleksne reakcije koje se proizvode na promjene u okolini, a uvijek prate pojavu bezuvjetnog. Na primjer, miris i izgled hrane prirodni su signali same hrane; umjetni - uvjetovani refleksi proizvedeni kao odgovor na iritaciju, koji nemaju prirodni odnos s bezuvjetnom refleksnom reakcijom. Na primjer, salivacija za poziv ili neko vrijeme.
8. Primjeri bezuvjetnih refleksa: treptanje, disanje, reakcija na zvukove (indikativni refleks), refleks koljena.
9. Primjeri uvjetnih refleksa za prepoznavanje hrane po mirisu, procesi stajanja, trčanja, hodanja, govora, pisanja i radnje.
10. Obrambeni refleksi su
    1. Bezuvjetno.
    2. Kondicional (kondicional ima manju ulogu u obrani)

Refleks- odgovor tijela nije vanjska ili unutarnja stimulacija koju provodi i kontrolira centrala živčani sustav. Razvoj ideja o ljudskom ponašanju, koje je oduvijek bilo misterij, ostvaren je u radovima ruskih znanstvenika I. P. Pavlova i I. M. Sechenova.

Refleksi bezuvjetni i uvjetovani.

Bezuvjetni refleksi- To su urođeni refleksi koje potomci nasljeđuju od svojih roditelja i traju tijekom cijelog života. Prolaze lukovi bezuvjetnih refleksa leđna moždina ili moždano deblo. Cerebralni korteks ne sudjeluje u njihovom formiranju. Bezuvjetni refleksi daju se samo onim promjenama okoliša s kojima su se često susrele mnoge generacije određene vrste.

To uključuje:

Hrana (salivacija, sisanje, gutanje);
Obrambeni (kašljanje, kihanje, treptanje, povlačenje ruke s vrućeg predmeta);
Približno (škilji oči, okreće se);
Seksualni (refleksi povezani s reprodukcijom i brigom o potomstvu).
Važnost bezuvjetnih refleksa leži u činjenici da se zahvaljujući njima čuva cjelovitost tijela, održava postojanost i dolazi do reprodukcije. Već kod novorođenčeta uočavaju se najjednostavniji bezuvjetni refleksi.
Najvažniji od njih je refleks sisanja. Podražaj refleksa sisanja je dodir djetetovih usana predmeta (majčina dojka, duda, igračka, prst). Refleks sisanja je bezuvjetni refleks hrane. Osim toga, novorođenče već ima neke zaštitne bezuvjetne reflekse: treptanje, koje se javlja ako se strano tijelo približi oku ili dodirne rožnicu, suženje zjenice pri izlaganju jakom svjetlu na oči.

Osobito izraženo bezuvjetni refleksi kod raznih životinja. Urođeni mogu biti ne samo pojedinačni refleksi, već i složeniji oblici ponašanja, koji se nazivaju instinkti.

Uvjetovani refleksi– to su refleksi koje tijelo lako stječe tijekom života i nastaju na temelju bezuvjetnog refleksa pod djelovanjem uvjetovanog podražaja (svjetlo, kucanje, vrijeme itd.). I. P. Pavlov proučavao je nastanak uvjetovanih refleksa kod pasa i razvio metodu za njihovo dobivanje. Za razvoj uvjetovanog refleksa potreban je podražaj - signal koji pokreće uvjetovani refleks; ponovljeno ponavljanje djelovanja podražaja omogućuje vam razvoj uvjetovanog refleksa. Tijekom formiranja uvjetovanih refleksa nastaje privremena veza između centara i centara bezuvjetnog refleksa. Sada se ovaj bezuvjetni refleks ne provodi pod utjecajem potpuno novog vanjski signali. Ovi podražaji iz okolnog svijeta, prema kojima smo bili ravnodušni, sada mogu dobiti životno značenje. Tijekom života razvijaju se mnogi uvjetovani refleksi koji čine temelj našeg životnog iskustva. Ali ovo vitalno iskustvo ima značenje samo za danu osobu i ne nasljeđuju ga njegovi potomci.

U posebnoj kategoriji uvjetovani refleksi razlikovati motoričke uvjetovane reflekse razvijene tijekom života, tj. vještine ili automatizirane radnje. Smisao tih uvjetovanih refleksa je ovladavanje novim motoričkim vještinama i razvoj novih oblika pokreta. Tijekom života čovjek ovlada mnogim posebnim motoričkim vještinama vezanim uz svoju profesiju. Vještine su osnova našeg ponašanja. Svijest, mišljenje, pažnja oslobađaju se obavljanja onih operacija koje su se automatizirale i postale vještine Svakidašnjica. Najuspješniji način svladavanja vještina je sustavno vježbanje, ispravljanje grešaka uočenih na vrijeme i poznavanje krajnjeg cilja svake vježbe.

Ako neko vrijeme ne pojačate uvjetovani podražaj bezuvjetnim podražajem, dolazi do inhibicije uvjetovanog podražaja. Ali ne nestaje u potpunosti. Kada se iskustvo ponavlja, refleks se vrlo brzo obnavlja. Inhibicija se također opaža kada je izložen drugom podražaju jače snage.