En este artículo hablaremos de las neuronas del cerebro. Las neuronas de la corteza cerebral es la unidad estructural y funcional de todo el sistema nervioso general.

Tal célula tiene una estructura muy compleja, alta especialización, y si hablamos de su estructura, entonces la célula consta de un núcleo, un cuerpo y procesos. Hay aproximadamente 100 mil millones de estas células en el cuerpo humano.

Funciones

Cualquiera de las células que se encuentran en el cuerpo humano son necesariamente responsables de una u otra de sus funciones. Las neuronas no son una excepción.

Ellos, al igual que otras células cerebrales, deben mantener su propia estructura y algunas funciones, así como adaptarse a posibles cambios en las condiciones y, en consecuencia, llevar a cabo procesos de regulación en las células que están muy cerca.

La función principal de las neuronas es el procesamiento de información importante, es decir, su recepción, conducción y luego transmisión a otras células. La información llega a través de sinapsis que tienen receptores para órganos sensoriales o algunas otras neuronas.

Además, en algunas situaciones, la transferencia de información puede ocurrir directamente desde el entorno externo con la ayuda de las llamadas dendritas especializadas. La información se transporta a través de los axones y su transmisión se realiza mediante sinapsis.

Estructura

Cuerpo de la célula. Esta parte de la neurona se considera la más importante y está formada por el citoplasma y el núcleo, que crean el protoplasma, por fuera se limita a una especie de membrana formada por una doble capa de lípidos.

A su vez, dicha capa de lípidos, que también se denomina comúnmente capa biolipídica, consta de colas hidrofóbicas y las mismas cabezas. Cabe señalar que tales lípidos son colas entre sí y, por lo tanto, crean una especie de capa hidrofóbica que solo puede atravesar sustancias que se disuelven en grasas.

En la superficie de la membrana hay proteínas que se encuentran en forma de glóbulos. En tales membranas hay crecimientos de polisacáridos, con la ayuda de los cuales la célula tiene una buena oportunidad de percibir irritaciones de factores externos. Las proteínas integrales también están presentes aquí, que en realidad penetran en toda la superficie de la membrana, y en ellas, a su vez, se ubican los canales iónicos.

Las células neuronales de la corteza cerebral consisten en cuerpos, el diámetro varía de 5 a 100 micrones, que contienen un núcleo (que tiene muchos poros nucleares), así como algunos orgánulos, incluido un RE rugoso de desarrollo bastante fuerte con ribosomas activos.

Además, los procesos están incluidos en cada célula individual de una neurona. Hay dos tipos principales de procesos: axón y dendritas. Una característica de la neurona es que tiene un citoesqueleto desarrollado, que en realidad puede penetrar en sus procesos.

Gracias al citoesqueleto, la forma necesaria y estándar de la célula se mantiene constantemente, y sus hilos actúan como una especie de "rieles" a través de los cuales se transportan orgánulos y sustancias, que se empaquetan en vesículas de membrana.

Dendritas y axón. El axón parece un proceso bastante largo, que se adapta perfectamente a los procesos destinados a la excitación de una neurona del cuerpo humano.

Las dendritas se ven completamente diferentes, aunque solo sea porque su longitud es mucho más corta, y también tienen procesos demasiado desarrollados que desempeñan el papel del sitio principal donde comienzan a aparecer las sinapsis inhibidoras, que pueden afectar a la neurona, que en un corto período de tiempo las neuronas humanas están excitadas.

Por lo general, una neurona se compone de más dendritas a la vez. Como solo hay un axón. Una neurona tiene conexiones con muchas otras neuronas, a veces hay unas 20.000 conexiones de este tipo.

Las dendritas se dividen de forma dicotómica, a su vez, los axones son capaces de dar colaterales. Casi todas las neuronas contienen varias mitocondrias en los nódulos de ramificación.

También vale la pena señalar el hecho de que las dendritas no tienen una vaina de mielina, mientras que los axones pueden tener dicho órgano.

Una sinapsis es un lugar donde se hace contacto entre dos neuronas o entre una célula efectora que recibe una señal y la propia neurona.

La función principal de dicha neurona componente es la transmisión de impulsos nerviosos entre diferentes células, mientras que la frecuencia de la señal puede variar según la velocidad y los tipos de transmisión de esta señal.

Cabe señalar que algunas sinapsis son capaces de provocar la despolarización de las neuronas, mientras que otras, por el contrario, las hiperpolarizan. El primer tipo de neuronas se llama excitatorio y el segundo, inhibitorio.

Como regla general, para que comience el proceso de excitación de una neurona, varias sinapsis excitatorias deben actuar como estímulos a la vez.

Clasificación

Según el número y la localización de las dendritas, así como la ubicación del axón, las neuronas cerebrales se dividen en neuronas unipolares, bipolares, sin axón, multipolares y pseudounipolares. Ahora me gustaría considerar cada una de estas neuronas con más detalle.

neuronas unipolares tienen un pequeño proceso, y se ubican con mayor frecuencia en el núcleo sensorial del llamado nervio trigémino, ubicado en la parte media del cerebro.

neuronas sin axones son de tamaño pequeño y están localizados en las inmediaciones de la médula espinal, es decir, en las agallas intervertebrales y no tienen absolutamente ninguna división de procesos en axones y dendritas; todos los procesos tienen casi la misma apariencia y no existen diferencias importantes entre ellos.

neuronas bipolares consisten en una dendrita, que se encuentra en órganos sensoriales especiales, en particular en la rejilla del ojo y el bulbo, así como en un solo axón;

neuronas multipolares tienen varias dendritas y un axón en su propia estructura, y se ubican en el sistema nervioso central;

Neuronas pseudounipolares se consideran peculiares a su manera, ya que al principio solo un proceso sale del cuerpo principal, que se divide constantemente en varios otros, y dichos procesos se encuentran exclusivamente en los ganglios espinales.

También existe una clasificación de las neuronas según el principio funcional. Entonces, de acuerdo con tales datos, se distinguen las neuronas eferentes, aferentes, motoras y también las interneuronas.

neuronas eferentes tienen en su composición subespecies no ultimátum y ultimátum. Además, incluyen las células primarias de los órganos sensibles humanos.

neuronas aferentes. Las neuronas de esta categoría incluyen tanto células primarias de órganos humanos sensibles como células pseudounipolares que tienen dendritas con terminaciones libres.

neuronas asociativas. La función principal de este grupo de neuronas es la implementación de la comunicación entre tipos de neuronas aferentes y eferentes. Tales neuronas se dividen en proyección y comisural.

Desarrollo y crecimiento

Las neuronas comienzan a desarrollarse a partir de una pequeña célula, que se considera su predecesora, y deja de dividirse incluso antes de que se formen los primeros procesos propios.

Cabe señalar que en la actualidad, los científicos aún no han estudiado completamente el tema del desarrollo y crecimiento de las neuronas, pero trabajan constantemente en esta dirección.

En la mayoría de los casos, primero se desarrollan los axones, seguidos de las dendritas. Al final del proceso, que comienza a desarrollarse de manera constante, se forma un engrosamiento de una forma específica e inusual para dicha célula y, por lo tanto, se abre un camino a través del tejido que rodea las neuronas.

Este engrosamiento se denomina comúnmente cono de crecimiento de las células nerviosas. Este cono consiste en una parte aplanada del proceso de la célula nerviosa, que a su vez está formada por una gran cantidad de espinas más bien delgadas.

Las microespinas tienen un grosor de 0,1 a 0,2 micromicras, y en longitud pueden alcanzar las 50 micrones. Hablando directamente del área plana y ancha del cono, cabe señalar que tiende a cambiar sus propios parámetros.

Hay algunos espacios entre las micropuntas del cono, que están completamente cubiertos por una membrana plegada. Las microespinas se mueven de forma permanente, por lo que, en caso de daño, las neuronas se restauran y adquieren la forma necesaria.

Me gustaría señalar que cada celda individual se mueve a su manera, por lo que si una de ellas se alarga o se expande, la segunda puede desviarse en diferentes direcciones o incluso adherirse al sustrato.

El cono de crecimiento está completamente lleno de vesículas membranosas, que se caracterizan por un tamaño demasiado pequeño y una forma irregular, así como conexiones entre sí.

Además, el cono de crecimiento contiene neurofilamentos, mitocondrias y microtúbulos. Dichos elementos tienen la capacidad de moverse a gran velocidad.

Si comparamos las velocidades de movimiento de los elementos del cono y el cono mismo, se debe enfatizar que son aproximadamente iguales y, por lo tanto, se puede concluir que no se observan ensamblajes ni alteraciones de los microtúbulos durante el período de crecimiento.

Probablemente, el nuevo material de membrana comienza a agregarse al final del proceso. El cono de crecimiento es un sitio de endocitosis y exocitosis bastante rápido, lo que se confirma por la gran cantidad de vesículas que se encuentran aquí.

Como regla general, el crecimiento de las dendritas y los axones está precedido por el momento de la migración de las células neuronales, es decir, cuando las neuronas inmaduras realmente se asientan y comienzan a existir en el mismo lugar permanente.

NEURONA. SU ESTRUCTURA Y FUNCIONES

Capítulo 1 CEREBRO

INFORMACIÓN GENERAL

Tradicionalmente, desde la época del fisiólogo francés Bish (principios del siglo XIX), el sistema nervioso se ha dividido en somático y autónomo, cada uno de los cuales incluye estructuras del cerebro y la médula espinal llamadas sistema nervioso central (SNC), así como aquellos que se encuentran fuera de la médula espinal y el cerebro y, por lo tanto, están relacionados con el sistema nervioso periférico, las células nerviosas y las fibras nerviosas que inervan los órganos y tejidos del cuerpo.

El sistema nervioso somático está representado por fibras nerviosas eferentes (motoras) que inervan los músculos esqueléticos y fibras nerviosas aferentes (sensoriales) que van al SNC desde los receptores. El sistema nervioso autónomo incluye fibras nerviosas eferentes que van a los órganos internos y receptores, y fibras aferentes de los receptores de los órganos internos. Según las características morfológicas y funcionales, el sistema nervioso autónomo se divide en simpático y parasimpático.

En su desarrollo, así como en su organización estructural y funcional, el sistema nervioso humano es similar al sistema nervioso. diferentes tipos animales, lo que amplía significativamente las posibilidades de su estudio no solo por morfólogos y neurofisiólogos, sino también por psicofisiólogos.

En todas las especies de vertebrados, el sistema nervioso se desarrolla a partir de una capa de células en la superficie externa del embrión: el ectodermo. Parte del ectodermo, llamada placa neural, se pliega en un tubo hueco a partir del cual se forman el cerebro y la médula espinal. Esta formación se basa en la división intensiva de células ectodérmicas y la formación de células nerviosas. Cada minuto se forman aproximadamente 250.000 células [Cowan, 1982].

Las células nerviosas jóvenes sin forma migran gradualmente desde las áreas donde se originaron a los lugares de su localización permanente y se unen en grupos. Como resultado, la pared del tubo se engrosa, el tubo mismo comienza a transformarse y aparecen áreas identificables del cerebro, a saber: en su parte anterior, que luego se encerrará en el cráneo, se forman tres vesículas cerebrales primarias. - este es el rombencéfalo, o rombencéfalo; mesencéfalo, o mesencéfalo, y prosencéfalo o prosencéfalo (Fig. 1.1 A, B). La médula espinal se forma a partir de la parte posterior del tubo. Habiendo migrado al lugar de localización permanente, las neuronas comienzan a diferenciarse, tienen procesos (axones y dendritas) y sus cuerpos adquieren una forma determinada (ver párrafo 2).

Al mismo tiempo, se produce una mayor diferenciación del cerebro. El cerebro posterior se diferencia en el bulbo raquídeo, la protuberancia y el cerebelo; en el mesencéfalo, las células nerviosas se agrupan en forma de dos pares de grandes núcleos, llamados tubérculos superior e inferior de la cuadrigémina. La acumulación central de células nerviosas (materia gris) a este nivel se denomina tegmento del mesencéfalo.

Los cambios más significativos ocurren en el cerebro anterior. A partir de él, se diferencian las cámaras derecha e izquierda. A partir de las protuberancias de estas cámaras, se forman aún más las retinas de los ojos. El resto, la mayor parte de las cámaras derecha e izquierda se convierte en hemisferios; esta parte del cerebro se llama telencéfalo (telencéfalo), y recibe el desarrollo más intensivo en humanos.

La parte central del cerebro anterior formada después de la diferenciación de los hemisferios se llama diencéfalo(diencéfalo); incluye el tálamo y el hipotálamo con un apéndice glandular o complejo pituitario. Las partes del cerebro ubicadas debajo del telencéfalo, es decir. desde el diencéfalo hasta el bulbo raquídeo, inclusive, se denomina tronco encefálico.

Bajo la influencia de la resistencia del cráneo, las paredes del telencéfalo, que crecen rápidamente, son empujadas hacia atrás y presionadas contra el tronco del encéfalo (fig. 1.1 B). La capa exterior de las paredes del telencéfalo se convierte en la corteza. hemisferios, y sus pliegues entre la corteza y la parte superior del tronco, es decir tálamo, forma los núcleos basales: el cuerpo estriado y la bola pálida. La corteza cerebral es la última formación en evolución. Según algunos datos, en humanos y otros primates, al menos el 70% de todas las células nerviosas del SNC están localizadas en la corteza cerebral [Nauta y Feirtag, 1982]; su área aumenta debido a numerosas circunvoluciones. En la parte inferior de los hemisferios, la corteza se pliega hacia adentro y forma pliegues complejos que, en sección transversal, se asemejan a un caballito de mar: el hipocampo.

Figura 1.1. Desarrollo del cerebro de los mamíferos [Milner, 1973]

A. Expansión del extremo anterior del tubo neural y formación de tres partes del cerebro.

B Mayor expansión y crecimiento del cerebro anterior.

EN. División del cerebro anterior en diencéfalo (tálomo e hipotálamo), ganglios basales y corteza cerebral. Las posiciones relativas de estas estructuras se muestran:

1 - cerebro anterior (prosencéfalo); 2 - cerebro medio (mesencepholon); 3 - cerebro posterior (rombencéfalo); 4 - médula espinal (médula espinal); 5- ventrículo lateral (ventriculus lateralis); 6 - tercer ventrículo (ventriculus tertius); 7 - Acueducto de Silvio (aqueductus cerebri); 8 - cuarto ventrículo (ventriculus quartus); 9 - hemisferios cerebrales (hemispherium cerebri); 10 - tálamo (tálamo) e hipolamo (hipotálamo); 11 - núcleos basales (núcleos basales); 12 - puente (puente) (ventral) y cerebelo (cerebelo) (dorsal); 13 - bulbo raquídeo.

En el espesor de las paredes de las estructuras cerebrales diferenciadas, como resultado de la agregación de células nerviosas, se forman formaciones cerebrales profundas en forma de núcleos, formaciones y sustancias, y en la mayoría de las áreas del cerebro, las células no solo se agregan entre sí. otros, sino que también adquieren alguna orientación preferente. Por ejemplo, en la corteza cerebral, la mayoría de las neuronas piramidales grandes se alinean de tal manera que sus polos superiores con dendritas se dirigen hacia la superficie de la corteza y sus polos inferiores con axones se dirigen hacia la sustancia blanca. Con la ayuda de procesos, las neuronas forman conexiones con otras neuronas; al mismo tiempo, los axones de muchas neuronas, al crecer en áreas distantes, forman vías detectables anatómica e histológicamente específicas. Cabe señalar que el proceso de formación de las estructuras cerebrales y las vías entre ellas ocurre no solo por la diferenciación de las células nerviosas y la germinación de sus procesos, sino también por el proceso inverso, que consiste en la muerte de algunas células. y la eliminación de conexiones previamente formadas.

Como resultado de las transformaciones descritas anteriormente, se forma un cerebro, una formación morfológica extremadamente compleja. Una representación esquemática del cerebro humano se muestra en la fig. 1.2.

Arroz. 1.2. Cerebro (hemisferio derecho; regiones parietal, temporal y occipital parcialmente extirpadas):

1 - superficie medial de la región frontal del hemisferio derecho; 2 - cuerpo calloso (cuerpo calloso); 3 - tabique transparente (septum pellucidum); 4 - núcleos del hipotálamo (núcleos hipotálamo); 5 - glándula pituitaria (hipófisis); 6 - cuerpo mamilar (corpus mamillare); 7 - núcleo subtalámico (núcleo subtalámico); 8 - núcleo rojo (núcleo ruber) (proyección); 9 - sustancia negra (substantia nigra) (proyección); 10 - glándula pineal (cuerpo pineale); 11 - tubérculos superiores de la quadrigemina (colliculi superior tecti mesencepholi); 12 - tubérculos inferiores de la quadrigemina (colliculi inferior tecti mesencefali); 13 - cuerpo geniculado medial (MKT) (corpus geniculatum mediale); 14 - cuerpo geniculado lateral (LCT) (corpus geniculatum laterale); 15 - fibras nerviosas provenientes del LCT a la corteza visual primaria; 16 - giro del espolón (sulcus calcarinus); 17 – giro del hipocampo (girus hippocampalis); 18 - tálamo (tálamo); 19 - la parte interna de la bola pálida (globus pallidus); 20 - la parte exterior de la bola pálida; 21 - núcleo caudado (núcleo caudatus); 22 - concha (putamen); 23 - islote (ínsula); 24 - puente (puente); 25 - cerebelo (corteza) (cerebelo); 26 - núcleo dentado del cerebelo (nucleus dentatus); 27 – bulbo raquídeo (bulbo raquídeo); 28 - cuarto ventrículo (ventriculus quartus); 29 - nervio óptico (nervus opticus); 30 - nervio oculomotor (nervus oculomotoris); 31 - nervio trigémino (nervus trigeminus); 32 - nervio vestibular (nervus vestibularis). La flecha indica la bóveda.

NEURONA. SU ESTRUCTURA Y FUNCIONES

El cerebro humano consta de 10 12 células nerviosas. Una célula nerviosa ordinaria recibe información de cientos y miles de otras células y la transmite a cientos y miles, y el número de conexiones en el cerebro supera las 10 14 - 10 15 . Descubierto hace más de 150 años en estudios morfológicos R. Dutrochet, K. Ehrenberg e I. Purkinje, las células nerviosas no dejan de llamar la atención de los investigadores. Como elementos independientes del sistema nervioso, se descubrieron hace relativamente poco tiempo, en el siglo XIX. Golgi y Ramón y Cajal utilizaron métodos bastante avanzados para teñir el tejido nervioso y descubrieron que en las estructuras cerebrales se pueden distinguir dos tipos de células: las neuronas y la glía. . El neurocientífico y neuroanatomista Ramón y Cajal usó la tinción de Golgi para mapear áreas del cerebro y la médula espinal. Como resultado, no solo se mostró una complejidad extrema, sino también un alto grado de orden del sistema nervioso. Desde entonces, han aparecido nuevos métodos para estudiar el tejido nervioso que permiten realizar un análisis fino de su estructura; por ejemplo, el uso de la historradioquímica revela las conexiones más complejas entre las células nerviosas, lo que permite presentar supuestos fundamentalmente nuevos sobre la construcción. de sistemas neuronales.

Al tener una estructura extremadamente compleja, la célula nerviosa es el sustrato de las reacciones fisiológicas más altamente organizadas que subyacen a la capacidad de los organismos vivos para responder de manera diferente a los cambios en el entorno externo. Las funciones de una célula nerviosa incluyen la transferencia de información sobre estos cambios dentro del cuerpo y su memorización durante mucho tiempo, la creación de una imagen del mundo exterior y la organización del comportamiento de la manera más adecuada, lo que garantiza el máximo éxito en la lucha por la existencia de un ser vivo.

El estudio de las funciones básicas y auxiliares de las células nerviosas se ha convertido ahora en grandes áreas independientes de la neurociencia. La naturaleza de las propiedades receptoras de las terminaciones nerviosas sensibles, los mecanismos de transmisión sináptica interneuronal de las influencias nerviosas, los mecanismos de aparición y propagación de un impulso nervioso a través de una célula nerviosa y sus procesos, la naturaleza de la conjugación de excitación y contracción o procesos secretores, los mecanismos para la conservación de rastros en las células nerviosas - todos estos son problemas cardinales, en la solución que han logrado un gran éxito en las últimas décadas debido a la introducción generalizada de los últimos métodos de análisis estructurales, electrofisiológicos y bioquímicos.

Tamaño y forma

Los tamaños de las neuronas pueden variar desde 1 (el tamaño de un fotorreceptor) hasta 1000 µm (el tamaño de una neurona gigante en el molusco marino Aplysia) (ver (Sakharov, 1992)). La forma de las neuronas también es extremadamente diversa. La forma de las neuronas se ve más claramente cuando se prepara una preparación de células nerviosas completamente aisladas. Las neuronas suelen tener una forma irregular. Hay neuronas que se asemejan a una "hoja" o "flor". A veces, la superficie de las células se parece al cerebro: tiene "surcos" y "circunvolución". La estriación de la membrana neuronal aumenta su superficie en más de 7 veces.

En las células nerviosas, el cuerpo y los procesos son distinguibles. Dependiendo del propósito funcional de los procesos y su número, se distinguen células monopolares y multipolares. Las células monopolares tienen un solo proceso: este es el axón. Según los conceptos clásicos, las neuronas tienen un axón, a lo largo del cual se propaga la excitación desde la célula. Según los resultados más recientes, obtenidos en estudios electrofisiológicos utilizando colorantes que pueden propagarse desde el cuerpo celular y teñir los procesos, las neuronas tienen más de un axón. Las células multipolares (bipolares) no solo tienen axones, sino también dendritas. Las dendritas llevan señales de otras células a la neurona. Las dendritas, según su localización, pueden ser basales y apicales. El árbol dendrítico de algunas neuronas está extremadamente ramificado, y en las dendritas hay sinapsis, lugares de contacto diseñados estructural y funcionalmente de una célula con otra.

¿Qué células son más perfectas, unipolares o bipolares? Las neuronas unipolares pueden ser una etapa específica en el desarrollo de las células bipolares. Al mismo tiempo, en los moluscos, que ocupan lejos del último piso de la escala evolutiva, las neuronas son unipolares. Nuevo estudios histológicos se ha demostrado que incluso en humanos, durante el desarrollo del sistema nervioso, las células de algunas estructuras cerebrales se “transforman” de unipolares a bipolares. Un estudio detallado de la ontogénesis y filogénesis de las células nerviosas ha demostrado de manera convincente que la estructura unipolar de la célula es un fenómeno secundario y que durante el desarrollo embrionario es posible seguir paso a paso la transformación gradual de formas bipolares de células nerviosas en unipolares. . No es cierto considerar un tipo de estructura bipolar o unipolar de una célula nerviosa como un signo de la complejidad de la estructura del sistema nervioso.

Los procesos conductores otorgan a las células nerviosas la capacidad de unirse en redes nerviosas de diversa complejidad, que es la base para crear todos los sistemas cerebrales a partir de células nerviosas elementales. Para activar este mecanismo básico y utilizarlo, las células nerviosas deben disponer de mecanismos auxiliares. El propósito de uno de ellos es la transformación de la energía de varias influencias externas en la forma de energía que puede activar el proceso de excitación eléctrica. En las células nerviosas receptoras, dicho mecanismo auxiliar son las estructuras sensoriales especiales de la membrana, que permiten cambiar su conductividad iónica bajo la acción de ciertos factores externos (mecánicos, químicos, ligeros). En la mayoría de las demás células nerviosas, se trata de estructuras quimiosensibles de aquellas secciones de la membrana superficial a las que están adyacentes los extremos de las prolongaciones de otras células nerviosas (secciones postsinápticas) y que pueden cambiar la conductividad iónica de la membrana al interactuar con sustancias químicas liberadas por terminaciones nerviosas. La corriente eléctrica local que surge de tal cambio es un estímulo directo, incluido el principal mecanismo de excitabilidad eléctrica. El propósito del segundo mecanismo auxiliar es la transformación de un impulso nervioso en un proceso que permite utilizar la información que trae esta señal para desencadenar ciertas formas de actividad celular.

color de las neuronas

La siguiente característica externa de las células nerviosas es su color. También es variado y puede indicar la función de la célula; por ejemplo, las células neuroendocrinas son blancas. Amarillo, naranja y, a veces, color marrón neuronas se debe a los pigmentos que están contenidos en estas células. La distribución de los pigmentos en la célula es desigual, por lo que su color es diferente en la superficie: las áreas más coloreadas a menudo se concentran cerca del montículo del axón. Aparentemente, existe cierta relación entre la función de la célula, su color y su forma. Los datos más interesantes al respecto se obtuvieron en estudios sobre las células nerviosas de los moluscos.

sinapsis

El enfoque biofísico y biológico celular del análisis de las funciones neuronales, la posibilidad de identificar y clonar genes esenciales para la señalización, reveló una estrecha relación entre los principios que subyacen a la transmisión sináptica y la interacción celular. Como resultado, se aseguró la unidad conceptual de la neurobiología con la biología celular.

Cuando quedó claro que los tejidos cerebrales están formados por células individuales interconectadas por procesos, surgió la pregunta: ¿cómo el trabajo conjunto de estas células asegura el funcionamiento del cerebro como un todo? Durante décadas, se ha suscitado controversia sobre el método de transmisión de la excitación entre neuronas, es decir, de qué manera se lleva a cabo: eléctrica o química. A mediados de los 20. la mayoría de los científicos han aceptado la opinión de que la excitación muscular, la regulación del ritmo cardíaco y otros órganos periféricos son el resultado de señales químicas generadas en los nervios. Los experimentos del farmacólogo inglés G. Dale y el biólogo austriaco O. Levi fueron reconocidos como confirmación decisiva de la hipótesis de la transmisión química.

La complicación del sistema nervioso se desarrolla a lo largo del camino del establecimiento de conexiones entre las células y la complicación de las propias conexiones. Cada neurona tiene muchas conexiones con las células diana. Estos objetivos pueden ser neuronas de varios tipos, células neurosecretoras o células musculares. La interacción de las células nerviosas se limita en gran medida a lugares específicos donde pueden surgir conexiones: estas son las sinapsis. Este término se originó de la palabra griega "fijar" y fue introducido por C. Sherrington en 1897. Y medio siglo antes, C. Bernard ya señaló que los contactos que forman las neuronas con las células diana son especializados y, como resultado, la naturaleza de las señales que se propagan entre las neuronas y las células objetivo, de alguna manera cambian en el sitio de este contacto. Más tarde aparecieron datos morfológicos críticos sobre la existencia de sinapsis. Fueron obtenidos por S. Ramón y Cajal (1911), quien demostró que todas las sinapsis constan de dos elementos: las membranas presináptica y postsináptica. Ramón y Cajal también predijo la existencia de un tercer elemento de la sinapsis: la hendidura sináptica (el espacio entre los elementos presinápticos y postsinápticos de la sinapsis). El trabajo conjunto de estos tres elementos subyace en la comunicación entre neuronas y los procesos de transmisión de información sináptica. Las formas complejas de conexiones sinápticas que se forman a medida que el cerebro se desarrolla forman la base de todas las funciones de las células nerviosas, desde la percepción sensorial hasta el aprendizaje y la memoria. Los defectos en la transmisión sináptica son la base de muchas enfermedades del sistema nervioso.

transmisión sináptica a través de mayoría Las sinapsis cerebrales están mediadas por la interacción de señales químicas de la terminal presináptica con los receptores postsinápticos. Durante más de 100 años de estudio de la sinapsis, todos los datos fueron considerados desde el punto de vista del concepto de polarización dinámica planteado por S. Ramón y Cajal. De acuerdo con el punto de vista generalmente aceptado, la sinapsis transmite información en una sola dirección: la información fluye desde la célula presináptica a la postsináptica, la transferencia de información dirigida anterógrada proporciona el paso final en las comunicaciones neuronales formadas.

Un análisis de los nuevos resultados sugiere que una parte significativa de la información también se transmite de forma retrógrada, desde la neurona postsináptica hasta las terminales nerviosas presinápticas. En algunos casos, se han identificado moléculas que median la transmisión retrógrada de información. Van desde pequeñas moléculas móviles de óxido nítrico hasta grandes polipéptidos como el factor de crecimiento nervioso. Incluso si las señales que transmiten información retrógrada son diferentes en su naturaleza molecular, los principios sobre los que operan estas moléculas pueden ser similares. La transmisión bidireccional también se proporciona en la sinapsis eléctrica, en la que un espacio en el canal de conexión forma una conexión física entre dos neuronas, sin el uso de un neurotransmisor para transmitir señales de una neurona a otra. Esto permite la transmisión bidireccional de iones y otras moléculas pequeñas. Pero la transmisión recíproca también existe en las sinapsis químicas dendrodendríticas, donde ambos elementos están equipados para liberar el transmisor y responder. Dado que estas formas de transmisión a menudo son difíciles de diferenciar en las complejas redes del cerebro, puede haber más casos de comunicación sináptica bidireccional de lo que parece ahora.

La señalización bidireccional en la sinapsis juega un papel importante en cualquiera de los tres aspectos principales del funcionamiento de la red neuronal: transmisión sináptica, plasticidad sináptica y maduración sináptica durante el desarrollo. La plasticidad sináptica es la base para la formación de conexiones que se crean durante el desarrollo y el aprendizaje del cerebro. Ambos requieren señalización retrógrada desde la célula post-a-presináptica, cuyo efecto de red es mantener o potenciar las sinapsis activas. El conjunto de sinapsis involucra la acción coordinada de proteínas liberadas de la célula presináptica y postsináptica. La función principal de las proteínas es inducir los componentes bioquímicos necesarios para liberar el transmisor de la terminal presináptica, así como organizar el dispositivo para transmitir una señal externa a la célula postsináptica.

Departamentos del sistema nervioso central

El SNC tiene muchas funciones. Recopila y procesa información sobre el entorno proveniente del SNP, forma reflejos y otras reacciones de comportamiento, planifica (prepara) y realiza movimientos arbitrarios.

Además, el sistema nervioso central proporciona las llamadas funciones cognitivas superiores (cognitivas). En el sistema nervioso central tienen lugar procesos asociados con la memoria, el aprendizaje y el pensamiento. SNC incluye médula espinal (médula espinal) Y cerebro (encéfalo) (Figura 5-1). La médula espinal se divide en secciones sucesivas (cervical, torácica, lumbar, sacra y coccígea), cada una de las cuales consta de segmentos.

Según la información sobre los patrones de desarrollo embrionario, el cerebro se divide en cinco secciones: mielencéfalo (médula), metencéfalo (cerebro trasero) mesencéfalo (cerebro medio) diencéfalo (cerebro medio) y telencéfalo (cerebro final). En el cerebro adulto mielencéfalo(médula)

incluye bulbo raquídeo (Medula oblonga, de médula), metencéfalo(cerebro posterior) - pons varolii (puente de Varolio) y cerebelo (cerebelo); mesencéfalo(cerebro medio) - mesencéfalo; diencéfalo(cerebro medio) - tálamo (tálamo) Y hipotálamo (hipotálamo), telencéfalo(cerebro final) - núcleos basales (bases de núcleos) y corteza cerebral (corteza cerebral) (Figura 5-1 B). A su vez, la corteza de cada hemisferio está formada por lóbulos, que reciben el mismo nombre que los correspondientes huesos del cráneo: frontal (lobo frontal), parietales ( yo. parietal), temporales ( yo. temporal) Y occipital ( yo. occipital) Comparte. hemisferios conectado Cuerpo calloso (Cuerpo calloso) - un haz masivo de axones que cruzan la línea media entre los hemisferios.

Varias capas de tejido conectivo se encuentran en la superficie del SNC. Este meninges: blandas(piamadre) telaraña (materia aracnoidea) Y duro (dura madre). Protegen el SNC. Subaracnoideo (subaracnoideo) se llena el espacio entre la piamadre y la aracnoides líquido cefalorraquídeo (cerebroespinal) (LCR)).

Arroz. 5-1. La estructura del sistema nervioso central.

A - cerebro y médula espinal con nervios espinales. Tenga en cuenta los tamaños relativos de los componentes del sistema nervioso central. C1, Th1, L1 y S1: las primeras vértebras de las regiones cervical, torácica, lumbar y sacra, respectivamente. B - los principales componentes del sistema nervioso central. También se muestran los cuatro lóbulos principales de la corteza cerebral: occipital, parietal, frontal y temporal.

Secciones del cerebro

Las principales estructuras del cerebro se muestran en la Fig. 5-2 A. Hay cavidades en el tejido cerebral - ventrículos, LCR lleno (Fig. 5-2 B, C). El LCR ejerce un efecto amortiguador y regula el entorno extracelular alrededor de las neuronas. El LCR se forma principalmente plexo vascular, revestido con células epéndimas especializadas. Los plexos coroideos se encuentran en los ventrículos lateral, tercero y cuarto. Ventrículos laterales situado uno en cada uno de los dos hemisferios cerebrales. se conectan con tercer ventrículo a través de agujeros interventriculares (agujeros de Monroy). El tercer ventrículo se encuentra en la línea media entre las dos mitades del diencéfalo. esta conectado a cuarto ventrículo a través de acueducto del cerebro (acueducto de Silvio), penetrando en el mesencéfalo. El “fondo” del cuarto ventrículo está formado por el puente y el bulbo raquídeo, y el “techo” es el cerebelo. La continuación del cuarto ventrículo en dirección caudal es canal central médula espinal, generalmente cerrada en un adulto.

LCR fluye desde los ventrículos hacia la protuberancia espacio subaracnoideo (subaracnoideo) a través de tres orificios en el techo del cuarto ventrículo: apertura mediana(agujero de Magendie) y dos aberturas laterales(agujeros de Lushka). Liberado del sistema ventricular, el LCR circula en el espacio subaracnoideo que rodea el cerebro y la médula espinal. Las extensiones de este espacio se nombran subaracnoideo (subaracnoideo)

tanques Uno de ellos - cisterna lumbar (lumbar), del cual se obtienen muestras de LCR por punción lumbar para análisis clínico. Gran parte del LCR se absorbe a través de válvulas vellosidades aracnoideas en los senos venosos de la duramadre.

El volumen total de LCR en los ventrículos cerebrales es de unos 35 ml, mientras que el espacio subaracnoideo contiene unos 100 ml. Cada minuto se forman aproximadamente 0,35 ml de LCR. A este ritmo, la renovación del LCR ocurre aproximadamente cuatro veces al día.

En una persona en posición supina, la presión del LCR en el espacio subaracnoideo espinal alcanza los 120-180 mm de agua. La tasa de producción de LCR es relativamente independiente de las presiones ventricular y subaracnoidea y de la presión arterial sistémica. Al mismo tiempo, la tasa de reabsorción de LCR está directamente relacionada con la presión de LCR.

El fluido extracelular en el SNC se comunica directamente con el LCR. Por lo tanto, la composición del LCR influye en la composición del entorno extracelular alrededor de las neuronas del cerebro y la médula espinal. Los principales componentes del LCR en la cisterna lumbar se enumeran en la tabla. 5-1. A modo de comparación, se dan las concentraciones de las sustancias correspondientes en la sangre. Como se muestra en esta tabla, el contenido de K+, glucosa y proteínas en el LCR es menor que en la sangre, y el contenido de Na+ y Cl - es mayor. Además, prácticamente no hay eritrocitos en el LCR. Debido al mayor contenido de Na+ y Cl-, se asegura la isotonicidad del LCR y la sangre, a pesar de que hay relativamente pocas proteínas en el LCR.

Tabla 5-1. Composición del líquido cefalorraquídeo y la sangre

Arroz. 5-2. Cerebro.

A - sección medio sagital del cerebro. Tenga en cuenta la posición relativa de la corteza cerebral, el cerebelo, el tálamo y el tronco encefálico, así como las diversas comisuras. B y C - sistema ventricular cerebral in situ - vista lateral (B) y vista frontal (C)

Organización de la médula espinal

Médula espinal se encuentra en el canal espinal y en adultos es un cordón cilíndrico largo (45 cm en hombres y 41-42 cm en mujeres) algo aplanado de adelante hacia atrás, que en la parte superior (cranealmente) pasa directamente al bulbo raquídeo, y en el fondo (caudalmente) termina con un afilado cónico en el nivel II de la vértebra lumbar. El conocimiento de este hecho es de importancia práctica (para no dañar la médula espinal durante una punción lumbar con el fin de extraer líquido cefalorraquídeo o con fines de anestesia espinal, es necesario insertar una aguja de jeringa entre las apófisis espinosas de la vértebras lumbares III y IV).

La médula espinal a lo largo de su recorrido tiene dos engrosamientos correspondientes a las raíces nerviosas de las extremidades superiores e inferiores: el superior se denomina engrosamiento cervical y el inferior se denomina lumbar. De estos engrosamientos, el lumbar es más extenso, pero el cervical está más diferenciado, lo que se asocia a una inervación más compleja de la mano como órgano de trabajo.

En los agujeros intervertebrales cerca de la unión de ambas raíces, la raíz posterior tiene un engrosamiento: el ganglio espinal. (ganglio espinal) que contiene células nerviosas unipolares falsas (neuronas aferentes) con un proceso, que luego se divide en dos ramas. Uno de ellos, el central, va como parte de la raíz posterior a la médula espinal, y el otro, periférico, continúa hacia el nervio espinal. De este modo,

no hay sinapsis en los ganglios espinales, ya que aquí solo se encuentran los cuerpos celulares de las neuronas aferentes. De esta forma, estos nódulos se diferencian de los nódulos vegetativos del SNP, ya que en este último entran en contacto neuronas intercalares y eferentes.

La médula espinal está formada por materia gris, que contiene células nerviosas, y materia blanca, que está formada por fibras nerviosas mielinizadas.

La materia gris forma dos columnas verticales colocadas en la mitad derecha e izquierda de la médula espinal. En el medio se encuentra un estrecho canal central que contiene líquido cefalorraquídeo. El canal central es un remanente de la cavidad del tubo neural primario, por lo que en la parte superior se comunica con el IV ventrículo del cerebro.

La materia gris que rodea el canal central se denomina sustancia intermedia. En cada columna de sustancia gris se distinguen dos columnas: anterior y posterior. En secciones transversales, estos pilares parecen cuernos: anterior, expandido y posterior, puntiagudo.

La sustancia gris está formada por células nerviosas agrupadas en núcleos, cuya ubicación corresponde básicamente a la estructura segmentaria de la médula espinal y su arco reflejo primario de tres miembros. La primera neurona sensible de este arco se encuentra en los ganglios espinales, su proceso periférico va como parte de los nervios a los órganos y tejidos y contacta con los receptores allí, y la central penetra en la médula espinal como parte de las raíces sensoriales posteriores.

Arroz. 5-3. Médula espinal.

A - vías neurales médula espinal; B - sección transversal de la médula espinal. Conductores de caminos

La estructura de una neurona.

unidad funcional del sistema nervioso - neurona. Una neurona típica tiene una superficie receptiva en forma cuerpo celular (soma) y varios brotes - dendritas, en que son sinapsis, aquellos. contactos interneuronales. El axón de una célula nerviosa forma conexiones sinápticas con otras neuronas o con células efectoras. Las redes de comunicación del sistema nervioso están formadas por circuitos neuronales formado por neuronas interconectadas sinápticamente.

bagre

En el soma de las neuronas se encuentran centro Y nucléolo(Fig. 5-4), así como un aparato biosintético bien desarrollado que produce componentes de membrana, sintetiza enzimas y otros compuestos químicos necesarios para las funciones especializadas de las células nerviosas. El aparato para la biosíntesis en las neuronas incluye cuerpos de nissl- cisternas aplanadas del retículo endoplásmico granular, estrechamente adyacentes entre sí, así como un bien definido aparato de golgi Además, el soma contiene numerosos mitocondrias y elementos del citoesqueleto, incluyendo neurofilamentos Y microtúbulos. Como resultado de la degradación incompleta de los componentes de la membrana, se forma un pigmento lipofuscina, acumulando con la edad en un número de neuronas. En algunos grupos de neuronas del tronco encefálico (por ejemplo, en las neuronas de la sustancia negra y la mancha azul), se nota el pigmento de melatonina.

dendritas

Las dendritas, excrecencias del cuerpo celular, en algunas neuronas alcanzan una longitud de más de 1 mm, y representan más del 90% de la superficie de la neurona. En las partes proximales de las dendritas (más cerca del cuerpo celular)

Contiene cuerpos de Nissl y secciones del aparato de Golgi. Sin embargo, los principales componentes del citoplasma dendrítico son los microtúbulos y los neurofilamentos. Las dendritas se consideraron eléctricamente no excitables. Sin embargo, ahora se sabe que las dendritas de muchas neuronas tienen conducción controlada por voltaje. Esto a menudo se debe a la presencia de canales de calcio que, cuando se activan, generan potenciales de acción de calcio.

axón

Una sección especializada del cuerpo celular (generalmente el soma, pero a veces la dendrita), de donde sale el axón, se llama axón loma. El axón y el montículo del axón difieren del soma y las porciones proximales de las dendritas en que carecen del retículo endoplásmico granular, los ribosomas libres y el aparato de Golgi. El axón contiene un retículo endoplásmico liso y un citoesqueleto pronunciado.

Las neuronas se pueden clasificar según la longitud de sus axones. En neuronas tipo 1 según Golgi axones cortos, que terminan, como las dendritas, cerca del soma. Neuronas de segundo tipo según Golgi caracterizado por axones largos, a veces de más de 1 m.

Las neuronas se comunican entre sí mediante los potenciales de acción, propagándose en los circuitos neuronales a lo largo de los axones. Los potenciales de acción se transmiten de una neurona a la siguiente como resultado transmisión sinaptica. En el proceso de transmisión, alcanzado terminación presináptica Un potencial de acción generalmente desencadena la liberación de un neurotransmisor, que es excita la célula postsináptica de modo que se produzca en él una descarga de uno o más potenciales de acción, o ralentiza su actividad Los axones no solo transmiten información en los circuitos neuronales, sino que también entregan sustancias químicas a través del transporte axonal a las terminaciones sinápticas.

Arroz. 5-4. Diagrama de una neurona "ideal" y sus componentes principales.

La mayoría de las entradas aferentes que llegan a lo largo de los axones de otras células terminan en sinapsis en las dendritas (D), pero algunas terminan en sinapsis en el soma. Las terminaciones nerviosas excitatorias se ubican más a menudo distalmente en las dendritas, y las terminaciones nerviosas inhibidoras se ubican más a menudo en el soma.

orgánulos de neuronas

La figura 5-5 muestra el soma de las neuronas. El soma de las neuronas muestra el núcleo y el nucléolo, el aparato biosintético que produce los componentes de la membrana, sintetiza enzimas y otros compuestos químicos necesarios para las funciones especializadas de las células nerviosas. Incluye cuerpos de Nissl - cisternas aplanadas de granular

retículo endoplásmico, así como un aparato de Golgi bien definido. El soma contiene mitocondrias y elementos del citoesqueleto, incluidos neurofilamentos y microtúbulos. Como resultado de la degradación incompleta de los componentes de la membrana, se forma el pigmento lipofuscina, que se acumula con la edad en varias neuronas. En algunos grupos de neuronas del tronco encefálico (por ejemplo, en las neuronas de la sustancia negra y la mancha azul), se nota el pigmento de melatonina.

Arroz. 5-5. Neurona.

A - orgánulos de la neurona. En el diagrama, se muestran los orgánulos típicos de una neurona tal como se ven bajo un microscopio óptico. La mitad izquierda del esquema refleja las estructuras de la neurona después de la tinción de Nissl: núcleo y nucléolo, cuerpos de Nissl en el citoplasma del soma y las dendritas proximales y el aparato de Golgi (sin teñir). Obsérvese la ausencia de cuerpos de Nissl en el axón colículo y axón. Parte de una neurona después de la tinción con sales de metales pesados: son visibles las neurofibrillas. Con la tinción adecuada con sales de metales pesados, se puede observar el aparato de Golgi (no se muestra en este caso). En la superficie de la neurona hay varias terminaciones sinápticas (teñidas con sales de metales pesados). B - El diagrama corresponde a la imagen microscópica electrónica. El núcleo, nucléolo, cromatina, poros nucleares son visibles. Las mitocondrias, el retículo endoplasmático rugoso, el aparato de Golgi, los neurofilamentos y los microtúbulos son visibles en el citoplasma. En el lado externo de la membrana plasmática: terminaciones sinápticas y procesos de astrocitos.

tipos de neuronas

Las neuronas son muy diversas. neuronas diferente tipo realizan funciones comunicativas específicas, lo que se refleja en su estructura. Entonces, neuronas del ganglio de la raíz dorsal (ganglios espinales) reciben información no por transmisión sináptica, sino por las terminaciones nerviosas sensoriales en los órganos. Los cuerpos celulares de estas neuronas carecen de dendritas (fig. 5-6 A5) y no reciben terminaciones sinápticas. Después de salir del cuerpo celular, el axón de dicha neurona se divide en dos ramas, una de las cuales (proceso periférico)

se envía como parte del nervio periférico al receptor sensorial, y la otra rama (rama central) entra en la medula espinal columna vertebral) o en el tronco cerebral (como parte de nervio craneal).

Neuronas de un tipo diferente, como células piramidales corteza cerebral y células de Purkinje corteza cerebelosa, están ocupados procesando información (fig. 5-6 A1, A2). Sus dendritas están cubiertas de espinas dendríticas y se caracterizan por una extensa superficie. Tienen una gran cantidad de entradas sinápticas.

Arroz. 5-6. tipos de neuronas

A - neuronas de varias formas: 1 - una neurona que se asemeja a una pirámide. Las neuronas de este tipo, llamadas células piramidales, son características de la corteza cerebral. Tenga en cuenta los procesos similares a espinas que salpican la superficie de las dendritas; 2 - Células de Purkinje, nombradas así por el neuroanatomista checo Jan Purkinje, quien las describió por primera vez. Se encuentran en la corteza cerebelosa. La celda tiene un cuerpo en forma de pera; en un lado del soma hay un abundante plexo de dendritas, en el otro, un axón. Las ramas delgadas de las dendritas están cubiertas de espinas (no se muestran en el diagrama); 3 - neurona motora simpática posganglionar; 4 - neurona motora alfa de la médula espinal. Al igual que la motoneurona simpática posganglionar (3), es multipolar, con dendritas radiales; 5 - célula sensorial del ganglio espinal; no tiene dendritas. Su proceso se divide en dos ramas: central y periférica. Dado que en el proceso de desarrollo embrionario el axón se forma como resultado de la fusión de dos procesos, estas neuronas no se consideran unipolares, sino pseudounipolares. B - tipos de neuronas

Tipos de células no neuronales

Otro grupo de elementos celulares del sistema nervioso - neuroglia(Fig. 5-7 A), o células de apoyo. En el SNC humano, el número de células neurogliales es un orden de magnitud mayor que el número de neuronas: 10 13 y 10 12, respectivamente. La neuroglia no está directamente involucrada en los procesos de comunicación a corto plazo en el sistema nervioso, pero contribuye a la implementación de esta función por parte de las neuronas. Entonces, las células neurogliales de cierto tipo se forman alrededor de muchos axones. vaina de mielina, aumenta significativamente la velocidad de conducción de los potenciales de acción. Esto permite que los axones transmitan información rápidamente a células distantes.

Tipos de neuroglia

Las células gliales apoyan la actividad de las neuronas (fig. 5-7 B). En el SNC, las neuroglías son astrocitos Y oligodendrocitos, y en el SNP - células de Schwann Y células satélite. Además, las células se consideran células gliales centrales. microglía y células epéndimo.

Astrocitos(llamadas así por su forma estrellada) regulan el microambiente alrededor de las neuronas del SNC, aunque están en contacto sólo con una parte de la superficie de las neuronas centrales (fig. 5-7 A). Sin embargo, sus procesos rodean grupos de terminaciones sinápticas que, como resultado, quedan aisladas de las sinapsis vecinas. sucursales especiales - "piernas" Los astrocitos forman contactos con los capilares y con el tejido conectivo en la superficie del SNC - con piamadre(Figura 5-7 A). Las piernas limitan la libre difusión de sustancias en el SNC. Los astrocitos pueden absorber activamente K + y sustancias neurotransmisoras y luego metabolizarlas. Por lo tanto, los astrocitos juegan un papel de amortiguador, bloqueando el acceso directo de iones y neurotransmisores al entorno extracelular alrededor de las neuronas. El citoplasma de los astrocitos contiene células gliales.

Filamentos que realizan una función de soporte mecánico en el tejido del SNC. En caso de daño, los procesos de los astrocitos que contienen filamentos gliales se hipertrofian y forman una "cicatriz" glial.

Otros elementos de la neuroglía proporcionan aislamiento eléctrico a los axones neuronales. Muchos axones están cubiertos con aislante vaina de mielina. Es una envoltura de varias capas enrollada en espiral sobre la membrana plasmática de los axones. En el SNC, la vaina de mielina es creada por las membranas celulares oligodendroglia(Figura 5-7 B3). En el SNP, la vaina de mielina está formada por membranas células de Schwann(Figura 5-7 B2). Los axones no mielinizados (no mielinizados) del SNC no tienen un revestimiento aislante.

La mielina aumenta la velocidad de conducción de los potenciales de acción debido al hecho de que las corrientes de iones durante un potencial de acción entran y salen solo en intercepciones de Ranvier(áreas de interrupción entre células mielinizantes adyacentes). Por lo tanto, el potencial de acción "salta" de intercepto en intercepto - el llamado conducción saltatoria.

Además, la neuroglia contiene células satélite, encapsulando las neuronas ganglionares de los nervios espinales y craneales, regulando el microambiente alrededor de estas neuronas de la misma manera que lo hacen los astrocitos. Otro tipo de célula microglía, o fagocitos latentes. En caso de daño a las células del SNC, la microglía contribuye a la eliminación de los productos de descomposición celular. Este proceso involucra a otras células neurogliales, así como a los fagocitos que penetran en el SNC desde el torrente sanguíneo. El tejido del SNC está separado del LCR, que llena los ventrículos del cerebro, por un epitelio formado células ependimarias(Figura 5-7 A). El epéndimo media la difusión de muchas sustancias entre el espacio extracelular del cerebro y el LCR. Las células ependimales especializadas de los plexos coroideos en el sistema ventricular secretan una cantidad significativa

porción de LCR.

Arroz. 5-7. células no neuronales.

A es una representación esquemática de elementos no neuronales del sistema nervioso central. Se representan dos astrocitos, cuyas ramas terminan en el soma y las dendritas de la neurona, y también contactan con la piamadre y/o los capilares. El oligodendrocito forma la vaina de mielina de los axones. También se muestran células microgliales y células ependimarias. B - diferentes tipos de células neurogliales en el sistema nervioso central: 1 - astrocito fibrilar; 2 - astrocito protoplásmico. Obsérvese el tallo astrocítico en contacto con los capilares (v. 5-7 A); 3 - oligodendrocitos. Cada uno de sus procesos asegura la formación de una o más vainas de mielina intercaladas alrededor de los axones del sistema nervioso central; 4 - células microgliales; 5 - células del epéndimo

Esquema de distribución de información en una neurona.

En la zona de sinapsis, un EPSP formado localmente se propaga pasivamente de forma electrotónica a lo largo de toda la membrana postsináptica de la célula. Esta distribución no está sujeta a la ley del todo o nada. Si un gran número de sinapsis excitatorias se excitan simultáneamente o casi simultáneamente, se produce un fenómeno. suma, se manifiesta en forma de la aparición de un EPSP de una amplitud significativamente mayor, que puede despolarizar la membrana de toda la célula postsináptica. Si la magnitud de esta despolarización alcanza un cierto valor de umbral (10 mV o más) en la región de la membrana postsináptica, entonces los canales de Na+ controlados por voltaje se abren a la velocidad del rayo en el axón de la célula nerviosa y la célula genera una acción. potencial que se conduce a lo largo de su axón. Con abundante liberación del transmisor, el potencial postsináptico puede aparecer tan pronto como 0,5-0,6 ms después del potencial de acción que ha llegado a la región presináptica. Desde el comienzo del EPSP hasta la formación del potencial de acción, pasan otros 0,3 ms.

estímulo umbral es el estímulo más débil que el receptor sensorial distingue de forma fiable. Para ello, el estímulo debe provocar un potencial receptor de tal amplitud que sea suficiente para activar al menos una fibra aferente primaria. Los estímulos más débiles pueden provocar un receptor potencial subumbral, pero no darán como resultado la activación de las neuronas sensoriales centrales y, por lo tanto, no serán percibidos. Además, el número

Las neuronas aferentes primarias excitadas requeridas para la percepción sensorial dependen de espacial Y suma temporal en las vías sensoriales (fig. 5-8 B, D).

Al interactuar con el receptor, las moléculas de ACh abren canales iónicos no específicos en la membrana celular postsináptica, de modo que aumenta su capacidad para conducir cationes monovalentes. El funcionamiento de los canales conduce a una corriente interna básica de iones positivos y, por lo tanto, a una despolarización de la membrana postsináptica que, en relación con las sinapsis, se denomina potencial postsináptico excitatorio.

Las corrientes iónicas involucradas en los EPSP se comportan de manera diferente a las corrientes de sodio y potasio durante la generación del potencial de acción. La razón es que otros canales iónicos con diferentes propiedades (dependientes de ligandos en lugar de controlados por voltaje) están involucrados en el mecanismo de generación de EPSP. En un potencial de acción, los canales iónicos dependientes de voltaje se activan y, al aumentar la despolarización, se abren los siguientes canales, de modo que el proceso de despolarización se refuerza. Al mismo tiempo, la conductividad de los canales activados por transmisores (activados por ligandos) depende únicamente del número de moléculas transmisoras unidas a las moléculas receptoras (lo que da como resultado la apertura de canales iónicos activados por transmisores) y, en consecuencia, del número de moléculas abiertas. canales de iones La amplitud del EPSP se encuentra en el rango de 100 μV hasta 10 mV en algunos casos. Dependiendo del tipo de sinapsis, la duración total de EPSP en algunas sinapsis oscila entre 5 y 100 ms.

Arroz. 5-8. La información fluye de las dendritas al soma, al axón, a la sinapsis.

La figura muestra los tipos de potenciales en diferentes lugares de la neurona, dependiendo de la suma espacial y temporal

Reflejo- Es una respuesta a un estímulo específico, realizada con la participación obligatoria del sistema nervioso. El circuito neural que proporciona un reflejo específico se llama arco reflejo.

En su forma más simple arco reflejo sistema nervioso somático(Fig. 5-9 A), por regla general, consiste en receptores sensoriales de cierta modalidad (el primer enlace del arco reflejo), información desde la cual ingresa al sistema nervioso central a lo largo del axón de una célula sensible ubicada en la columna vertebral ganglio fuera del sistema nervioso central (el segundo arco reflejo de enlace). Como parte de la raíz posterior de la médula espinal, el axón de la célula sensorial ingresa a los cuernos posteriores de la médula espinal donde forma una sinapsis con la neurona intercalar. El axón de la neurona intercalar se dirige sin interrupción a las astas anteriores, donde forma sinapsis con la motoneurona α (la interneurona y la motoneurona α, como estructuras situadas en el sistema nervioso central, son el tercer eslabón del reflejo arco). El axón de la motoneurona α emerge de las astas anteriores como parte de la raíz anterior de la médula espinal (cuarto eslabón del arco reflejo) y se dirige al músculo esquelético (quinto eslabón del arco reflejo), formando sinapsis mioneurales en cada fibra muscular.

El esquema más simple arco reflejo del sistema nervioso autónomo simpático

(Fig. 5-9 B), generalmente consta de receptores sensoriales (el primer eslabón del arco reflejo), cuya información ingresa al sistema nervioso central a lo largo del axón de una célula sensible ubicada en la médula espinal u otro ganglio sensible fuera del central. sistema nervioso (el segundo eslabón de los arcos reflejos). El axón de la célula sensorial como parte de la raíz posterior ingresa a los cuernos posteriores de la médula espinal, donde forma una sinapsis en la neurona intercalar. El axón de la neurona intercalar se dirige a las astas laterales, donde forma sinapsis con la neurona simpática preganglionar (en las regiones torácica y lumbar). (neurona intercalar y simpático preganglionar

la neurona es el tercer eslabón del arco reflejo). El axón de la neurona simpática preganglionar sale de la médula espinal como parte de las raíces anteriores (cuarto eslabón del arco reflejo). Las siguientes tres opciones para las rutas de este tipo de neurona se combinan en el diagrama. En el primer caso, el axón de la neurona simpática preganglionar se dirige al ganglio paravertebral, donde forma una sinapsis con la neurona, cuyo axón se dirige al efector (el quinto eslabón del arco reflejo), por ejemplo, al músculos lisos de los órganos internos, a las células secretoras, etc. En el segundo caso, el axón de la neurona simpática preganglionar va al ganglio prevertebral, donde forma una sinapsis en una neurona, cuyo axón va al órgano interno ( el quinto eslabón del arco reflejo). En el tercer caso, el axón de la neurona simpática preganglionar va a la médula suprarrenal, donde forma una sinapsis en una célula especial que libera adrenalina en la sangre (todo esto es el cuarto eslabón del arco reflejo). En este caso, la adrenalina a través de la sangre ingresa a todas las estructuras objetivo que tienen receptores farmacológicos para ella (el quinto eslabón del arco reflejo).

En su forma más simple arco reflejo del sistema nervioso autónomo parasimpático(Fig. 5-9 C) consiste en receptores sensoriales: el primer enlace del arco reflejo (ubicado, por ejemplo, en el estómago), que envía información al sistema nervioso central a lo largo del axón de una célula sensible ubicada en el ganglio ubicado a lo largo del nervio vago (segundo arco reflejo de enlace). El axón de la célula sensorial transmite información directamente al bulbo raquídeo, donde se forma una sinapsis en la neurona, cuyo axón (también dentro del bulbo raquídeo) forma una sinapsis en la neurona preganglionar parasimpática (el tercer eslabón del arco reflejo). ). A partir de él, el axón, por ejemplo, como parte del nervio vago, regresa al estómago y forma una sinapsis en la célula eferente (cuarto eslabón del arco reflejo), cuyo axón se ramifica a través del tejido del estómago (quinto eslabón de el arco reflejo), formando terminaciones nerviosas.

Arroz. 5-9. Esquemas de los principales arcos reflejos.

A - Arco reflejo del sistema nervioso somático. B - Arco reflejo del sistema nervioso autónomo simpático. B - Arco reflejo del sistema nervioso autónomo parasimpático

papilas gustativas

familiar para todos nosotros sensaciones gustativas son en realidad mezclas de los cuatro sabores elementales: salado, dulce, agrio y amargo. Cuatro sustancias son especialmente eficaces para provocar las correspondientes sensaciones gustativas: cloruro de sodio (NaCl), sacarosa, ácido clorhídrico (HC1) y quinina.

Distribución espacial e inervación de las papilas gustativas

Las papilas gustativas están contenidas en papilas gustativas de varios tipos en la superficie de la lengua, el paladar, la faringe y la laringe (fig. 5-10 A). En la parte frontal y lateral de la lengüeta se encuentran en forma de hongo Y foliar

papilas, y en la superficie de la raíz de la lengua - estriado. La composición de este último puede incluir varios cientos de papilas gustativas, numero total de los cuales una persona llega a varios miles.

La sensibilidad gustativa específica no es la misma en diferentes áreas de la superficie de la lengua (fig. 5-10 B, C). El sabor dulce se percibe mejor en la punta de la lengua, salado y ácido, en las zonas laterales, y amargo, en la base (raíz) de la lengua.

Las papilas gustativas están inervadas por tres nervios craneales, dos de los cuales se muestran en la Fig. 5-10 g cuerda de tambor(cuerda del tímpano- rama del nervio facial) irriga las papilas gustativas de los dos tercios anteriores de la lengua, nervio glosofaríngeo- tercio trasero (Fig. 5-10 D). nervio vago inerva algunas papilas gustativas de la laringe y la parte superior del esófago.

Arroz. 5-10 Sensibilidad química: el gusto y sus fundamentos.

A es una papila gustativa. Organización de las papilas gustativas en papilas de tres tipos. Se muestra una papila gustativa con una abertura para el gusto en la parte superior y nervios que se extienden desde abajo, así como dos tipos de células quimiorreceptoras, células de soporte y células gustativas. B - Se presentan tres tipos de papilas en la superficie de la lengua. B - distribución de zonas de cuatro cualidades gustativas elementales en la superficie de la lengua. D - inervación de los dos tercios anteriores y el tercio posterior de la superficie de la lengua por los nervios facial y glosofaríngeo

papila gustativa

Las sensaciones gustativas surgen de la activación de quimiorreceptores en las papilas gustativas (papilas gustativas). Cada papila gustativa(calicilus gustatorio) contiene de 50 a 150 células sensoriales (quimiorreceptivas, gustativas), y también incluye células de sostén (soporte) y basales (fig. 5-11 A). La parte basal de la célula sensorial forma una sinapsis al final del axón aferente primario. Hay dos tipos de células quimiorreceptoras que contienen diferentes vesículas sinápticas: con un centro denso en electrones o vesículas transparentes redondas. La superficie apical de las células está cubierta de microvellosidades dirigidas hacia el poro gustativo.

Moléculas quimiorreceptoras microvellosidades interactúan con moléculas estimulantes que ingresan al gusto poro(apertura gustativa) del líquido que baña las papilas gustativas. Este líquido es producido en parte por glándulas entre las papilas gustativas. Como resultado de un cambio en la conductancia de la membrana, surge un potencial receptor en la célula sensorial y se libera un neurotransmisor excitador, bajo cuya influencia se desarrolla un potencial generador en la fibra aferente primaria y comienza una descarga pulsada, que se transmite a el SNC

La codificación de las cuatro cualidades gustativas primarias no se basa en la selectividad completa de las células sensoriales. Cada célula responde a más de un estímulo gustativo, pero de manera más activa, por regla general, solo a uno. Distinguir la calidad del sabor depende de la entrada ordenada espacialmente de una población de células sensoriales. La intensidad del estímulo está codificada por las características cuantitativas de la actividad que provoca (la frecuencia de los impulsos y el número de fibras nerviosas excitadas).

En la fig. 5-11 muestra el mecanismo de trabajo de las papilas gustativas, que se activa para sustancias de diferente sabor.

Los mecanismos celulares de la percepción del gusto se reducen a varias formas de despolarización de la membrana celular y una mayor apertura de los canales de calcio activados por el potencial. El calcio ingresado hace posible la liberación del mediador, lo que conduce a la aparición de un potencial generador al final del nervio sensorial. Cada estímulo despolariza la membrana de forma diferente. El estímulo salino interactúa con los canales de sodio epiteliales (ENaC), abriéndolos al sodio. Un estímulo ácido puede abrir ENaC por sí solo o cerrar los canales de potasio debido a una disminución del pH, lo que también conducirá a la despolarización de la membrana de la célula gustativa. El sabor dulce surge debido a la interacción de un estímulo dulce con un receptor acoplado a proteína G que es sensible a él. La proteína G activada estimula la adenilato ciclasa, que aumenta el contenido de cAMP y activa aún más la proteína quinasa dependiente, que, a su vez, los cierra mediante la fosforilación de los canales de potasio. Todo esto también conduce a la despolarización de la membrana. Un estímulo amargo puede despolarizar la membrana de tres maneras: (1) cerrando los canales de potasio, (2) interactuando con la proteína G (gastducina) para activar la fosfodiesterasa (PDE), reduciendo así los niveles de AMPc. Esto (por razones que no se comprenden del todo) hace que la membrana se despolarice. (3) El estímulo amargo se une a una proteína G capaz de activar la fosfolipasa C (PLC), lo que resulta en un aumento de inositol 1,4,5 trifosfato (IP 3), lo que conduce a la liberación de calcio del depósito.

El glutamato se une a los canales iónicos no selectivos regulados por glutamato y los abre. Esto se acompaña de despolarización y apertura de canales de calcio activados por potencial.

(PIP 2) - fosfatidil inositol 4,5 bifosfato (DAG) - diacilglicerol

Arroz. 5-11. Mecanismos celulares de la percepción del gusto.

Vías gustativas centrales

Los cuerpos celulares a los que pertenecen las fibras gustativas de los nervios craneales VII, IX y X se localizan en los ganglios geniculado, pedregoso y nodular, respectivamente (fig. 5-12 B). Los procesos centrales de sus fibras aferentes entran en el bulbo raquídeo, se incluyen en el tracto solitario y terminan en sinapsis en el núcleo del tracto solitario. (núcleo solitario)(Figura 5-12 A). En varios animales, incluidas algunas especies de roedores, las neuronas gustativas secundarias en el núcleo del tracto solitario se proyectan rostrales al ipsolateral. núcleo parabraquial.

A su vez, el núcleo parabraquial envía proyecciones a la parte de la célula pequeña (celular derecha) núcleo posteromedial ventral (VZM MK) (MK - parte de células pequeñas de VZM) tálamo (fig. 5-12 B). En los monos, las proyecciones del núcleo del tracto solitario al núcleo VZM MK son directas. El núcleo VZM MK está asociado con dos áreas gustativas diferentes de la corteza cerebral. Uno de ellos es parte de la representación facial (SI), el otro está en la ínsula (ínsula- isla) (Fig. 5-12 D). La vía central del gusto es inusual porque sus fibras no cruzan al otro lado del cerebro (a diferencia de las vías somatosensorial, visual y auditiva).

Arroz. 5-12. Vías que conducen la sensación del gusto.

A: el final de las fibras aferentes gustativas en el núcleo del tracto solitario y las vías ascendentes hacia el núcleo parabraquial, el tálamo ventrobasal y la corteza cerebral. B - distribución periférica de las fibras aferentes gustativas. C y D: áreas gustativas del tálamo y la corteza cerebral de los monos

Oler

En primates y humanos (microsmats) sensibilidad olfativa desarrollado mucho peor que en la mayoría de los animales (macrosmats). Verdaderamente legendaria es la capacidad de los perros para encontrar un rastro por el olfato, así como la atracción de insectos del sexo opuesto con la ayuda de feromonas En cuanto a una persona, su sentido del olfato juega un papel en la esfera emocional; los olores contribuyen efectivamente a la extracción de información de la memoria.

receptores olfativos

El quimiorreceptor olfativo (célula sensorial) es una neurona bipolar (fig. 5-13B). Su superficie apical tiene cilios inmóviles que reaccionan a las sustancias olorosas disueltas en la capa de moco que los cubre. Un axón no mielinizado emerge del borde más profundo de la célula. Los axones se unen en haces olfativos (fila olfatoria), penetrando el cráneo a través de agujeros en la placa cribosa (lámina cribosa) hueso etmoides (os etmoidal). Las fibras nerviosas olfatorias terminan en sinapsis en el bulbo olfatorio y las estructuras olfatorias centrales están en la base del cráneo, justo debajo del lóbulo frontal. Las células receptoras olfatorias forman parte de la membrana mucosa de la zona olfatoria especializada de la nasofaringe, cuya superficie total en ambos lados es de aproximadamente 10 cm 2 (fig. 5-13 A). Los seres humanos tienen alrededor de 10 7 receptores olfativos. Al igual que las papilas gustativas, los receptores olfativos tienen una vida útil corta (alrededor de 60 días) y se reemplazan constantemente.

Las moléculas de sustancias olorosas ingresan a la zona olfativa a través de las fosas nasales al inhalar o desde la cavidad oral al comer. Los movimientos del olfato aumentan el flujo de estas sustancias, que se combinan temporalmente con la proteína de unión olfativa del moco secretado por las glándulas de la mucosa nasal.

Hay más sensaciones olfativas primarias que gustativas. Hay al menos seis clases de olores: floral, etéreo(fruta), almizclado, alcanforado, pútrido Y cáustico. Ejemplos de sus fuentes naturales son la rosa, la pera, el almizcle, el eucalipto, los huevos podridos y el vinagre, respectivamente. La mucosa olfativa también contiene receptores trigéminos. Al evaluar clínicamente el sentido del olfato, debe evitarse la estimulación del dolor o la temperatura de estos receptores somatosensoriales.

Varias moléculas de una sustancia olorosa provocan un potencial receptor despolarizante en la célula sensorial, lo que desencadena la descarga de impulsos en la fibra nerviosa aferente. Sin embargo, la activación de un cierto número de receptores olfativos es necesaria para una respuesta conductual. Aparentemente, el potencial receptor surge como resultado de un aumento en la conductividad del Na+. Al mismo tiempo, se activa la proteína G. Por lo tanto, una cascada de segundos mensajeros está involucrada en la transformación olfativa (transducción).

La codificación olfativa tiene mucho en común con la codificación gustativa. Cada quimiorreceptor olfativo responde a más de una clase de olores. La codificación de una cualidad específica del olor la proporcionan las respuestas de muchos receptores olfativos, y la intensidad de la sensación está determinada por las características cuantitativas de la actividad del impulso.

Arroz. 5-13. Sensibilidad química: el sentido del olfato y sus fundamentos.

A&B - diseño de la zona olfativa de la membrana mucosa en la nasofaringe. En la parte superior está la lámina cribosa, y encima está el bulbo olfatorio. La mucosa olfativa también se extiende a los lados de la nasofaringe. C y D: quimiorreceptores olfativos y células de apoyo. G - epitelio olfativo. D - esquema de procesos en receptores olfativos

Vías olfativas centrales

La vía olfativa primero cambia en el bulbo olfativo, que está relacionado con la corteza cerebral. Esta estructura contiene tres tipos de células: células mitrales, células fasciculares Y interneuronas (células granulares, células periglomerulares)(Figura 5-14). Las dendritas ramificadas largas de las células mitrales y fasciculares forman los componentes postsinápticos de los glomérulos olfatorios (glomérulos). Las fibras aferentes olfatorias (que van desde la mucosa olfatoria hasta el bulbo olfatorio) se ramifican cerca de los glomérulos olfatorios y terminan en sinapsis en las dendritas de las células mitrales y fasciculares. En este caso, hay una convergencia significativa de axones olfativos en las dendritas de las células mitrales: en la dendrita de cada célula mitral hay hasta 1000 sinapsis de fibras aferentes. Las células granulares (células granulares) y las células periglomerulares son interneuronas inhibitorias. Forman sinapsis dendrodendríticas recíprocas con las células mitrales. Cuando las células mitrales se activan, se produce la despolarización de las interneuronas en contacto con ella, como resultado de lo cual se libera un neurotransmisor inhibitorio en sus sinapsis sobre las células mitrales. El bulbo olfatorio recibe entradas no solo a través de los nervios olfatorios ipsilaterales, sino también a través del tracto olfatorio contralateral que corre en la comisura anterior (comisura).

Los axones de las células mitrales y fasciculares salen del bulbo olfatorio y entran en el tracto olfatorio (fig. 5-14). A partir de este sitio, las conexiones olfativas son muy complicadas. El tracto olfatorio atraviesa núcleo olfatorio anterior. Las neuronas de este núcleo reciben conexiones sinápticas de las neuronas del olfativo.

bulbos y se proyectan a través de la comisura anterior al bulbo olfatorio contralateral. Acercándose a la sustancia perforada anterior en la base del cerebro, el tracto olfatorio se divide en las tiras olfatorias lateral y medial. Los axones de la estría olfatoria lateral terminan en sinapsis en la región olfatoria primaria, incluida la corteza prepiriforme (prepiriforme) y, en animales, el lóbulo piriforme (piriforme). La tira olfatoria medial se proyecta hacia la amígdala y la corteza del prosencéfalo basal.

Cabe señalar que la vía olfativa es el único sistema sensorial sin el cambio sináptico obligatorio en el tálamo. Probablemente, la ausencia de tal cambio refleja la antigüedad filogenética y el relativo primitivismo del sistema olfativo. Sin embargo, la información olfativa aún ingresa al núcleo posteromedial del tálamo y desde allí se envía a la corteza prefrontal y orbitofrontal.

En un examen neurológico estándar, generalmente no se realiza una prueba de olfato. Sin embargo, la percepción de los olores se puede probar pidiéndole al sujeto que huela e identifique la sustancia olorosa. Al mismo tiempo, se examina una fosa nasal, la otra debe cerrarse. En este caso no se deben utilizar estímulos fuertes como el amoníaco, ya que también activan las terminaciones del nervio trigémino. Alteración del olfato (anosmia) se observa cuando la base del cráneo está dañada o uno o ambos bulbos olfatorios están comprimidos por un tumor (por ejemplo, cuando meningioma de la fosa olfatoria). Un aura de mal olor, a menudo olor a goma quemada, ocurre cuando ataques de epilepcia generada en la zona del uncus.

Arroz. 5-14. Diagrama de una sección sagital a través del bulbo olfatorio que muestra las terminaciones de las células quimiorreceptoras olfatorias en los glomérulos olfatorios y en las neuronas del bulbo olfatorio.

Los axones de las células mitrales y fasciculares salen como parte del tracto olfatorio (a la derecha)

La estructura del ojo

La pared del ojo consta de tres capas concéntricas (cáscaras) (fig. 5-15 A). La capa de soporte exterior, o vaina fibrosa, incluye una capa transparente córnea con su epitelio, conjuntiva y opaco esclerótico. En la capa intermedia, o coroides, se encuentran el iris (iris) y la propia coroides (coroidea). EN iris hay fibras musculares lisas radiales y anulares que forman el dilatador y el esfínter de la pupila (fig. 5-15 B). coroides(coroides) está ricamente provista de vasos sanguíneos que alimentan las capas externas de la retina y también contiene pigmento. La capa nerviosa interna de la pared del ojo, o retina, contiene bastones y conos y recubre toda la superficie interna del ojo, con la excepción del "punto ciego". disco óptico(Figura 5-15 A). Los axones de las células ganglionares de la retina convergen en el disco y forman el nervio óptico. La mayor agudeza visual se encuentra en la parte central de la retina, la llamada mancha amarilla(mácula lútea). La mitad de la mácula está deprimida en forma fosa(fóvea central)- zonas de enfoque de imágenes visuales. La parte interna de la retina es alimentada por las ramas de sus vasos centrales (arterias y venas), que entran junto con el nervio óptico, luego se ramifican en el área del disco y divergen a lo largo de la superficie interna de la retina (Fig. 5-15). C), sin tocar la mancha amarilla.

Además de la retina, existen otras formaciones en el ojo: lente- una lente que enfoca la luz en la retina; capa de pigmento, limitar la dispersión de la luz; humor acuoso Y cuerpo vitrioso. La humedad acuosa es un líquido que constituye el medio ambiente de la parte anterior y posterior cámaras oculares, y el humor vítreo llena el interior del ojo detrás del cristalino. Ambas sustancias contribuyen a mantener la forma del ojo. La humedad acuosa es secretada por el epitelio ciliar de la cámara posterior, luego circula a través de la pupila hacia la cámara anterior y desde allí

pasa el canal de Schlemm en la circulación venosa (Fig. 5-15 B). La presión intraocular depende de la presión del humor acuoso (normalmente es inferior a 22 mm Hg), que no debe superar los 22 mm Hg. El cuerpo vítreo es un gel compuesto por líquido extracelular con colágeno y ácido hialurónico; a diferencia del humor acuoso, se reemplaza muy lentamente.

Si se altera la absorción del humor acuoso, aumenta la presión intraocular y se desarrolla glaucoma. Con un aumento en la presión intraocular, el suministro de sangre a la retina se vuelve difícil y el ojo puede quedar ciego.

Varias funciones del ojo dependen de la actividad de los músculos. Los músculos oculares externos, adheridos fuera del ojo, dirigen los movimientos de los globos oculares hacia el objetivo visual. Estos músculos están inervados oculomotor(nervio oculomotor),bloque político(norte. troclear) Y divertido(norte. abducens)nervios También hay músculos oculares internos. Debido al músculo que dilata la pupila. (dilatador de pupila), y el musculo que contrae la pupila (esfínter de la pupila) el iris actúa como una apertura y regula el diámetro de la pupila de manera similar a un dispositivo de apertura de cámara que controla la cantidad de luz entrante. El dilatador pupilar es activado por el sistema nervioso simpático y el esfínter es activado por el sistema nervioso parasimpático (a través del sistema nervioso oculomotor).

La forma del cristalino también está determinada por el trabajo de los músculos. El cristalino se suspende y se mantiene en su lugar detrás del iris mediante fibras. ciliar(ciliar, o canela) cinturón, unido a la cápsula de la pupila y al cuerpo ciliar. El cristalino está rodeado de fibras. músculo ciliar, actuando como un esfínter. Cuando estas fibras se relajan, la tensión en las fibras de la faja estira el cristalino y lo aplana. Al contraerse, el músculo ciliar contrarresta la tensión de las fibras de la cintura, lo que permite que el cristalino elástico adopte una forma más convexa. El músculo ciliar es activado por el sistema nervioso parasimpático (a través del sistema nervioso oculomotor).

Arroz. 5-15. Visión.

A - diagrama de la sección horizontal del ojo derecho. B - la estructura de la parte anterior del ojo en el área del limbo (conexión de la córnea y la esclerótica), el cuerpo ciliar y el cristalino. B - superficie posterior (parte inferior) del ojo humano; ver a través de un oftalmoscopio. Las ramas de la arteria y la vena centrales salen de la región del disco óptico. No muy lejos de la cabeza del nervio óptico en su lado temporal se encuentra la fóvea centralis (fóvea). Obsérvese la distribución de los axones de las células ganglionares (líneas finas) que convergen en el disco óptico.

En las siguientes figuras se dan los detalles de la estructura del ojo y los mecanismos de funcionamiento de sus estructuras (explicaciones en las figuras)

Arroz. 5-15.2.

Arroz. 5-15.3.

Arroz. 5-15.4.

Arroz. 5-15.5.

Sistema óptico del ojo

La luz entra en el ojo a través de la córnea y viaja a través de sucesivos fluidos y estructuras transparentes: la córnea, el humor acuoso, el cristalino y el vítreo. Su colección se llama dispositivo de dioptrías En condiciones normales, hay refracción(refracción) de los rayos de luz de un objetivo visual por la córnea y el cristalino para que los rayos se enfoquen en la retina. El poder refractivo de la córnea (el principal elemento refractivo del ojo) es de 43 dioptrías * [“D”, dioptría, es una unidad de poder refractivo (óptico), igual al recíproco de la distancia focal del cristalino (lente) , dado en metros]. La convexidad del cristalino puede variar, y su poder de refracción varía entre 13 y 26 D. Debido a esto, el cristalino proporciona acomodación del globo ocular a objetos que están cerca o lejos. Cuando, por ejemplo, los rayos de luz de un objeto distante entran en un ojo normal (con un músculo ciliar relajado), el objetivo se enfoca en la retina. Si el ojo se dirige a un objeto cercano, los rayos de luz se enfocan primero detrás de la retina (es decir, la imagen en la retina se vuelve borrosa) hasta que se produce la acomodación. El músculo ciliar se contrae, aflojando la tensión de las fibras de la cintura, aumenta la curvatura del cristalino y, como resultado, la imagen se enfoca en la retina.

La córnea y el cristalino juntos forman un cristalino convexo. Los rayos de luz de un objeto pasan a través del punto nodal del cristalino y forman una imagen invertida en la retina, como en una cámara. La retina procesa una secuencia continua de imágenes y también envía mensajes al cerebro sobre los movimientos de los objetos visuales, signos amenazantes, cambios periódicos en la luz y la oscuridad y otros datos visuales sobre el entorno externo.

Aunque el eje óptico del ojo humano pasa por el punto nodal del cristalino y por el punto de la retina entre la fóvea y la cabeza del nervio óptico, el sistema oculomotor orienta el globo ocular hacia la zona del objeto denominada punto de fijación Desde este punto, un haz de luz pasa por el punto nodal y se enfoca en la fóvea. Por lo tanto, el haz pasa a lo largo del eje visual. Los rayos del resto del objeto se enfocan en el área de la retina alrededor de la fóvea (Fig. 5-16 A).

El enfoque de los rayos en la retina depende no solo del cristalino, sino también del iris. El iris actúa como el diafragma de una cámara y regula no solo la cantidad de luz que ingresa al ojo sino, lo que es más importante, la profundidad del campo visual y la aberración esférica de la lente. A medida que disminuye el diámetro de la pupila, aumenta la profundidad del campo visual y los rayos de luz se dirigen a través de la parte central de la pupila, donde la aberración esférica es mínima. Los cambios en el diámetro de la pupila ocurren automáticamente, es decir, reflexivamente, al ajustar (acomodar) el ojo al examen de objetos cercanos. Por lo tanto, durante la lectura u otras actividades oculares asociadas con la discriminación de objetos pequeños, el sistema óptico del ojo mejora la calidad de la imagen. La calidad de la imagen se ve afectada por otro factor: la dispersión de la luz. Se minimiza limitando el haz de luz, así como su absorción por el pigmento de la coroides y la capa de pigmento de la retina. A este respecto, el ojo vuelve a parecerse a una cámara. Allí, también, se evita la dispersión de la luz al confinar el haz de rayos y absorberlo por la pintura negra que cubre la superficie interior de la cámara.

El enfoque de la imagen se altera si el tamaño del ojo no coincide con el poder de refracción del aparato de dioptrías. En miopía(miopía) las imágenes de objetos distantes se enfocan frente a la retina, sin alcanzarla (Fig. 5-16 B). El defecto se corrige con lentes cóncavas. Y viceversa, cuando hipermetropía(hipermetropía) las imágenes de objetos distantes se enfocan detrás de la retina. Se necesitan lentes convexas para solucionar el problema (Figura 5-16 B). Es cierto que la imagen puede enfocarse temporalmente debido a la acomodación, pero los músculos ciliares se cansan y los ojos se cansan. En astigmatismo existe una asimetría entre los radios de curvatura de las superficies de la córnea o el cristalino (ya veces la retina) en diferentes planos. Para la corrección, se utilizan lentes con radios de curvatura especialmente seleccionados.

La elasticidad del cristalino disminuye gradualmente con la edad. Como resultado, la eficiencia de su acomodación disminuye al observar objetos cercanos. (presbicia). A una edad temprana, el poder de refracción del cristalino puede variar en un amplio rango, hasta 14 D. A la edad de 40 años, este rango se reduce a la mitad y después de 50 años cae a 2 D o menos. La presbicia se corrige con lentes convexos.

Arroz. 5-16. Sistema óptico del ojo.

A - la similitud entre los sistemas ópticos del ojo y la cámara. B - acomodación y sus violaciones: 1 - emetropía - acomodación normal del ojo. Los rayos de luz de un objeto visual distante se enfocan en la retina (diagrama superior), y el enfoque de los rayos de un objeto cercano ocurre como resultado de la acomodación (diagrama inferior); 2 - miopía; la imagen de un objeto visual distante se enfoca frente a la retina, se necesitan lentes cóncavos para la corrección; 3 - hipermetropía; la imagen se enfoca detrás de la retina (diagrama superior), se requieren lentes convexas para la corrección (diagrama inferior)

organo auditivo

Audífono periférico, oído, subdividido en oído externo, medio e interno

(Figura 5-17 A). oído externo

El oído externo está formado por el pabellón auricular, el conducto auditivo externo y el conducto auditivo. Las glándulas ceruminosas en las paredes del canal auditivo secretan cerumen- sustancia protectora cerosa. Aurícula(al menos en los animales) dirige el sonido hacia el canal auditivo. El sonido se transmite a través del canal auditivo al tímpano. En los humanos, el canal auditivo tiene una frecuencia de resonancia de aproximadamente 3500 Hz y limita la frecuencia de los sonidos que llegan al tímpano.

Oído medio

El oído externo está separado del medio. membrana timpánica(Figura 5-17 B). El oído medio está lleno de aire. Una cadena de huesos conecta la membrana timpánica con la ventana oval que se abre hacia el oído interno. No muy lejos de la ventana oval hay una ventana redonda, que también conecta el oído medio con el oído interno (fig. 5-17 C). Ambos agujeros están sellados con una membrana. La cadena osicular incluye martillo(maleo),yunque(yunque) Y estribo(estribo). La base del estribo en forma de placa encaja perfectamente en la ventana oval. Detrás de la ventana oval hay un líquido lleno vestíbulo(vestíbulo)- Parte caracoles(cóclea)oído interno. El vestíbulo es integral con la estructura tubular - escaleras del vestíbulo(scala vestibuli- escalera vestibular). Las vibraciones de la membrana timpánica, causadas por ondas sonoras de presión, se transmiten a lo largo de la cadena de huesecillos y empujan el estribo hacia la ventana oval (fig. 5-17 C). Los movimientos de la placa de estribo van acompañados de fluctuaciones del fluido en la escalera del vestíbulo. Las ondas de presión se propagan a través del líquido y se transmiten a través membrana principal (basilar) caracoles a

escaleras de tambor(escala timpánica)(ver más abajo), lo que hace que la membrana de la ventana redonda sobresalga hacia el oído medio.

La membrana timpánica y la cadena de huesecillos realizan la igualación de impedancias. El hecho es que el oído debe distinguir entre las ondas de sonido que se propagan en el aire, mientras que el mecanismo de la transformación neural del sonido depende de los movimientos de la columna de fluido en la cóclea. Por lo tanto, se necesita una transición de las vibraciones del aire a las vibraciones del líquido. La impedancia acústica del agua es mucho mayor que la del aire, por lo que sin un dispositivo especial de adaptación de impedancia, la mayor parte del sonido que ingresa al oído se reflejaría. La adaptación de impedancia en el oído depende de:

la relación de las áreas superficiales de la membrana timpánica y la ventana oval;

Ventaja mecánica del diseño de la palanca en forma de cadena de huesos articulados de forma móvil.

La eficiencia del mecanismo de adaptación de impedancia corresponde a una mejora de audibilidad de 10-20 dB.

El oído medio también realiza otras funciones. Contiene dos músculos: músculo de la membrana timpánica(m. tensor del tímpano- inervado por el nervio trigémino) musculo estribo

(m. estapedio- inervado por el nervio facial El primero está unido al martillo, el segundo al estribo. Al contraerse, reducen el movimiento de los huesecillos auditivos y reducen la sensibilidad del aparato acústico. Esto ayuda a proteger la audición de los sonidos dañinos, pero solo si el cuerpo los espera. Una explosión repentina puede dañar el aparato acústico porque se retrasa la contracción refleja de los músculos del oído medio. La cavidad del oído medio está conectada con la faringe por La trompa de Eustaquio. Este pasaje iguala la presión en el oído externo y medio. Si se acumula líquido en el oído medio durante la inflamación, la luz de la trompa de Eustaquio puede cerrarse. La diferencia de presión resultante entre el oído externo y el medio provoca dolor debido a la tensión de la membrana timpánica, incluso es posible la rotura de esta última. Las diferencias de presión pueden ocurrir en un avión y durante el buceo.

Arroz. 5-17. Audiencia.

A - esquema general oído externo, medio e interno. B - diagrama de la membrana timpánica y la cadena de huesecillos auditivos. C - el diagrama explica cómo, cuando se desplaza la placa oval del estribo, el líquido se mueve en la cóclea y la ventana redonda se dobla

oído interno

El oído interno está formado por los laberintos óseo y membranoso. Forman la cóclea y el aparato vestibular.

Un caracol es un tubo retorcido en forma de espiral. En los humanos, la espiral tiene 2 1/2 vueltas; el tubo comienza con una base ancha y termina con un vértice estrecho. La cóclea está formada por el extremo rostral de los laberintos óseo y membranoso. En los seres humanos, el vértice de la cóclea se encuentra en el plano lateral (fig. 5-18 A).

laberinto óseo (laberinto óseo) El caracol incluye varias cámaras. El espacio cerca de la ventana oval se denomina vestíbulo (fig. 5-18 B). El vestíbulo pasa a la escalera del vestíbulo, un tubo en espiral que continúa hasta la parte superior de la cóclea. Allí, la escalera del vestíbulo se une a través de la abertura de la cóclea (helicotrema) con una escalera de tambor; este es otro tubo en espiral que desciende hacia atrás a lo largo de la cóclea y termina en una ventana redonda (Fig. 5-18 B). La barra de hueso central, alrededor de la cual se tuercen las escaleras de caracol, se llama tallo de caracol(modiolus cochleae).

Arroz. 5-18. La estructura del caracol.

A: la ubicación relativa de la cóclea y el aparato vestibular del oído medio y externo de una persona. B - la relación entre los espacios de la cóclea

Órgano de Corti

laberinto membranoso (laberinto membranaceus) Los caracoles también se llaman escalera intermedia(escala media) o conducto coclear(conducto coclear). Es un tubo espiral aplanado membranoso de 35 mm de largo entre la rampa vestibular y la rampa timpánica. Una pared de la escalera del medio está formada por la membrana basilar, la otra - membrana de Reisner, tercero - tira vascular(estría vascular)(Figura 5-19 A).

El caracol está lleno de líquido. En la rampa del vestíbulo y la rampa del tímpano se encuentra perilinfa, similar en composición al LCR. La escalera del medio contiene endolinfa, que difiere significativamente del LCR. Este líquido contiene mucho K+ (alrededor de 145 mM) y poco Na+ (alrededor de 2 mM), por lo que es similar al medio intracelular. Dado que la endolinfa tiene carga positiva (alrededor de +80 mV), las células ciliadas dentro de la cóclea tienen un gradiente de potencial transmembrana elevado (alrededor de 140 mV). La endolinfa es secretada por la vena vascular y el drenaje ocurre a través del conducto endolinfático hacia los senos venosos de la duramadre.

El aparato nervioso para convertir el sonido se llama "órgano de Corti"(Figura 5-19 B). Se encuentra en la parte inferior del conducto coclear en la membrana basilar y consta de varios componentes: tres filas de células ciliadas externas, una fila de células ciliadas internas, una membrana tectorial (tegumentaria) gelatinosa y células de soporte (soporte) de muchos tipos. El órgano humano de Corti contiene 15.000 células ciliadas externas y 3.500 internas. La estructura de soporte del órgano de Corti está formada por células columnares y la placa reticular (membrana de malla). De la parte superior de las células ciliadas sobresalen haces de estereocilios, cilios inmersos en la membrana tectoria.

El órgano de Corti está inervado por fibras nerviosas de la parte coclear del octavo par craneal. Estas fibras (los humanos tienen 32.000 axones aferentes auditivos) pertenecen a las células sensoriales del ganglio espiral encerrado en el eje óseo central. Las fibras aferentes entran en el órgano de Corti y terminan en la base de las células ciliadas (fig. 5-19 B). Las fibras que alimentan las células ciliadas externas entran a través del túnel de Corti, una abertura debajo de las células cilíndricas.

Arroz. 5-19. Caracol.

A - diagrama de una sección transversal a través de la cóclea en el escorzo que se muestra en el recuadro de la Fig. 5-20 B. B - la estructura del órgano de Corti

Transformación de sonido (transducción)

El órgano de Corti transforma el sonido de la siguiente manera. Al llegar a la membrana timpánica, las ondas sonoras provocan sus vibraciones, que se transmiten al líquido que llena la rampa vestibular y la rampa timpánica (fig. 5-20 A). La energía hidráulica provoca el desplazamiento de la membrana basilar y, con ella, del órgano de Corti (fig. 5-20 B). La fuerza de cizallamiento que se desarrolla como resultado del desplazamiento de la membrana basilar con respecto a la membrana tectoria hace que los estereocilios de las células ciliadas se doblen. Cuando los estereocilios se doblan hacia el más largo de ellos, la célula ciliada se despolariza, cuando se doblan en sentido contrario, se hiperpolariza.

Tales cambios en el potencial de membrana de las células ciliadas se deben a cambios en la conductividad catiónica de la membrana de su vértice. El gradiente de potencial, que determina la entrada de iones en la célula ciliada, es la suma del potencial de reposo de la célula y la carga positiva de la endolinfa. Como se indicó anteriormente, la diferencia de potencial transmembrana total es de aproximadamente 140 mV. El cambio en la conductividad de la membrana de la parte superior de la célula ciliada se acompaña de una corriente de iones significativa, que crea el potencial receptor de estas células. Un indicador de la corriente de iones se registra extracelularmente el potencial microfónico de la cóclea- proceso oscilatorio, cuya frecuencia corresponde a las características del estímulo acústico. Este potencial es la suma de los potenciales receptores de un determinado número de células ciliadas.

Al igual que los fotorreceptores de la retina, las células ciliadas liberan un neurotransmisor excitatorio (glutamato o aspartato) tras la despolarización. Bajo la acción de un neurotransmisor, surge un potencial generador en los extremos de las fibras aferentes cocleares, en las que las células ciliadas forman sinapsis. Entonces, la transformación del sonido termina con el hecho de que las vibraciones del basilar

Las membranas conducen a descargas periódicas de impulsos en las fibras aferentes del nervio auditivo. La actividad eléctrica de muchas fibras aferentes se puede registrar extracelularmente como un potencial de acción compuesto.

Resultó que solo una pequeña cantidad de aferentes cocleares respondieron a un sonido de cierta frecuencia. La ocurrencia de una respuesta depende de la ubicación de las terminaciones nerviosas aferentes a lo largo del órgano de Corti, ya que a una misma frecuencia sonora la amplitud de los desplazamientos de la membrana basilar no es la misma en sus distintas partes. Esto se debe en parte a las diferencias en el ancho de la membrana y su tensión a lo largo del órgano de Corti. Anteriormente, se creía que la diferencia en la frecuencia de resonancia en diferentes partes de la membrana basilar se debía a diferencias en el ancho y la tensión de estas áreas. Por ejemplo, en la base de la cóclea, el ancho de la membrana basilar es de 100 μm y en el vértice es de 500 μm. Además, en la base de la cóclea, la tensión de la membrana es mayor que en el vértice. Por lo tanto, el área de la membrana cerca de la base debe vibrar a una frecuencia más alta que el área en la parte superior, como las cuerdas cortas de los instrumentos musicales. Sin embargo, los experimentos han demostrado que la membrana basilar oscila como un todo y es seguida por ondas viajeras. En los tonos de alta frecuencia, la amplitud de las oscilaciones ondulatorias de la membrana basilar es máxima cerca de la base de la cóclea, y en los tonos de baja frecuencia, en el vértice. En realidad, la membrana basilar actúa como analizador de frecuencia; el estímulo se distribuye a lo largo del órgano de Corti de tal manera que las células ciliadas de diferente localización responden a sonidos de diferentes frecuencias. Esta conclusión constituye la base teoría del lugar. Además, las células ciliadas ubicadas a lo largo del órgano de Corti están sintonizadas para frecuencia diferente sonido debido a sus propiedades biofísicas y características de los estereocilios. Gracias a estos factores se obtiene el llamado mapa tonotópico de la membrana basilar y el órgano de Corti.

Arroz. 5-20. Órgano de Corti

Sistema vestibular periférico

El sistema vestibular percibe las aceleraciones angulares y lineales de la cabeza. Las señales de este sistema desencadenan movimientos de la cabeza y los ojos que proporcionan una imagen visual estable en la retina, así como una postura corporal correcta para mantener el equilibrio.

La estructura del laberinto vestibular.

Al igual que la cóclea, el aparato vestibular es un laberinto membranoso situado en el laberinto óseo (fig. 5-21 A). A cada lado de la cabeza, el aparato vestibular está formado por tres canales semicirculares [horizontal, vertical anterior (superior) Y trasera vertical] y dos órganos otolitos. Todas estas estructuras están inmersas en la perilinfa y llenas de endolinfa. El órgano otolítico contiene utrículo(utrículo- bolsa elíptica, útero) y sáculo(sáculo- bolsa esférica). Un extremo de cada canal semicircular está dilatado. ampollas Todos los canales semicirculares entran en el utrículo. Utriculus y sacculus se comunican entre sí a través de conducto de conexión(ductus reuniens). Tiene su origen en conducto endolinfatico(conducto endolinfático), terminando con un saco endolinfático que forma una conexión con la cóclea. A través de esta conexión, la endolinfa secretada por la estría vascular de la cóclea ingresa al aparato vestibular.

Cada uno de los canales semicirculares de un lado de la cabeza está situado en el mismo plano que el canal correspondiente del otro lado. Debido a esto, las áreas correspondientes del epitelio sensorial de los dos canales emparejados perciben los movimientos de la cabeza en cualquier plano. La Figura 5-21B muestra la orientación de los canales semicirculares a ambos lados de la cabeza; tenga en cuenta que la cóclea está rostral al aparato vestibular y que el vértice de la cóclea se encuentra lateralmente. Los dos canales horizontales a ambos lados de la cabeza forman un par, al igual que los dos canales anteriores verticales y los dos posteriores verticales. Los canales horizontales tienen una característica interesante:

están en el plano del horizonte cuando la cabeza está inclinada 30°. El utrículo está orientado casi horizontalmente, mientras que el sáculo está orientado verticalmente.

La ampolla de cada canal semicircular contiene epitelio sensorial en forma de los llamados vieira ampular(crista ampullaris) con células ciliadas vestibulares (en la figura 5-21 C se muestra un diagrama del corte a través del peine ampular). Están inervados por las fibras aferentes primarias del nervio vestibular, que forma parte del VIII par craneal. Cada célula ciliada del aparato vestibular, como células similares en la cóclea, lleva un haz de estereocilios (cilios) en su vértice. Sin embargo, a diferencia de las células cocleares, las células ciliadas vestibulares todavía tienen un solo kinocilio. Todos los cilios de las células de la ampolla están inmersos en una estructura gelatinosa. kúpula, que se encuentra a través de la ampolla, bloqueando completamente su luz. Con la aceleración angular (rotacional) de la cabeza, la cúpula se desvía; en consecuencia, los cilios de las células ciliadas se doblan. La cúpula tiene la misma gravedad específica (densidad) que la endolinfa, por lo que no se ve afectada por la aceleración lineal creada por la gravedad (aceleración gravitatoria). La figura 5-21 D, E muestra la posición de la cúpula antes de girar la cabeza (D) y durante el giro (D).

El epitelio sensorial de los órganos otolitos es punto de la bolsa elíptica(mácula utrículo) Y mancha de bolsa esférica(macula sacculi)(Figura 5-21 E). Cada mácula (mancha) está revestida de células ciliadas vestibulares. Sus estereocilios y kinocilio, así como los cilios de las células ciliadas de la ampolla, están sumergidos en una masa gelatinosa. La diferencia entre la masa gelatinosa de los órganos otolitos es que contiene numerosos otolitos (las inclusiones "pedregosas" más pequeñas), cristales de carbonato de calcio (calcita). La masa gelatinosa junto con sus otolitos se llama membrana otolítica. Debido a la presencia de cristales de calcita, la gravedad específica (densidad) de la membrana otolítica es aproximadamente dos veces mayor que la de la endolinfa, por lo que la membrana otolítica se desplaza fácilmente bajo la acción de la aceleración lineal creada por la gravedad. La aceleración angular de la cabeza no produce tal efecto, ya que la membrana otolítica casi no sobresale en la luz del laberinto membranoso.

Arroz. 5-21. sistema vestibular.

A - la estructura del aparato vestibular. B - vista superior de la base del cráneo. Se nota la orientación de las estructuras del oído interno. Preste atención a los pares de canales semicirculares contralaterales que están en el mismo plano (dos canales horizontales, superior - anterior e inferior - posterior). B - esquema de la incisión a través del peine ampular. Los estereocilios y el cinocilio de cada célula ciliada están sumergidos en la cúpula. La posición de la cúpula antes de girar la cabeza (D) y durante el giro (D). E - la estructura de los órganos otolitos.

Inervación del epitelio sensorial del aparato vestibular

Los cuerpos celulares de las fibras aferentes primarias del nervio vestibular se encuentran en ganglios Scarpae. Al igual que las neuronas del ganglio espiral, son células bipolares; sus cuerpos y axones están mielinizados. El nervio vestibular envía una rama separada a cada mácula del epitelio sensorial (fig. 5-22 A). El nervio vestibular corre junto con los nervios coclear y facial en el canal auditivo interno. (meatus acusticus internus) calaveras

células ciliadas vestibulares dividido en dos tipos (Fig. 5-22 B). Las células de tipo I tienen forma de matraz y forman conexiones sinápticas con las terminaciones caliciformes de las afinidades primarias.

alquileres del nervio vestibular. Las células de tipo II son cilíndricas, sus contactos sinápticos se encuentran en las mismas aferencias primarias. Las sinapsis de las fibras eferentes vestibulares se localizan en los extremos de las aferentes primarias de las células tipo I. Con las células de tipo II, las fibras eferentes vestibulares forman contactos sinápticos directos. Esta organización es similar a la discutida anteriormente al describir los contactos de las fibras aferentes y eferentes del nervio coclear con las células ciliadas internas y externas del órgano de Corti. La presencia de terminaciones nerviosas eferentes en las células de tipo II puede explicar las descargas irregulares en las aferencias de estas células.

Arroz. 5-22.

A - inervación del laberinto membranoso. B - células ciliadas vestibulares de los tipos I y II. Recuadro derecho: vista dorsal de estereocilia y kinocilia. Preste atención a dónde se encuentran los contactos de las fibras aferentes y eferentes.

Transformación (transducción) de señales vestibulares

Al igual que las células ciliadas cocleares, la membrana de las células ciliadas vestibulares está funcionalmente polarizada. Cuando los estereocilios se doblan hacia el cilio más largo (kinocilios), la conductividad catiónica de la membrana del vértice celular aumenta y la célula ciliada vestibular se despolariza (fig. 5-23B). Por el contrario, cuando los estereocilios se inclinan en la dirección opuesta, se produce una hiperpolarización de la célula. Un neurotransmisor excitatorio (glutamato o aspartato) se libera tónicamente (constantemente) de la célula ciliada, de modo que la fibra aferente en la que esta célula forma una sinapsis genera actividad de impulso espontáneamente, en ausencia de señales. Cuando la célula se despolariza, aumenta la liberación del neurotransmisor y aumenta la frecuencia de descarga en la fibra aferente. En el caso de la hiperpolarización, por el contrario, se libera una cantidad menor del neurotransmisor y la frecuencia de descarga disminuye hasta que el impulso cesa por completo.

Canales semicirculares

Como ya se mencionó, al girar la cabeza, las células ciliadas de la ampolla reciben información sensorial, que envían a

cerebro. El mecanismo de este fenómeno es que las aceleraciones angulares (giros de la cabeza) van acompañadas de la flexión de los cilios sobre las células ciliadas del peine ampular y, como consecuencia, un cambio en el potencial de membrana y un cambio en la cantidad de la neurotransmisor liberado. Con aceleraciones angulares, la endolinfa, debido a su inercia, se desplaza con respecto a la pared del laberinto membranoso y presiona sobre la cúpula. La fuerza de corte hace que los cilios se doblen. Todos los cilios de las células de cada peine ampular están orientados en la misma dirección. En el canal semicircular horizontal, los cilios miran hacia el utrículo; en las ampollas de los otros dos canales semicirculares, miran hacia afuera del utrículo.

Los cambios en la descarga de las fibras aferentes del nervio vestibular bajo la acción de la aceleración angular pueden discutirse usando el ejemplo del canal semicircular horizontal. Los cinocilios de todas las células ciliadas suelen mirar hacia el utrículo. En consecuencia, cuando los cilios se doblan hacia el utrículo, la frecuencia de la descarga aferente aumenta, y cuando se desvían del utrículo, disminuye. Cuando la cabeza se gira hacia la izquierda, la endolinfa de los canales semicirculares horizontales se desplaza hacia la derecha. Como resultado, los cilios de las células ciliadas del canal izquierdo se doblan hacia el utrículo y en el canal derecho, lejos del utrículo. En consecuencia, la frecuencia de descarga en las aferentes del canal horizontal izquierdo aumenta y en las aferentes de la derecha disminuye.

Arroz. 5-23. Transformaciones mecánicas en las células ciliadas.

A - célula ciliada;

B - Deformación mecánica positiva; B - Deformación mecánica negativa; D - Sensibilidad mecánica de la célula ciliada;

D - polarización funcional de las células ciliadas vestibulares. Cuando los estereocilios se doblan hacia el cinocilio, la célula ciliada se despolariza y se produce una excitación en la fibra aferente. Cuando los estereocilios se desvían del cinocilio, la célula ciliada se hiperpolariza y la descarga aferente se debilita o se detiene.

Varios reflejos espinales importantes son activados por los receptores de estiramiento muscular, los husos musculares y el aparato tendinoso de Golgi. Este reflejo de estiramiento muscular (reflejo miotático) Y reflejo miotático inverso necesarios para mantener la postura.

Otro reflejo significativo es el reflejo de flexión, que es causado por señales de varios receptores sensoriales en la piel, los músculos, las articulaciones y los órganos internos. Las fibras aferentes que provocan este reflejo a menudo se denominan aferentes reflejos de flexión.

La estructura y función del huso muscular.

La estructura y función de los husos musculares son muy complejas. Están presentes en la mayoría de los músculos esqueléticos, pero son especialmente abundantes en los músculos que requieren una regulación fina del movimiento (por ejemplo, en los músculos pequeños de la mano). En cuanto a los músculos grandes, los husos musculares son más numerosos en los músculos que contienen muchas fibras fásicas lentas (fibras tipo I; fibras de contracción lenta).

El huso consta de un haz de fibras musculares modificadas inervadas por axones sensitivos y motores (fig. 5-24A). El diámetro del huso muscular es de aproximadamente 100 cm, la longitud es de hasta 10 mm. La parte inervada del huso muscular está encerrada en una cápsula de tejido conjuntivo. El llamado espacio linfático de la cápsula está lleno de líquido. El huso muscular se encuentra vagamente ubicado entre las fibras musculares normales. Su extremo distal está unido a endomisio- Red de tejido conjuntivo en el interior del músculo. Los husos musculares se encuentran paralelos a las fibras musculares estriadas normales.

El huso muscular contiene fibras musculares modificadas llamadas fibras musculares intrafusales a diferencia de lo habitual fibras musculares extrafusales. Las fibras intrafusales son mucho más delgadas que las fibras extrafusales y son demasiado débiles para participar en la contracción muscular. Hay dos tipos de fibras musculares intrafusales: con bolsa nuclear y con cadena nuclear (fig. 5-24 B). Sus nombres están asociados con la organización de los núcleos celulares. Fibras con bolsa nuclear más grande que las fibras

cadena nuclear, y sus núcleos están densamente empaquetados en la parte media de la fibra como una bolsa de naranjas. EN fibras de cadena nuclear todos los núcleos están en una fila.

Los husos musculares reciben inervación compleja. La inervación sensorial consiste en un axón aferente del grupo Ia y varios aferentes del grupo II(Figura 5-24 B). Los aferentes del grupo Ia pertenecen a la clase de axones sensoriales de mayor diámetro con una velocidad de conducción de 72 a 120 m/s; los axones del grupo II tienen un diámetro intermedio y conducen impulsos a una velocidad de 36 a 72 m/s. Formas axónicas aferentes del grupo Ia fin primario, envuelto en espiral alrededor de cada fibra intrafusal. Hay terminaciones primarias en las fibras intrafusales de ambos tipos, lo cual es importante para la actividad de estos receptores. Forma de aferentes del grupo II terminaciones secundarias sobre fibras con cadena nuclear.

La inervación motora de los husos musculares la proporcionan dos tipos de axones eferentes γ (fig. 5-24 B). dinámicaγ -eferentes terminar en cada fibra con una bolsa nuclear, estáticoγ -eferentes- sobre fibras con cadena nuclear. Los axones eferentes γ son más delgados que los eferentes α de las fibras musculares extrafusales, por lo que conducen la excitación a un ritmo más lento.

El huso muscular responde al estiramiento muscular. La figura 5-24B muestra el cambio en la actividad del axón aferente a medida que el huso muscular pasa de un estado de acortamiento durante la contracción extrafusal a un estado de alargamiento durante el estiramiento del músculo. La contracción de las fibras musculares extrafusales hace que el huso muscular se acorte, ya que se encuentra paralelo a las fibras extrafusales (ver arriba).

La actividad de las fibras aferentes de los husos musculares depende del estiramiento mecánico de las terminaciones aferentes de las fibras intrafusales. Cuando las fibras extrafusales se contraen, la fibra muscular se acorta, la distancia entre las espiras de la terminación nerviosa aferente disminuye y la frecuencia de descarga en el axón aferente disminuye. Por el contrario, cuando se estira todo el músculo, el huso muscular también se alarga (porque sus extremos están unidos a la red de tejido conjuntivo dentro del músculo), y al estirar el extremo aferente aumenta la frecuencia de su descarga de impulsos.

Arroz. 5-24. Receptores sensoriales responsables de inducir los reflejos espinales.

A - diagrama del huso muscular. B - fibras intrafusales con bolsa nuclear y cadena nuclear; su inervación sensitiva y motora. C: cambios en la frecuencia de la descarga pulsada del axón aferente del huso muscular durante el acortamiento del músculo (durante su contracción) (a) y durante el alargamiento del músculo (durante su estiramiento) (b). B1: durante la contracción muscular, la carga sobre el huso muscular disminuye, ya que se encuentra paralelo a las fibras musculares normales. B2: cuando el músculo se estira, el huso muscular se alarga. R - sistema de grabación

Receptores de estiramiento muscular

Una forma conocida de influir en los aferentes en la actividad refleja es a través de su interacción con fibras intrafusales con una bolsa nuclear y fibras con una cadena nuclear. Como se mencionó anteriormente, hay dos tipos de neuronas motoras γ: dinámicas y estáticas. Los axones γ motores dinámicos terminan en fibras intrafusales con una bolsa nuclear y estáticos, en fibras con una cadena nuclear. Cuando se activa la motoneurona γ dinámica, aumenta la respuesta dinámica de las aferentes del grupo Ia (fig. 5-25 A4), y cuando se activa la motoneurona γ estática, las respuestas estáticas de las aferentes de ambos grupos - Ia y II (Fig. 5-25 A3) aumentan (Fig. 5-25 A3), y al mismo tiempo pueden disminuir la respuesta dinámica. Diferentes vías descendentes tienen un efecto preferencial sobre las motoneuronas γ dinámicas o estáticas, cambiando así la naturaleza de la actividad refleja de la médula espinal.

aparato tendinoso de Golgi

En el músculo esquelético, hay otro tipo de receptor de estiramiento: aparato tendinoso de golgi(Figura 5-25 B). El receptor con un diámetro de aproximadamente 100 μm y una longitud de aproximadamente 1 mm está formado por las terminaciones de los aferentes del grupo Ib, axones gruesos con la misma velocidad de conducción de impulsos que los aferentes del grupo Ia. Estas terminaciones envuelven haces de filamentos de colágeno en el tendón del músculo (o en inclusiones de tendón dentro del músculo). La terminación sensitiva del aparato tendinoso se organiza secuencialmente con respecto al músculo, en contraste con los husos musculares, que se encuentran paralelos a las fibras extrafusales.

Debido a su disposición secuencial, el aparato tendinoso de Golgi se activa por contracción o estiramiento del músculo (fig. 5-25B). Sin embargo, la contracción muscular es un estímulo más eficaz que el estiramiento, ya que el estímulo para el aparato tendinoso es la fuerza desarrollada por el tendón en el que se encuentra el receptor. Por lo tanto, el aparato tendinoso de Golgi es un sensor de fuerza, en contraste con el huso muscular, que da señales sobre la longitud del músculo y la velocidad de su cambio.

Arroz. 5-25. Receptores de estiramiento muscular.

A - la influencia de las neuronas motoras γ estáticas y dinámicas en las respuestas de la terminación primaria durante el estiramiento muscular. A1 - curso temporal del estiramiento muscular. A2 - descarga de axón del grupo Ia en ausencia de actividad de motoneurona γ. A3 - respuesta durante la estimulación de un axón γ-eferente estático. A4 - respuesta durante la estimulación del axón eferente dinámico γ. B - disposición del aparato tendinoso de Golgi. B - activación del aparato tendinoso de Golgi durante el estiramiento muscular (izquierda) o la contracción muscular (derecha)

La función de los husos musculares.

La frecuencia de descarga en los aferentes del grupo Ia y del grupo II es proporcional a la longitud del huso muscular; esto se nota tanto durante el estiramiento lineal (fig. 5-26A, izquierda) como durante la relajación muscular después del estiramiento (fig. 5-26A, derecha). Tal reacción se llama respuesta estática aferentes del huso muscular. Sin embargo, las terminaciones aferentes primarias y secundarias responden al estiramiento de manera diferente. Las terminaciones primarias son sensibles tanto al grado de estiramiento como a su velocidad, mientras que las terminaciones secundarias responden principalmente a la cantidad de estiramiento (Fig. 5-26A). Estas diferencias determinan la naturaleza de la actividad de las terminaciones de los dos tipos. La frecuencia de la descarga de la terminación primaria alcanza un máximo durante el estiramiento del músculo, y cuando el músculo estirado se relaja, la descarga se detiene. Este tipo de reacción se llama respuesta dinámica axones aferentes del grupo Ia. Las respuestas en el centro de la figura (Figura 5-26A) son ejemplos de respuestas finales dinámicas primarias. El golpeteo de un músculo (o su tendón) o el estiramiento sinusoidal induce una descarga más eficaz en la terminación aferente primaria que en la secundaria.

A juzgar por la naturaleza de las respuestas, las terminaciones aferentes primarias señalan tanto la longitud del músculo como la velocidad de su cambio, mientras que las terminaciones secundarias transmiten información solo sobre la longitud del músculo. Estas diferencias en el comportamiento de las terminaciones primarias y secundarias dependen principalmente de la diferencia en las propiedades mecánicas de las fibras intrafusales con bolsa nuclear y con cadena nuclear. Como se mencionó anteriormente, las terminaciones primarias y secundarias se encuentran en ambos tipos de fibras, mientras que las terminaciones secundarias se ubican predominantemente en fibras de cadena nuclear. La parte media (ecuatorial) de la fibra con la bolsa nuclear está desprovista de proteínas contráctiles debido a la acumulación de núcleos celulares, por lo que esta parte de la fibra se estira fácilmente. Sin embargo, inmediatamente después del estiramiento, la parte media de la fibra con la bolsa nuclear tiende a volver a su longitud original, aunque las partes finales de la fibra se alargan. El fenómeno que

llamado "deslizar" debido a las propiedades viscoelásticas de esta fibra intrafusal. Como resultado, se observa un estallido de actividad de la terminación primaria, seguido de una disminución de la actividad a un nuevo nivel estático de frecuencia de impulso.

A diferencia de las fibras de la bolsa nuclear, las fibras de la cadena nuclear cambian de longitud más estrechamente con los cambios en la longitud de las fibras musculares extrafusales porque la porción media de las fibras de la cadena nuclear contiene proteínas contráctiles. En consecuencia, las características viscoelásticas de la fibra de la cadena nuclear son más uniformes, no es propensa a desprenderse y sus terminaciones aferentes secundarias generan solo respuestas estáticas.

Hasta ahora, hemos considerado el comportamiento de los husos musculares solo en ausencia de actividad de motoneuronas γ. Al mismo tiempo, la inervación eferente de los husos musculares es extremadamente importante, ya que determina la sensibilidad de los husos musculares al estiramiento. Por ejemplo, en la fig. 5-26 B1 muestra la actividad del aferente del huso muscular durante el estiramiento continuo. Como ya se mencionó, con la contracción de las fibras extrafusales (fig. 5-26 B2), los husos musculares dejan de experimentar tensión y cesa la descarga de sus fibras aferentes. Sin embargo, el efecto de la descarga del huso muscular es contrarrestado por el efecto de la estimulación de las motoneuronas γ. Esta estimulación hace que el huso muscular se acorte junto con las fibras extrafusales (Figura 5-26 B3). Más precisamente, solo se acortan dos extremos del huso muscular; su parte media (ecuatorial), donde se encuentran los núcleos celulares, no se contrae por falta de proteínas contráctiles. Como resultado, la parte media del huso se alarga, de modo que las terminaciones aferentes se estiran y excitan. Este mecanismo es muy importante para la actividad normal de los husos musculares, ya que como resultado de los comandos motores descendentes del cerebro, por regla general, se produce la activación simultánea de las neuronas motoras α y γ y, en consecuencia, la contracción conjugada de extrafusal e intrafusal. fibras musculares.

Arroz. 5-26. Los husos musculares y su trabajo.

A - respuestas de las terminaciones primaria y secundaria a varios tipos de cambios en la longitud del músculo; se demuestran las diferencias entre las respuestas dinámicas y estáticas. Las curvas superiores muestran la naturaleza de los cambios en la longitud del músculo. Las filas central e inferior de registros son descargas de impulsos de terminaciones nerviosas primarias y secundarias. B - la activación del axón eferente γ contrarresta el efecto de descarga del huso muscular. B1: descarga pulsada del aferente del huso muscular con estiramiento constante del huso. B2: la descarga aferente se detuvo durante la contracción de las fibras musculares extrafusales, ya que se eliminó la carga del huso. B3 - la activación de la neurona motora γ provoca el acortamiento del huso muscular, contrarrestando el efecto de descarga

Reflejo miotático o reflejo de estiramiento

El reflejo de estiramiento juega un papel clave en el mantenimiento de la postura. Además, sus cambios están involucrados en la implementación de comandos motores desde el cerebro. Las perturbaciones patológicas de este reflejo sirven como signos de enfermedades neurológicas. El reflejo se manifiesta de dos formas: reflejo de estiramiento fásico, desencadenada por las terminaciones primarias de los husos musculares, y reflejo de estiramiento tónico depende de las terminaciones primarias y secundarias.

reflejo de estiramiento fásico

El arco reflejo correspondiente se muestra en la Fig. 5-27. El axón aferente del grupo Ia del huso muscular del músculo recto femoral ingresa a la médula espinal y se ramifica. Sus ramas penetran en la sustancia gris de la médula espinal. Algunos de ellos terminan directamente (monosinápticamente) en neuronas motoras α que envían axones motores al recto femoral (y sus sinergistas, como el vasto intermedio), que extiende la pierna a la altura de la rodilla. Los axones del grupo Ia proporcionan excitación monosináptica de la neurona motora α. Con un nivel suficiente de excitación, la neurona motora genera una descarga que provoca la contracción muscular.

Otras ramas del axón del grupo Ia forman terminaciones en interneuronas inhibidoras del grupo Ia (tal interneurona se muestra en negro en la figura 5-27). Estas interneuronas inhibidoras terminan en neuronas motoras α que inervan los músculos que están conectados con el tendón de la corva (incluido el músculo semitendinoso), los músculos antagonistas flexores de la rodilla. Cuando se excitan las interneuronas inhibitorias Ia, se suprime la actividad de las motoneuronas de los músculos antagonistas. Por lo tanto, la descarga (actividad estimulante) de aferentes del grupo Ia de los husos musculares del músculo recto femoral provoca una contracción rápida del mismo músculo y

relajación conjugada de los músculos conectados a los isquiotibiales.

El arco reflejo está organizado de tal manera que se asegura la activación de un determinado grupo de neuronas motoras α y la inhibición simultánea de un grupo antagonista de neuronas. Se llama inervación recíproca. Es característico de muchos reflejos, pero no el único posible en los sistemas de regulación de movimientos. En algunos casos, los comandos motores provocan la contracción conjugada de sinergistas y antagonistas. Por ejemplo, cuando la mano se aprieta en un puño, los músculos extensores y flexores de la mano se contraen, fijando la posición de la mano.

Una descarga pulsátil de aferentes del grupo Ia se produce cuando el médico aplica un ligero golpe en el tendón de un músculo, por lo general el cuádriceps femoral, con un martillo neurológico. La reacción normal es una contracción muscular a corto plazo.

Reflejo de estiramiento tónico

Este tipo de reflejo se activa por la flexión pasiva de la articulación. El arco reflejo es el mismo que el del reflejo de estiramiento fásico (fig. 5-27), con la diferencia de que están implicadas las aferencias de ambos grupos, Ia y II. Muchos axones del grupo II forman conexiones excitatorias monosinápticas con las neuronas motoras α. Por lo tanto, los reflejos de estiramiento tónicos son en su mayoría monosinápticos, al igual que los reflejos de estiramiento fásicos. Los reflejos tónicos de estiramiento contribuyen al tono muscular.

γ - Neuronas motoras y reflejos de estiramiento

Las motoneuronas γ regulan la sensibilidad de los reflejos de estiramiento. Los aferentes del huso muscular no tienen un efecto directo sobre las motoneuronas γ, que se activan polisinápticamente solo por aferentes reflejos flexores a nivel espinal, así como por órdenes descendentes del cerebro.

Arroz. 5-27. reflejo miotático.

Arco del reflejo de estiramiento. La interneurona (mostrada en negro) es una interneurona inhibidora del grupo Ia.

Reflejo miotático inverso

La activación del aparato tendinoso de Golgi se acompaña de una reacción refleja, que a primera vista es lo opuesto al reflejo de estiramiento (de hecho, esta reacción complementa el reflejo de estiramiento). La reacción se llama reflejo miotático inverso; el arco reflejo correspondiente se muestra en la fig. 5-28. Los receptores sensoriales de este reflejo son el aparato tendinoso de Golgi en el músculo recto femoral. Los axones aferentes ingresan a la médula espinal, se ramifican y forman terminaciones sinápticas en las interneuronas. El camino desde el aparato tendinoso de Golgi no tiene una conexión monosináptica con las motoneuronas α, pero incluye interneuronas inhibitorias que suprimen la actividad de las motoneuronas α del músculo recto femoral e interneuronas excitatorias que provocan la actividad de las motoneuronas α del músculo recto femoral. músculos antagonistas. Así, en su organización, el reflejo miotático inverso es opuesto al reflejo de estiramiento, de ahí el nombre. Sin embargo, en realidad, el reflejo miotático inverso complementa funcionalmente el reflejo de estiramiento. El aparato tendinoso de Golgi sirve como sensor de la fuerza desarrollada por el tendón al que está conectado. Cuando manteniendo un establo

(por ejemplo, una persona está de pie en atención), el recto femoral comienza a cansarse, la fuerza aplicada al tendón de la rodilla disminuye y, en consecuencia, disminuye la actividad de los receptores del tendón de Golgi correspondientes. Dado que estos receptores generalmente suprimen la actividad de las neuronas motoras α del recto femoral, el debilitamiento de las descargas de impulso de ellos conduce a un aumento en la excitabilidad de las neuronas motoras α y aumenta la fuerza desarrollada por el músculo. Como resultado, se produce un cambio coordinado en las reacciones reflejas con la participación de los husos musculares y los axones aferentes del aparato tendinoso de Golgi, aumenta la contracción del músculo recto y se mantiene la postura.

Con una activación excesiva de los reflejos, se puede observar un reflejo de "navaja". Cuando una articulación se flexiona pasivamente, la resistencia a dicha flexión inicialmente aumenta. Sin embargo, a medida que continúa la flexión, la resistencia cae repentinamente y la articulación se mueve abruptamente a su posición final. La razón de esto es la inhibición del reflejo. Anteriormente, el reflejo de navaja se explicaba por la activación de los receptores de los tendones de Golgi, ya que se creía que tenían un umbral alto para responder al estiramiento muscular. Sin embargo, el reflejo ahora está asociado con la activación de otros receptores musculares de alto umbral ubicados en la fascia muscular.

Arroz. 5-28. Reflejo miotático inverso.

El arco del reflejo miotático inverso. Están implicadas tanto las interneuronas excitatorias como las inhibidoras.

reflejos de flexión

El enlace aferente de los reflejos de flexión parte de varios tipos de receptores. Durante los reflejos de flexión, las descargas aferentes conducen al hecho de que, en primer lugar, las interneuronas excitatorias provocan la activación de las neuronas motoras α que inervan los músculos flexores de la extremidad ipsilateral y, en segundo lugar, las neuronas inhibidoras no permiten la activación de las neuronas motoras α de los antagonistas. músculos extensores (fig. 5-29). Como resultado, una o más articulaciones están dobladas. Además, las interneuronas comisurales provocan una actividad funcionalmente opuesta de las motoneuronas en el lado contralateral de la médula espinal, de modo que se produce la extensión muscular, un reflejo de extensión cruzada. Este efecto contralateral ayuda a mantener el equilibrio corporal.

Hay varios tipos de reflejos de flexión, aunque la naturaleza de las contracciones musculares correspondientes a ellos es cercana. Una etapa importante de la locomoción es la fase de flexión, que puede considerarse como un reflejo de flexión. Es proporcionado principalmente por la red neuronal de la columna vertebral.

cerebro llamado generador locomotor

ciclo. Sin embargo, bajo la influencia de estímulos aferentes, el ciclo locomotor puede adaptarse a cambios momentáneos en el apoyo de las extremidades.

El reflejo de flexión más potente es reflejo de retirada de la flexión. Predomina sobre otros reflejos, incluidos los reflejos locomotores, aparentemente porque previene un mayor daño a la extremidad. Este reflejo se puede observar cuando un perro que camina levanta una pata lesionada. El enlace aferente del reflejo está formado por nociceptores.

En este reflejo, un fuerte estímulo doloroso hace que la extremidad se retire. La figura 5-29 muestra la red neuronal para un reflejo de flexión de rodilla específico. Sin embargo, en realidad, durante el reflejo de flexión, existe una divergencia significativa de las señales de las vías aferentes primarias e interneuronales, por lo que todas las articulaciones principales de la extremidad (femoral, rodilla, tobillo) pueden estar involucradas en el reflejo de retirada. . Las características del reflejo de retirada de flexión en cada caso específico dependen de la naturaleza y localización del estímulo.

Arroz. 5-29. reflejo de flexión

División simpática del sistema nervioso autónomo

Los cuerpos de las neuronas simpáticas preganglionares se concentran en la sustancia gris intermedia y lateral. (columna mediolateral) segmentos torácico y lumbar de la médula espinal (fig. 5-30). Algunas neuronas se encuentran en los segmentos C8. Junto con la localización en la columna intermediolateral, también se encontró la localización de las neuronas simpáticas preganglionares en funículo lateral, región intermedia y placa X (dorsal al canal central).

La mayoría de las neuronas simpáticas preganglionares tienen axones mielinizados delgados. B-fibras. Sin embargo, algunos axones son fibras C amielínicas. Los axones preganglionares salen de la médula espinal como parte de la raíz anterior y entran en el ganglio paravertebral al nivel del mismo segmento a través de las ramas blancas de conexión. Las ramas de conexión blancas están presentes solo en los niveles T1-L2. Los axones preganglionares terminan en sinapsis en este ganglio o, después de atravesarlo, ingresan al tronco simpático (cadena simpática) de los ganglios paravertebrales o al nervio esplácnico.

Como parte de la cadena simpática, los axones preganglionares van rostrales o caudales al ganglio prevertebral más cercano o remoto y forman sinapsis allí. Después de salir del ganglio, los axones posganglionares van al nervio espinal, generalmente a través de la rama de conexión gris que tiene cada uno de los 31 pares de nervios espinales. Como parte de los nervios periféricos, los axones posganglionares entran en los efectores de la piel (músculos piloerectores, vasos sanguíneos, glándulas sudoríparas), músculos y articulaciones. Por lo general, los axones posganglionares no están mielinizados. (CON fibras), aunque hay excepciones. Las diferencias entre las ramas de conexión blancas y grises dependen del contenido relativo

tienen axones mielinizados y no mielinizados.

Como parte del nervio esplácnico, los axones preganglionares a menudo van al ganglio prevertebral, donde forman sinapsis, o pueden atravesar el ganglio y terminar en un ganglio más distante. Algunos axones preganglionares que corren como parte del nervio esplácnico terminan directamente en las células de la médula suprarrenal.

La cadena simpática se extiende desde el nivel cervical hasta el coccígeo de la médula espinal. Funciona como un sistema de distribución, permitiendo que las neuronas preganglionares ubicadas solo en los segmentos torácico y lumbar superior activen las neuronas posganglionares que inervan todos los segmentos del cuerpo. Sin embargo, hay menos ganglios paravertebrales que segmentos espinales, ya que algunos ganglios se fusionan durante la ontogénesis. Por ejemplo, el ganglio simpático cervical superior está formado por ganglios C1-C4 fusionados, el ganglio simpático cervical medio está formado por ganglios C5-C6 y el ganglio simpático cervical inferior está formado por ganglios C7-C8. El ganglio estrellado está formado por la fusión del ganglio simpático cervical inferior con el ganglio T1. El ganglio cervical superior proporciona inervación posganglionar a la cabeza y el cuello, mientras que los ganglios cervical medio y estrellado inervan el corazón, los pulmones y los bronquios.

Normalmente, los axones de las neuronas simpáticas preganglionares se distribuyen a los ganglios ipsilaterales y, por lo tanto, regulan las funciones autonómicas en el mismo lado del cuerpo. Una excepción importante es la inervación simpática bilateral de los intestinos y los órganos pélvicos. Así como los nervios motores de los músculos esqueléticos, los axones de las neuronas simpáticas preganglionares, relacionadas con ciertos órganos, inervan varios segmentos. Así, las neuronas simpáticas preganglionares, que proporcionan funciones simpáticas de las regiones de la cabeza y el cuello, se ubican en los segmentos C8-T5, y las relacionadas con las glándulas suprarrenales, en T4-T12.

Arroz. 5-30. Sistema nervioso autónomo simpático.

A son los principios básicos. Ver el arco reflejo en la fig. 5-9B

División parasimpática del sistema nervioso autónomo

Las neuronas parasimpáticas preganglionares se encuentran en el tronco encefálico en varios núcleos de los nervios craneales, en el oculomotor. Núcleo de Westphal-Edinger(III par craneal), arriba(VII par craneal) y más bajo(IX nervio craneal) núcleos salivales, y núcleo dorsal del nervio vago(núcleo dorsal del nervio vago) Y doble núcleo(núcleo ambiguo) X nervio craneal. Además, existen tales neuronas en la región intermedia de los segmentos sacros S3-S4 de la médula espinal. Las neuronas parasimpáticas posganglionares se localizan en los ganglios de los nervios craneales: en el ganglio ciliar (ganglio ciliar), recibir información preganglionar del núcleo de Westphal-Edinger; en el ganglio pterigoideo (ganglio pterigopalatino) y ganglio submandibular (ganglio submandibular) con entradas del núcleo salival superior (núcleo salivatorio superior); en la oreja (ganglio ótico) con entrada del núcleo salival inferior (núcleo salivatorio inferior). El ganglio ciliar inerva el músculo del esfínter pupilar y los músculos ciliares del ojo. Desde los axones del ganglio pterigopalatino van a las glándulas lagrimales, así como a las glándulas de las partes nasal y oral de la faringe. Las neuronas del ganglio submandibular se proyectan hacia las glándulas salivales submandibulares y sublinguales y las glándulas de la cavidad oral. El ganglio del oído irriga la glándula salival parótida y las glándulas orales.

(Figura 5-31 A).

Otras neuronas parasimpáticas posganglionares se encuentran cerca de los órganos internos del tórax, la cavidad abdominal y pélvica o en las paredes de estos órganos. Algunas células del plexo entérico también pueden considerarse

como neuronas parasimpáticas posganglionares. Reciben información de los nervios vago o pélvico. El nervio vago inerva el corazón, los pulmones, los bronquios, el hígado, el páncreas y todo el tracto gastrointestinal desde el esófago hasta el ángulo esplénico del colon. El resto del colon, el recto, la vejiga y los genitales reciben axones de las neuronas parasimpáticas preganglionares sacras; estos axones se distribuyen a través de los nervios pélvicos hacia las neuronas posganglionares de los ganglios pélvicos.

Las neuronas parasimpáticas preganglionares, que se proyectan a los órganos internos de la cavidad torácica y partes de la cavidad abdominal, se ubican en el núcleo motor dorsal del nervio vago y en el núcleo doble. El núcleo motor dorsal realiza principalmente función secretomotora(activa las glándulas), mientras que el doble núcleo - función visceromotora(regula la actividad del músculo cardíaco). El núcleo motor dorsal inerva los órganos viscerales del cuello (faringe, laringe), cavidad torácica (tráquea, bronquios, pulmones, corazón, esófago) y cavidad abdominal(una parte importante del tracto gastrointestinal, hígado, páncreas). La estimulación eléctrica del núcleo motor dorsal provoca la secreción de ácido en el estómago, así como la secreción de insulina y glucagón en el páncreas. Aunque las proyecciones al corazón se trazan anatómicamente, su función no está clara. En el doble núcleo se distinguen dos grupos de neuronas:

Grupo dorsal, activa los músculos estriados del paladar blando, faringe, laringe y esófago;

El grupo ventrolateral inerva el corazón, ralentizando su ritmo.

Arroz. 5-31. Sistema nervioso autónomo parasimpático.

A - principios básicos

Sistema nervioso autónomo

Sistema nervioso autónomo puede considerarse como parte del sistema motor (eferente). Solo en lugar de los músculos esqueléticos, los músculos lisos, el miocardio y las glándulas sirven como efectores del sistema nervioso autónomo. Dado que el sistema nervioso autónomo proporciona un control eferente de los órganos viscerales, a menudo se le llama sistema nervioso visceral o autónomo en la literatura extranjera.

Un aspecto importante de la actividad del sistema nervioso autónomo es la asistencia para mantener la constancia del entorno interno del cuerpo. (homeostasis). Cuando se reciben señales de los órganos viscerales sobre la necesidad de ajustar el ambiente interno, el SNC y su sitio efector vegetativo envían los comandos apropiados. Por ejemplo, con un aumento repentino de la presión arterial sistémica, se activan los barorreceptores, como resultado de lo cual el sistema nervioso autónomo inicia procesos compensatorios y se restablece la presión normal.

El sistema nervioso autónomo también participa en las respuestas coordinadas adecuadas a los estímulos externos. Por lo tanto, ayuda a ajustar el tamaño de la pupila de acuerdo con la iluminación. Un caso extremo de regulación autonómica es la respuesta de lucha o huida que ocurre cuando el sistema nervioso simpático es activado por un estímulo amenazante. Esto incluye una variedad de reacciones: la liberación de hormonas de las glándulas suprarrenales, un aumento en la frecuencia cardíaca y presión arterial, dilatación de los bronquios, inhibición de la motilidad y secreción intestinal, aumento del metabolismo de la glucosa, pupilas dilatadas, piloerección, estrechamiento de la piel y visceral vasos sanguineos, vasodilatación de los músculos esqueléticos. Cabe señalar que la respuesta de “lucha o huida” no puede considerarse ordinaria, va más allá de la actividad normal del sistema nervioso simpático durante la existencia normal del organismo.

En los nervios periféricos, junto con las fibras eferentes autonómicas, siguen las fibras aferentes de los receptores sensoriales de los órganos viscerales. Las señales de muchos de estos receptores desencadenan reflejos, pero la activación de algunos receptores provoca

sensaciones: dolor, hambre, sed, náuseas, una sensación de llenado de los órganos internos. La sensibilidad visceral también se puede atribuir a la sensibilidad química.

El sistema nervioso autónomo generalmente se divide en simpático Y parasimpático.

Unidad funcional del sistema nervioso simpático y parasimpático- una vía eferente de dos neuronas, que consta de una neurona preganglionar con cuerpo celular en el SNC y una neurona posganglionar con cuerpo celular en el ganglio autónomo. El sistema nervioso entérico incluye neuronas y fibras nerviosas de los plexos mioentérico y submucoso en la pared del tracto gastrointestinal.

Las neuronas preganglionares simpáticas se encuentran en los segmentos torácico y lumbar superior de la médula espinal, por lo que el sistema nervioso simpático a veces se denomina división toracolumbar del sistema nervioso autónomo. El sistema nervioso parasimpático está organizado de manera diferente: sus neuronas preganglionares se encuentran en el tronco del encéfalo y en la médula espinal sacra, por lo que a veces se denomina sección craneosacra. Las neuronas posganglionares simpáticas suelen estar situadas en los ganglios paravertebrales o prevertebrales a cierta distancia del órgano diana. En cuanto a las neuronas posganglionares parasimpáticas, se ubican en los ganglios parasimpáticos cerca del órgano ejecutivo o directamente en su pared.

La influencia reguladora de los sistemas nerviosos simpático y parasimpático en muchos organismos a menudo se describe como antagónica entre sí, pero esto no es del todo cierto. Sería más exacto considerar que estos dos departamentos del sistema de regulación autónoma de las funciones viscerales actúan de manera coordinada: a veces recíprocamente y a veces sinérgicamente. Además, no todas las estructuras viscerales reciben inervación de ambos sistemas. Por tanto, los músculos lisos y las glándulas de la piel, así como la mayoría de los vasos sanguíneos, están inervados únicamente por el sistema simpático; Pocos vasos están provistos de nervios parasimpáticos. El sistema parasimpático no inerva los vasos de la piel y los músculos esqueléticos, sino que inerva solo las estructuras de la cabeza, el tórax y la cavidad abdominal, así como la pelvis pequeña.

Arroz. 5-32. Sistema nervioso autónomo (autónomo) (cuadro 5-2)

Tabla 5-2.Respuestas de los órganos efectores a las señales de los nervios autónomos *

El final de la mesa. 5-2.

1 Un guión significa que no se detectó la inervación funcional del órgano.

2 signos “+” (de uno a tres) indican la importancia de la actividad de los nervios adrenérgicos y colinérgicos en la regulación de órganos y funciones específicos.

3 en el lugar predomina la expansión debida a la autorregulación metabólica.

4 El papel fisiológico de la vasodilatación colinérgica en estos órganos es controvertido.

5 En el rango de concentraciones fisiológicas de adrenalina que circula en la sangre, los vasos del músculo esquelético y del hígado están dominados por una reacción de expansión mediada por un receptor β, mientras que los vasos de otros órganos abdominales están dominados por una reacción de constricción mediada por un receptor α. En los vasos de los riñones y el mesenterio, existen, además, receptores de dopamina específicos que median la expansión, que, sin embargo, no juega un papel importante en muchas reacciones fisiológicas.

6 El sistema simpático colinérgico causa vasodilatación en el músculo esquelético, pero este efecto no está involucrado en la mayoría de las respuestas fisiológicas.

7 Se ha planteado la hipótesis de que los nervios adrenérgicos inervan los receptores β inhibidores en el músculo liso

y receptores inhibidores α en las neuronas ganglionares colinérgicas (excitatorias) parasimpáticas del plexo de Auerbach.

8 Según la fase ciclo menstrual, sobre la concentración de estrógenos y progesterona en la sangre, así como sobre otros factores.

9 Glándulas sudoríparas de las palmas de las manos y algunas otras áreas del cuerpo ("sudoración adrenérgica").

10 Los tipos de receptores que median ciertas respuestas metabólicas varían significativamente entre animales de diferentes especies.

tejido nervioso- el principal elemento estructural del sistema nervioso. EN composición del tejido nervioso contiene células nerviosas altamente especializadas neuronas, Y células neurogliales realizando funciones de soporte, secretoras y protectoras.

Neurona Es la principal unidad estructural y funcional del tejido nervioso. Estas células son capaces de recibir, procesar, codificar, transmitir y almacenar información, establecer contactos con otras células. Las características únicas de una neurona son la capacidad de generar descargas bioeléctricas (impulsos) y transmitir información a lo largo de los procesos de una célula a otra utilizando terminaciones especializadas.

El desempeño de las funciones de una neurona se ve facilitado por la síntesis en su axoplasma de sustancias-transmisores-neurotransmisores: acetilcolina, catecolaminas, etc.

El número de neuronas cerebrales se aproxima a 10 11 . Una neurona puede tener hasta 10.000 sinapsis. Si estos elementos se consideran células de almacenamiento de información, entonces podemos concluir que el sistema nervioso puede almacenar 10 19 unidades. información, es decir capaz de contener casi todo el conocimiento acumulado por la humanidad. Por lo tanto, es razonable suponer que cerebro humano a lo largo de la vida recuerda todo lo que sucede en el cuerpo y cuando se comunica con el entorno. Sin embargo, el cerebro no puede extraer de toda la información que está almacenada en él.

Ciertos tipos de organización neuronal son característicos de varias estructuras cerebrales. Las neuronas que regulan una sola función forman los llamados grupos, conjuntos, columnas, núcleos.

Las neuronas difieren en estructura y función.

Por estructura(dependiendo del número de procesos que se extienden desde el cuerpo celular) distinguen unipolar(con un proceso), bipolar (con dos procesos) y multipolar(con muchos procesos) neuronas.

Según propiedades funcionales asignar aferente(o centrípeto) neuronas que transportan la excitación de los receptores en, eferente, motor, neuronas motoras(o centrífugo), que transmite la excitación del sistema nervioso central al órgano inervado, y intercalar, contacto o intermedio neuronas que conectan neuronas aferentes y eferentes.

Las neuronas aferentes son unipolares, sus cuerpos se encuentran en los ganglios espinales. El proceso que se extiende desde el cuerpo celular se divide en forma de T en dos ramas, una de las cuales va al sistema nervioso central y realiza la función de un axón, y la otra se acerca a los receptores y es una dendrita larga.

La mayoría de las neuronas eferentes e intercalares son multipolares (Fig. 1). Las neuronas intercalares multipolares se encuentran en gran número en los cuernos posteriores de la médula espinal y también se encuentran en todas las demás partes del sistema nervioso central. También pueden ser bipolares, como las neuronas retinianas que tienen una dendrita de ramificación corta y un axón largo. Las neuronas motoras se localizan principalmente en los cuernos anteriores de la médula espinal.

Arroz. 1. La estructura de la célula nerviosa:

1 - microtúbulos; 2 - un largo proceso de una célula nerviosa (axón); 3 - retículo endoplásmico; 4 - núcleo; 5 - neuroplasma; 6 - dendritas; 7 - mitocondrias; 8 - nucléolo; 9 - vaina de mielina; 10 - intercepción de Ranvier; 11 - el final del axón

neuroglia

neuroglia, o glía, - un conjunto de elementos celulares del tejido nervioso, formado por células especializadas de diversas formas.

Fue descubierta por R. Virchow y nombrada por él neuroglia, que significa "pegamento nervioso". Las células de neuroglia llenan el espacio entre las neuronas y representan el 40% del volumen del cerebro. Las células gliales son 3 o 4 veces más pequeñas que las células nerviosas; su número en el SNC de los mamíferos alcanza los 140 mil millones Con la edad, el número de neuronas en el cerebro humano disminuye y el número de células gliales aumenta.

Se ha establecido que la neuroglia está relacionada con el metabolismo en el tejido nervioso. Algunas células de neuroglia secretan sustancias que afectan el estado de excitabilidad de las neuronas. Se observa que la secreción de estas células cambia en varios estados mentales. Los procesos de rastreo a largo plazo en el SNC están asociados con el estado funcional de la neuroglia.

Tipos de células gliales

Según la naturaleza de la estructura de las células gliales y su ubicación en el SNC, se distinguen:

• astrocitos (astroglia);
• oligodendrocitos (oligodendroglia);
• células microgliales (microglia);
• células de Schwann.

Las células gliales realizan funciones de apoyo y protección para las neuronas. Están incluidos en la estructura. Astrocitos son las celulas gliales mas numerosas, llenando los espacios entre las neuronas y cubriendolas. Evitan la propagación de neurotransmisores que se difunden desde la hendidura sináptica hacia el SNC. Los astrocitos tienen receptores para neurotransmisores, cuya activación puede provocar fluctuaciones en la diferencia de potencial de membrana y cambios en el metabolismo de los astrocitos.

Los astrocitos rodean estrechamente los capilares de los vasos sanguíneos del cerebro, ubicados entre ellos y las neuronas. Sobre esta base, se sugiere que los astrocitos juegan un papel importante en el metabolismo de las neuronas, regulando la permeabilidad capilar para ciertas sustancias.

Una de las funciones importantes de los astrocitos es su capacidad para absorber el exceso de iones K+, que pueden acumularse en el espacio intercelular durante la actividad neuronal alta. Los canales gap se forman en las áreas de estrecha adherencia de los astrocitos, a través de los cuales los astrocitos pueden intercambiar varios iones pequeños y, en particular, iones K+. Esto aumenta su capacidad para absorber iones K+. Acumulación incontrolada de iones K+ en el espacio interneuronal. conduciría a un aumento en la excitabilidad de las neuronas. Por lo tanto, los astrocitos, al absorber un exceso de iones K+ del líquido intersticial, evitan un aumento en la excitabilidad de las neuronas y la formación de focos de actividad neuronal aumentada. La aparición de tales focos en el cerebro humano puede ir acompañada del hecho de que sus neuronas generan una serie de impulsos nerviosos, que se denominan descargas convulsivas.

Los astrocitos participan en la eliminación y destrucción de los neurotransmisores que ingresan a los espacios extrasinápticos. Así, evitan la acumulación de neurotransmisores en los espacios interneuronales, lo que podría conducir a una disfunción cerebral.

Las neuronas y los astrocitos están separados por espacios intercelulares de 15 a 20 µm, llamado espacio intersticial. Los espacios intersticiales ocupan hasta el 12-14% del volumen cerebral. Una propiedad importante de los astrocitos es su capacidad para absorber CO2 del líquido extracelular de estos espacios y, por lo tanto, mantener un estado estable. pH cerebral.

Los astrocitos están involucrados en la formación de interfaces entre el tejido nervioso y los vasos cerebrales, el tejido nervioso y las membranas cerebrales en el proceso de crecimiento y desarrollo del tejido nervioso.

Oligodendrocitos caracterizado por la presencia de un pequeño número de procesos cortos. Una de sus principales funciones es formación de la vaina de mielina de las fibras nerviosas dentro del SNC. Estas células también se encuentran muy cerca de los cuerpos de las neuronas, pero se desconoce el significado funcional de este hecho.

células microgliales constituyen del 5 al 20% del número total de células gliales y están dispersas por todo el SNC. Se ha establecido que los antígenos de su superficie son idénticos a los antígenos de los monocitos sanguíneos. Esto indica su origen en el mesodermo, penetración en el tejido nervioso durante el desarrollo embrionario y posterior transformación en células microgliales morfológicamente reconocibles. Por ello, se considera que funcion esencial microglia es la protección del cerebro. Se ha demostrado que cuando se daña el tejido nervioso, aumenta el número de células fagocíticas debido a los macrófagos sanguíneos y la activación de las propiedades fagocíticas de la microglía. Eliminan neuronas muertas, células gliales y sus elementos estructurales, fagocitan partículas extrañas.

células de Schwann forman la vaina de mielina de las fibras nerviosas periféricas fuera del SNC. La membrana de esta célula se envuelve repetidamente y el grosor de la vaina de mielina resultante puede exceder el diámetro de la fibra nerviosa. La longitud de las secciones mielinizadas de la fibra nerviosa es de 1-3 mm. En los intervalos entre ellos (intersecciones de Ranvier), la fibra nerviosa permanece recubierta únicamente por una membrana superficial que posee excitabilidad.

Una de las propiedades más importantes de la mielina es su alta resistencia a la corriente eléctrica. Se debe al alto contenido en esfingomielina y otros fosfolípidos de la mielina, que le confieren propiedades aislantes de la corriente. En áreas de la fibra nerviosa cubiertas con mielina, el proceso de generación de impulsos nerviosos es imposible. Los impulsos nerviosos se generan solo en la membrana de intercepción de Ranvier, que proporciona una mayor velocidad de conducción del impulso nervioso en las fibras nerviosas mielinizadas en comparación con las no mielinizadas.

Se sabe que la estructura de la mielina puede alterarse fácilmente en daños infecciosos, isquémicos, traumáticos y tóxicos del sistema nervioso. Al mismo tiempo, se desarrolla el proceso de desmielinización de las fibras nerviosas. Especialmente a menudo, la desmielinización se desarrolla con una enfermedad. esclerosis múltiple. Como resultado de la desmielinización, disminuye la velocidad de conducción de los impulsos nerviosos a lo largo de las fibras nerviosas, disminuye la velocidad de envío de información al cerebro desde los receptores y desde las neuronas a los órganos ejecutivos. Esto puede conducir a una sensibilidad sensorial alterada, trastornos del movimiento, regulación de los órganos internos y otras consecuencias graves.

Estructura y funciones de las neuronas.

Neurona(célula nerviosa) es una unidad estructural y funcional.

La estructura anatómica y las propiedades de la neurona aseguran su implantación funciones principales: implementación del metabolismo, obtención de energía, percepción de diversas señales y su procesamiento, formación o participación en respuestas, generación y conducción de impulsos nerviosos, combinación de neuronas en circuitos neuronales que proporcionan tanto las reacciones reflejas más simples como funciones integradoras superiores del cerebro.

Las neuronas consisten en un cuerpo de una célula nerviosa y procesos: un axón y dendritas.

Arroz. 2. Estructura de una neurona

cuerpo de la célula nerviosa

Cuerpo (pericarion, soma) La neurona y sus procesos están cubiertos por una membrana neuronal. La membrana del cuerpo celular difiere de la membrana del axón y las dendritas en el contenido de varios receptores, la presencia en él.

En el cuerpo de una neurona hay un neuroplasma y un núcleo delimitado por membranas, un retículo endoplásmico rugoso y liso, el aparato de Golgi y las mitocondrias. Los cromosomas del núcleo de las neuronas contienen un conjunto de genes que codifican la síntesis de proteínas necesarias para la formación de la estructura y ejecución de las funciones del cuerpo de la neurona, sus procesos y sinapsis. Estas son proteínas que realizan las funciones de enzimas, transportadores, canales iónicos, receptores, etc. Algunas proteínas realizan funciones en el neuroplasma, mientras que otras están incrustadas en las membranas de los orgánulos, el soma y los procesos de la neurona. Algunas de ellas, por ejemplo, las enzimas necesarias para la síntesis de neurotransmisores, llegan a la terminal del axón mediante transporte axonal. En el cuerpo celular se sintetizan péptidos que son necesarios para la actividad vital de axones y dendritas (por ejemplo, factores de crecimiento). Por lo tanto, cuando el cuerpo de una neurona se daña, sus procesos degeneran y colapsan. Si se conserva el cuerpo de la neurona y se daña el proceso, se produce su recuperación lenta (regeneración) y la restauración de la inervación de los músculos u órganos denervados.

El sitio de síntesis de proteínas en los cuerpos de las neuronas es el retículo endoplásmico rugoso (gránulos de tigre o cuerpos de Nissl) o ribosomas libres. Su contenido en las neuronas es mayor que en las células gliales u otras células del cuerpo. En el retículo endoplásmico liso y el aparato de Golgi, las proteínas adquieren su conformación espacial característica, se clasifican y envían a corrientes de transporte a las estructuras del cuerpo celular, dendritas o axón.

En numerosas mitocondrias de las neuronas, como resultado de los procesos de fosforilación oxidativa, se forma ATP, cuya energía se utiliza para mantener la actividad vital de la neurona, el funcionamiento de las bombas de iones y mantener la asimetría de las concentraciones de iones en ambos lados. de la membrana En consecuencia, la neurona está en constante preparación no solo para percibir varias señales, sino también para responder a ellas: la generación de impulsos nerviosos y su uso para controlar las funciones de otras células.

En los mecanismos de percepción de diversas señales por parte de las neuronas, participan los receptores moleculares de la membrana del cuerpo celular, los receptores sensoriales formados por las dendritas y las células sensibles de origen epitelial. Las señales de otras células nerviosas pueden llegar a la neurona a través de numerosas sinapsis formadas en las dendritas o en el gel de la neurona.

Dendritas de una célula nerviosa

dendritas las neuronas forman un árbol dendrítico, cuya naturaleza de ramificación y tamaño dependen del número de contactos sinápticos con otras neuronas (Fig. 3). Sobre las dendritas de una neurona hay miles de sinapsis formadas por los axones o dendritas de otras neuronas.

Arroz. 3. Contactos sinápticos de la interneurona. Las flechas de la izquierda muestran el flujo de señales aferentes a las dendritas y el cuerpo de la interneurona, a la derecha, la dirección de propagación de las señales eferentes de la interneurona a otras neuronas.

Las sinapsis pueden ser heterogéneas tanto en función (inhibidora, excitadora) como en el tipo de neurotransmisor utilizado. La membrana dendrítica involucrada en la formación de sinapsis es su membrana postsináptica, que contiene receptores (canales iónicos dependientes de ligando) para el neurotransmisor utilizado en esta sinapsis.

Las sinapsis excitatorias (glutamatérgicas) se localizan principalmente en la superficie de las dendritas, donde hay elevaciones o excrecencias (1-2 micrones), llamadas espinas Hay canales en la membrana de las espinas, cuya permeabilidad depende de la diferencia de potencial transmembrana. En el citoplasma de las dendritas en la región de las espinas, se encontraron mensajeros secundarios de transducción de señales intracelulares, así como ribosomas, en los que se sintetiza proteína en respuesta a señales sinápticas. Se desconoce el papel exacto de las espinas, pero está claro que aumentan el área de superficie del árbol dendrítico para la formación de sinapsis. Las espinas también son estructuras neuronales para recibir señales de entrada y procesarlas. Las dendritas y las espinas aseguran la transmisión de información desde la periferia hasta el cuerpo de la neurona. La membrana dendrítica se polariza durante la siega debido a la distribución asimétrica de los iones minerales, el funcionamiento de las bombas iónicas y la presencia de canales iónicos en ella. Estas propiedades subyacen a la transferencia de información a través de la membrana en forma de corrientes circulares locales (electrotónicamente) que se producen entre las membranas postsinápticas y las áreas de la membrana dendrítica adyacentes a ellas.

Las corrientes locales durante su propagación a lo largo de la membrana de la dendrita se atenúan, pero resultan ser de magnitud suficiente para transmitir a la membrana del cuerpo de la neurona las señales que han llegado a través de las entradas sinápticas a las dendritas. Aún no se han encontrado canales de sodio y potasio dependientes de voltaje en la membrana dendrítica. No tiene excitabilidad y la capacidad de generar potenciales de acción. Sin embargo, se sabe que el potencial de acción que surge en la membrana del montículo axónico puede propagarse a lo largo de ella. El mecanismo de este fenómeno es desconocido.

Se supone que las dendritas y las espinas forman parte de las estructuras neurales implicadas en los mecanismos de la memoria. El número de espinas es especialmente elevado en las dendritas de las neuronas de la corteza cerebelosa, los ganglios basales y la corteza cerebral. El área del árbol dendrítico y el número de sinapsis se reducen en algunas zonas de la corteza cerebral de los ancianos.

axón de la neurona

axón - una rama de una célula nerviosa que no se encuentra en otras células. A diferencia de las dendritas, cuyo número es diferente para una neurona, el axón de todas las neuronas es el mismo. Su longitud puede alcanzar hasta 1,5 m En el punto de salida del axón del cuerpo de la neurona, hay un engrosamiento: el montículo del axón, cubierto con una membrana plasmática, que pronto se cubre con mielina. El área del montículo del axón que no está cubierta por mielina se denomina segmento inicial. Los axones de las neuronas, hasta sus ramas terminales, están cubiertos con una vaina de mielina, interrumpida por intersecciones de Ranvier: áreas microscópicas no mielinizadas (alrededor de 1 micrón).

A lo largo de toda la longitud del axón (fibra mielínica y amielínica) está cubierta con una membrana bicapa de fosfolípidos con moléculas de proteína incrustadas en ella, que realizan las funciones de transporte de iones, canales de iones dependientes de voltaje, etc. Las proteínas se distribuyen uniformemente en la membrana de la fibra nerviosa amielínica, y se localizan en la membrana de la fibra nerviosa mielínica predominantemente en las intersecciones de Ranvier. Dado que no hay retículo rugoso ni ribosomas en el axoplasma, es obvio que estas proteínas se sintetizan en el cuerpo de la neurona y se envían a la membrana del axón a través del transporte axonal.

Propiedades de la membrana que recubre el cuerpo y el axón de una neurona, son diferentes. Esta diferencia se refiere principalmente a la permeabilidad de la membrana a los iones minerales y se debe al contenido de varios tipos. Si el contenido de los canales iónicos dependientes de ligando (incluidas las membranas postsinápticas) prevalece en la membrana del cuerpo y las dendritas de la neurona, entonces en la membrana del axón, especialmente en la región de los nódulos de Ranvier, hay alta densidad Canales de sodio y potasio dependientes de voltaje.

La membrana del segmento inicial del axón tiene el valor de polarización más bajo (alrededor de 30 mV). En las zonas del axón más alejadas del cuerpo celular, el valor del potencial transmembrana es de unos 70 mV. El bajo valor de polarización de la membrana del segmento inicial del axón determina que en esta zona la membrana de la neurona tenga la mayor excitabilidad. Es aquí donde los potenciales postsinápticos que han surgido en la membrana de las dendritas y el cuerpo celular como resultado de la transformación de las señales de información recibidas por la neurona en las sinapsis se propagan a lo largo de la membrana del cuerpo neuronal con la ayuda de locales. corrientes eléctricas circulares. Si estas corrientes causan la despolarización de la membrana del montículo del axón a un nivel crítico (Ek), entonces la neurona responderá a las señales de otras células nerviosas que le llegan generando su propio potencial de acción (impulso nervioso). El impulso nervioso resultante se transporta a lo largo del axón a otras células nerviosas, musculares o glandulares.

En la membrana del segmento inicial del axón hay espinas en las que se forman sinapsis inhibidoras GABAérgicas. La llegada de señales en este sentido desde otras neuronas puede impedir la generación de un impulso nervioso.

Clasificación y tipos de neuronas.

La clasificación de las neuronas se lleva a cabo según características morfológicas y funcionales.

Por el número de procesos, se distinguen las neuronas multipolares, bipolares y pseudounipolares.

Según la naturaleza de las conexiones con otras células y la función que realizan, se distinguen tocar, enchufar Y motor neuronas Tocar Las neuronas también se denominan neuronas aferentes y sus procesos son centrípetos. Las neuronas que llevan a cabo la función de transmitir señales entre las células nerviosas se denominan intercalar, o de asociación. Las neuronas cuyos axones forman sinapsis con células efectoras (musculares, glandulares) se denominan motor, o eferente, sus axones se llaman centrífugos.

Neuronas aferentes (sensoriales) perciben información con receptores sensoriales, la convierten en impulsos nerviosos y la conducen al cerebro y la médula espinal. Los cuerpos de las neuronas sensoriales se encuentran en la médula espinal y craneal. Estas son neuronas pseudounipolares, cuyo axón y dendrita salen juntos del cuerpo de la neurona y luego se separan. La dendrita sigue la periferia hacia los órganos y tejidos como parte de los nervios sensoriales o mixtos, y el axón como parte de las raíces posteriores ingresa a las astas dorsales de la médula espinal o como parte de los nervios craneales hacia el cerebro.

Inserción, o asociativo, neuronas realizar las funciones de procesamiento de la información entrante y, en particular, asegurar el cierre de los arcos reflejos. Los cuerpos de estas neuronas se encuentran en la materia gris del cerebro y la médula espinal.

neuronas eferentes también realizan la función de procesar la información recibida y transmitir impulsos nerviosos eferentes desde el cerebro y la médula espinal a las células de los órganos ejecutivos (efectores).

Actividad integradora de una neurona.

Cada neurona recibe una gran cantidad de señales a través de numerosas sinapsis ubicadas en sus dendritas y cuerpo, así como a través de receptores moleculares en membranas plasmáticas, citoplasma y núcleo. En la señalización se utilizan muchos tipos diferentes de neurotransmisores, neuromoduladores y otras moléculas de señalización. Obviamente, para formar una respuesta a la recepción simultánea de múltiples señales, la neurona debe ser capaz de integrarlas.

Se incluye en el concepto el conjunto de procesos que aseguran el procesamiento de las señales entrantes y la formación de una respuesta neuronal a las mismas. actividad integradora de la neurona.

La percepción y el procesamiento de las señales que llegan a la neurona se lleva a cabo con la participación de las dendritas, el cuerpo celular y el axón de la neurona (Fig. 4).

Arroz. 4. Integración de señales por una neurona.

Una de las opciones para su procesamiento e integración (suma) es la transformación en sinapsis y la suma de potenciales postsinápticos en la membrana del cuerpo y procesos de la neurona. Las señales percibidas se convierten en las sinapsis en fluctuaciones en la diferencia de potencial de la membrana postsináptica (potenciales postsinápticos). Según el tipo de sinapsis, la señal recibida se puede convertir en un pequeño cambio despolarizante (0,5-1,0 mV) en la diferencia de potencial (EPSP: las sinapsis se muestran en el diagrama como círculos claros) o hiperpolarizante (TPSP: las sinapsis se muestran en el diagrama). diagrama como círculos negros). Muchas señales pueden llegar simultáneamente a diferentes puntos de la neurona, algunas de las cuales se transforman en EPSP, mientras que otras se transforman en IPSP.

Estas oscilaciones de la diferencia de potencial se propagan con la ayuda de corrientes circulares locales a lo largo de la membrana de la neurona en la dirección del montículo del axón en forma de ondas de despolarización (en el diagrama el color blanco) e hiperpolarización (en el diagrama negro), superponiéndose entre sí (en el diagrama, áreas grises). Con esta superposición de la amplitud de las ondas de una dirección, se suman, y las opuestas se reducen (suavizan). Esta suma algebraica de la diferencia de potencial a través de la membrana se llama suma espacial(Fig. 4 y 5). El resultado de esta suma puede ser la despolarización de la membrana del montículo del axón y la generación de un impulso nervioso (casos 1 y 2 en la Fig. 4), o su hiperpolarización y prevención de la aparición de un impulso nervioso (casos 3 y 4 en la Fig. . 4).

Para cambiar la diferencia de potencial de la membrana del montículo del axón (alrededor de 30 mV) a Ek, debe despolarizarse entre 10 y 20 mV. Esto conducirá a la apertura de los canales de sodio dependientes de voltaje presentes en él y la generación de un impulso nervioso. Dado que la despolarización de la membrana puede alcanzar hasta 1 mV al recibir un AP y su transformación en EPSP, y toda la propagación al axón colículo ocurre con atenuación, la generación de un impulso nervioso requiere la entrega simultánea de 40 a 80 impulsos nerviosos de otros neuronas a la neurona a través de sinapsis excitatorias y sumando la misma cantidad de EPSP.

Arroz. 5. Suma espacial y temporal de EPSP por una neurona; (a) EPSP a un solo estímulo; y — EPSP a la estimulación múltiple de diferentes aferentes; c — EPSP para estimulación frecuente a través de una sola fibra nerviosa

Si en este momento una neurona recibe una cierta cantidad de impulsos nerviosos a través de sinapsis inhibidoras, entonces será posible su activación y generación de un impulso nervioso de respuesta con un aumento simultáneo en el flujo de señales a través de sinapsis excitatorias. En condiciones en las que las señales que llegan a través de las sinapsis inhibidoras provocan una hiperpolarización de la membrana de la neurona, igual o mayor que la despolarización causada por las señales que llegan a través de las sinapsis excitatorias, la despolarización de la membrana del axón colículo será imposible, la neurona no generará impulsos nerviosos y se volverá inactiva. .

La neurona también realiza suma de tiempo Las señales EPSP e IPTS le llegan casi simultáneamente (ver Fig. 5). Los cambios en la diferencia de potencial causados ​​por ellos en las áreas casi sinápticas también se pueden resumir algebraicamente, lo que se denomina suma temporal.

Así, cada impulso nervioso generado por una neurona, así como el periodo de silencio de una neurona, contiene información recibida de muchas otras células nerviosas. Por lo general, cuanto mayor sea la frecuencia de las señales que llegan a la neurona desde otras células, con mayor frecuencia genera impulsos nerviosos de respuesta que se envían a lo largo del axón a otras células nerviosas o efectoras.

Debido al hecho de que hay canales de sodio (aunque en un número pequeño) en la membrana del cuerpo de la neurona e incluso en sus dendritas, el potencial de acción que surge en la membrana del axón puede extenderse al cuerpo y a una parte de las dendritas de la neurona. El significado de este fenómeno no está lo suficientemente claro, pero se supone que el potencial de acción que se propaga suaviza momentáneamente todas las corrientes locales en la membrana, anula los potenciales y contribuye a una percepción más eficiente de la nueva información por parte de la neurona.

Los receptores moleculares participan en la transformación e integración de las señales que llegan a la neurona. Al mismo tiempo, su estimulación por moléculas señalizadoras puede provocar cambios en el estado de los canales iónicos iniciados (por proteínas G, segundos mediadores), transformación de las señales percibidas en fluctuaciones en la diferencia de potencial de la membrana neuronal, suma y formación de una respuesta neuronal en forma de generación de un impulso nervioso o su inhibición.

La transformación de señales por parte de los receptores moleculares metabotrópicos de la neurona va acompañada de su respuesta en forma de cascada de transformaciones intracelulares. La respuesta de la neurona en este caso puede ser una aceleración del metabolismo global, un aumento en la formación de ATP, sin el cual es imposible aumentar su actividad funcional. Utilizando estos mecanismos, la neurona integra las señales recibidas para mejorar la eficiencia de su propia actividad.

Las transformaciones intracelulares en una neurona, iniciadas por las señales recibidas, a menudo conducen a un aumento en la síntesis de moléculas de proteína que realizan las funciones de receptores, canales iónicos y transportadores en la neurona. Al aumentar su número, la neurona se adapta a la naturaleza de las señales entrantes, aumentando la sensibilidad a las más significativas y debilitándose a las menos significativas.

La recepción por una neurona de una serie de señales puede ir acompañada de la expresión o represión de determinados genes, por ejemplo, los que controlan la síntesis de neuromoduladores de naturaleza peptídica. Dado que se envían a las terminales axónicas de la neurona y se utilizan en ellas para potenciar o debilitar la acción de sus neurotransmisores sobre otras neuronas, la neurona, en respuesta a las señales que recibe, puede, dependiendo de la información recibida, tener un efecto más fuerte. o un efecto más débil sobre otras células nerviosas controladas por él. Teniendo en cuenta que la acción moduladora de los neuropéptidos puede durar mucho tiempo, la influencia de una neurona sobre otras células nerviosas también puede durar mucho tiempo.

Por lo tanto, debido a la capacidad de integrar varias señales, una neurona puede responder sutilmente a ellas con una amplia gama de respuestas que le permiten adaptarse efectivamente a la naturaleza de las señales entrantes y usarlas para regular las funciones de otras células.

circuitos neuronales

Las neuronas del SNC interactúan entre sí, formando varias sinapsis en el punto de contacto. Las espumas neurales resultantes aumentan considerablemente la funcionalidad del sistema nervioso. Los circuitos neuronales más comunes incluyen: circuitos neuronales locales, jerárquicos, convergentes y divergentes con una entrada (Fig. 6).

Circuitos neuronales locales formado por dos o más neuronas. En este caso, una de las neuronas (1) cederá su colateral axonal a la neurona (2), formando una sinapsis axosomática sobre su cuerpo, y la segunda formará una sinapsis axonal sobre el cuerpo de la primera neurona. Las redes neuronales locales pueden actuar como trampas en las que los impulsos nerviosos pueden circular durante mucho tiempo en un círculo formado por varias neuronas.

El Profesor I.A. Vetokhin en experimentos sobre el anillo nervioso de la medusa.

La circulación circular de los impulsos nerviosos a lo largo de los circuitos neuronales locales realiza la función de transformación del ritmo de excitación, brinda la posibilidad de una excitación prolongada después del cese de las señales que les llegan y participa en los mecanismos de almacenamiento de la información entrante.

Los circuitos locales también pueden realizar una función de frenado. Un ejemplo de ello es la inhibición recurrente, que se realiza en el circuito neural local más simple de la médula espinal, formado por la motoneurona a y la célula de Renshaw.

Arroz. 6. Los circuitos neurales más simples del SNC. Descripción en texto

En este caso, la excitación que ha surgido en la motoneurona se propaga a lo largo de la rama del axón, activa la célula de Renshaw, que inhibe la a-motoneurona.

cadenas convergentes están formados por varias neuronas, en una de las cuales (generalmente eferente) convergen o convergen los axones de varias otras células. Dichos circuitos están ampliamente distribuidos en el SNC. Por ejemplo, los axones de muchas neuronas en los campos sensoriales de la corteza convergen en las neuronas piramidales de la corteza motora primaria. Los axones de miles de neuronas sensoriales e intercalares de varios niveles del SNC convergen en las neuronas motoras de las astas ventrales de la médula espinal. Los circuitos convergentes juegan un papel importante en la integración de señales por parte de las neuronas eferentes y en la coordinación de procesos fisiológicos.

Cadenas divergentes con una entrada Están formados por una neurona con un axón ramificado, cada una de cuyas ramas forma una sinapsis con otra célula nerviosa. Estos circuitos realizan las funciones de transmitir señales simultáneamente desde una neurona a muchas otras neuronas. Esto se logra gracias a la fuerte ramificación (formación de varios miles de ramas) del axón. Tales neuronas a menudo se encuentran en los núcleos de la formación reticular del tronco encefálico. Proporcionan un rápido aumento de la excitabilidad de numerosas partes del cerebro y la movilización de sus reservas funcionales.

El cuerpo humano es un sistema bastante complejo y equilibrado que funciona de acuerdo con reglas claras. Además, exteriormente parece que todo es bastante simple, pero en realidad nuestro cuerpo es una interacción asombrosa de cada célula y órgano. Dirigiendo toda esta "orquesta" está el sistema nervioso, formado por neuronas. Hoy te contamos qué son las neuronas y qué importancia tienen en el cuerpo humano. Después de todo, son responsables de nuestra salud mental y física.

Todo estudiante sabe que nuestro cerebro y nuestro sistema nervioso nos gobiernan. Estos dos bloques de nuestro cuerpo están representados por células, cada una de las cuales se denomina neurona nerviosa. Estas células son las encargadas de recibir y transmitir los impulsos de neurona a neurona y otras células de los órganos humanos.

Para entender mejor qué son las neuronas, se pueden representar como las más elemento importante sistema nervioso, que realiza no solo un papel conductor, sino también funcional. Sorprendentemente, hasta ahora, los neurofisiólogos continúan estudiando las neuronas y su trabajo en la transmisión de información. Por supuesto, han logrado un gran éxito en sus investigaciones científicas y han logrado desvelar muchos secretos de nuestro cuerpo, pero aún no pueden responder de una vez por todas a la pregunta de qué son las neuronas.

Células nerviosas: características.

Las neuronas son células y en muchos aspectos son similares a sus otros "hermanos" que forman nuestro cuerpo. Pero tienen una serie de características. Debido a su estructura, tales células en el cuerpo humano, cuando se combinan, crean un centro nervioso.

La neurona tiene un núcleo y está rodeada por una vaina protectora. Esto lo relaciona con todas las demás celdas, pero la similitud termina ahí. Otras características de la célula nerviosa la hacen verdaderamente única:

• Las neuronas no se dividen

Las neuronas del cerebro (cerebro y médula espinal) no se dividen. Esto es sorprendente, pero dejan de desarrollarse casi inmediatamente después de su aparición. Los científicos creen que cierta célula precursora completa la división incluso antes del desarrollo completo de la neurona. En el futuro, aumenta solo las conexiones, pero no su cantidad en el cuerpo. Muchas enfermedades del cerebro y del sistema nervioso central están asociadas a este hecho. Con la edad, parte de las neuronas muere y las células restantes, debido a la baja actividad de la persona misma, no pueden establecer conexiones y reemplazar a sus "hermanos". Todo esto conduce a un desequilibrio en el cuerpo y, en algunos casos, a la muerte.

• Las células nerviosas transmiten información.

Las neuronas pueden transmitir y recibir información con la ayuda de procesos: dendritas y axones. Son capaces de percibir ciertos datos con la ayuda de reacciones químicas y convertirlo en un impulso eléctrico, que, a su vez, pasa a través de sinapsis (conexiones) a las células necesarias del cuerpo.

Los científicos han demostrado la singularidad de las células nerviosas, pero de hecho ahora saben acerca de las neuronas solo el 20% de lo que realmente esconden. El potencial de las neuronas aún no se ha revelado, en el mundo científico existe la opinión de que la revelación de un secreto del funcionamiento de las células nerviosas se convierte en el comienzo de otro secreto. Y este proceso parece no tener fin.

¿Cuántas neuronas hay en el cuerpo?

Esta información no se conoce con certeza, pero los neurofisiólogos sugieren que hay más de cien mil millones de células nerviosas en el cuerpo humano. Al mismo tiempo, una célula tiene la capacidad de formar hasta diez mil sinapsis, lo que le permite comunicarse rápida y eficientemente con otras células y neuronas.

La estructura de las neuronas.

Cada célula nerviosa tiene tres partes:

• cuerpo neuronal (soma);
• dendritas;
• axones.

Todavía se desconoce cuál de los procesos se desarrolla primero en el cuerpo celular, pero la distribución de responsabilidades entre ellos es bastante obvia. El proceso de la neurona del axón generalmente se forma en una sola copia, pero puede haber muchas dendritas. Su número a veces alcanza varios cientos, cuantas más dendritas tiene una célula nerviosa, con más células se puede asociar. Además, una extensa red de sucursales te permite trasladar mucha información en el menor tiempo posible.

Los científicos creen que antes de la formación de procesos, la neurona se asienta en todo el cuerpo y, desde el momento en que aparecen, ya está en un lugar sin cambios.

Transmisión de información por las células nerviosas.

Para comprender la importancia de las neuronas, es necesario comprender cómo realizan su función de transmitir información. Los impulsos neuronales pueden moverse en forma química y eléctrica. El proceso de la neurona dendrita recibe información como estímulo y la transmite al cuerpo de la neurona, el axón la transmite como impulso electrónico a otras células. Las dendritas de otra neurona perciben el impulso electrónico inmediatamente o con la ayuda de neurotransmisores (transmisores químicos). Los neurotransmisores son capturados por las neuronas y luego se usan como propios.

Tipos de neuronas por el número de procesos.

Los científicos, al observar el trabajo de las células nerviosas, han desarrollado varios tipos de su clasificación. Uno de ellos divide las neuronas según el número de procesos:

• unipolar;
• pseudounipolar;
• bipolar;
• multipolar;
• libre de axones.

Una neurona clásica se considera multipolar, tiene un axón corto y una red de dendritas. Las menos estudiadas son las células nerviosas no axónicas, los científicos solo conocen su ubicación: la médula espinal.

Arco reflejo: definición y breve descripción.

En neurofísica existe un término como "neuronas de arco reflejo". Sin él, es bastante difícil obtener una imagen completa del trabajo y la importancia de las células nerviosas. Los estímulos que afectan al sistema nervioso se denominan reflejos. Esta es la actividad principal de nuestro sistema nervioso central, se lleva a cabo con la ayuda de un arco reflejo. Se puede representar como una especie de camino por el que pasa el impulso desde la neurona hasta la ejecución de la acción (reflejo).

Este camino se puede dividir en varias etapas:

• percepción de irritación por dendritas;
• transmisión de impulsos al cuerpo celular;
• transformación de la información en un impulso eléctrico;
• transmisión de impulso al cuerpo;
• cambio en la actividad de un órgano (reacción física a un estímulo).

Los arcos reflejos pueden ser diferentes y estar formados por varias neuronas. Por ejemplo, un arco reflejo simple se forma a partir de dos células nerviosas. Uno de ellos recibe información y el otro hace que los órganos humanos realicen ciertas acciones. Por lo general, tales acciones se denominan reflejo incondicionado. Ocurre cuando una persona recibe un golpe, por ejemplo, en la rótula, y en caso de tocar una superficie caliente.

Básicamente, un arco reflejo simple conduce impulsos a través de los procesos de la médula espinal, un arco reflejo complejo conduce un impulso directamente al cerebro, que, a su vez, lo procesa y puede almacenarlo. Posteriormente, al recibir un impulso similar, el cerebro envía la orden necesaria a los órganos para que realicen un determinado conjunto de acciones.

Clasificación de las neuronas por funcionalidad

Las neuronas se pueden clasificar de acuerdo con su propósito previsto, porque cada grupo de células nerviosas está diseñado para ciertas acciones. Los tipos de neuronas se presentan de la siguiente manera:

1. sensible

Estas células nerviosas están diseñadas para percibir la irritación y transformarla en un impulso que se redirige al cerebro.

Perciben información y transmiten un impulso a los músculos que ponen en movimiento partes del cuerpo y órganos humanos.

3. Inserción

Estas neuronas realizan un trabajo complejo, están en el centro de la cadena entre las células nerviosas sensoriales y motoras. Estas neuronas reciben información, realizan un procesamiento preliminar y transmiten un comando de impulso.

4. secretora

Las células nerviosas secretoras sintetizan neurohormonas y tienen una estructura especial con una gran cantidad de sacos de membrana.

Motoneuronas: característica

Las neuronas eferentes (motoras) tienen una estructura idéntica a otras células nerviosas. Su red de dendritas es la más ramificada y los axones se extienden hasta las fibras musculares. Hacen que el músculo se contraiga y se estire. El más largo del cuerpo humano es justamente el axón de la neurona motora, que va al dedo gordo del pie desde la región lumbar. En promedio, su longitud es de aproximadamente un metro.

Casi todas las neuronas eferentes se encuentran en la médula espinal, porque es responsable de la mayoría de nuestros movimientos inconscientes. Esto se aplica no solo a los reflejos no condicionados (por ejemplo, parpadear), sino también a cualquier acción en la que no pensamos. Cuando miramos un objeto, el cerebro envía impulsos al nervio óptico. Pero el movimiento del globo ocular hacia la izquierda y hacia la derecha se realiza a través de las órdenes de la médula espinal, estos son movimientos inconscientes. Entonces, a medida que envejecemos, a medida que aumenta el conjunto de acciones habituales inconscientes, la importancia de las neuronas motoras se ve bajo una nueva luz.

Tipos de neuronas motoras

A su vez, las células eferentes tienen una determinada clasificación. Se dividen en los dos tipos siguientes:

• a-motoneuronas;
• y-neuronas motoras.

El primer tipo de neurona tiene una estructura de fibra más densa y se une a varias fibras musculares. Una de esas neuronas puede usar un número diferente de músculos.

Las motoneuronas Y son un poco más débiles que sus "hermanos", no pueden usar varias fibras musculares al mismo tiempo y son responsables de la tensión muscular. Podemos decir que ambos tipos de neuronas son el órgano controlador de la actividad motora.

¿Qué músculos están unidos a las neuronas motoras?

Los axones de las neuronas están asociados a varios tipos de músculos (son trabajadores), los cuales se clasifican en:

• animal;
• vegetativo.

El primer grupo de músculos está representado por los músculos esqueléticos, y el segundo pertenece a la categoría de los músculos lisos. Los métodos de unión a la fibra muscular también son diferentes. Los músculos esqueléticos en el punto de contacto con las neuronas forman una especie de placas. Las neuronas autonómicas se comunican con el músculo liso a través de pequeñas protuberancias o vesículas.

Conclusión

Es imposible imaginar cómo funcionaría nuestro cuerpo en ausencia de células nerviosas. Cada segundo realizan un trabajo increíblemente complejo, siendo responsables de nuestro estado emocional, gustos y actividad física. Las neuronas aún no han revelado muchos de sus secretos. Después de todo, incluso la teoría más simple sobre la no recuperación de las neuronas genera mucha controversia y preguntas entre algunos científicos. Están listos para demostrar que, en algunos casos, las células nerviosas pueden no solo formar nuevas conexiones, sino también reproducirse. Por supuesto, esto es solo una teoría por ahora, pero bien puede resultar viable.

El trabajo en el estudio del funcionamiento del sistema nervioso central es extremadamente importante. De hecho, gracias a los descubrimientos en esta área, los farmacéuticos podrán desarrollar nuevos medicamentos para activar la actividad cerebral y los psiquiatras comprenderán mejor la naturaleza de muchas enfermedades que ahora parecen incurables.