Błony komórkowe i ich przepuszczalność. Budowa i funkcje błon biologicznych. Transport substancji przez błony biologiczne

Błona komórkowa

Obraz Błona komórkowa. Małe niebiesko-białe kulki odpowiadają hydrofobowym „głowom” fosfolipidów, a dołączone do nich linie odpowiadają hydrofilowym „ogonom”. Rysunek pokazuje tylko integralne białka błonowe (czerwone globule i żółte helisy). Żółte owalne kropki wewnątrz błony - cząsteczki cholesterolu Żółto-zielone łańcuchy paciorków na zewnątrz błony - łańcuchy oligosacharydów tworzących glikokaliks

W skład błony biologicznej wchodzą także różne białka: integralne (przenikające przez błonę), półintegralne (zanurzone jednym końcem w zewnętrzną lub wewnętrzną warstwę lipidową), powierzchniowe (znajdujące się na zewnątrz lub przylegające do błony biologicznej). strony wewnętrzne membrany). Niektóre białka stanowią punkty styku błony komórkowej z cytoszkieletem wewnątrz komórki i ścianą komórkową (jeśli taka istnieje) na zewnątrz. Niektóre białka integralne pełnią funkcję kanałów jonowych, różnych transporterów i receptorów.

Funkcje

bariera - zapewnia regulowany, selektywny, pasywny i aktywny metabolizm z otoczeniem. Na przykład błona peroksysomowa chroni cytoplazmę przed nadtlenkami niebezpiecznymi dla komórki. Przepuszczalność selektywna oznacza, że przepuszczalność membrany dla różnych atomów lub cząsteczek zależy od ich wielkości, ładunku elektrycznego i właściwości chemiczne. Selektywna przepuszczalność zapewnia oddzielenie komórki i przedziałów komórkowych środowisko i dostarczanie im niezbędnych substancji.
transport - transport substancji do i z komórki odbywa się poprzez błonę. Transport przez membrany zapewnia: dostawę składniki odżywcze, usuwanie końcowych produktów metabolizmu, wydzielanie różne substancje, tworząc gradienty jonowe, utrzymując w komórce optymalne stężenie jonów niezbędnych do funkcjonowania enzymów komórkowych.
Cząsteczki, które z jakiegokolwiek powodu nie są w stanie przedostać się przez dwuwarstwę fosfolipidową (na przykład ze względu na właściwości hydrofilowe, ponieważ wewnętrzna membrana jest hydrofobowa i nie przepuszcza substancji hydrofilowych, lub z powodu duże rozmiary), ale niezbędne dla komórki, mogą przenikać przez błonę poprzez specjalne białka nośnikowe (transportery) i białka kanałowe lub poprzez endocytozę.
W transporcie pasywnym substancje przenikają przez dwuwarstwę lipidową bez wydatkowania energii zgodnie z gradientem stężeń w wyniku dyfuzji. Odmianą tego mechanizmu jest dyfuzja ułatwiona, w której określona cząsteczka pomaga substancji przejść przez membranę. Cząsteczka ta może mieć kanał, przez który przechodzi tylko jeden rodzaj substancji.
Transport aktywny wymaga energii, ponieważ zachodzi wbrew gradientowi stężeń. Na błonie znajdują się specjalne białka pompujące, w tym ATPaza, która aktywnie pompuje jony potasu (K+) do komórki i wypompowuje z niej jony sodu (Na+).
matrix - zapewnia pewną względną pozycję i orientację białek błonowych, ich optymalną interakcję.
mechaniczny - zapewnia autonomię komórki, jej struktur wewnątrzkomórkowych, a także połączenie z innymi komórkami (w tkankach). Ściany komórkowe odgrywają główną rolę w zapewnianiu funkcji mechanicznych, a u zwierząt – substancji międzykomórkowej.
energia - podczas fotosyntezy w chloroplastach i oddychania komórkowego w mitochondriach w ich błonach działają systemy przenoszenia energii, w których uczestniczą także białka;
receptor - niektóre białka znajdujące się w błonie są receptorami (cząsteczkami, za pomocą których komórka odbiera określone sygnały).
Na przykład hormony krążące we krwi działają tylko na komórki docelowe, które mają receptory odpowiadające tym hormonom. Neuroprzekaźniki ( substancje chemiczne, zapewniające przewodzenie impulsów nerwowych) wiążą się także ze specjalnymi białkami receptorowymi komórek docelowych.
enzymatyczne - białka błonowe są często enzymami. Na przykład błony plazmatyczne komórek nabłonkowych jelit zawierają enzymy trawienne.
realizacja wytwarzania i przewodzenia biopotencjałów.
Za pomocą membrany w komórce utrzymywane jest stałe stężenie jonów: stężenie jonu K+ wewnątrz komórki jest znacznie wyższe niż na zewnątrz, natomiast stężenie Na+ jest znacznie niższe, co jest bardzo ważne, gdyż zapewnia to utrzymanie różnicy potencjałów na błonie i wytworzenie impulsu nerwowego.
oznakowanie komórki – na błonie znajdują się antygeny, które pełnią rolę markerów – „etykiet” umożliwiających identyfikację komórki. Są to glikoproteiny (czyli białka z przyłączonymi do nich rozgałęzionymi łańcuchami bocznymi oligosacharydów), które pełnią rolę „anten”. Ze względu na niezliczoną liczbę konfiguracji łańcuchów bocznych możliwe jest utworzenie specyficznego markera dla każdego typu komórki. Za pomocą markerów komórki mogą rozpoznawać inne komórki i współdziałać z nimi, na przykład przy tworzeniu narządów i tkanek. Umożliwia to również układowi odpornościowemu rozpoznawanie obcych antygenów.

Struktura i skład biomembran

Błony składają się z trzech klas lipidów: fosfolipidów, glikolipidów i cholesterolu. Fosfolipidy i glikolipidy (lipidy z dołączonymi węglowodanami) składają się z dwóch długich hydrofobowych ogonów węglowodorowych, które są połączone z naładowaną hydrofilową głową. Cholesterol nadaje sztywność błonie, zajmując wolną przestrzeń pomiędzy hydrofobowymi ogonami lipidów i zapobiegając ich zginaniu. Dlatego membrany o niskiej zawartości cholesterolu są bardziej elastyczne, a te o wysokiej zawartości cholesterolu są bardziej sztywne i kruche. Cholesterol służy również jako „korek”, który zapobiega przemieszczaniu się cząsteczek polarnych z komórki do komórki. Ważną część błony stanowią białka, które wnikają w nią i odpowiadają za różne właściwości błon. Ich skład i orientacja różnią się w różnych membranach.

Błony komórkowe są często asymetryczne, to znaczy warstwy różnią się składem lipidów, przejściem pojedynczej cząsteczki z jednej warstwy do drugiej (tzw. klapka) jest trudne.

Organelle błonowe

Są to zamknięte pojedyncze lub połączone ze sobą odcinki cytoplazmy, oddzielone od hialoplazmy błonami. Organelle jednobłonowe obejmują retikulum endoplazmatyczne, aparat Golgiego, lizosomy, wakuole, peroksysomy; do podwójnych błon - jądro, mitochondria, plastydy. Struktura błon różnych organelli różni się składem lipidów i białek błonowych.

Selektywna przepuszczalność

Błony komórkowe mają selektywną przepuszczalność: glukoza, aminokwasy, kwasy tłuszczowe, glicerol i jony powoli przez nie dyfundują, a same błony w pewnym stopniu aktywnie regulują ten proces - niektóre substancje przechodzą, inne nie. Istnieją cztery główne mechanizmy wnikania substancji do komórki lub ich usuwania z komórki na zewnątrz: dyfuzja, osmoza, transport aktywny oraz egzo- lub endocytoza. Pierwsze dwa procesy mają charakter pasywny, to znaczy nie wymagają energii; ostatnie dwa - aktywne procesy związane ze zużyciem energii.

Selektywna przepuszczalność membrany podczas transportu pasywnego wynika z specjalnych kanałów - białek integralnych. Przenikają przez membranę na wskroś, tworząc rodzaj przejścia. Pierwiastki K, Na i Cl mają swoje własne kanały. W zależności od gradientu stężeń cząsteczki tych pierwiastków przemieszczają się do i z komórki. Pod wpływem podrażnienia kanały jonowe sodu otwierają się i następuje nagły napływ jonów sodu do komórki. W takim przypadku dochodzi do braku równowagi potencjału błonowego. Następnie przywracany jest potencjał błonowy. Kanały potasowe są zawsze otwarte, umożliwiając jonom potasu powolne przedostawanie się do komórki.

Zobacz też

Literatura

Antonow V.F., Smirnova E.N., Shevchenko E.V. Błony lipidowe podczas przejść fazowych. - M.: Nauka, 1994.
Gennis R. Biomembrany. Struktura i funkcje molekularne: tłumaczenie z języka angielskiego. = Biomembrany. Struktura i funkcja molekularna (Robert B. Gennis). - I edycja. - M.: Mir, 1997. - ISBN 5-03-002419-0
Iwanow V. G., Bieriestowski T. N. Dwuwarstwa lipidowa błon biologicznych. - M.: Nauka, 1982.
Rubin A. B. Biofizyka, podręcznik w 2 tomach. - Wydanie 3, poprawione i rozszerzone. - M .: Wydawnictwo Uniwersytetu Moskiewskiego, 2004. -

Zewnętrzna błona komórkowa (plazmalemma, cytolemma, błona plazmatyczna) komórek zwierzęcych pokryta od zewnątrz (czyli od strony niestykającej się z cytoplazmą) warstwą łańcuchów oligosacharydowych, kowalencyjnie przyłączonych do białek błonowych (glikoprotein) i w mniejszym stopniu do lipidów (glikolipidów). Ta powłoka z membrany węglowodanowej nazywa się glikokaliks. Cel glikokaliksu nie jest jeszcze bardzo jasny; zakłada się, że struktura ta bierze udział w procesach rozpoznawania międzykomórkowego.

W komórkach roślinnych Na zewnętrznej błonie komórkowej znajduje się gęsta warstwa celulozy z porami, przez którą komunikacja między sąsiednimi komórkami odbywa się poprzez mostki cytoplazmatyczne.

W komórkach grzyby na wierzchu plazmalemy - gęsta warstwa chityna.

U bakteria – mureina.

Właściwości błon biologicznych

1. Możliwość samodzielnego montażu po niszczycielskich wpływach. Właściwość ta jest określona przez właściwości fizykochemiczne cząsteczek fosfolipidów, które w roztwór wodnyłączą się w taki sposób, że hydrofilowe końce cząsteczek zwracają się na zewnątrz, a hydrofobowe końce zwracają się do wewnątrz. Białka można wbudowywać w gotowe warstwy fosfolipidowe. Zdolność do samoorganizacji jest ważna na poziomie komórkowym.

2. Półprzepuszczalny(selektywność w przenoszeniu jonów i cząsteczek). Zapewnia utrzymanie stałości składu jonowego i molekularnego w komórce.

3. Płynność membrany. Błony nie są sztywnymi strukturami; podlegają ciągłym wahaniom w wyniku ruchów rotacyjnych i wibracyjnych cząsteczek lipidów i białek. Zapewnia to większą szybkość procesów enzymatycznych i innych procesów chemicznych w membranach.

4. Fragmenty membrany nie mają wolnych końców, gdy zamykają się w bąbelki.

Funkcje zewnętrznej błony komórkowej (plazmalemma)

Główne funkcje plazmalemy to: 1) bariera, 2) receptor, 3) wymiana, 4) transport.

1. Funkcja bariery. Wyraża się to tym, że błona komórkowa ogranicza zawartość komórki, oddzielając ją od środowiska zewnętrznego, a błony wewnątrzkomórkowe dzielą cytoplazmę na osobne komórki reakcyjne. przegródki.

2. Funkcja receptora. Jeden z podstawowe funkcje Plazlemma ma zapewnić komunikację (połączenie) komórki ze środowiskiem zewnętrznym poprzez znajdujący się w błonach aparat receptorowy, który ma charakter białkowy lub glikoproteinowy. Główną funkcją formacji receptorowych plazmalemy jest rozpoznawanie sygnałów zewnętrznych, dzięki czemu komórki są prawidłowo zorientowane i tworzą tkanki w procesie różnicowania. Funkcja receptora jest związana z działaniem różnych układów regulacyjnych, a także z powstawaniem odpowiedzi immunologicznej.

Funkcja wymiany determinowana jest zawartością białek enzymatycznych w błonach biologicznych, które są katalizatorami biologicznymi. Ich aktywność zmienia się w zależności od pH środowiska, temperatury, ciśnienia oraz stężenia zarówno substratu, jak i samego enzymu. Enzymy decydują o intensywności kluczowych reakcji metabolizm, a także ich kierunek.

Funkcja transportowa membran. Błona umożliwia selektywne przenikanie różnych substancji chemicznych do wnętrza komórki i na zewnątrz komórki do otoczenia. Transport substancji jest niezbędny do utrzymania odpowiedniego pH i odpowiedniego stężenia jonów w komórce, co zapewnia wydajność enzymów komórkowych. Transport dostarcza składniki odżywcze, które służą jako źródło energii, a także materiał do tworzenia różnych składników komórkowych. Usuwanie toksycznych odpadów z komórki i wydzielanie różnych przydatne substancje oraz powstawanie gradientów jonowych niezbędnych do funkcjonowania układu nerwowego i mięśniowego.Zmiany szybkości przesyłu substancji mogą prowadzić do zaburzeń procesów bioenergetycznych, metabolizm wody i soli, pobudliwość i inne procesy. Korygowanie tych zmian leży u podstaw działania wielu leków.

Istnieją dwa główne sposoby przedostania się substancji do komórki i wyjścia z niej do środowiska zewnętrznego;

transport pasywny,

transport aktywny.

Transport pasywny podąża za chemicznym lub elektrochemicznym gradientem stężeń bez wydatkowania energii ATP. Jeżeli cząsteczka transportowanej substancji nie ma ładunku, to o kierunku transportu biernego decyduje jedynie różnica stężeń tej substancji po obu stronach membrany (gradient stężeń chemicznych). Jeśli cząsteczka jest naładowana, na jej transport wpływa zarówno gradient stężenia chemicznego, jak i gradient elektryczny (potencjał błonowy).

Obydwa gradienty razem tworzą gradient elektrochemiczny. Pasywny transport substancji może odbywać się na dwa sposoby: dyfuzja prosta i dyfuzja ułatwiona.

Z prostą dyfuzją jony soli i woda mogą przenikać przez wybrane kanały. Kanały te są utworzone przez pewne białka transbłonowe, które tworzą szlaki transportowe od końca do końca, które są otwarte stale lub tylko przez krótki czas. Przez selektywne kanały przenikają różne cząsteczki o wielkości i ładunku odpowiadającym kanałom.

Istnieje inny sposób prostej dyfuzji - jest to dyfuzja substancji przez dwuwarstwę lipidową, przez którą łatwo przechodzą substancje rozpuszczalne w tłuszczach i woda. Dwuwarstwa lipidowa jest nieprzepuszczalna dla naładowanych cząsteczek (jonów), a jednocześnie nienaładowane małe cząsteczki mogą swobodnie dyfundować, a im mniejsza cząsteczka, tym szybciej jest transportowana. Dość wysokie tempo dyfuzji wody przez dwuwarstwę lipidową można dokładnie wytłumaczyć niewielkim rozmiarem jej cząsteczek i brakiem ładunku.

Z ułatwioną dyfuzją Transport substancji odbywa się za pomocą białek – nośników działających na zasadzie „ping-ponga”. Białko występuje w dwóch stanach konformacyjnych: w stanie „pong”, miejsca wiązania transportowanej substancji są otwarte na zewnątrz dwuwarstwy, oraz w stanie „ping” te same miejsca są otwarte po drugiej stronie. Proces ten jest odwracalny. Od tego, z której strony w danym momencie zostanie otwarte miejsce wiązania substancji, zależy od gradientu stężeń tej substancji.

W ten sposób cukry i aminokwasy przechodzą przez błonę.

Przy dyfuzji ułatwionej szybkość transportu substancji znacznie wzrasta w porównaniu z dyfuzją prostą.

Oprócz białek nośnikowych w dyfuzję ułatwioną zaangażowane są niektóre antybiotyki, na przykład gramicydyna i walinomycyna.

Ponieważ zapewniają transport jonów, nazywa się je jonofory.

Aktywny transport substancji w komórce. Ten rodzaj transportu zawsze kosztuje energię. Źródłem energii potrzebnej do aktywnego transportu jest ATP. Cechą charakterystyczną tego rodzaju transportu jest to, że odbywa się on na dwa sposoby:

przy użyciu enzymów zwanych ATPazami;

transport w opakowaniach membranowych (endocytoza).

W Zewnętrzna błona komórkowa zawiera białka enzymatyczne, takie jak ATPazy, których funkcją jest zapewnienie transportu aktywnego jony wbrew gradientowi stężeń. Ponieważ zapewniają transport jonów, proces ten nazywa się pompą jonową.

Istnieją cztery główne znane systemy transportu jonów w komórkach zwierzęcych. Trzy z nich zapewniają przenikanie przez błony biologiczne: Na+ i K+, Ca+, H+, a czwarte – przenoszenie protonów podczas funkcjonowania mitochondrialnego łańcucha oddechowego.

Przykładem aktywnego mechanizmu transportu jonów jest pompa sodowo-potasowa w komórkach zwierzęcych. Utrzymuje w komórce stałe stężenie jonów sodu i potasu, które różni się od stężenia tych substancji w środowisku: normalnie w komórce jest mniej jonów sodu niż w otoczeniu, a więcej jonów potasu.

W rezultacie, zgodnie z prawami prostej dyfuzji, potas ma tendencję do opuszczania komórki, a sód wnika do komórki. W przeciwieństwie do prostej dyfuzji, pompa sodowo-potasowa stale wypompowuje sód z komórki i wprowadza potas: na każde trzy uwolnione cząsteczki sodu do komórki wprowadzane są dwie cząsteczki potasu.

Transport jonów sodowo-potasowych zapewnia zależna ATPaza, enzym zlokalizowany w błonie w taki sposób, że przenika przez całą jej grubość.Sód i ATP dostają się do tego enzymu od wewnątrz błony, a potas od zewnątrz.

Przenikanie sodu i potasu przez błonę następuje w wyniku zmian konformacyjnych, jakim ulega ATPaza zależna od sodu i potasu, która ulega aktywacji, gdy wzrasta stężenie sodu wewnątrz komórki lub potasu w środowisku.

Aby dostarczyć energię do tej pompy, konieczna jest hydroliza ATP. Proces ten zapewnia ten sam enzym, ATPaza zależna od sodu i potasu. Co więcej, ponad jedna trzecia ATP zużywanego przez komórkę zwierzęcą w stanie spoczynku jest wydatkowana na działanie pompy sodowo-potasowej.

Naruszenie prawidłowego funkcjonowania pompy sodowo-potasowej prowadzi do różnych poważnych chorób.

Sprawność tej pompy przekracza 50%, czego nie osiągają najbardziej zaawansowane maszyny stworzone przez człowieka.

Wiele aktywnych systemów transportu zasilanych jest energią zmagazynowaną w gradientach jonów, a nie bezpośrednią hydrolizą ATP. Wszystkie działają jako systemy współtransportowe (sprzyjające transportowi związków niskocząsteczkowych). Na przykład aktywny transport niektórych cukrów i aminokwasów do komórek zwierzęcych zależy od gradientu jonów sodu, a im wyższy gradient jonów sodu, tym większa szybkość wchłaniania glukozy. I odwrotnie, jeśli stężenie sodu w przestrzeni międzykomórkowej wyraźnie spadnie, transport glukozy ustaje. W tym przypadku sód musi dołączyć do zależnego od sodu białka transportującego glukozę, które ma dwa miejsca wiązania: jedno dla glukozy, drugie dla sodu. Wnikając do komórki jony sodu ułatwiają wprowadzenie do komórki białka nośnikowego wraz z glukozą. Jony sodu, które dostają się do komórki wraz z glukozą, są wypompowywane z powrotem przez ATPazę zależną od sodu i potasu, która utrzymując gradient stężenia sodu, pośrednio kontroluje transport glukozy.

Transport substancji w opakowaniach membranowych. Duże cząsteczki biopolimerów praktycznie nie mogą przeniknąć przez plazmalemmę za pomocą żadnego z opisanych powyżej mechanizmów transportu substancji do wnętrza komórki. Są one wychwytywane przez komórkę i wchłaniane do opakowania membranowego, co nazywa się endocytoza. Ten ostatni formalnie dzieli się na fagocytozę i pinocytozę. Pobieranie cząstek stałych przez komórkę jest fagocytoza i płyn - pinocytoza. Podczas endocytozy obserwuje się następujące etapy:

odbiór wchłoniętej substancji dzięki receptorom w błonie komórkowej;

inwazja błony z utworzeniem pęcherzyka (pęcherzyka);

oddzielenie pęcherzyka endocytarnego od błony wraz ze zużyciem energii – tworzenie fagosomów i przywrócenie integralności błony;

Fuzja fagosomu z lizosomem i powstawanie fagolizosomy (wakuola trawienna) w którym następuje trawienie zaabsorbowanych cząstek;

usuwanie z komórki niestrawionego w fagolizosomie materiału ( egzocytoza).

W świecie zwierząt endocytoza Jest w charakterystyczny sposób odżywianie wielu organizmów jednokomórkowych (na przykład w amebach), a wśród wielu organizmów komórkowych ten rodzaj trawienia cząstek pokarmu występuje w komórkach endodermalnych koelenteratów. Jeśli chodzi o ssaki i ludzi, mają one układ siateczkowo-histio-śródbłonkowy komórek zdolnych do endocytozy. Przykładami są leukocyty krwi i komórki Kupffera wątroby. Te ostatnie wyścielają tzw. sinusoidalne naczynia włosowate wątroby i wychwytują różne ciała obce zawieszone we krwi. Egzocytoza- Jest to także metoda usunięcia z komórki organizmu wielokomórkowego wydzielanego przez nią substratu, niezbędnego do funkcjonowania innych komórek, tkanek i narządów.

Cytoplazma- obowiązkowa część komórki, ujęta pomiędzy błona plazmatyczna i rdzeń; dzieli się na hialoplazmę (główną substancję cytoplazmy), organelle (stałe składniki cytoplazmy) i inkluzje (tymczasowe składniki cytoplazmy). Skład chemiczny cytoplazma: podstawą jest woda (60-90% całkowitej masy cytoplazmy), różne organiczne i związki nieorganiczne. Cytoplazma ma reakcja alkaliczna. Funkcja cytoplazma komórki eukariotycznej - ciągły ruch ( cykloza). Wykrywa się go przede wszystkim poprzez ruch organelli komórkowych, takich jak chloroplasty. Jeśli ruch cytoplazmy ustanie, komórka umiera, ponieważ tylko będąc w ciągłym ruchu może wykonywać swoje funkcje.

Hialoplazma ( cytozol) jest bezbarwnym, śluzowatym, gęstym i przezroczystym roztworem koloidalnym. To w nim zachodzą wszystkie procesy metaboliczne, zapewnia wzajemne połączenie jądra i wszystkich organelli. W zależności od przewagi części płynnej lub dużych cząsteczek w hialoplazmie wyróżnia się dwie formy hialoplazmy: sol- więcej płynnej hialoplazmy i żel- grubsza hialoplazma. Możliwe są między nimi wzajemne przejścia: żel zamienia się w zol i odwrotnie.

Funkcje cytoplazmy:

połączenie wszystkich elementów ogniwa w jeden system,
środowisko dla przebiegu wielu procesów biochemicznych i fizjologicznych,
środowisko dla istnienia i funkcjonowania organelli.

Błony komórkowe

Błony komórkowe ograniczyć komórki eukariotyczne. W każdym Błona komórkowa Można wyróżnić co najmniej dwie warstwy. Warstwa wewnętrzna przylega do cytoplazmy i jest reprezentowana przez błona plazmatyczna(synonimy - plazmalemma, błona komórkowa, błona cytoplazmatyczna), nad którą tworzy się zewnętrzna warstwa. W komórce zwierzęcej jest cienki i nazywa się glikokaliks(utworzony przez glikoproteiny, glikolipidy, lipoproteiny), w komórka roślinna- gruby, tzw Ściana komórkowa(utworzony przez celulozę).

Wszystko błony biologiczne mają wspólne cechy strukturalne i właściwości. Obecnie jest to powszechnie akceptowane Model płynnej mozaiki struktury membrany. Podstawą błony jest dwuwarstwa lipidowa zbudowana głównie z fosfolipidów. Fosfolipidy to trójglicerydy, w których jedna reszta kwasu tłuszczowego jest zastąpiona resztą kwasu fosforowego; część cząsteczki zawierająca resztę kwasu fosforowego nazywa się głową hydrofilową, a sekcje zawierające reszty kwasu tłuszczowego nazywa się ogonami hydrofobowymi. W błonie fosfolipidy są ułożone w ściśle uporządkowany sposób: hydrofobowe ogony cząsteczek zwrócone są do siebie, a hydrofilowe głowy zwrócone są na zewnątrz, w stronę wody.

Oprócz lipidów błona zawiera białka (średnio ≈ 60%). Determinują większość specyficznych funkcji błony (transport niektórych cząsteczek, kataliza reakcji, odbieranie i przetwarzanie sygnałów z otoczenia itp.). Są: 1) białka obwodowe(znajduje się na zewnętrznej lub wewnętrznej powierzchni dwuwarstwy lipidowej), 2) białka półintegralne(zanurzony w dwuwarstwie lipidowej na różną głębokość), 3) białka integralne, czyli transbłonowe(przebij membranę, stykając się zarówno z zewnętrznym, jak i wewnętrznym środowiskiem komórki). Białka integralne są w niektórych przypadkach nazywane białkami tworzącymi kanały lub białkami kanałowymi, ponieważ można je uznać za kanały hydrofilowe, przez które cząsteczki polarne przedostają się do komórki (składnik lipidowy błony nie przepuszcza ich).

A - hydrofilowa głowa fosfolipidowa; B - hydrofobowe ogony fosfolipidowe; 1 - hydrofobowe regiony białek E i F; 2 — regiony hydrofilowe białka F; 3 - rozgałęziony łańcuch oligosacharydowy przyłączony do lipidu w cząsteczce glikolipidu (glikolipidy są mniej powszechne niż glikoproteiny); 4 - rozgałęziony łańcuch oligosacharydowy przyłączony do białka w cząsteczce glikoproteiny; 5 - kanał hydrofilowy (pełni funkcję poru, przez który mogą przechodzić jony i niektóre cząsteczki polarne).

Błona może zawierać węglowodany (do 10%). Składnik węglowodanowy błon jest reprezentowany przez łańcuchy oligosacharydowe lub polisacharydowe związane z cząsteczkami białek (glikoproteiny) lub lipidami (glikolipidy). Węglowodany zlokalizowane są głównie na powierzchnia zewnętrzna membrany. Węglowodany pełnią funkcje receptorowe błony. W komórkach zwierzęcych glikoproteiny tworzą kompleks ponadbłonowy, glikokaliks, o grubości kilkudziesięciu nanometrów. Zawiera wiele receptorów komórkowych i przy jego pomocy następuje adhezja komórek.

Cząsteczki białek, węglowodanów i lipidów są mobilne, zdolne do poruszania się w płaszczyźnie błony. Grubość błony plazmatycznej wynosi około 7,5 nm.

Funkcje membran

Membrany pełnią następujące funkcje:

oddzielenie zawartości komórkowej od środowiska zewnętrznego,
regulacja metabolizmu pomiędzy komórką a środowiskiem,
podział komórki na przedziały („przedziały”),
miejsce lokalizacji „przenośników enzymatycznych”,
zapewnienie komunikacji między komórkami w tkankach organizmów wielokomórkowych (adhezja),
rozpoznawanie sygnału.

Najważniejsze właściwość membrany— selektywna przepuszczalność, tj. membrany są wysoce przepuszczalne dla niektórych substancji lub cząsteczek i słabo przepuszczalne (lub całkowicie nieprzepuszczalne) dla innych. Ta właściwość leży u podstaw funkcji regulacyjnej błon, zapewniając wymianę substancji pomiędzy komórką a środowiskiem zewnętrznym. Nazywa się proces przenikania substancji przez błonę komórkową transport substancji. Są: 1) transport pasywny- proces przepuszczania substancji bez zużycia energii; 2) transport aktywny- proces przejścia substancji zachodzący przy wydatku energii.

Na transport pasywny substancje przemieszczają się z obszaru o większym stężeniu do obszaru o niższym, tj. wzdłuż gradientu stężeń. W każdym roztworze znajdują się cząsteczki rozpuszczalnika i substancji rozpuszczonej. Proces przemieszczania się cząsteczek substancji rozpuszczonej nazywa się dyfuzją, a ruch cząsteczek rozpuszczalnika nazywa się osmozą. Jeśli cząsteczka jest naładowana, na jej transport wpływa również gradient elektryczny. Dlatego ludzie często mówią o gradiencie elektrochemicznym, łącząc oba gradienty razem. Prędkość transportu zależy od wielkości nachylenia.

Można wyróżnić następujące rodzaje transportu biernego: 1) prosta dyfuzja- transport substancji bezpośrednio przez dwuwarstwę lipidową (tlen, dwutlenek węgla); 2) dyfuzja przez kanały membranowe— transport przez białka tworzące kanały (Na +, K +, Ca 2+, Cl -); 3) ułatwiona dyfuzja- transport substancji za pomocą specjalnych białek transportowych, z których każde jest odpowiedzialne za ruch określonych cząsteczek lub grup powiązanych cząsteczek (glukozy, aminokwasów, nukleotydów); 4) osmoza— transport cząsteczek wody (w sumie systemy biologiczne Rozpuszczalnikiem jest woda.)

Konieczność transport aktywny zachodzi, gdy konieczne jest zapewnienie transportu cząsteczek przez membranę wbrew gradientowi elektrochemicznemu. Transport ten odbywa się za pomocą specjalnych białek nośnikowych, których działanie wymaga nakładu energii. Źródłem energii są cząsteczki ATP. Do transportu aktywnego zalicza się: 1) pompę Na+/K+ (pompa sodowo-potasowa), 2) endocytozę, 3) egzocytozę.

Działanie pompy Na+/K+. Do normalnego funkcjonowania komórka musi utrzymywać określony stosunek jonów K+ i Na+ w cytoplazmie i środowisku zewnętrznym. Stężenie K+ wewnątrz komórki powinno być znacznie wyższe niż na zewnątrz, a Na+ – odwrotnie. Należy zauważyć, że Na + i K + mogą swobodnie dyfundować przez pory membrany. Pompa Na+/K+ przeciwdziała wyrównywaniu stężeń tych jonów i aktywnie pompuje Na+ z ogniwa oraz K+ do ogniwa. Pompa Na+/K+ jest białkiem transbłonowym zdolnym do zmian konformacyjnych, w wyniku czego może przyłączać zarówno K+, jak i Na+. Cykl pompy Na+/K+ można podzielić na następujące fazy: 1) dodanie Na+ z wnętrza błony, 2) fosforylacja białka pompy, 3) uwolnienie Na+ w przestrzeni zewnątrzkomórkowej, 4) dodanie K+ z zewnątrz błony, 5) defosforylacja białka pompującego, 6) uwolnienie K+ w przestrzeni wewnątrzkomórkowej. Prawie jedna trzecia całej energii potrzebnej do funkcjonowania komórki zużywana jest na pracę pompy sodowo-potasowej. W jednym cyklu pracy pompa wypompowuje 3Na+ z ogniwa i pompuje 2K+.

Endocytoza- proces wchłaniania dużych cząstek i makrocząsteczek przez komórkę. Istnieją dwa rodzaje endocytozy: 1) fagocytoza- wychwytywanie i absorpcja dużych cząstek (komórek, części komórek, makrocząsteczek) oraz 2) pinocytoza— wychwytywanie i absorpcja materiału ciekłego (roztwór, roztwór koloidalny, zawiesina). Zjawisko fagocytozy odkrył I.I. Mechnikova w 1882 r. Podczas endocytozy błona plazmatyczna tworzy wgłębienie, jej krawędzie łączą się, a struktury oddzielone od cytoplazmy pojedynczą błoną są wplecione w cytoplazmę. Wiele pierwotniaków i niektóre leukocyty są zdolne do fagocytozy. Pinocytozę obserwuje się w komórkach nabłonka jelit i śródbłonku naczyń włosowatych.

Egzocytoza- proces odwrotny do endocytozy: usuwanie różnych substancji z komórki. Podczas egzocytozy błona pęcherzyka łączy się z zewnętrzną błoną cytoplazmatyczną, zawartość pęcherzyka jest usuwana na zewnątrz komórki, a jego błona wchodzi w skład zewnętrznej błony cytoplazmatycznej. W ten sposób z komórek gruczołowych wydzielina wewnętrzna wydalane są hormony, u pierwotniaków niestrawione resztki pokarmu są wydalane.

Iść do wykłady nr 5 « Teoria komórki. Rodzaje organizacji komórkowych”

Iść do wykłady nr 7„Komórka eukariotyczna: budowa i funkcje organelli”

Błona komórkowa zwana także błoną plazmatyczną (lub cytoplazmatyczną) i plazmalemmą. Struktura ta nie tylko oddziela wewnętrzną zawartość komórki od środowiska zewnętrznego, ale jest także częścią większości organelli komórkowych i jądra, oddzielając je z kolei od hialoplazmy (cytozolu) - lepko-ciekłej części cytoplazmy. Umówmy się zadzwonić błona cytoplazmatyczna ten, który oddziela zawartość komórki od środowiska zewnętrznego. Pozostałe terminy oznaczają wszystkie membrany.

Struktura błony komórkowej (biologicznej) opiera się na podwójnej warstwie lipidów (tłuszczów). Tworzenie takiej warstwy jest związane z charakterystyką ich cząsteczek. Lipidy nie rozpuszczają się w wodzie, ale kondensują się w niej na swój sposób. Jedna część pojedynczej cząsteczki lipidu to głowa polarna (przyciąga ją woda, czyli jest hydrofilowa), a druga to para długich ogonów niepolarnych (ta część cząsteczki jest odpychana przez wodę, czyli hydrofobowa). Taka struktura cząsteczek powoduje, że „chowają” ogony przed wodą i zwracają głowy polarne w stronę wody.

Rezultatem jest dwuwarstwa lipidowa, w której niepolarne ogony są skierowane do wewnątrz (zwrócone do siebie), a głowy polarne są skierowane na zewnątrz (w kierunku środowiska zewnętrznego i cytoplazmy). Powierzchnia takiej membrany jest hydrofilowa, ale wewnątrz jest hydrofobowa.

W błonach komórkowych wśród lipidów dominują fosfolipidy (należą do lipidów złożonych). Ich głowy zawierają resztę kwasu fosforowego. Oprócz fosfolipidów istnieją glikolipidy (lipidy + węglowodany) i cholesterol (związany ze sterolami). Ten ostatni nadaje sztywność membranie, znajdując się w jej grubości pomiędzy ogonami pozostałych lipidów (cholesterol jest całkowicie hydrofobowy).

W wyniku interakcji elektrostatycznych niektóre cząsteczki białek przyłączają się do naładowanych głów lipidowych, które stają się białkami błony powierzchniowej. Inne białka oddziałują z niepolarnymi ogonami, są częściowo zakopane w dwuwarstwie lub przez nią przenikają.

Zatem błona komórkowa składa się z dwuwarstwy lipidów, białek powierzchniowych (obwodowych), osadzonych (półintegralnych) i przenikających (integralnych). Ponadto niektóre białka i lipidy na zewnątrz błony są powiązane z łańcuchami węglowodanowymi.

Ten Model płynnej mozaiki struktury membrany wysunięto w latach 70. XX wieku. Wcześniej przyjęto kanapkowy model budowy, zgodnie z którym dwuwarstwa lipidowa znajduje się wewnątrz, a od wewnątrz i na zewnątrz błony pokryta jest ciągłymi warstwami białek powierzchniowych. Jednak nagromadzenie danych eksperymentalnych obaliło tę hipotezę.

Grubość błon w różnych komórkach wynosi około 8 nm. Membrany (nawet różne strony jeden) różnią się między sobą procentowo różne rodzaje lipidy, białka, aktywność enzymatyczna itp. Niektóre błony są bardziej płynne i bardziej przepuszczalne, inne są bardziej gęste.

Pęknięcia błony komórkowej łatwo się łączą ze względu na właściwości fizykochemiczne dwuwarstwy lipidowej. W płaszczyźnie błony poruszają się lipidy i białka (o ile nie są zakotwiczone w cytoszkielecie).

Funkcje błony komórkowej

Większość białek zanurzonych w błonie komórkowej pełni funkcję enzymatyczną (są to enzymy). Często (szczególnie w błonach organelli komórkowych) enzymy ułożone są w określonej kolejności, tak że produkty reakcji katalizowane przez jeden enzym przechodzą na drugi, potem trzeci itd. Tworzy się przenośnik, który stabilizuje białka powierzchniowe, gdyż nie umożliwiają enzymom przepływ wzdłuż dwuwarstwy lipidowej.

Błona komórkowa pełni funkcję oddzielającą (barierową) od środowiska i jednocześnie transportową. Można powiedzieć, że to jest jego najważniejszy cel. Błona cytoplazmatyczna, posiadająca wytrzymałość i selektywną przepuszczalność, utrzymuje stałość wewnętrznego składu komórki (jej homeostazę i integralność).

W tym przypadku następuje transport substancji różne sposoby. Transport wzdłuż gradientu stężeń polega na przemieszczaniu się substancji z obszaru o wyższym stężeniu do obszaru o niższym (dyfuzja). Na przykład gazy (CO 2 , O 2 ) dyfundują.

Istnieje również transport wbrew gradientowi stężeń, ale z zużyciem energii.

Transport może mieć charakter pasywny i ułatwiony (gdy wspomaga go jakiś przewoźnik). W przypadku substancji rozpuszczalnych w tłuszczach możliwa jest bierna dyfuzja przez błonę komórkową.

Istnieją specjalne białka, które sprawiają, że błony stają się przepuszczalne dla cukrów i innych substancji rozpuszczalnych w wodzie. Takie nośniki wiążą się z transportowanymi cząsteczkami i przeciągają je przez błonę. W ten sposób glukoza transportowana jest wewnątrz czerwonych krwinek.

Białka nitkujące łączą się, tworząc pory umożliwiające przepływ niektórych substancji przez błonę. Takie nośniki nie przemieszczają się, lecz tworzą kanał w błonie i działają podobnie jak enzymy, wiążąc określoną substancję. Transfer następuje w wyniku zmiany konformacji białka, w wyniku czego powstają kanały w błonie. Przykładem jest pompa sodowo-potasowa.

Funkcja transportowa błony komórkowej eukariotów jest również realizowana poprzez endocytozę (i egzocytozę). Dzięki tym mechanizmom duże cząsteczki biopolimerów, a nawet całe komórki, przedostają się do komórki (i z niej). Endo- i egzocytoza nie są charakterystyczne dla wszystkich komórek eukariotycznych (prokarioty w ogóle ich nie mają). Zatem endocytozę obserwuje się u pierwotniaków i niższych bezkręgowców; u ssaków wchłaniają leukocyty i makrofagi szkodliwe substancje i bakteryjne, czyli endocytoza pełni dla organizmu funkcję ochronną.

Endocytozę dzielimy na fagocytoza(cytoplazma otacza duże cząstki) i pinocytoza(wychwytywanie kropelek cieczy z rozpuszczonymi w niej substancjami). Mechanizm tych procesów jest w przybliżeniu taki sam. Wchłonięte substancje na powierzchni komórek otoczone są błoną. Tworzy się pęcherzyk (fagocytarny lub pinocytowy), który następnie przemieszcza się do komórki.

Egzocytoza to usuwanie substancji z komórki (hormonów, polisacharydów, białek, tłuszczów itp.) przez błonę cytoplazmatyczną. Substancje te zawarte są w pęcherzykach błonowych pasujących do błony komórkowej. Obie membrany łączą się i zawartość pojawia się na zewnątrz komórki.

Błona cytoplazmatyczna pełni funkcję receptora. Aby to zrobić, na jego zewnętrznej stronie znajdują się struktury, które potrafią rozpoznać bodziec chemiczny lub fizyczny. Część białek przenikających przez plazmalemmę jest połączona od zewnątrz z łańcuchami polisacharydowymi (tworząc glikoproteiny). Są to specyficzne receptory molekularne, które wychwytują hormony. Kiedy dany hormon wiąże się ze swoim receptorem, zmienia swoją strukturę. To z kolei uruchamia mechanizm odpowiedzi komórkowej. W takim przypadku kanały mogą się otworzyć i niektóre substancje mogą zacząć wchodzić lub wychodzić z komórki.

Funkcja receptorów błon komórkowych została dobrze zbadana w oparciu o działanie hormonu insuliny. Kiedy insulina wiąże się ze swoim receptorem glikoproteinowym, aktywowana jest katalityczna wewnątrzkomórkowa część tego białka (enzym cyklaza adenylanowa). Enzym syntetyzuje cykliczny AMP z ATP. Już aktywuje lub tłumi różne enzymy metabolizmu komórkowego.

Funkcja receptora błony cytoplazmatycznej obejmuje także rozpoznawanie sąsiadujących komórek tego samego typu. Komórki takie są połączone ze sobą różnymi kontaktami międzykomórkowymi.

W tkankach za pomocą kontaktów międzykomórkowych komórki mogą wymieniać między sobą informacje za pomocą specjalnie syntetyzowanych substancji niskocząsteczkowych. Przykładem takiej interakcji jest inhibicja kontaktowa, kiedy komórki przestają rosnąć po otrzymaniu informacji, że wolne miejsce jest zajęte.

Kontakty międzykomórkowe mogą być proste (błony różnych komórek przylegają do siebie), blokowanie (wgłobienie błony jednej komórki w drugą), desmosomy (gdy błony są połączone wiązkami włókien poprzecznych penetrujących cytoplazmę). Ponadto istnieje wariant kontaktów międzykomórkowych ze względu na mediatory (pośredniki) - synapsy. W nich sygnał jest przesyłany nie tylko chemicznie, ale także elektrycznie. Synapsy przekazują sygnały między sobą komórki nerwowe, a także od nerwowego do muskularnego.

Obraz błony komórkowej. Małe niebiesko-białe kulki odpowiadają hydrofilowym główkom lipidów, a dołączone do nich linie odpowiadają hydrofobowym ogonom. Rysunek pokazuje tylko integralne białka błonowe (czerwone globule i żółte helisy). Żółte owalne kropki wewnątrz błony - cząsteczki cholesterolu Żółto-zielone łańcuchy paciorków na zewnątrz błony - łańcuchy oligosacharydów tworzących glikokaliks

W skład błony biologicznej wchodzą także różne białka: integralne (przenikające przez błonę), półintegralne (zanurzone jednym końcem w zewnętrznej lub wewnętrznej warstwie lipidowej), powierzchniowe (znajdujące się na zewnętrznej lub sąsiadującej z wewnętrzną stroną błony). Niektóre białka stanowią punkty styku błony komórkowej z cytoszkieletem wewnątrz komórki i ścianą komórkową (jeśli taka istnieje) na zewnątrz. Niektóre białka integralne pełnią funkcję kanałów jonowych, różnych transporterów i receptorów.

Funkcje biomembran

bariera - zapewnia regulowany, selektywny, pasywny i aktywny metabolizm z otoczeniem. Na przykład błona peroksysomowa chroni cytoplazmę przed nadtlenkami niebezpiecznymi dla komórki. Przepuszczalność selektywna oznacza, że przepuszczalność membrany dla różnych atomów lub cząsteczek zależy od ich wielkości, ładunku elektrycznego i właściwości chemicznych. Selektywna przepuszczalność zapewnia, że komórka i przedziały komórkowe są oddzielone od środowiska i zaopatrzone w niezbędne substancje.

transport - transport substancji do i z komórki odbywa się poprzez błonę. Transport przez błony zapewnia: dostarczanie składników odżywczych, usuwanie końcowych produktów przemiany materii, wydzielanie różnych substancji, tworzenie gradientów jonowych, utrzymanie w komórce odpowiedniego pH i stężenia jonów, niezbędnych do funkcjonowania enzymów komórkowych.

Cząsteczki, które z jakiegoś powodu nie są w stanie przejść przez dwuwarstwę fosfolipidową (na przykład ze względu na właściwości hydrofilowe, ponieważ wewnętrzna membrana jest hydrofobowa i nie przepuszcza substancji hydrofilowych, lub ze względu na ich duży rozmiar), ale niezbędne do komórkę, mogą przenikać przez błonę poprzez specjalne białka nośnikowe (transportery) i białka kanałowe lub poprzez endocytozę.

Podczas transportu pasywnego substancje przenikają przez dwuwarstwę lipidową bez zużycia energii, na drodze dyfuzji. Odmianą tego mechanizmu jest dyfuzja ułatwiona, w której określona cząsteczka pomaga substancji przejść przez membranę. Cząsteczka ta może mieć kanał, przez który przechodzi tylko jeden rodzaj substancji.

Transport aktywny wymaga energii, ponieważ zachodzi wbrew gradientowi stężeń. Na błonie znajdują się specjalne białka pompujące, w tym ATPaza, która aktywnie pompuje jony potasu (K+) do komórki i wypompowuje z niej jony sodu (Na+).

matrix - zapewnia pewną względną pozycję i orientację białek błonowych, ich optymalną interakcję;

mechaniczny - zapewnia autonomię komórki, jej struktur wewnątrzkomórkowych, a także połączenie z innymi komórkami (w tkankach). Odgrywają główną rolę w zapewnieniu funkcji mechanicznej ściany komórkowe i u zwierząt - substancja międzykomórkowa.

energia - podczas fotosyntezy w chloroplastach i oddychania komórkowego w mitochondriach w ich błonach działają systemy przenoszenia energii, w których uczestniczą także białka;

receptor - niektóre białka znajdujące się w błonie są receptorami (cząsteczkami, za pomocą których komórka odbiera określone sygnały).

Na przykład hormony krążące we krwi działają tylko na komórki docelowe, które mają receptory odpowiadające tym hormonom. Neuroprzekaźniki (substancje chemiczne zapewniające przewodzenie impulsów nerwowych) wiążą się również ze specjalnymi białkami receptorowymi w komórkach docelowych.

enzymatyczne - białka błonowe są często enzymami. Na przykład błony plazmatyczne komórek nabłonkowych jelit zawierają enzymy trawienne.

realizacja wytwarzania i przewodzenia biopotencjałów.

Za pomocą membrany w komórce utrzymywane jest stałe stężenie jonów: stężenie jonu K+ wewnątrz komórki jest znacznie wyższe niż na zewnątrz, natomiast stężenie Na+ jest znacznie niższe, co jest bardzo ważne, gdyż zapewnia to utrzymanie różnicy potencjałów na błonie i wytworzenie impulsu nerwowego.

oznakowanie komórki – na błonie znajdują się antygeny, które pełnią rolę markerów – „etykiet” umożliwiających identyfikację komórki. Są to glikoproteiny (czyli białka z przyłączonymi do nich rozgałęzionymi łańcuchami bocznymi oligosacharydów), które pełnią rolę „anten”. Ze względu na niezliczoną liczbę konfiguracji łańcuchów bocznych możliwe jest utworzenie specyficznego markera dla każdego typu komórki. Za pomocą markerów komórki mogą rozpoznawać inne komórki i współdziałać z nimi, na przykład przy tworzeniu narządów i tkanek. To również pozwala układ odpornościowy rozpoznaje obce antygeny.

Struktura i skład biomembran

Błony komórkowe są często asymetryczne, to znaczy warstwy różnią się składem lipidów, przejściem pojedynczej cząsteczki z jednej warstwy do drugiej (tzw. klapka) jest trudne.

Organelle błonowe

Są to zamknięte pojedyncze lub połączone ze sobą odcinki cytoplazmy, oddzielone od hialoplazmy błonami. Organelle jednobłonowe obejmują retikulum endoplazmatyczne, aparat Golgiego, lizosomy, wakuole, peroksysomy; do podwójnych błon - jądro, mitochondria, plastydy. Zewnętrzna część komórki jest ograniczona tak zwaną błoną plazmatyczną. Struktura błon różnych organelli różni się składem lipidów i białek błonowych.

Selektywna przepuszczalność

Błony komórkowe mają selektywną przepuszczalność: glukoza, aminokwasy, kwasy tłuszczowe, glicerol i jony powoli przez nie dyfundują, a same błony w pewnym stopniu aktywnie regulują ten proces - niektóre substancje przechodzą, inne nie. Istnieją cztery główne mechanizmy wnikania substancji do komórki lub ich usuwania z komórki na zewnątrz: dyfuzja, osmoza, transport aktywny oraz egzo- lub endocytoza. Pierwsze dwa procesy mają charakter pasywny, to znaczy nie wymagają energii; dwa ostatnie to aktywne procesy związane ze zużyciem energii.

Selektywna przepuszczalność membrany podczas transportu pasywnego wynika z specjalnych kanałów - białek integralnych. Przenikają przez membranę, tworząc rodzaj przejścia. Pierwiastki K, Na i Cl mają swoje własne kanały. W zależności od gradientu stężeń cząsteczki tych pierwiastków przemieszczają się do i z komórki. Pod wpływem podrażnienia kanały jonowe sodu otwierają się i następuje nagły napływ jonów sodu do komórki. W takim przypadku dochodzi do braku równowagi potencjału błonowego. Następnie przywracany jest potencjał błonowy. Kanały potasowe są zawsze otwarte, umożliwiając jonom potasu powolne przedostawanie się do komórki.

Spinki do mankietów

Bruce Alberts i in. Biologia molekularna komórki. - 5. wyd. - Nowy Jork: Garland Science, 2007. - ISBN 0-8153-3218-1 - podręcznik biologii molekularnej w języku angielskim. język

Rubin A.B. Biofizyka, podręcznik w 2 tomach. . - Wydanie 3, poprawione i rozszerzone. - Moskwa: Wydawnictwo Uniwersytetu Moskiewskiego, 2004. - ISBN 5-211-06109-8

Gennis R. Biomembrany. Struktura i funkcje molekularne: tłumaczenie z języka angielskiego. = Biomembrany. Struktura i funkcja molekularna (Robert B. Gennis). - I edycja. - Moskwa: Mir, 1997. - ISBN 5-03-002419-0

Iwanow V.G., Bieriestowski T.N. Dwuwarstwa lipidowa błon biologicznych. - Moskwa: Nauka, 1982.

Antonow V.F., Smirnova E.N., Shevchenko E.V. Błony lipidowe podczas przejść fazowych. - Moskwa: Nauka, 1994.

Zobacz też

Vladimirov Yu. A., Uszkodzenia składników błon biologicznych podczas procesów patologicznych

Fundacja Wikimedia. 2010.