Šiame straipsnyje kalbėsime apie smegenų neuronus. Smegenų žievės neuronai yra visos bendrosios nervų sistemos struktūrinis ir funkcinis vienetas.

Tokia ląstelė turi labai sudėtingą struktūrą, didelę specializaciją, o jei kalbėsime apie jos struktūrą, tada ląstelė susideda iš branduolio, kūno ir procesų. Žmogaus kūne yra apie 100 milijardų šių ląstelių.

Funkcijos

Bet kurios ląstelės, esančios žmogaus kūne, būtinai yra atsakingos už vieną ar kitą jo funkciją. Neuronai nėra išimtis.

Jie, kaip ir kitos smegenų ląstelės, turi išlaikyti savo struktūrą ir kai kurias funkcijas, taip pat prisitaikyti prie galimų sąlygų pokyčių ir atitinkamai atlikti reguliavimo procesus ląstelėse, kurios yra arti.

Pagrindinė neuronų funkcija yra svarbios informacijos apdorojimas, būtent jos gavimas, vedimas ir perdavimas kitoms ląstelėms. Informacija ateina per sinapses, kurios turi jutimo organų ar kai kurių kitų neuronų receptorius.

Taip pat kai kuriose situacijose informacijos perdavimas gali vykti tiesiogiai iš išorinės aplinkos vadinamųjų specializuotų dendritų pagalba. Informacija perduodama aksonais, o jos perdavimas vyksta sinapsėmis.

Struktūra

Ląstelės kūnas. Ši neurono dalis laikoma svarbiausia ir susideda iš citoplazmos ir branduolio, kurie sukuria protoplazmą, už jos ribų apsiriboja savotiška membrana, susidedančia iš dvigubo lipidų sluoksnio.

Savo ruožtu toks lipidų sluoksnis, kuris taip pat paprastai vadinamas biolipidiniu sluoksniu, susideda iš hidrofobinių uodegų ir tų pačių galvučių. Reikėtų pažymėti, kad tokie lipidai yra vienas kito uodegos ir taip sukuria savotišką hidrofobinį sluoksnį, kuris sugeba per save praleisti tik riebaluose tirpstančias medžiagas.

Membranos paviršiuje yra baltymai, kurie yra rutuliukų pavidalu. Ant tokių membranų yra polisacharidų ataugų, kurių pagalba ląstelė turi gerą galimybę suvokti išorinių veiksnių dirginimą. Čia taip pat yra integruotų baltymų, kurie iš tikrųjų per ir per visą membranos paviršių prasiskverbia, o juose, savo ruožtu, yra jonų kanalai.

Smegenų žievės neuroninės ląstelės susideda iš kūnų, kurių skersmuo svyruoja nuo 5 iki 100 mikronų, kuriuose yra branduolys (turintis daug branduolinių porų), taip pat kai kurios organelės, įskaitant gana stipriai besivystantį šiurkščią ER su aktyviomis ribosomomis.

Be to, procesai yra įtraukti į kiekvieną atskirą neurono ląstelę. Yra du pagrindiniai procesų tipai – aksonas ir dendritai. Neurono ypatybė yra ta, kad jis turi išsivysčiusį citoskeletą, kuris iš tikrųjų gali prasiskverbti į jo procesus.

Citoskeleto dėka nuolat išlaikoma reikiama ir standartinė ląstelės forma, o jos gijos veikia kaip savotiški „bėgeliai“, kuriais pernešami organelės ir medžiagos, kurios supakuojamos į membranines pūsleles.

Dendritai ir aksonas. Aksonas atrodo kaip gana ilgas procesas, puikiai pritaikytas procesams, kuriais siekiama sužadinti neuroną iš žmogaus kūno.

Dendritai atrodo visiškai kitaip, jei tik dėl to, kad jų ilgis yra daug trumpesnis, be to, juose yra pernelyg išvystyti procesai, kurie atlieka pagrindinės vietos, kurioje pradeda atsirasti slopinančios sinapsės, vaidmenį, o tai gali paveikti neuroną, kuris per trumpą laiką žmogaus neuronai yra susijaudinę.

Paprastai neuronas yra sudarytas iš daugiau dendritų vienu metu. Kadangi yra tik vienas aksonas. Vienas neuronas turi ryšių su daugybe kitų neuronų, kartais tokių jungčių būna apie 20 000.

Dendritai dalijasi dichotominiu būdu, savo ruožtu aksonai gali duoti kolaterales. Beveik kiekviename neurone šakos mazguose yra keletas mitochondrijų.

Taip pat verta atkreipti dėmesį į tai, kad dendritai neturi mielino apvalkalo, o aksonai gali turėti tokį organą.

Sinapsė yra vieta, kur kontaktuoja tarp dviejų neuronų arba tarp efektorinės ląstelės, kuri gauna signalą, ir paties neurono.

Pagrindinė tokio komponento neurono funkcija yra nervinių impulsų perdavimas tarp skirtingų ląstelių, o signalo dažnis gali skirtis priklausomai nuo šio signalo perdavimo greičio ir tipų.

Reikėtų pažymėti, kad kai kurios sinapsės gali sukelti neuronų depoliarizaciją, o kitos, priešingai, hiperpoliarizuojasi. Pirmojo tipo neuronai vadinami sužadinančiais, o antrojo – slopinamaisiais.

Paprastai tam, kad prasidėtų neurono sužadinimo procesas, kelios sužadinimo sinapsės turi veikti kaip dirgikliai vienu metu.

klasifikacija

Pagal dendritų skaičių ir lokalizaciją bei aksono išsidėstymą smegenų neuronai skirstomi į vienpolius, dvipolius, beaksoninius, daugiapolius ir pseudovienpolius neuronus. Dabar norėčiau išsamiau apsvarstyti kiekvieną iš šių neuronų.

Vienapoliai neuronai turi vieną nedidelį procesą ir dažniausiai yra vadinamojo trišakio nervo jutiminiame branduolyje, esančiame vidurinėje smegenų dalyje.

Neuronai be aksonų jie yra mažo dydžio ir lokalizuoti šalia nugaros smegenų, būtent tarpslankstelinėse tulžies pūslėse, ir visiškai nesiskirsto procesų į aksonus ir dendritus; visi procesai atrodo beveik vienodi ir tarp jų nėra rimtų skirtumų.

bipoliniai neuronai susideda iš vieno dendrito, esančio specialiuose jutimo organuose, ypač akies tinklelyje ir lemputėje, taip pat tik vieno aksono;

Daugiapoliai neuronai turi keletą dendritų ir vieną aksoną savo struktūroje ir yra centrinėje nervų sistemoje;

Pseudo-vienapoliai neuronai yra laikomi savaip savotiškais, nes iš pradžių tik vienas procesas nukrypsta nuo pagrindinio kūno, kuris nuolat skirstomas į keletą kitų, o tokie procesai randami tik stuburo ganglijose.

Taip pat yra neuronų klasifikacija pagal funkcinį principą. Taigi pagal tokius duomenis išskiriami eferentiniai, aferentiniai, motoriniai, taip pat ir interneuronai.

Eferentiniai neuronai savo sudėtyje turi neultimatumo ir ultimatumo porūšius. Be to, jie apima pirmines žmogaus jautrių organų ląsteles.

Aferentiniai neuronai. Šios kategorijos neuronai apima ir pirmines jautrių žmogaus organų ląsteles, ir pseudo-unipolines ląsteles, turinčias dendritų su laisvais galais.

Asociaciniai neuronai. Pagrindinė šios neuronų grupės funkcija yra ryšio tarp aferentinių eferentinių neuronų tipų įgyvendinimas. Tokie neuronai skirstomi į projekcinius ir komisuralinius.

Vystymasis ir augimas

Neuronai pradeda vystytis iš mažos ląstelės, kuri laikoma jos pirmtake ir nustoja dalytis dar prieš susiformuojant pirmiesiems nuosaviems procesams.

Reikėtų pažymėti, kad šiuo metu mokslininkai dar nėra iki galo ištyrę neuronų vystymosi ir augimo klausimo, tačiau jie nuolat dirba šia kryptimi.

Daugeliu atvejų pirmiausia išsivysto aksonai, po to dendritai. Pačioje proceso pabaigoje, kuri pradeda nuolat vystytis, susidaro tokiai ląstelei būdingos ir neįprastos formos sustorėjimas ir taip nutiesiamas kelias per neuronus supantį audinį.

Šis sustorėjimas paprastai vadinamas nervų ląstelių augimo kūgiu. Šis kūgis susideda iš tam tikros suplotos nervinės ląstelės proceso dalies, kurią savo ruožtu sudaro daugybė gana plonų spyglių.

Mikrospyglių storis yra nuo 0,1 iki 0,2 mikronų, o ilgis gali siekti 50 mikronų. Kalbant tiesiogiai apie plokščią ir platų kūgio plotą, reikia pažymėti, kad jis linkęs keisti savo parametrus.

Tarp kūgio mikrospyglių yra tam tikrų tarpų, kuriuos visiškai dengia sulankstyta membrana. Mikrospygliukai juda nuolat, dėl to pažeidimo atveju neuronai atkuriami ir įgauna reikiamą formą.

Noriu pastebėti, kad kiekviena atskira ląstelė juda savaip, todėl vienai pailgėjus ar išsiplėtus, antroji gali nukrypti į skirtingas puses ar net prilipti prie pagrindo.

Augimo kūgis yra visiškai užpildytas membraninėmis pūslelėmis, kurios pasižymi per mažu dydžiu ir netaisyklinga forma, taip pat ryšiais tarpusavyje.

Be to, augimo kūge yra neurofilamentų, mitochondrijų ir mikrotubulių. Tokie elementai turi galimybę judėti dideliu greičiu.

Jei lygintume kūgio elementų ir paties kūgio judėjimo greičius, reikia pabrėžti, kad jie yra maždaug vienodi, todėl darytina išvada, kad augimo periodu nepastebima nei mikrovamzdelių susibūrimo, nei jokių trikdžių.

Tikriausiai naujos membraninės medžiagos pradedama dėti jau pačioje proceso pabaigoje. Augimo kūgis yra gana greitos endocitozės ir egzocitozės vieta, kurią patvirtina daugybė čia esančių pūslelių.

Paprastai prieš dendritų ir aksonų augimą vyksta neuronų ląstelių migracijos momentas, tai yra, kai nesubrendę neuronai iš tikrųjų nusėda ir pradeda egzistuoti toje pačioje nuolatinėje vietoje.

NEURONAS. JO STRUKTŪRA IR FUNKCIJOS

1 skyrius SMEGENYS

BENDRA INFORMACIJA

Tradiciškai nuo prancūzų fiziologo Bišo laikų (XIX a. pradžia) nervų sistema buvo skirstoma į somatinę ir autonominę, kurių kiekviena apima galvos ir nugaros smegenų struktūras, vadinamas centrine nervų sistema (CNS), taip pat esantys už nugaros smegenų ir smegenų, todėl yra susiję su periferine nervų sistema, nervų ląstelėmis ir nervinėmis skaidulomis, kurios inervuoja kūno organus ir audinius.

Somatinę nervų sistemą atstovauja eferentinės (motorinės) nervinės skaidulos, kurios inervuoja griaučių raumenis, ir aferentinės (jutimo) nervinės skaidulos, kurios iš receptorių patenka į CNS. Autonominę nervų sistemą sudaro eferentinės nervinės skaidulos, einančios į vidaus organus ir receptorius, ir aferentinės skaidulos iš vidaus organų receptorių. Pagal morfologines ir funkcines savybes autonominė nervų sistema skirstoma į simpatinę ir parasimpatinę.

Savo raida, taip pat struktūrine ir funkcine organizacija žmogaus nervų sistema yra panaši į nervų sistemą. skirtingi tipai gyvūnų, o tai žymiai praplečia jo tyrimo galimybes ne tik morfologams ir neurofiziologams, bet ir psichofiziologams.

Visų rūšių stuburinių gyvūnų nervų sistema išsivysto iš ląstelių sluoksnio, esančio išoriniame embriono paviršiuje – ektodermos. Ektodermos dalis, vadinama nervine plokštele, susilanksto į tuščiavidurį vamzdelį, iš kurio susidaro smegenys ir nugaros smegenys. Šis formavimasis pagrįstas intensyviu ektoderminių ląstelių dalijimusi ir nervinių ląstelių formavimusi. Kiekvieną minutę susidaro apie 250 000 ląstelių [Cowan, 1982].

Jaunos nesusiformavusios nervinės ląstelės palaipsniui migruoja iš savo atsiradimo vietų į nuolatinės lokalizacijos vietas ir susijungia į grupes. Dėl to vamzdelio sienelė storėja, pats vamzdelis pradeda transformuotis, ant jo atsiranda identifikuojamos smegenų sritys, būtent: jo priekinėje dalyje, kuri vėliau bus uždaryta kaukolėje, susidaro trys pirminės smegenų pūslelės. - tai rombencefalonas arba užpakalinės smegenys; vidurinės smegenų dalies arba vidurinės smegenys, ir prosencephalon, arba priekinės smegenys (1.1 pav. A, B). Nugaros smegenys susidaro iš vamzdelio galo. Perėję į nuolatinės lokalizacijos vietą, neuronai pradeda diferencijuotis, juose atsiranda procesai (aksonai ir dendritai), jų kūnai įgauna tam tikrą formą (žr. 2 pastraipą).

Tuo pačiu metu vyksta tolesnė smegenų diferenciacija. Užpakalinės smegenys diferencijuojasi į pailgąsias smegenis, tiltą ir smegenis; vidurinėse smegenyse nervinės ląstelės yra sugrupuotos kaip dvi poros didelių branduolių, vadinamų viršutiniais ir apatiniais keturkampio gumbeliais. Centrinė nervų ląstelių (pilkosios medžiagos) sankaupa šiame lygyje vadinama vidurinių smegenų tegmentu.

Reikšmingiausi pakitimai vyksta priekinėje smegenyse. Iš jo skiriasi dešinė ir kairioji kameros. Iš šių kamerų išsikišimų toliau formuojasi akių tinklainės. Likusi dalis, dauguma dešiniųjų ir kairiųjų kamerų virsta pusrutuliais; ši smegenų dalis vadinama telencephalon (telencephalon), ir ji intensyviausiai vystosi žmonėms.

Centrinė priekinių smegenų dalis, susidariusi po pusrutulių diferenciacijos, vadinama diencephalonas(diencephalonas); tai apima talamą ir pagumburį su liaukiniu priedu arba hipofizės kompleksu. Smegenų dalys, esančios žemiau telencefalono, t.y. nuo tarpinės dalies iki pailgųjų smegenų, imtinai, vadinama smegenų kamienu.

Veikiant kaukolės pasipriešinimui, sparčiai augančios telencefalono sienelės atstumiamos atgal ir prispaudžiamos prie smegenų kamieno (1.1 pav. B). Išorinis telencefalono sienelių sluoksnis tampa žieve pusrutuliai, o jų klostės tarp žievės ir viršutinės kamieno dalies, t.y. thalamus, sudaro bazinius branduolius - striaumą ir blyškų rutulį. Smegenų žievė yra naujausias evoliucijos darinys. Kai kuriais duomenimis, žmonėms ir kitiems primatams mažiausiai 70 % visų CNS nervinių ląstelių yra lokalizuotos smegenų žievėje [Nauta ir Feirtag, 1982]; jos plotas padidėja dėl daugybės vingių. Apatinėje pusrutulių dalyje žievė įsiskverbia į vidų ir sudaro sudėtingas raukšles, kurios skerspjūviu primena jūrų arkliuką - hipokampą.

1.1 pav.Žinduolių smegenų vystymasis [Milner, 1973]

A. Nervinio vamzdelio priekinio galo išsiplėtimas ir trijų smegenų dalių susidarymas

B Tolesnis priekinių smegenų išsiplėtimas ir augimas

IN. Priekinių smegenų padalijimas į diencephaloną (talomus ir pagumburis), bazinius ganglijas ir smegenų žievę. Parodyta santykinė šių struktūrų padėtis:

1 - priekinės smegenys (prosencephalon); 2 - vidurinės smegenys (mesencepholon); 3 - užpakalinės smegenys (rombencephalon); 4 - nugaros smegenys (medulla spinalis); 5- šoninis skilvelis (ventriculus lateralis); 6 - trečiasis skilvelis (ventriculus tertius); 7 - Sylvian akvedukas (aqueductus cerebri); 8 - ketvirtasis skilvelis (ventriculus quartus); 9 - smegenų pusrutuliai (hemispherium cerebri); 10 - thalamus (thalamus) ir hypolamus (pagumburis); 11 - baziniai branduoliai (nuclei basalis); 12 - tiltas (tvenkinys) (ventrališkai) ir smegenėlės (smegenėlės) (nugarinė); 13 - pailgosios smegenys.

Diferencijuojančių smegenų struktūrų sienelių storyje dėl nervinių ląstelių agregacijos susidaro gilūs smegenų dariniai branduolių, darinių ir medžiagų pavidalu, o daugumoje smegenų sričių ląstelės ne tik agreguojasi su kiekviena. kita, bet ir įgyti tam tikrą pageidaujamą orientaciją. Pavyzdžiui, smegenų žievėje dauguma didžiųjų piramidinių neuronų išsirikiuoja taip, kad jų viršutiniai poliai su dendritais yra nukreipti į žievės paviršių, o apatiniai poliai su aksonais – į baltąją medžiagą. Procesų pagalba neuronai užmezga ryšius su kitais neuronais; tuo pačiu metu daugelio neuronų aksonai, išaugę į tolimas sritis, sudaro specifinius anatomiškai ir histologiškai aptinkamus kelius. Pažymėtina, kad smegenų struktūrų ir kelių tarp jų formavimosi procesas vyksta ne tik dėl nervinių ląstelių diferenciacijos ir jų procesų dygimo, bet ir dėl atvirkštinio proceso, kurį sudaro kai kurių ląstelių mirtis. ir anksčiau susiformavusių ryšių panaikinimas.

Dėl anksčiau aprašytų transformacijų susidaro smegenys – itin sudėtingas morfologinis darinys. Scheminis žmogaus smegenų vaizdas parodytas fig. 1.2.

Ryžiai. 1.2. Smegenys (dešinysis pusrutulis; iš dalies pašalintos parietalinės, laikinosios ir pakaušio sritys):

1 - dešiniojo pusrutulio priekinės srities medialinis paviršius; 2 - corpus callosum (corpus callosum); 3 - skaidri pertvara (septum pellucidum); 4 - pagumburio branduoliai (nuclei hypothalami); 5 - hipofizė (hipofizė); 6 - krūtinkaulio kūnas (corpus mamillare); 7 - subtalaminis branduolys (nucleus subthalamicus); 8 - raudona šerdis (nucleus ruber) (projekcija); 9 - juodoji medžiaga (substantia nigra) (projekcija); 10 - kankorėžinė liauka (corpus pineale); 11 - viršutiniai keturkampio gumbai (colliculi superior tecti mesencepholi); 12 - apatiniai keturkampio gumbai (colliculi inferior tecti mesencephali); 13 - medialinis geniculate body (MKT) (corpus geniculatum mediale); 14 - šoninis geniculate body (LCT) (corpus geniculatum laterale); 15 - nervinės skaidulos, einančios iš LCT į pirminę regėjimo žievę; 16 - spurtas (sulcus calcarinus); 17 – hippocampal gyrus (girus hippocampalis); 18 - thalamus (talamas); 19 - vidinė blyškaus rutulio dalis (globus pallidus); 20 - išorinė blyškaus rutulio dalis; 21 - uodeginis branduolys (nucleus caudatus); 22 - apvalkalas (putamen); 23 - salelė (insula); 24 - tiltas (tiltas); 25 - smegenėlės (žievė) (smegenėlės); 26 - dantytas smegenėlių branduolys (nucleus dentatus); 27 – pailgosios smegenys (medulla oblongata); 28 - ketvirtasis skilvelis (ventriculus quartus); 29 - regos nervas (nervus opticus); 30 - okulomotorinis nervas (nervus oculomotoris); 31 - trišakis nervas (nervus trigeminus); 32 - vestibulinis nervas (nervus vestibularis). Rodyklė rodo skliautą

NEURONAS. JO STRUKTŪRA IR FUNKCIJOS

Žmogaus smegenys susideda iš 10 12 nervinių ląstelių. Paprasta nervinė ląstelė gauna informaciją iš šimtų ir tūkstančių kitų ląstelių ir perduoda ją šimtams ir tūkstančiams, o jungčių skaičius smegenyse viršija 10 14 - 10 15 . Atrastas daugiau nei prieš 150 metų m morfologiniai tyrimai R. Dutrochet, K. Ehrenberg ir I. Purkinje, nervinės ląstelės nepaliauja traukti tyrinėtojų dėmesio. Kaip nepriklausomi nervų sistemos elementai, jie buvo atrasti palyginti neseniai – XIX a. Golgi ir Ramon y Cajal naudojo gana pažangius nervinio audinio dažymo metodus ir nustatė, kad smegenų struktūrose galima išskirti dviejų tipų ląsteles: neuronus ir glia. . Neurologas ir neuroanatomas Ramonas y Cajalas naudojo Golgi dėmę, kad nustatytų smegenų ir nugaros smegenų sritis. Dėl to buvo parodytas ne tik ypatingas sudėtingumas, bet ir didelis nervų sistemos tvarkingumas. Nuo tada atsirado naujų nervinio audinio tyrimo metodų, leidžiančių atlikti tikslią jo struktūros analizę – pavyzdžiui, naudojant historadiochemiją atskleidžiami sudėtingiausi nervinių ląstelių ryšiai, o tai leidžia pateikti iš esmės naujas prielaidas apie konstrukciją. nervų sistemų.

Turėdama itin sudėtingą struktūrą, nervinė ląstelė yra labiausiai organizuotų fiziologinių reakcijų, kuriomis grindžiamas gyvų organizmų gebėjimas skirtingai reaguoti į išorinės aplinkos pokyčius, substratas. Nervinės ląstelės funkcijos apima informacijos apie šiuos pokyčius organizme perkėlimą ir ilgalaikį įsiminimą, išorinio pasaulio vaizdo kūrimą ir elgesio organizavimą tinkamiausiu būdu, kuris užtikrina maksimalią sėkmę kova už gyvą būtybę.

Nervinės ląstelės pagrindinių ir pagalbinių funkcijų tyrimas dabar išsivystė į dideles nepriklausomas neurologijos sritis. Jautrių nervų galūnėlių receptorių savybių pobūdis, nervinių poveikių tarpneuroninio sinapsinio perdavimo mechanizmai, nervinio impulso atsiradimo ir sklidimo per nervinę ląstelę mechanizmai ir jo procesai, sužadinimo ir susitraukimo konjugacijos pobūdis. sekrecijos procesai, pėdsakų išsaugojimo nervinėse ląstelėse mechanizmai – visa tai yra kardinalios problemos, kurias sprendžiant per pastaruosius dešimtmečius buvo pasiekta didžiulė sėkmė dėl plačiai paplitusių naujausių struktūrinės, elektrofiziologinės ir biocheminės analizės metodų.

Dydis ir forma

Neuronų dydžiai gali skirtis nuo 1 (fotoreceptoriaus dydžio) iki 1000 µm (milžiniško jūrų moliusko Aplysia neurono dydžio) (žr. (Sakharov, 1992)). Neuronų forma taip pat labai įvairi. Neuronų forma ryškiausiai matoma ruošiant visiškai izoliuotų nervinių ląstelių preparatą. Neuronai dažniausiai būna netaisyklingos formos. Yra neuronų, kurie primena „lapą“ arba „gėlę“. Kartais ląstelių paviršius primena smegenis – turi „vagos“ ir „gyrus“. Neuronų membranos dryžuotumas padidina jo paviršių daugiau nei 7 kartus.

Nervinėse ląstelėse išsiskiria kūnas ir procesai. Atsižvelgiant į funkcinę procesų paskirtį ir jų skaičių, išskiriamos monopolinės ir daugiapolės ląstelės. Monopolinės ląstelės turi tik vieną procesą – tai aksonas. Pagal klasikines koncepcijas neuronai turi vieną aksoną, kuriuo iš ląstelės sklinda sužadinimas. Remiantis naujausiais rezultatais, gautais elektrofiziologinių tyrimų metu naudojant dažus, kurie gali plisti iš ląstelės kūno ir nudažyti procesus, neuronai turi daugiau nei vieną aksoną. Daugiapolės (bipolinės) ląstelės turi ne tik aksonus, bet ir dendritus. Dendritai perduoda signalus iš kitų ląstelių į neuroną. Dendritai, priklausomai nuo jų lokalizacijos, gali būti baziniai ir viršūniniai. Kai kurių neuronų dendritinis medis yra itin šakotas, o ant dendritų yra sinapsės – struktūriškai ir funkciškai sukurtos vienos ląstelės kontaktų su kita vietos.

Kurios ląstelės tobulesnės – vienpoliės ar dvipoliės? Unipoliniai neuronai gali būti specifinis bipolinių ląstelių vystymosi etapas. Tuo pačiu metu moliuskų, kurie užima toli nuo viršutinio evoliucijos kopėčių aukšto, neuronai yra vienpoliai. Nauja histologiniai tyrimaiįrodyta, kad net ir žmonėms, vystantis nervų sistemai, kai kurių smegenų struktūrų ląstelės „transformuojasi“ iš vienpolių į dvipolius. Išsamus nervinių ląstelių ontogenezės ir filogenezės tyrimas įtikinamai parodė, kad ląstelės vienpolė struktūra yra antrinis reiškinys ir kad embriono vystymosi metu galima žingsnis po žingsnio sekti, kaip laipsniškai dvipolių nervinių ląstelių formos virsta vienpoliais. . Vargu ar teisinga manyti, kad nervinės ląstelės dvipolis ar vienpolis struktūros tipas yra nervų sistemos struktūros sudėtingumo požymis.

Laidininkų procesai suteikia nervų ląstelėms galimybę susijungti į įvairaus sudėtingumo nervinius tinklus, o tai yra pagrindas kuriant visas smegenų sistemas iš elementarių nervų ląstelių. Norint suaktyvinti šį pagrindinį mechanizmą ir jį panaudoti, nervų ląstelės turi turėti pagalbinius mechanizmus. Vieno iš jų tikslas – įvairių išorinių poveikių energijos pavertimas tokia energijos forma, kuri gali įjungti elektrinio sužadinimo procesą. Receptorių nervinėse ląstelėse toks pagalbinis mechanizmas yra specialios sensorinės membranos struktūros, leidžiančios keisti jos joninį laidumą veikiant tam tikriems išoriniams veiksniams (mechaniniams, cheminiams, šviesos). Daugumoje kitų nervinių ląstelių tai yra chemiškai jautrios tų paviršinės membranos sekcijų struktūros, prie kurių yra greta kitų nervinių ląstelių procesų galai (postsinapsiniai skyriai) ir kurios gali pakeisti membranos joninį laidumą, kai sąveikauja su nervų galūnės. Dėl tokio pokyčio atsirandanti vietinė elektros srovė yra tiesioginis dirgiklis, įskaitant pagrindinį elektrinio sužadinimo mechanizmą. Antrojo pagalbinio mechanizmo tikslas – nervinio impulso pavertimas procesu, leidžiančiu panaudoti šio signalo atneštą informaciją tam tikroms ląstelių veiklos formoms suaktyvinti.

Neuronų spalva

Kita išorinė nervų ląstelių savybė yra jų spalva. Jis taip pat įvairus ir gali rodyti ląstelės funkciją – pavyzdžiui, neuroendokrininės ląstelės yra baltos spalvos. Geltona, oranžinė ir kartais Ruda spalva neuronai atsiranda dėl šiose ląstelėse esančių pigmentų. Pigmentų pasiskirstymas ląstelėje yra netolygus, todėl jos spalva skiriasi paviršiuje – spalvingiausios sritys dažnai susitelkusios prie aksono kalvos. Matyt, yra tam tikras ryšys tarp ląstelės funkcijos, jos spalvos ir formos. Įdomiausi duomenys apie tai gauti tiriant moliuskų nervines ląsteles.

sinapsės

Biofizinis ir ląstelių biologinis požiūris į neuronų funkcijų analizę, galimybė identifikuoti ir klonuoti genus, būtinus signalizacijai, atskleidė glaudų ryšį tarp principų, kuriais grindžiamas sinapsinis perdavimas ir ląstelių sąveika. Dėl to buvo užtikrinta konceptuali neurobiologijos ir ląstelių biologijos vienybė.

Paaiškėjus, kad smegenų audiniai susideda iš atskirų ląstelių, tarpusavyje susijusių procesų, iškilo klausimas: kaip bendras šių ląstelių darbas užtikrina viso smegenų funkcionavimą? Dešimtmečius netyla ginčai dėl sužadinimo perdavimo tarp neuronų būdo, t.y. kokiu būdu tai atliekama: elektriniu ar cheminiu. Iki 20-ųjų vidurio. dauguma mokslininkų pritarė nuomonei, kad raumenų sužadinimas, širdies ritmo reguliavimas ir kiti periferiniai organai yra nervuose generuojamų cheminių signalų rezultatas. Anglų farmakologo G. Deilo ir austrų biologo O. Levi eksperimentai buvo pripažinti lemiamu cheminio perdavimo hipotezės patvirtinimu.

Nervų sistemos komplikacija vystosi užmezgant ryšius tarp ląstelių ir komplikuojant pačias jungtis. Kiekvienas neuronas turi daug ryšių su tikslinėmis ląstelėmis. Šie taikiniai gali būti įvairių tipų neuronai, neurosekrecinės ląstelės arba raumenų ląstelės. Nervinių ląstelių sąveika daugiausia apsiriboja konkrečiomis vietomis, kur gali atsirasti jungtys – tai sinapsės. Šis terminas kilęs iš graikiško žodžio „pritvirtinti“, o 1897 m. jį įvedė C. Sherrington. O prieš pusšimtį metų C. Bernardas jau pažymėjo, kad kontaktai, formuojantys neuronus su tikslinėmis ląstelėmis, yra specializuoti ir dėl to jų prigimtis. signalai, sklindantys tarp neuronų ir tikslinių ląstelių, šio kontakto vietoje kažkaip pasikeičia. Kritiniai morfologiniai duomenys apie sinapsių egzistavimą pasirodė vėliau. Jas gavo S. Ramon y Cajal (1911), parodęs, kad visos sinapsės susideda iš dviejų elementų – presinapsinės ir postsinapsinės membranų. Ramon y Cajal taip pat numatė trečiojo sinapsės elemento egzistavimą – sinapsinį plyšį (tarpą tarp presinapsinių ir postsinapsinių sinapsės elementų). Bendras šių trijų elementų darbas yra neuronų ryšio ir sinapsinės informacijos perdavimo procesų pagrindas. Sudėtingos sinapsinių jungčių formos, kurios susidaro vystantis smegenims, sudaro visų nervinių ląstelių funkcijų pagrindą – nuo ​​jutiminio suvokimo iki mokymosi ir atminties. Sinapsinio perdavimo defektai yra daugelio nervų sistemos ligų pagrindas.

sinapsinis perdavimas dauguma smegenų sinapses tarpininkauja cheminių signalų iš presinapsinio terminalo sąveika su postsinapsiniais receptoriais. Per daugiau nei 100 sinapsės tyrimo metų visi duomenys buvo įvertinti S. Ramono y Cajal pateiktos dinaminės poliarizacijos koncepcijos požiūriu. Remiantis visuotinai priimtu požiūriu, sinapsė perduoda informaciją tik viena kryptimi: informacija teka iš presinapsinės į postsinapsinę ląstelę, anterogradinis informacijos perdavimas yra galutinis susiformavusio nervinio ryšio etapas.

Naujų rezultatų analizė rodo, kad nemaža dalis informacijos taip pat perduodama retrogradiškai – iš postsinapsinio neurono į presinapsinius nervų galūnes. Kai kuriais atvejais buvo nustatytos molekulės, tarpininkaujančios retrogradiniam informacijos perdavimui. Jie svyruoja nuo mobilių mažų azoto oksido molekulių iki didelių polipeptidų, tokių kaip nervų augimo faktorius. Net jei signalai, perduodantys informaciją atgal, skiriasi savo molekuline prigimtimi, šių molekulių veikimo principai gali būti panašūs. Perdavimo dvikryptis užtikrinamas ir elektrinėje sinapsėje, kai jungiamojo kanalo plyšys sudaro fizinį ryšį tarp dviejų neuronų, nenaudojant neurotransmiterio signalams iš vieno neurono į kitą perduoti. Tai leidžia dviem kryptimis perduoti jonus ir kitas mažas molekules. Tačiau abipusis perdavimas taip pat egzistuoja dendrodendritinėse cheminėse sinapsėse, kur abu elementai yra pasirengę atleisti siųstuvą ir reaguoti. Kadangi sudėtinguose smegenų tinkluose šias perdavimo formas dažnai sunku atskirti, gali būti daugiau dvikrypčio sinapsinio ryšio atvejų, nei atrodo dabar.

Dvikryptis signalizavimas sinapsėje vaidina svarbų vaidmenį bet kuriame iš trijų pagrindinių neuroninio tinklo veikimo aspektų: sinapsinio perdavimo, sinapsinio plastiškumo ir sinapsinio brendimo vystymosi metu. Sinapsės plastiškumas yra pagrindas formuotis ryšiams, kurie susidaro smegenų vystymosi ir mokymosi metu. Abiem atvejais reikalingas retrogradinis signalas iš post-presinapsinės ląstelės, kurios tinklo poveikis yra palaikyti arba sustiprinti aktyvias sinapses. Sinapsės ansamblis apima koordinuotą baltymų, išsiskiriančių iš pre- ir postsinapsinės ląstelės, veikimą. Pagrindinė baltymų funkcija yra sukelti biocheminius komponentus, reikalingus siųstuvui atlaisvinti iš presinapsinio terminalo, taip pat organizuoti įrenginį, skirtą išoriniam signalui perduoti į postsinapsinę ląstelę.

Centrinės nervų sistemos skyriai

CNS atlieka daug funkcijų. Renka ir apdoroja iš PNS ateinančią informaciją apie aplinką, formuoja refleksus ir kitas elgesio reakcijas, planuoja (ruošia) ir atlieka savavališkus judesius.

Be to, centrinė nervų sistema teikia vadinamąsias aukštesnes pažinimo (pažinimo) funkcijas. Centrinėje nervų sistemoje vyksta procesai, susiję su atmintimi, mokymusi ir mąstymu. CNS apima nugaros smegenys (medulla spinalis) Ir smegenys (encefalonas) (5-1 pav.). Nugaros smegenys yra padalintos į nuoseklias dalis (gimdos kaklelio, krūtinės ląstos, juosmens, kryžkaulio ir uodegikaulio), kurių kiekviena susideda iš segmentų.

Remiantis informacija apie embriono vystymosi modelius, smegenys yra suskirstytos į penkias dalis: mielencefalonas (medulla), metencefalonas (nugaros smegenys) vidurinės smegenų dalies (smegenų vidurys) diencephalonas (vidurinės smegenys) ir telencefalonas (galutinės smegenys). Suaugusiųjų smegenyse mielencefalonas(medulla)

apima pailgąsias smegenis (pailgosios smegenys, iš medulla), metencephalon(užpakalinės smegenys) – pons varolii (Pons Varolii) ir smegenėlės (smegenėlės); vidurinės smegenų dalies(vidurinės smegenys) - vidurinės smegenys; diencephalonas(vidurinės smegenys) - talamas (talamas) Ir pagumburio (pagumburis), telencefalonas(galutinės smegenys) - baziniai branduoliai (branduolių bazės) ir smegenų žievės (smegenų žievė) (5-1 pav. B). Savo ruožtu kiekvieno pusrutulio žievė susideda iš skilčių, kurios pavadintos taip pat, kaip ir atitinkami kaukolės kaulai: priekinis (lobus frontalis), parietalinis ( l. parietalis), laiko ( l. temporalis) Ir pakaušio ( l. occipitalis) akcijų. pusrutuliai prijungtas corpus callosum (corpus callosum) - didžiulis aksonų pluoštas, kertantis vidurinę liniją tarp pusrutulių.

CNS paviršiuje guli keli jungiamojo audinio sluoksniai. Tai smegenų dangalai: minkšti(pia mater) gossamer (arachnoidea mater) Ir sunku (dura mater). Jie apsaugo CNS. Subarachnoidinis (subarachnoidinis) užpildoma erdvė tarp pia mater ir arachnoido cerebrospinalinis (cerebrospinalinis) skystis (CSF)).

Ryžiai. 5-1. Centrinės nervų sistemos struktūra.

A – smegenys ir nugaros smegenys su stuburo nervais. Atkreipkite dėmesį į santykinius centrinės nervų sistemos komponentų dydžius. C1, Th1, L1 ir S1 – atitinkamai pirmieji kaklo, krūtinės, juosmens ir kryžmens slanksteliai. B – pagrindiniai centrinės nervų sistemos komponentai. Taip pat parodytos keturios pagrindinės smegenų žievės skiltys: pakaušio, parietalinė, priekinė ir laikinoji.

Smegenų sekcijos

Pagrindinės smegenų struktūros parodytos fig. 5-2 A. Smegenų audinyje yra ertmių - skilveliai, užpildytas CSF (5-2 pav. B, C). CSF daro amortizacinį poveikį ir reguliuoja tarpląstelinę aplinką aplink neuronus. CSF susidaro daugiausia kraujagyslių rezginys, išklotos specializuotomis ependimos ląstelėmis. Gyslainės rezginiai yra šoniniame, trečiajame ir ketvirtajame skilveliuose. Šoniniai skilveliai yra po vieną kiekviename iš dviejų smegenų pusrutulių. Jie jungiasi su trečiasis skilvelis per tarpskilvelinės skylės (Monroy skylės). Trečiasis skilvelis yra vidurinėje linijoje tarp dviejų diencephalono pusių. Jis yra prijungtas prie ketvirtasis skilvelis per smegenų akvedukas (Sylvian akvedukas), skverbiasi į vidurines smegenis. Ketvirtojo skilvelio „dugnas“ yra suformuotas iš tiltelio ir pailgųjų smegenų, o „stogas“ yra smegenėlės. Ketvirtojo skilvelio tęsinys uodegine kryptimi yra centrinis kanalas nugaros smegenys, dažniausiai suaugusiam žmogui uždarytos.

CSF teka iš skilvelių į tiltą subarachnoidinė (subarachnoidinė) erdvė per tris skyles ketvirtojo skilvelio stoge: vidutinė diafragma(Magendie skylė) ir du šoninės angos(Luškos skylės). Išsiskyręs iš skilvelių sistemos, CSF cirkuliuoja subarachnoidinėje erdvėje, supančioje smegenis ir nugaros smegenis. Šios erdvės plėtiniai pavadinti subarachnoidinis (subarachnoidinis)

tankai. Vienas iš jų - juosmens (juosmens) cisterna, iš kurių atliekant juosmeninę punkciją klinikinei analizei paimami likvoro mėginiai. Didžioji dalis CSF absorbuojama per vožtuvą arachnoidiniai gaureliaiį veninius kietosios žarnos sinusus.

Bendras CSF tūris smegenų skilveliuose yra apie 35 ml, o subarachnoidinėje erdvėje - apie 100 ml. Kas minutę susidaro maždaug 0,35 ml likvoro. Tokiu greičiu CSF atsinaujina maždaug keturis kartus per dieną.

Žmogaus gulimoje padėtyje CSF slėgis stuburo subarachnoidinėje erdvėje siekia 120-180 mm vandens. CSF gamybos greitis santykinai nepriklauso nuo skilvelių ir subarachnoidinio slėgio bei sisteminio kraujospūdžio. Tuo pačiu metu CSF reabsorbcijos greitis yra tiesiogiai susijęs su CSF slėgiu.

Tarpląstelinis skystis CNS tiesiogiai bendrauja su CSF. Todėl CSF sudėtis įtakoja ekstraląstelinės aplinkos aplink neuronus smegenyse ir nugaros smegenyse. Pagrindiniai CSF komponentai juosmens cisternoje išvardyti lentelėje. 5-1. Palyginimui pateikiamos atitinkamų medžiagų koncentracijos kraujyje. Kaip matyti iš šios lentelės, K+, gliukozės ir baltymų kiekis likvore yra mažesnis nei kraujyje, o Na+ ir Cl – didesnis. Be to, CSF praktiškai nėra eritrocitų. Dėl padidėjusio Na + ir Cl kiekio užtikrinamas CSF ir kraujo izotoniškumas, nepaisant to, kad likvore yra palyginti nedaug baltymų.

5-1 lentelė. Cerebrospinalinio skysčio ir kraujo sudėtis

Ryžiai. 5-2. Smegenys.

A – vidurinė sagitalinė smegenų dalis. Atkreipkite dėmesį į santykinę smegenų žievės, smegenėlių, talamo ir smegenų kamieno padėtį, taip pat įvairias komisūras. B ir C – in situ smegenų skilvelių sistema – vaizdas iš šono (B) ir vaizdas iš priekio (C)

Nugaros smegenų organizavimas

Nugaros smegenys guli stuburo kanale, o suaugusiems tai yra ilga (45 cm vyrų ir 41-42 cm moterų) cilindro formos virvelė, šiek tiek suplokšta iš priekio į galą, kuri viršuje (kraniališkai) tiesiogiai pereina į pailgąsias smegenis, o dugnas (kaudaliai) baigiasi kūginiu galandimu II juosmens slankstelio lygyje. Žinios apie šį faktą turi praktinės reikšmės (kad nebūtų pažeistos nugaros smegenys, atliekant juosmeninę punkciją, siekiant paimti likvorą arba atlikti spinalinę anesteziją, reikia įkišti švirkšto adatą tarp stuburo stuburo ataugų. III ir IV juosmens slanksteliai).

Nugaros smegenys išilgai savo eigos turi du sustorėjimus, atitinkančius viršutinių ir apatinių galūnių nervų šaknis: viršutinis vadinamas gimdos kaklelio sustorėjimu, o apatinis - juosmeniniu. Iš šių sustorėjimų juosmeninė yra platesnė, bet kaklinė labiau diferencijuota, o tai siejama su sudėtingesne plaštakos, kaip gimdymo organo, inervacija.

Tarpslankstelinėse angose ​​prie abiejų šaknų jungties užpakalinėje šaknyje yra sustorėjimas - stuburo ganglionas (stuburo ganglionas) kuriose yra klaidingų vienapolių nervų ląstelių (aferentinių neuronų), turinčių vieną procesą, kuris vėliau dalijasi į dvi šakas. Vienas iš jų, centrinis, eina kaip užpakalinės šaknies dalis į nugaros smegenis, o kitas, periferinis, tęsiasi į stuburo nervą. Taigi,

stuburo mazguose nėra sinapsių, nes čia yra tik aferentinių neuronų ląstelių kūnai. Tokiu būdu šie mazgai skiriasi nuo vegetatyvinių PNS mazgų, nes pastaruosiuose kontaktuoja tarpkalariniai ir eferentiniai neuronai.

Nugaros smegenys yra sudarytos iš pilkosios medžiagos, kurioje yra nervinių ląstelių, ir baltosios medžiagos, kurią sudaro mielinizuotos nervinės skaidulos.

Pilka medžiaga sudaro dvi vertikalias stulpelius, esančius dešinėje ir kairėje nugaros smegenų pusėje. Jo viduryje yra siauras centrinis kanalas, kuriame yra smegenų skysčio. Centrinis kanalas yra pirminio nervinio vamzdelio ertmės liekana, todėl viršuje susisiekia su IV smegenų skilveliu.

Pilka medžiaga, supanti centrinį kanalą, vadinama tarpine medžiaga. Kiekviename pilkosios medžiagos stulpelyje išskiriami du stulpeliai: priekinė ir užpakalinė. Skersinėse atkarpose šie stulpai atrodo kaip ragai: priekiniai, išsiplėtę ir užpakaliniai, smailūs.

Pilkoji medžiaga susideda iš nervinių ląstelių, sugrupuotų į branduolius, kurių vieta iš esmės atitinka segmentinę nugaros smegenų struktūrą ir jos pirminį trijų narių refleksinį lanką. Pirmasis jautrus šio lanko neuronas yra stuburo mazguose, jo periferinis procesas kaip nervų dalis eina į organus ir audinius ir susisiekia su ten esančiais receptoriais, o centrinis įsiskverbia į nugaros smegenis kaip užpakalinių jutimo šaknų dalis.

Ryžiai. 5-3. Nugaros smegenys.

A - nerviniai takai nugaros smegenys; B - skersinė nugaros smegenų dalis. Dirigavimo takai

Neurono sandara

Funkcinis nervų sistemos vienetas - neuronas. Tipiškas neuronas turi formos imlų paviršių ląstelės kūnas (soma) ir keli ūgliai - dendritai, ant kurių yra sinapsės, tie. tarpneuroniniai kontaktai. Nervinės ląstelės aksonas sudaro sinapsinius ryšius su kitais neuronais arba su efektorinėmis ląstelėmis. Nervų sistemos ryšių tinklai susideda iš nervų grandinės susidaro sinaptiškai tarpusavyje sujungtų neuronų.

šamas

Neuronų somoje yra šerdis Ir branduolys(5-4 pav.), taip pat puikiai išvystytas biosintetinis aparatas, gaminantis membranos komponentus, sintetinantis fermentus ir kt. cheminiai junginiai būtini specializuotoms nervų ląstelių funkcijoms. Biosintezės neuronuose aparatas apima Nissl kėbulai- suplotos granuliuoto endoplazminio tinklo cisternos, glaudžiai greta viena kitos, taip pat gerai apibrėžtos Goldžio kompleksas. Be to, somoje yra daug mitochondrijos ir citoskeleto elementai, įskaitant neurofilamentai Ir mikrovamzdeliai. Dėl nepilno membranos komponentų irimo susidaro pigmentas lipofuscinas, su amžiumi kaupiasi daugelyje neuronų. Kai kuriose smegenų kamieno neuronų grupėse (pavyzdžiui, juodosios dėmės ir mėlynosios dėmės neuronuose) pastebimas melatonino pigmentas.

Dendritai

Dendritai, ląstelės kūno ataugos, kai kuriuose neuronuose siekia daugiau nei 1 mm ilgį ir sudaro daugiau nei 90% neurono paviršiaus. Proksimalinėse dendritų dalyse (arčiau ląstelės kūno)

yra Nissl korpusai ir Golgi aparato skyriai. Tačiau pagrindiniai dendritinės citoplazmos komponentai yra mikrovamzdeliai ir neurofilamentai. Dendritai buvo laikomi elektra nežadinančiais. Tačiau dabar žinoma, kad daugelio neuronų dendritai turi įtampos valdomą laidumą. Dažnai taip yra dėl kalcio kanalų, kurie aktyvuoti sukuria kalcio veikimo potencialą.

aksonas

Specializuota ląstelės kūno dalis (dažniausiai soma, bet kartais ir dendritas), iš kurios išsiskiria aksonas, vadinama aksonų kalva. Aksonas ir aksono kalvelė skiriasi nuo somos ir proksimalinių dendritų dalių tuo, kad jiems trūksta granuliuoto endoplazminio tinklo, laisvų ribosomų ir Golgi aparato. Aksone yra lygus endoplazminis tinklas ir ryškus citoskeletas.

Neuronai gali būti klasifikuojami pagal jų aksonų ilgį. At 1 tipo neuronai pagal Golgi aksonai trumpi, baigiasi, kaip dendritai, arti somos. 2 tipo neuronai pagal Golgi pasižymi ilgais aksonais, kartais daugiau nei 1 m.

Neuronai bendrauja tarpusavyje naudodami veikimo potencialas, plintančios neuronų grandinėse išilgai aksonų. Dėl to veikimo potencialai perduodami iš vieno neurono į kitą sinapsinis perdavimas. Perdavimo procese pasiekė presinapsinė pabaiga Veikimo potencialas paprastai sukelia neurotransmiterio išsiskyrimą, kuris yra arba sužadina postsinapsinę ląstelę kad joje atsirastų vieno ar kelių veikimo potencialų išlydis arba lėtėja jos veikla. Aksonai ne tik perduoda informaciją neuroninėse grandinėse, bet ir tiekia chemines medžiagas per aksonų transportą į sinapsines galūnes.

Ryžiai. 5-4. „Idealaus“ neurono ir pagrindinių jo komponentų diagrama.

Dauguma aferentinių įėjimų, ateinančių išilgai kitų ląstelių aksonų, baigiasi dendritų (D) sinapsėmis, tačiau kai kurie baigiasi somos sinapsėmis. Jaudinamosios nervų galūnėlės dažniau išsidėsčiusios distaliai ant dendritų, o slopinančios nervų galūnėlės – ant somos.

Neuronų organelės

5-5 paveiksle pavaizduota neuronų soma. Neuronų soma rodo branduolį ir branduolį, biosintetinį aparatą, gaminantį membranos komponentus, sintezuojantį fermentus ir kitus cheminius junginius, reikalingus specializuotoms nervų ląstelių funkcijoms. Jame yra Nissl korpusai – suplotos granuliuotos cisternos

endoplazminis tinklas, taip pat gerai apibrėžtas Golgi aparatas. Somoje yra mitochondrijų ir citoskeleto elementų, įskaitant neurofilamentus ir mikrotubulus. Dėl nepilno membranos komponentų irimo susidaro pigmentas lipofuscinas, kuris su amžiumi kaupiasi daugelyje neuronų. Kai kuriose smegenų kamieno neuronų grupėse (pavyzdžiui, juodosios dėmės ir mėlynosios dėmės neuronuose) pastebimas melatonino pigmentas.

Ryžiai. 5-5. Neuronas.

A – neurono organelės. Diagramoje tipiškos neurono organelės pavaizduotos taip, kaip jos matomos šviesos mikroskopu. Kairėje schemos pusėje atsispindi neurono struktūros po Nissl dažymo: branduolys ir branduolys, Nissl kūnai somos citoplazmoje ir proksimaliniai dendritai bei Golgi aparatas (nedažytas). Atkreipkite dėmesį, kad axon colliculus ir aksone nėra Nissl kūnų. Dalis neurono po dažymo sunkiųjų metalų druskomis: matomos neurofibrilės. Tinkamai nudažius sunkiųjų metalų druskomis, galima pastebėti Golgi aparatą (šiuo atveju nerodomas). Neurono paviršiuje yra keletas sinapsinių galūnių (nudažytų sunkiųjų metalų druskomis). B – diagrama atitinka elektronų mikroskopinį vaizdą. Matosi branduolys, branduolys, chromatinas, branduolio poros. Citoplazmoje matomos mitochondrijos, šiurkštus endoplazminis tinklas, Golgi aparatas, neurofilamentai ir mikrovamzdeliai. Išorinėje plazminės membranos pusėje – sinapsinės galūnės ir astrocitų procesai

Neuronų tipai

Neuronai yra labai įvairūs. Neuronai skirtingo tipo atlieka specifines komunikacines funkcijas, tai atsispindi jų struktūroje. Taigi, nugaros šaknies ganglijų neuronai (stuburo ganglijos) gauti informaciją ne sinapsiniu būdu, o iš jutimo nervų galūnėlių organuose. Šių neuronų ląstelių kūnai neturi dendritų (5-6 pav. A5) ir negauna sinapsinių galūnių. Išėjęs iš ląstelės kūno, tokio neurono aksonas yra padalintas į dvi šakas, iš kurių viena (periferinis procesas)

siunčiamas kaip periferinio nervo dalis į jutimo receptorių, o kitą šaką (centrinis filialas) patenka į nugaros smegenis nugaros stuburas) arba smegenų kamiene (kaip dalis galvinis nervas).

Kitokio tipo neuronai, pvz piramidinės ląstelės smegenų žievės ir Purkinje ląstelės smegenėlių žievė, yra užsiėmę informacijos apdorojimu (5-6 pav. A1, A2). Jų dendritai yra padengti dendritiniais spygliais ir pasižymi dideliu paviršiumi. Jie turi daugybę sinapsinių įėjimų.

Ryžiai. 5-6. Neuronų tipai

A – įvairių formų neuronai: 1 – neuronas, panašus į piramidę. Šio tipo neuronai, vadinami piramidinėmis ląstelėmis, yra būdingi smegenų žievei. Atkreipkite dėmesį į stuburą primenančius procesus, nubrėžiančius dendritų paviršių; 2 – Purkinje ląstelės, pavadintos čekų neuroanatomo Jano Purkinje, kuris pirmasis jas aprašė, vardu. Jie yra smegenėlių žievėje. Ląstelė turi kriaušės formos kūną; vienoje somos pusėje yra gausus dendritų rezginys, kitoje – aksonas. Plonos dendritų šakos padengtos dygliukais (schemoje nepavaizduota); 3 - postganglioninis simpatinis motorinis neuronas; 4 - nugaros smegenų alfa motorinis neuronas. Jis, kaip ir postganglioninis simpatinis motorinis neuronas (3), yra daugiapolis, su radialiniais dendritais; 5 - stuburo gangliono jutimo ląstelė; neturi dendritų. Jo procesas yra padalintas į dvi šakas: centrinę ir periferinę. Kadangi embriono vystymosi procese aksonas susidaro dėl dviejų procesų susiliejimo, šie neuronai laikomi ne vienpoliais, o pseudo-vienapoliais. B – neuronų tipai

Neneuroninių ląstelių tipai

Kita nervų sistemos ląstelių elementų grupė - neuroglija(5-7 pav. A), arba atraminės ląstelės. Žmogaus CNS neuroglijų ląstelių skaičius yra eilės tvarka didesnis už neuronų skaičių: atitinkamai 10 13 ir 10 12. Neuroglija nėra tiesiogiai susijusi su trumpalaikiais komunikacijos procesais nervų sistemoje, tačiau prisideda prie šios funkcijos įgyvendinimo neuronų. Taigi, tam tikro tipo neuroglijos ląstelės formuojasi aplink daugelį aksonų mielino apvalkalas,žymiai padidina veikimo potencialų laidumo greitį. Tai leidžia aksonams greitai perduoti informaciją į tolimas ląsteles.

Neuroglijos tipai

Glijos ląstelės palaiko neuronų veiklą (5-7 pav. B). CNS yra neuroglija astrocitai Ir oligodendrocitai, ir PNS - Schwann ląstelės Ir palydovinės ląstelės. Be to, ląstelės laikomos centrinėmis glijos ląstelėmis. mikroglia ir ląstelės ependima.

Astrocitai(pavadintos dėl žvaigždžių formos) reguliuoja mikroaplinką aplink CNS neuronus, nors jie liečiasi tik su dalimi centrinių neuronų paviršiaus (5-7 pav. A). Tačiau jų procesai supa sinaptinių galūnių grupes, kurios dėl to yra izoliuotos nuo gretimų sinapsių. Specialios šakos - "kojos" astrocitai sudaro kontaktus su kapiliarais ir su jungiamuoju audiniu CNS paviršiuje - su pia mater(5-7 pav. A). Kojos riboja laisvą medžiagų sklaidą CNS. Astrocitai gali aktyviai absorbuoti K + ir neurotransmiterių medžiagas, tada jas metabolizuoti. Taigi astrocitai atlieka buferio vaidmenį, blokuodami tiesioginę jonų ir neurotransmiterių prieigą prie tarpląstelinės aplinkos aplink neuronus. Astrocitų citoplazmoje yra glijos ląstelių.

gijos, atliekančios mechaninę atramos funkciją CNS audinyje. Pažeidus astrocitų, turinčių glijos gijų, procesai hipertrofuojasi ir susidaro glialinis „randas“.

Kiti neuroglijos elementai užtikrina neuronų aksonų elektrinę izoliaciją. Daugelis aksonų yra padengti izoliacine medžiaga mielino apvalkalas. Tai daugiasluoksnis įvyniojimas, spirale suvyniotas virš aksonų plazminės membranos. CNS mielino apvalkalą sukuria ląstelių membranos oligodendroglija(5-7 pav. B3). PNS mielino apvalkalą sudaro membranos Schwann ląstelės(5-7 pav. B2). Nemielinizuoti (nemielinizuoti) CNS aksonai neturi izoliacinės dangos.

Mielinas padidina veikimo potencialų laidumo greitį dėl to, kad jonų srovės veikimo potencialo metu patenka ir išeina tik Ranvier perėmimai(pertraukimo sritys tarp gretimų mielinizuojančių ląstelių). Taigi veiksmo potencialas „šokinėja“ iš pertraukimo į pertrauką – taip vadinamas druskingas laidumas.

Be to, neuroglijoje yra palydovinės ląstelės, inkapsuliuoja stuburo ir kaukolės nervų ganglioninius neuronus, reguliuoja mikroaplinką aplink šiuos neuronus taip pat, kaip tai daro astrocitai. Kitas ląstelių tipas mikroglia, arba latentiniai fagocitai. Pažeidus CNS ląsteles, mikroglijos prisideda prie ląstelių irimo produktų pašalinimo. Šiame procese dalyvauja kitos neuroglijos ląstelės, taip pat fagocitai, prasiskverbiantys į CNS iš kraujotakos. CNS audinys yra atskirtas nuo smegenų skilvelius užpildančio smegenų skysčio susidariusiu epiteliu. ependiminės ląstelės(5-7 pav. A). Ependima tarpininkauja daugelio medžiagų difuzijai tarp smegenų ekstraląstelinės erdvės ir CSF. Specializuotos gyslainės rezginių ependiminės ląstelės skilvelių sistemoje išskiria reikšmingą

CSF dalis.

Ryžiai. 5-7. ne neuroninės ląstelės.

A yra centrinės nervų sistemos neuroninių elementų schema. Pavaizduoti du astrocitai, kurių procesų kojos baigiasi neurono soma ir dendritais, taip pat liečiasi su pia mater ir (arba) kapiliarais. Oligodendrocitas sudaro mielininį aksonų apvalkalą. Taip pat parodytos mikroglijos ląstelės ir ependiminės ląstelės. B – įvairių tipų neuroglijų ląstelės centrinėje nervų sistemoje: 1 – fibrilinis astrocitas; 2 - protoplazminis astrocitas. Atkreipkite dėmesį į astrocitinį kotelį, kuris liečiasi su kapiliarais (žr. 5-7 A); 3 - oligodendrocitas. Kiekvienas jo procesas užtikrina vieno ar kelių tarpinių mielino apvalkalų susidarymą aplink centrinės nervų sistemos aksonus; 4 - mikroglijos ląstelės; 5 - ependimos ląstelės

Informacijos apie neuroną paskirstymo schema

Sinapsės zonoje lokaliai susidaręs EPSP pasyviai elektrotoniškai plinta per visą postsinapsinę ląstelės membraną. Šiam paskirstymui netaikomas „viskas arba nieko“ įstatymas. Jei vienu metu arba beveik vienu metu sužadinama daug sužadinamųjų sinapsių, įvyksta reiškinys sumavimas, pasireiškia kaip žymiai didesnės amplitudės EPSP, kuri gali depoliarizuoti visos postsinapsinės ląstelės membraną. Jei šios depoliarizacijos dydis pasiekia tam tikrą slenkstinę reikšmę (10 mV ar daugiau) postsinapsinės membranos srityje, tada nervinės ląstelės aksono kalvelyje žaibo greičiu atsidaro įtampos valdomi Na+ kanalai ir ląstelė generuoja veiksmą. potencialas, vedantis išilgai jo aksono. Gausiai atleidus siųstuvą, postsinapsinis potencialas gali atsirasti jau po 0,5-0,6 ms po veikimo potencialo, kuris atkeliavo į presinapsinę sritį. Nuo EPSP pradžios iki veikimo potencialo susidarymo praeina dar 0,3 ms.

slenkstinis dirgiklis yra silpniausias dirgiklis, kurį patikimai išskiria jutimo receptorius. Tam dirgiklis turi sukelti tokios amplitudės receptorių potencialą, kurio pakaktų bent vienam pirminiam aferentiniam pluoštui suaktyvinti. Silpnesni dirgikliai gali sukelti subslenkstinį receptorių potencialą, tačiau jie nesukels centrinių jutimo neuronų, todėl jie nebus suvokiami. Be to, skaičius

sužadinti pirminiai aferentiniai neuronai, reikalingi jutiminiam suvokimui, priklauso nuo erdvinis Ir laikinas sumavimas jutimo keliuose (5-8 pav. B, D).

Sąveikaujant su receptoriumi, ACh molekulės atidaro nespecifinius jonų kanalus postsinapsinėje ląstelės membranoje, todėl padidėja jų gebėjimas laiduoti monovalentinius katijonus. Kanalų veikimas veda į bazinę teigiamų jonų srovę, taigi ir postsinapsinės membranos depoliarizaciją, kuri sinapsių atžvilgiu vadinama. sužadinimo postsinapsinis potencialas.

Jonų srovės, susijusios su EPSP, generuojant veikimo potencialą elgiasi kitaip nei natrio ir kalio srovės. Priežastis ta, kad EPSP generavimo mechanizme dalyvauja kiti jonų kanalai, turintys skirtingas savybes (ligandų, o ne įtampos valdomų). Esant veikimo potencialui, suaktyvinami nuo įtampos priklausomi jonų kanalai, o didėjant depoliarizacijai atsidaro šie kanalai, todėl depoliarizacijos procesas sustiprėja. Tuo pačiu metu siųstuvų valdomų (ligandų) kanalų laidumas priklauso tik nuo siųstuvų molekulių, susietų su receptorių molekulėmis, skaičiaus (dėl to atsidaro siųstuvu valdomi jonų kanalai) ir atitinkamai nuo atvirų siųstuvų skaičiaus. jonų kanalai. EPSP amplitudė svyruoja nuo 100 μV kai kuriais atvejais iki 10 mV. Priklausomai nuo sinapsės tipo, bendra EPSP trukmė kai kuriose sinapsėse svyruoja nuo 5 iki 100 ms.

Ryžiai. 5-8. Informacija iš dendritų teka į somą, į aksoną, į sinapsę.

Paveiksle parodyti potencialų tipai skirtingose ​​neurono vietose, priklausomai nuo erdvinio ir laiko sumavimo

Refleksas- Tai atsakas į konkretų stimulą, vykdomas privalomai dalyvaujant nervų sistemai. Neuroninė grandinė, kuri suteikia specifinį refleksą, vadinama refleksinis lankas.

Paprasčiausia forma refleksinis lankas somatinė nervų sistema(5-9 pav. A), kaip taisyklė, susideda iš tam tikro modalumo jutimo receptorių (pirmoji reflekso lanko grandis), iš kurių informacija patenka į centrinę nervų sistemą išilgai jautrios ląstelės, esančios stubure, aksonu. ganglijas už centrinės nervų sistemos ribų (antrosios grandies reflekso lankas). Būdamas nugaros smegenų užpakalinės šaknies dalis, jutimo ląstelės aksonas patenka į nugaros smegenų užpakalinius ragus, kur sudaro sinapsę tarpkalariniame neurone. Tarpkalarinio neurono aksonas be pertraukų eina į priekinius ragus, kur sudaro α-motorinio neurono sinapsę (tarpneuronas ir α-motorinis neuronas, kaip struktūros, esančios centrinėje nervų sistemoje, yra trečioji reflekso grandis lankas). α-motorinio neurono aksonas išeina iš priekinių ragų kaip nugaros smegenų priekinės šaknies dalis (ketvirtoji refleksinio lanko grandis) ir patenka į griaučių raumenis (penktoji reflekso lanko grandis), sudarydamas mioneuralines sinapses. kiekviena raumenų skaidula.

Paprasčiausia schema autonominės simpatinės nervų sistemos refleksinis lankas

(5-9 pav. B), dažniausiai susideda iš sensorinių receptorių (pirmoji refleksinio lanko grandis), iš kurių informacija patenka į centrinę nervų sistemą išilgai jautrios ląstelės, esančios stuburo ar kito jautraus ganglio, esančio už centrinės dalies, aksonu. nervų sistema (antroji reflekso lankų grandis). Jutimo ląstelės aksonas, kaip užpakalinės šaknies dalis, patenka į nugaros smegenų užpakalinius ragus, kur sudaro sinapsę tarpkalariniame neurone. Tarpkalarinio neurono aksonas eina į šoninius ragus, kur sudaro preganglioninio simpatinio neurono sinapsę (krūtinės ląstos ir juosmens srityse). (Tarpkalarinis neuronas ir preganglioninis simpatinis

neuronas yra trečioji reflekso lanko grandis). Preganglioninio simpatinio neurono aksonas išeina iš nugaros smegenų kaip priekinių šaknų dalis (ketvirtoji refleksinio lanko grandis). Kitos trys šio tipo neuronų kelių parinktys yra sujungtos diagramoje. Pirmuoju atveju preganglinio simpatinio neurono aksonas eina į paravertebralinį ganglioną, kur sudaro neurono sinapsę, kurios aksonas eina į efektorių (penktoji reflekso lanko grandis), pavyzdžiui, į vidaus organų lygiuosius raumenis, į sekrecines ląsteles ir kt. Antruoju atveju preganglinio simpatinio neurono aksonas patenka į priešslankstelinį ganglioną, kur ant neurono susidaro sinapsė, kurios aksonas patenka į vidinį organą ( penktoji reflekso lanko grandis). Trečiuoju atveju preganglinio simpatinio neurono aksonas patenka į antinksčių šerdį, kur ant specialios ląstelės susidaro sinapsė, kuri išskiria adrenaliną į kraują (visa tai yra ketvirtoji refleksinio lanko grandis). Tokiu atveju adrenalinas per kraują patenka į visas tikslines struktūras, kurios turi jam farmakologinius receptorius (penktoji reflekso lanko grandis).

Paprasčiausia forma autonominės parasimpatinės nervų sistemos refleksinis lankas(5-9 C pav.) susideda iš sensorinių receptorių – pirmosios refleksinio lanko grandies (esančios, pavyzdžiui, skrandyje), kurios siunčia informaciją į centrinę nervų sistemą palei ganglione esančios jautrios ląstelės aksoną. esantis išilgai klajoklio nervo (antrosios grandies reflekso lankas). Jutimo ląstelės aksonas perduoda informaciją tiesiai į pailgąsias smegenis, kur ant neurono susidaro sinapsė, kurios aksonas (taip pat ir pailgosiose smegenyse) sudaro sinapsę ant parasimpatinio preganglioninio neurono (trečioji refleksinio lanko grandis). ). Iš jo aksonas, pavyzdžiui, kaip klajoklio nervo dalis, grįžta į skrandį ir sudaro eferentinės ląstelės sinapsę (ketvirtoji reflekso lanko grandis), kurios aksonas išsišakoja per skrandžio audinį (penktoji refleksinis lankas), formuojantis nervų galūnes.

Ryžiai. 5-9. Pagrindinių refleksų lankų schemos.

A – somatinės nervų sistemos refleksinis lankas. B – autonominės simpatinės nervų sistemos refleksinis lankas. B – autonominės parasimpatinės nervų sistemos refleksinis lankas

skonio receptoriai

pažįstamas mums visiems skonio pojūčius iš tikrųjų yra keturių elementarių skonių mišiniai: sūrus, saldus, rūgštus ir kartaus. Atitinkamus skonio pojūčius ypač efektyviai sukelia keturios medžiagos: natrio chloridas (NaCl), sacharozė, druskos rūgštis (HC1) ir chininas.

Erdvinis skonio pumpurų pasiskirstymas ir inervacija

Skonio pumpurai yra liežuvio, gomurio, ryklės ir gerklų paviršiuje esančiuose įvairių tipų skonio pumpuruose (5-10 A pav.). Liežuvio priekyje ir šone yra grybo formos Ir lapinis

papilės, ir liežuvio šaknies paviršiuje - grioveliais. Pastarųjų sudėtyje gali būti keli šimtai skonio pumpurų, iš viso iš kurių žmogus siekia kelis tūkstančius.

Specifinis skonio jautrumas skirtingose ​​liežuvio paviršiaus vietose nevienodas (5-10 pav. B, C). Saldų skonį geriausiai suvokia liežuvio galiukas, sūrų ir rūgštų - iš šoninių zonų, o kartaus - pagal liežuvio pagrindą (šaknį).

Skonio pumpurus inervuoja trys kaukolės nervai, iš kurių du pavaizduoti Fig. 5-10 g. būgno styga(Chorda tympani- veido nervo šaka) aprūpina priekinių dviejų trečdalių liežuvio skonio pumpurus, glossopharyngeal nervas- galinis trečdalis (5-10 pav. D). Nervus vagus inervuoja kai kuriuos gerklų ir viršutinės stemplės skonio receptorius.

Ryžiai. 5-10 Cheminis jautrumas – skonis ir jo pagrindai.

A yra skonio pumpuras. Skonio pumpurų organizavimas trijų tipų papilėse. Parodytas skonio pumpuras su skonio anga viršuje ir nervais, besitęsiančiais iš apačios, taip pat dviejų tipų chemoreceptorių ląstelėmis, palaikančiomis (palaikančiomis) ir skonio ląstelėmis. B - liežuvio paviršiuje yra trijų tipų papilių. B - keturių elementarių skonio savybių zonų pasiskirstymas liežuvio paviršiuje. D - dviejų priekinių trečdalių ir užpakalinio liežuvio paviršiaus trečdalių inervacija veido ir glossopharyngeal nervais

skonio pumpuras

Skonio pojūčiai atsiranda dėl skonio receptorių (skonio pumpurų) aktyvavimo chemoreceptorių. Kiekvienas skonio pumpuras(calicilus gustatorius) yra nuo 50 iki 150 sensorinių (chemoreceptinių, skonio) ląstelių, taip pat apima atramines (atramines) ir bazines ląsteles (5-11 pav. A). Jutimo ląstelės bazinė dalis sudaro sinapsę pirminio aferentinio aksono gale. Yra dviejų tipų chemoreceptinės ląstelės, turinčios skirtingas sinapsines pūsleles: su elektronų tankiu centru arba apvaliomis skaidriomis pūslelėmis. Ląstelių viršūninis paviršius padengtas į skonio porą nukreiptais mikrovileliais.

Chemoreceptorių molekulės mikrovileliai sąveikauja su stimuliuojančiomis molekulėmis, kurios patenka į skonio pora(skonio anga) iš skysčio, kuris maudosi skonio receptorius. Šį skystį iš dalies gamina liaukos tarp skonio pumpurų. Dėl membranos laidumo poslinkio jutimo ląstelėje atsiranda receptorių potencialas ir išsiskiria sužadinantis neuromediatorius, kurio įtakoje pirminėje aferentinėje skaiduloje išsivysto generatoriaus potencialas ir prasideda impulsinė iškrova, kuri perduodama į CNS.

Keturių pagrindinių skonio savybių kodavimas nėra pagrįstas visišku jutiminių ląstelių selektyvumu. Kiekviena ląstelė reaguoja į daugiau nei vieną skonio dirgiklį, bet aktyviausiai, kaip taisyklė, tik vieną. Išskirtinė skonio kokybė priklauso nuo erdviškai sutvarkytos jutimo ląstelių populiacijos įvesties. Dirgiklio intensyvumą užkoduoja jo sukeltos veiklos kiekybinės charakteristikos (impulsų dažnis ir sužadintų nervinių skaidulų skaičius).

Ant pav. 5-11 parodytas skonio receptorių veikimo mechanizmas, kuris įjungiamas skirtingo skonio medžiagoms.

Ląsteliniai skonio suvokimo mechanizmai yra redukuojami iki įvairių ląstelių membranos depoliarizavimo ir tolesnio potencialių kalcio kanalų atidarymo būdų. Patekęs kalcis leidžia išsilaisvinti tarpininkui, dėl kurio jutimo nervo gale atsiranda generatoriaus potencialas. Kiekvienas dirgiklis skirtingai depoliarizuoja membraną. Druskos stimulas sąveikauja su epitelio natrio kanalais (ENaC), atverdamas juos natriui. Rūgštinis dirgiklis gali atidaryti ENaC savaime arba uždaryti kalio kanalus dėl pH sumažėjimo, o tai taip pat sukels skonio ląstelių membranos depoliarizaciją. Saldus skonis atsiranda dėl saldaus dirgiklio sąveikos su jam jautriu receptoriumi, susietu su G baltymu. Aktyvuotas G-baltymas stimuliuoja adenilato ciklazę, kuri padidina cAMP kiekį ir toliau aktyvina priklausomą proteinkinazę, kuri, savo ruožtu, uždaro juos fosforilinant kalio kanalus. Visa tai taip pat sukelia membranos depoliarizaciją. Kartus stimulas gali depoliarizuoti membraną trimis būdais: (1) uždarant kalio kanalus, (2) sąveikaujant su G baltymu (gastducinu), kad suaktyvintų fosfodiesterazę (PDE), taip sumažinant cAMP lygį. Tai (dėl iki galo nesuprantamų priežasčių) sukelia membranos depoliarizaciją. (3) Kartus dirgiklis jungiasi su G baltymu, galinčiu aktyvuoti fosfolipazę C (PLC), todėl padidėja inozitolio 1,4,5 trifosfato (IP 3) kiekis, dėl kurio iš sandėlio išsiskiria kalcis.

Glutamatas prisijungia prie glutamato reguliuojamų neselektyvių jonų kanalų ir juos atidaro. Tai lydi depoliarizacija ir potencialo apribotų kalcio kanalų atidarymas.

(PIP 2) - fosfatidilinozitolis 4,5 bifosfatas (DAG) - diacilglicerolis

Ryžiai. 5-11. Ląsteliniai skonio suvokimo mechanizmai

Centriniai skonio keliai

Ląstelių kūnai, kuriems priklauso VII, IX ir X galvinių nervų skoninės skaidulos, yra atitinkamai genikuliniuose, akmeniniuose ir mazginiuose gangliuose (5-12 pav. B). Centriniai jų aferentinių skaidulų procesai patenka į pailgąsias smegenis, patenka į pavienį traktą ir baigiasi sinapsėmis pavienio trakto branduolyje. (nucleus solitarius)(5-12 A pav.). Daugelyje gyvūnų, įskaitant kai kurias graužikų rūšis, antriniai skonio neuronai pavienio trakto branduolyje projektuojasi rostraliai į ipsilateralinį. parabrachialinis branduolys.

Savo ruožtu parabrachialinis branduolys siunčia projekcijas į mažosios ląstelės (dešinės ląstelės) dalį ventralinis posteromedialinis (VZM MK) branduolys (MK – mažos VZM ląstelės dalis) thalamus (5-12 pav. B). Beždžionėms pavienio trakto branduolio projekcijos į VZM MK branduolį yra tiesioginės. VZM MK branduolys yra susijęs su dviem skirtingomis smegenų žievės skonio sritimis. Vienas iš jų yra veido atvaizdo (SI) dalis, kitas yra insuloje (sala- sala) (5-12 pav. D). Centrinis skonio kelias neįprastas tuo, kad jo skaidulos nepereina į kitą smegenų pusę (skirtingai nei somatosensorinis, regos ir klausos takai).

Ryžiai. 5-12. Keliai, vedantys skonio pojūčius.

A – skoninių aferentinių skaidulų pabaiga pavienio trakto branduolyje ir kylančių takų link parabrachialinio branduolio, ventrobazinio talamo ir smegenų žievės. B – periferinis skonio aferentinių skaidulų pasiskirstymas. C ir D – beždžionių talamo ir smegenų žievės skonio sritys

Kvapas

Primatams ir žmonėms (mikromatai) uoslės jautrumas išsivystė daug blogiau nei daugumos gyvūnų (makrosmatų). Tikrai legendinis yra šunų sugebėjimas surasti pėdsaką pagal kvapą, taip pat priešingos lyties vabzdžių pritraukimas naudojant feromonai. Kalbant apie žmogų, jo uoslė vaidina svarbų vaidmenį emocinėje sferoje; kvapai veiksmingai prisideda prie informacijos ištraukimo iš atminties.

Uoslės receptoriai

Uoslės chemoreceptorius (jutimo ląstelė) yra bipolinis neuronas (5-13B pav.). Jo viršūniniame paviršiuje yra nejudančių blakstienų, kurios reaguoja į kvapiąsias medžiagas, ištirpusias juos dengiančiame gleivių sluoksnyje. Iš gilesnio ląstelės krašto išnyra nemielinizuotas aksonas. Aksonai susijungia į uoslės ryšulius (fila olfactoria), prasiskverbiantis į kaukolę pro skylutes kriauklėtinėje plokštelėje (lamina cribrosa) etmoidinis kaulas (os ethmoidale). Uoslės nervo skaidulos baigiasi sinapsėmis uoslės lemputėje, o centrinės uoslės struktūros yra kaukolės apačioje tiesiai po priekine skiltele. Uoslės receptorių ląstelės yra nosiaryklės specializuotos uoslės zonos gleivinės dalis, kurios bendras paviršius iš abiejų pusių yra apie 10 cm 2 (5-13 pav. A). Žmogus turi apie 10 7 uoslės receptorius. Kaip ir skonio receptoriai, uoslės receptoriai turi trumpą gyvavimo laiką (apie 60 dienų) ir yra nuolat keičiami.

Kvapiųjų medžiagų molekulės į uoslės zoną patenka per šnerves įkvėpus arba iš burnos ertmės valgant. Uostymo judesiai padidina šių medžiagų nutekėjimą, kurios laikinai susijungia su nosies gleivinės liaukų išskiriamu gleivių uoslę rišančiu baltymu.

Pirminių uoslės pojūčių yra daugiau nei skonio. Yra mažiausiai šešios kvapų klasės: gėlėtas, eterinis(vaisius), muskusinis, kamparinis, supuvęs Ir kaustinė. Jų natūralių šaltinių pavyzdžiai yra atitinkamai rožė, kriaušė, muskusas, eukaliptas, supuvę kiaušiniai ir actas. Uoslės gleivinėje taip pat yra trišakio nervo receptorių. Kliniškai tiriant uoslę, reikia vengti šių somatosensorinių receptorių skausmo ar temperatūros stimuliavimo.

Kelios kvapiosios medžiagos molekulės jutiminėje ląstelėje sukelia depoliarizuojantį receptorių potencialą, kuris sukelia impulsų iškrovimą aferentinėje nervinėje skaiduloje. Tačiau elgsenos reakcijai būtina suaktyvinti tam tikrą skaičių uoslės receptorių. Receptoriaus potencialas, matyt, atsiranda dėl Na + laidumo padidėjimo. Tuo pačiu metu aktyvuojamas G baltymas. Todėl uoslės transformacijoje (transdukcijoje) dalyvauja antrųjų pasiuntinių kaskada.

Uoslės kodavimas turi daug bendro su skonio kodavimu. Kiekvienas uoslės chemoreceptorius reaguoja į daugiau nei vieną kvapų klasę. Konkrečios kvapo kokybės kodavimą užtikrina daugelio uoslės receptorių atsakai, o jutimo intensyvumą lemia kiekybinės impulsinio aktyvumo charakteristikos.

Ryžiai. 5-13. Cheminis jautrumas – uoslė ir jos pagrindai.

A&B - nosiaryklės gleivinės uoslės zonos išdėstymas. Viršuje yra cribriform plokštė, o virš jos - uoslės lemputė. Uoslės gleivinė tęsiasi ir į nosiaryklės šonus. C ir D – uoslės chemoreceptoriai ir pagalbinės ląstelės. G – uoslės epitelis. D – procesų uoslės receptoriuose schema

Centriniai uoslės takai

Uoslės kelias pirmiausia persijungia uoslės lemputėje, kuri yra susijusi su smegenų žieve. Šioje struktūroje yra trijų tipų ląstelės: mitralinės ląstelės, fascikulinės ląstelės Ir interneuronai (granulinės ląstelės, periglomerulinės ląstelės)(5-14 pav.). Ilgi išsišakoję mitralinių ir fascikulinių ląstelių dendritai sudaro postsinapsinius uoslės glomerulų (glomerulų) komponentus. Uoslės aferentinės skaidulos (einančios nuo uoslės gleivinės iki uoslės svogūnėlio) šakojasi šalia uoslės glomerulų ir baigiasi sinapsėmis ant mitralinių ir fascikulinių ląstelių dendritų. Šiuo atveju pastebimas reikšmingas uoslės aksonų konvergencija ant mitralinių ląstelių dendritų: kiekvienos mitralinės ląstelės dendrite yra iki 1000 aferentinių skaidulų sinapsių. Granuliuotos ląstelės (granuliuotos ląstelės) ir periglomerulinės ląstelės yra slopinantys interneuronai. Jie sudaro abipuses dendrodendritines sinapses su mitralinėmis ląstelėmis. Suaktyvinus mitralines ląsteles, įvyksta su ja besiliečiančių interneuronų depoliarizacija, dėl kurios jų sinapsėse ant mitralinių ląstelių išsiskiria slopinantis neurotransmiteris. Uoslės lemputė gauna įvestis ne tik per ipsilateralinius uoslės nervus, bet ir per priešingą uoslės traktą, einantį priekinėje komisūroje (commissure).

Mitralinių ir fascikulinių ląstelių aksonai palieka uoslės lemputę ir patenka į uoslės taką (5-14 pav.). Pradedant nuo šios svetainės, uoslės ryšiai yra labai sudėtingi. Eina uoslės takas priekinis uoslės branduolys.Šio branduolio neuronai gauna sinapsines jungtis iš uoslės neuronų

lemputes ir pro priekinę komisiją išsikiša į priešingą uoslės lemputę. Artėjant prie smegenų pagrindo priekinės perforuotos medžiagos, uoslės takas yra padalintas į šoninę ir vidurinę uoslės juosteles. Šoninių uoslės strijų aksonai baigiasi sinapsėse pirminėje uoslės srityje, įskaitant priešpiriforminę (piriforminę) žievę, o gyvūnams – piriforminę (piriforminę) skiltį. Medialinė uoslės juostelė išsikiša į migdolinį kūną ir bazinę priekinės smegenų žievę.

Reikėtų pažymėti, kad uoslės kelias yra vienintelė jutimo sistema be privalomo sinapsinio perjungimo talamuose. Tikriausiai tokio jungiklio nebuvimas atspindi filogenetinę senovę ir santykinį uoslės sistemos primityvumą. Tačiau uoslės informacija vis tiek patenka į posteromedialinį talamo branduolį ir iš ten siunčiama į prefrontalinę ir orbitofrontalinę žievę.

Atliekant standartinį neurologinį tyrimą, uoslės testas paprastai neatliekamas. Tačiau kvapų suvokimą galima patikrinti paprašius tiriamojo užuosti ir nustatyti kvapiąją medžiagą. Tuo pačiu metu apžiūrima viena šnervė, kita turi būti uždaryta. Tokiu atveju negalima naudoti stiprių dirgiklių, tokių kaip amoniakas, nes jie taip pat suaktyvina trišakio nervo galus. Uoslės sutrikimas (anosmija) stebimas, kai pažeidžiamas kaukolės pagrindas arba viena ar abi uoslės lemputės yra suspaustos naviko (pavyzdžiui, kai uoslės duobės meningioma). Bjauraus kvapo, dažnai degusios gumos kvapo, aura atsiranda tada, kai epilepsijos priepuoliai susidaręs uncus srityje.

Ryžiai. 5-14. Sagitalinės pjūvio per uoslės lemputę diagrama, rodanti uoslės chemoreceptorių ląstelių galūnes ant uoslės glomerulų ir uoslės lemputės neuronų.

Mitralinių ir fascikulinių ląstelių aksonai išeina kaip uoslės trakto dalis (dešinėje)

Akies struktūra

Akies sienelė susideda iš trijų koncentrinių sluoksnių (apvalkalų) (5-15 A pav.). Išorinis atraminis sluoksnis arba pluoštinis apvalkalas apima permatomą ragena su savo epiteliu, junginė ir nepermatomas sklera. Viduriniame sluoksnyje arba gyslainėje yra rainelė (rainelė) ir pati gyslainė (choroidėja). IN rainelė yra radialinės ir žiedinės lygiųjų raumenų skaidulos, kurios sudaro vyzdžio išsiplėtimą ir sfinkterį (5-15 pav. B). gyslainė(gyslainė) gausiai aprūpinama kraujagyslėmis, kurios maitina išorinius tinklainės sluoksnius, taip pat yra pigmento. Vidiniame akies sienelės nerviniame sluoksnyje arba tinklainėje yra strypų ir kūgių, kurie iškloja visą vidinį akies paviršių, išskyrus „akląją zoną“ – optinis diskas(5-15 A pav.). Tinklainės ganglioninių ląstelių aksonai susilieja į diską, sudarydami regos nervą. Didžiausias regėjimo aštrumas yra centrinėje tinklainės dalyje, vadinamojoje geltona dėmė(macula lutea). Dėmės vidurys yra įspaustas formoje fossa(fovea centralis)- vizualinių vaizdų fokusavimo zonos. Tinklainės vidinę dalį maitina jos centrinių kraujagyslių (arterijų ir venų) šakos, kurios įeina kartu su regos nervu, vėliau išsišakoja disko srityje ir nukrypsta vidiniu tinklainės paviršiumi (5-15 pav.). C), neliesdami geltonos dėmės.

Be tinklainės, akyje yra ir kitų darinių: objektyvas- lęšis, fokusuojantis šviesą į tinklainę; pigmento sluoksnis,šviesos sklaidos ribojimas; vandeninis humoras Ir stiklakūnis kūnas. Vandeninė drėgmė yra skystis, sudarantis priekinę ir užpakalinę aplinką akių kameros, o stiklakūnis užpildo akies vidų už lęšiuko. Abi medžiagos padeda išlaikyti akies formą. Vandeninę drėgmę išskiria užpakalinės kameros ciliarinis epitelis, tada per vyzdį cirkuliuoja į priekinę kamerą, o iš ten

praeina Schlemmo kanalasį veninę kraujotaką (5-15 pav. B). Akispūdis priklauso nuo vandeninio skysčio slėgio (paprastai jis yra mažesnis nei 22 mm Hg), kuris neturi viršyti 22 mm Hg. Stiklakūnis yra gelis, sudarytas iš ekstraląstelinio skysčio su kolagenu ir hialurono rūgštimi; skirtingai nei vandeninis humoras, jis pakeičiamas labai lėtai.

Jei sutrinka vandeninio humoro absorbcija, padidėja akispūdis ir išsivysto glaukoma. Padidėjus akispūdžiui, pasunkėja tinklainės aprūpinimas krauju, akis gali apakti.

Nemažai akies funkcijų priklauso nuo raumenų veiklos. Išoriniai akies raumenys, pritvirtinti už akies, nukreipia akių obuolių judesius į regėjimo tikslą. Šie raumenys yra inervuoti okulomotorinė(nervus oculomotorius),blokas(n. trochlearis) Ir nukreipimas(n. abducens)nervai. Taip pat yra vidinių akių raumenų. Dėl raumens, kuris plečia vyzdį (vyzdžio išsiplėtimas), ir vyzdį sutraukiantis raumuo (vyzdžio sfinkteris) rainelė veikia kaip diafragma ir reguliuoja vyzdžio skersmenį panašiai kaip kameros diafragmos įtaisas, kuris kontroliuoja įeinančios šviesos kiekį. Vyzdžių plėtiklį aktyvuoja simpatinė nervų sistema, sfinkterį – parasimpatinė nervų sistema (per akies motorinę nervų sistemą).

Lęšio formą lemia ir raumenų darbas. Lęšį pakabina ir laiko už rainelės pluoštai. ciliarinis(ciliarinis arba cinamonas) diržas, pritvirtintas prie vyzdžio kapsulės ir prie ciliarinio kūno. Objektyvas yra apsuptas pluoštų ciliarinis raumuo, veikiantis kaip sfinkteris. Kai šie pluoštai yra atsipalaidavę, juostos skaidulų įtempimas ištempia lęšį, jį išlygindamas. Susitraukdamas ciliarinis raumuo neutralizuoja juostos skaidulų įtempimą, todėl elastinis lęšiukas įgauna labiau išgaubtą formą. Ciliarinį raumenį aktyvuoja parasimpatinė nervų sistema (per okulomotorinę nervų sistemą).

Ryžiai. 5-15. Vizija.

A - dešinės akies horizontalios dalies diagrama. B - priekinės akies dalies struktūra limbus (ragenos ir skleros jungtis), ciliarinio kūno ir lęšiuko srityje. B - užpakalinis žmogaus akies paviršius (apačia); vaizdas per oftalmoskopą. Centrinės arterijos ir venos šakos palieka optinio disko sritį. Netoli nuo regos nervo galvutės laikinojoje pusėje yra fovea centralis (fovea). Atkreipkite dėmesį į ganglioninių ląstelių aksonų (plonų linijų), susiliejančių ties optinio disko, pasiskirstymą.

Tolesniuose paveikslėliuose pateikiamos detalės apie akies sandarą ir jos struktūrų veikimo mechanizmus (paaiškinimai paveiksluose)

Ryžiai. 5-15.2.

Ryžiai. 5-15.3.

Ryžiai. 5-15.4.

Ryžiai. 5-15.5.

Optinė akies sistema

Šviesa patenka į akį per rageną ir keliauja per nuoseklius skaidrius skysčius ir struktūras: rageną, vandeninį skystį, lęšį ir stiklakūnį. Jų kolekcija vadinama dioptrijų prietaisas. Normaliomis sąlygomis ten refrakcija Ragenos ir lęšiuko šviesos spindulių lūžis nuo regėjimo objekto, kad spinduliai būtų sutelkti į tinklainę. Ragenos (pagrindinio akies laužiamojo elemento) laužiamoji galia yra 43 dioptrijos * ["D", dioptrija, yra lūžio (optinės) galios vienetas, lygus lęšio (lęšio) židinio nuotolio atvirkštinei vertei. , nurodyta metrais]. Lęšio išgaubimas gali būti įvairus, o jo lūžio galia svyruoja tarp 13 ir 26 D. Dėl šios priežasties lęšis suteikia akies obuolio apgyvendinimą arti ar toli esantiems objektams. Kai, pavyzdžiui, šviesos spinduliai iš tolimo objekto patenka į normalią akį (su atpalaiduotu ciliariniu raumeniu), taikinys nukreipiamas į tinklainę. Jei akis nukreipta į šalia esantį objektą, šviesos spinduliai pirmiausia sufokusuojami už tinklainės (t. y. vaizdas tinklainėje susilieja), kol įvyksta akomodacija. Susitraukia ciliarinis raumuo, atpalaiduoja juostos skaidulų įtempimas, didėja lęšiuko kreivumas, dėl to vaizdas fokusuojamas į tinklainę.

Ragena ir lęšiukas kartu sudaro išgaubtą lęšį. Objekto šviesos spinduliai praeina per lęšio mazginį tašką ir tinklainėje sudaro apverstą vaizdą, kaip fotoaparate. Tinklainė apdoroja nenutrūkstamą vaizdų seką, taip pat siunčia žinutes į smegenis apie regos objektų judėjimą, grėsmingus ženklus, periodinius šviesos ir tamsos pokyčius bei kitus vizualinius duomenis apie išorinę aplinką.

Nors žmogaus akies optinė ašis eina per lęšio mazginį tašką ir per tinklainės tašką tarp duobutės ir regos nervo galvutės, okulomotorinė sistema akies obuolį orientuoja į objekto sritį, vadinamą fiksavimo taškas. Nuo šio taško šviesos spindulys praeina per mazginį tašką ir yra sufokusuotas duobėje. Taigi spindulys eina išilgai regėjimo ašies. Likusio objekto spinduliai sufokusuojami tinklainės srityje aplink duobutę (5-16 pav. A).

Spindulių fokusavimas į tinklainę priklauso ne tik nuo lęšiuko, bet ir nuo rainelės. Rainelė veikia kaip fotoaparato diafragma ir reguliuoja ne tik į akį patenkančios šviesos kiekį, bet, dar svarbiau, regėjimo lauko gylį ir objektyvo sferinę aberaciją. Mažėjant vyzdžio skersmeniui, regėjimo lauko gylis didėja, o šviesos spinduliai nukreipiami per centrinę vyzdžio dalį, kur sferinė aberacija yra minimali. Vyzdžio skersmens pokyčiai vyksta automatiškai, t.y. refleksiškai, priderinant (akomoduojant) akį prie artimų objektų tyrimo. Todėl skaitant ar atliekant kitą akių veiklą, susijusią su mažų objektų atskyrimu, vaizdo kokybę pagerina optinė akies sistema. Vaizdo kokybei įtakos turi dar vienas veiksnys – šviesos sklaida. Jis sumažinamas ribojant šviesos spindulį, taip pat jo sugertį gyslainės pigmento ir tinklainės pigmentinio sluoksnio. Šiuo požiūriu akis vėl primena fotoaparatą. Ten taip pat užkertamas kelias šviesos sklaidai, apribojus spindulių spindulį ir sugeriant jį juodais dažais, dengiančiais vidinį kameros paviršių.

Vaizdo fokusavimas sutrinka, jei akies dydis neatitinka dioptrijų aparato lūžio galios. At trumparegystė(trumparegystė) tolimų objektų vaizdai sufokusuojami prieš tinklainę, jos nepasiekiant (5-16 pav. B). Defektas koreguojamas įgaubtais lęšiais. Ir atvirkščiai, kai hiperopija(toliaregystė) tolimų objektų vaizdai sufokusuojami už tinklainės. Problemai išspręsti reikalingi išgaubti lęšiai (5-16 B pav.). Tiesa, vaizdas laikinai gali būti sufokusuotas dėl akomodacijos, tačiau pavargsta ciliariniai raumenys, pavargsta akys. At astigmatizmas tarp ragenos ar lęšiuko (o kartais ir tinklainės) paviršių kreivumo spindulių skirtingose ​​plokštumose yra asimetrija. Korekcijai naudojami lęšiai su specialiai parinktais kreivio spinduliais.

Lęšio elastingumas palaipsniui mažėja su amžiumi. Dėl to jo akomodacijos efektyvumas sumažėja žiūrint arti esančius objektus. (presbiopija). Jauname amžiuje lęšio lūžio galia gali svyruoti plačiame diapazone – iki 14 D. Sulaukus 40 metų šis diapazonas sumažėja perpus, o po 50 metų – iki 2 D ir žemiau. Presbiopija koreguojama išgaubtais lęšiais.

Ryžiai. 5-16. Optinė akies sistema.

A – akies ir fotoaparato optinių sistemų panašumas. B – akomodacija ir jos pažeidimai: 1 – emmetropija – normali akies akomodacija. Šviesos spinduliai iš tolimo regėjimo objekto fokusuojami į tinklainę (viršutinė diagrama), o spindulių iš artimo objekto fokusavimas vyksta dėl akomodacijos (apatinė diagrama); 2 - trumparegystė; tolimo regėjimo objekto vaizdas sufokusuojamas prieš tinklainę, korekcijai reikalingi įgaubti lęšiai; 3 - hipermetropija; vaizdas sufokusuotas už tinklainės (viršutinė diagrama), korekcijai reikalingi išgaubti lęšiai (apatinė diagrama)

klausos organas

Periferinis klausos aparatas, ausis, skirstomas į išorinę, vidurinę ir vidinę ausį

(5-17 A pav.). išorinė ausis

Išorinė ausis susideda iš ausies kaušelio, išorinio klausos kanalo ir klausos kanalo. Klausos landos sienelėse išskiriamos kaklo liaukos ausų vaškas- vaškinė apsauginė medžiaga. Ausinė(bent jau gyvūnams) nukreipia garsą į klausos landą. Garsas per klausos kanalą perduodamas į ausies būgnelį. Žmonėms klausos kanalo rezonansinis dažnis yra maždaug 3500 Hz ir riboja garsų, pasiekiančių ausies būgnelį, dažnį.

Vidurinė ausis

Išorinė ausis yra atskirta nuo vidurinės būgninė membrana(5-17 B pav.). Vidurinė ausis užpildyta oru. Kaulų grandinė jungia būgninę membraną su ovalo formos langeliu, kuris atsiveria į vidinę ausį. Netoli nuo ovalo lango yra apvalus langelis, kuris taip pat jungia vidurinę ausį su vidine (5-17 pav. C). Abi skylės užsandarintos membrana. Kaulų grandinė apima plaktukas(Malleus),priekalas(incus) Ir balnakilpėdis(stapes). Balnakilpės pagrindas lėkštės pavidalu tvirtai priglunda prie ovalo formos lango. Už ovalo lango yra skysčio pripildytas skystis vestibiulis(prieangis)- Dalis sraigės(sraigė)vidinė ausis. Prieškambaris yra neatsiejamas nuo vamzdinės konstrukcijos - vestibiulio laiptai(scala vestibuli- vestibiuliarinės kopėčios). Garso slėgio bangų sukeliami būgnelio virpesiai sklinda išilgai kaulo grandinės ir įstumia balnakilpės plokštę į ovalų langą (5-17 pav. C). Pakabos plokštės judesius lydi skysčio svyravimai vestibiulio kopėčiose. Slėgio bangos sklinda per skystį ir yra perduodamos pagrindinė (bazilinė) membrana sraigės prie

būgno laiptai(scala tympani)(žr. toliau), todėl apvalaus lango membrana išsipūtė link vidurinės ausies.

Būgninė membrana ir kaulų grandinė atlieka varžos suderinimą. Faktas yra tas, kad ausis turi atskirti ore sklindančias garso bangas, o neuroninio garso transformacijos mechanizmas priklauso nuo skysčio kolonėlės judesių sraigėje. Todėl reikia pereiti nuo oro virpesių prie skysčio vibracijų. Vandens akustinė varža yra daug didesnė nei oro, todėl be specialaus impedanso derinimo įtaiso didžioji dalis į ausį patenkančio garso būtų atspindėta. Ausies varžos atitikimas priklauso nuo:

būgnelio ir ovalo lango paviršiaus plotų santykis;

mechaninis svirties konstrukcijos pranašumas judamų sąnarių kaulų grandinės pavidalu.

Impedanso suderinimo mechanizmo efektyvumas atitinka 10-20 dB girdimumo pagerėjimą.

Vidurinė ausis atlieka ir kitas funkcijas. Jame yra du raumenys: būgnelio raumuo(m. tensor tympani- inervuojamas trišakio nervo) balnakilpės raumuo

(m. stapedius- įnervuotas veido nervo Pirmasis yra pritvirtintas prie malleus, antrasis - prie balnakilpės. Susitraukdami jie sumažina klausos kauliukų judėjimą ir sumažina akustinio aparato jautrumą. Tai padeda apsaugoti klausą nuo žalingų garsų, bet tik tuo atveju, jei organizmas jų tikisi. Staigus sprogimas gali pažeisti akustinį aparatą, nes vėluoja refleksinis vidurinės ausies raumenų susitraukimas. Vidurinės ausies ertmė yra sujungta su rykle Eustachijaus vamzdis.Šis praėjimas išlygina slėgį išorinėje ir vidurinėje ausyje. Jei uždegimo metu vidurinėje ausyje kaupiasi skystis, Eustachijaus vamzdelio spindis gali užsidaryti. Susidaręs slėgio skirtumas tarp išorinės ir vidurinės ausies sukelia skausmą dėl būgnelio įtempimo, galimas net pastarosios plyšimas. Slėgio skirtumai gali atsirasti lėktuve ir nardant.

Ryžiai. 5-17. Klausa.

A - bendra schema išorinė, vidurinė ir vidinė ausis. B - būgninės membranos ir klausos kauliukų grandinės diagrama. C - diagrama paaiškina, kaip, pasislinkus ovaliajai balnakilpės plokštelei, skystis juda sraigėje ir sulenkiamas apvalus langas

vidinė ausis

Vidinę ausį sudaro kauliniai ir membraniniai labirintai. Jie sudaro sraigę ir vestibulinį aparatą.

Sraigė yra vamzdelis, susuktas spiralės pavidalu. Žmonėms spiralė turi 2 1/2 apsisukimų; vamzdelis prasideda plačiu pagrindu ir baigiasi susiaurėjusia viršūne. Sraigę sudaro kaulinių ir plėvinių labirintų rostralinis galas. Žmogaus sraigės viršūnė yra šoninėje plokštumoje (5-18 pav. A).

Kaulų labirintas (labyrinthus osseus) Sraigėje yra kelios kameros. Erdvė prie ovalo lango vadinama vestibiuliu (5-18 pav. B). Prieškambaris pereina į prieangio laiptus – spiralinį vamzdelį, kuris tęsiasi iki sraigės viršaus. Ten per sraigės angą susijungia prieangio laiptai (helikotrema) su būgnų kopėčiomis; tai dar vienas spiralinis vamzdelis, kuris nusileidžia atgal išilgai sraigės ir baigiasi prie apvalaus langelio (5-18 pav. B). Centrinis kaulinis strypas, aplink kurį susukti spiraliniai laiptai, vadinamas sraigės stiebas(modiolus cochleae).

Ryžiai. 5-18. Sraigės struktūra.

A - santykinė žmogaus vidurinės ir išorinės ausies sraigės ir vestibulinio aparato vieta. B - ryšys tarp sraigės erdvių

Corti organai

membraninis labirintas (labyrinthus membranaceus) sraigės dar vadinamos viduriniai laiptai(scala media) arba kochlearinis latakas(ductus cochlearis). Tai membraninis suplotas 35 mm ilgio spiralinis vamzdelis tarp scala vestibuli ir scala tympani. Vieną vidurinių laiptų sieną sudaro baziliarinė membrana, kitą - Reisnerio membrana, trečias - kraujagyslių juostelė(stria vascularis)(5-19 A pav.).

Sraigė pripildoma skysčio. Scala prieangyje ir scala tympani yra perilimfa, savo sudėtimi artimas CSF. Viduriniuose laiptuose yra endolimfa, kuris labai skiriasi nuo CSF. Šiame skystyje yra daug K+ (apie 145 mM) ir mažai Na+ (apie 2 mM), todėl jis panašus į tarpląstelinę aplinką. Kadangi endolimfa yra teigiamai įkrauta (apie +80 mV), sraigės viduje esančios plaukuotosios ląstelės turi didelį transmembraninį potencialo gradientą (apie 140 mV). Endolimfa išskiriama kraujagyslėmis, o drenažas vyksta per endolimfinį lataką į kietosios žarnos veninius sinusus.

Nervinis aparatas garsui konvertuoti vadinamas "Korti organai"(5-19 B pav.). Jis yra kochlearinio latako apačioje ant baziliarinės membranos ir susideda iš kelių komponentų: trijų eilių išorinių plaukų ląstelių, vienos eilės vidinių plaukuotųjų ląstelių, želė pavidalo tekcinės (integumentinės) membranos ir atraminių (atraminių) ląstelių. kelių tipų. Žmogaus Corti organe yra 15 000 išorinių ir 3 500 vidinių plaukų ląstelių. Atraminę Corti organo struktūrą sudaro stulpinės ląstelės ir tinklinė plokštelė (tinklo membrana). Iš plauko ląstelių viršūnių išsikiša stereocilijų ryšuliai – blakstienėlės, panardintos į tektorinę membraną.

Corti organą inervuoja aštuntojo galvinio nervo kochlearinės dalies nervinės skaidulos. Šios skaidulos (žmogus turi 32 000 klausos aferentinių aksonų) priklauso spiralinio gangliono jutimo ląstelėms, esančioms centriniame kaulo velene. Aferentinės skaidulos patenka į Corti organą ir baigiasi plauko ląstelių pagrindu (5-19 pav. B). Pluoštai, aprūpinantys išorines plaukų ląsteles, patenka per Corti tunelį, angą po koloninėmis ląstelėmis.

Ryžiai. 5-19. Sraigė.

A - skersinio pjūvio per sraigę schema sutrumpinant, parodyta įdėkle Fig. 5-20 B. B - Corti organo sandara

Garso transformacija (transdukcija)

Corti vargonai paverčia garsą tokiu būdu. Garso bangos, pasiekusios būgnelį, sukelia jos virpesius, kurie perduodami skysčiui, užpildančiam scala vestibuli ir scala tympani (5-20 pav. A). Hidraulinė energija sukelia baziliarinės membranos poslinkį, o kartu ir Korti organą (5-20 pav. B). Šlyties jėga, susidariusi dėl bazilinės membranos poslinkio tekcinės membranos atžvilgiu, sukelia plaukų ląstelių stereocilijas sulinkimą. Stereocilijoms pasilenkus link ilgiausio iš jų, plauko ląstelė depoliarizuojasi, joms pasilenkus priešinga kryptimi – hiperpoliarizuojama.

Tokie plaukų ląstelių membraninio potencialo pokyčiai atsiranda dėl jų viršūnės membranos katijoninio laidumo poslinkių. Potencialų gradientas, lemiantis jonų patekimą į plauko ląstelę, yra ląstelės ramybės potencialo ir teigiamo endolimfos krūvio suma. Kaip minėta aukščiau, bendras transmembraninio potencialo skirtumas yra maždaug 140 mV. Plaukų ląstelės viršutinės dalies membranos laidumo poslinkį lydi didelė jonų srovė, kuri sukuria šių ląstelių receptorių potencialą. Jonų srovės indikatorius registruojamas ekstraląsteliniu būdu sraigės mikrofono potencialas- virpesių procesas, kurio dažnis atitinka akustinio dirgiklio charakteristikas. Šis potencialas yra tam tikro skaičiaus plaukų ląstelių receptorių potencialų suma.

Kaip ir tinklainės fotoreceptoriai, plaukų ląstelės išskiria sužadinamąjį neuromediatorių (glutamatą arba aspartatą) po depoliarizacijos. Veikiant neuromediatoriui, kochlearinių aferentinių skaidulų galuose atsiranda generatoriaus potencialas, ant kurio plauko ląstelės sudaro sinapses. Taigi, garso transformacija baigiasi tuo, kad baziliaro virpesiai

membranos sukelia periodinius impulsų iškrovimus klausos nervo aferentinėse skaidulose. Daugelio aferentinių skaidulų elektrinis aktyvumas gali būti užregistruotas ekstraląsteliniu būdu kaip sudėtinis veikimo potencialas.

Paaiškėjo, kad tik nedaugelis kochlearinių aferentų reagavo į tam tikro dažnio garsą. Atsako atsiradimas priklauso nuo aferentinių nervų galūnių išsidėstymo išilgai Corti organo, nes tuo pačiu garso dažniu baziliarinės membranos poslinkių amplitudė skirtingose ​​jo dalyse nėra vienoda. Taip yra iš dalies dėl membranos pločio skirtumų ir jos įtempimo išilgai Corti organo. Anksčiau buvo manoma, kad rezonansinio dažnio skirtumas įvairiose baziliarinės membranos dalyse atsiranda dėl šių sričių pločio ir įtempimo skirtumų. Pavyzdžiui, ties sraigės pagrindu baziliarinės membranos plotis yra 100 μm, o viršūnėje – 500 μm. Be to, ties sraigės pagrindu membranos įtempimas yra didesnis nei viršūnėje. Todėl membranos sritis prie pagrindo turi vibruoti didesniu dažniu nei sritis viršuje, kaip ir trumpos muzikos instrumentų stygos. Tačiau eksperimentai parodė, kad baziliarinė membrana svyruoja kaip visuma ir ją lydi keliaujančios bangos. Esant aukšto dažnio tonams, baziliarinės membranos banginių virpesių amplitudė yra maksimaliai arčiau sraigės pagrindo, o žemo dažnio – viršūnėje. Iš tikrųjų baziliarinė membrana veikia kaip dažnio analizatorius; stimulas pasiskirsto palei jį išilgai Corti organo taip, kad skirtingos lokalizacijos plaukų ląstelės reaguoja į skirtingo dažnio garsus. Ši išvada yra pagrindas vietos teorija. Be to, yra suderintos plaukų ląstelės, esančios palei Corti organą skirtingas dažnis garsas dėl jų biofizinių savybių ir stereocilijų savybių. Šių veiksnių dėka gaunamas vadinamasis baziliarinės membranos ir Corti organo tonotopinis žemėlapis.

Ryžiai. 5-20. Corti organai

Periferinė vestibuliarinė sistema

Vestibuliarinė sistema suvokia kampinius ir linijinius galvos pagreičius. Šios sistemos signalai suaktyvina galvos ir akių judesius, kurie užtikrina stabilų regos vaizdą tinklainėje, taip pat taisyklingą kūno laikyseną, kad išlaikytų pusiausvyrą.

Vestibulinio labirinto sandara

Kaip ir sraigė, vestibulinis aparatas yra membraninis labirintas, esantis kauliniame labirinte (5-21 pav. A). Kiekvienoje galvos pusėje vestibuliarinį aparatą sudaro trys pusapvaliai kanalai [horizontalūs, vertikalūs priekiniai (viršutinė) Ir vertikali galas] ir du otolitiniai organai. Visos šios struktūros yra panardintos į perilimfą ir užpildytos endolimfa. Otolito organe yra utriculus(gimdas- elipsinis maišelis, gimda) ir sacculus(maišas- sferinis maišelis). Vienas kiekvieno pusapvalio kanalo galas yra išsiplėtęs ampulės. Visi pusapvaliai kanalai patenka į gimdą. Utriculus ir sacculus bendrauja vienas su kitu per jungiamasis kanalas(ductus reuniens). Jis kilęs iš endolimfinis latakas(ductus endolymphaticus), baigiasi endolimfiniu maišeliu, kuris sudaro ryšį su sraigė. Per šį ryšį endolimfa, kurią išskiria sraigės kraujagyslės, patenka į vestibulinį aparatą.

Kiekvienas iš pusapvalių kanalų vienoje galvos pusėje yra toje pačioje plokštumoje kaip ir atitinkamas kanalas kitoje pusėje. Dėl šios priežasties atitinkamos dviejų suporuotų kanalų jutimo epitelio sritys suvokia galvos judesius bet kurioje plokštumoje. 5-21B paveiksle parodyta pusapvalių kanalų orientacija abiejose galvos pusėse; atkreipkite dėmesį, kad sraigė yra rostraliai į vestibulinį aparatą, o sraigės viršūnė yra iš šono. Du horizontalūs kanalai abiejose galvos pusėse sudaro porą, kaip ir du vertikalūs priekiniai ir du vertikalūs užpakaliniai kanalai. Horizontalūs kanalai turi įdomią savybę: jie

yra horizonto plokštumoje, kai galva pakreipta 30°. Gimdos kaklelis orientuotas beveik horizontaliai, o maišelis – vertikaliai.

Kiekvieno pusapvalio kanalo ampulėje yra sensorinis epitelis vadinamojo pavidalo ampulinė šukutė(crista ampullaris) su vestibuliarinėmis plaukų ląstelėmis (pjūvio per ampulinę šuką diagrama parodyta 5-21 C pav.). Juos inervuoja pirminės aferentinės vestibulinio nervo skaidulos, kurios yra VIII kaukolės nervo dalis. Kiekviena vestibulinio aparato plaukuota ląstelė, kaip ir panašios sraigės ląstelės, savo viršūnėje turi stereocilijų (blakstienų) pluoštelį. Tačiau skirtingai nei kochlearinės ląstelės, vestibuliarinės plaukų ląstelės vis tiek turi vieną kinocilium. Visos ampulių ląstelių blakstienos yra panardintos į želė panašią struktūrą - kupula, kuri yra skersai ampulės ir visiškai užblokuoja jos spindį. Esant kampiniam (sukimosi) galvos pagreičiui, kupolas nukrypsta; atitinkamai sulinkę plauko ląstelių blakstienėlės. Kupolos savitasis sunkumas (tankis) yra toks pat kaip ir endolimfa, todėl jo neveikia gravitacijos sukuriamas tiesinis pagreitis (gravitacinis pagreitis). 5-21 paveiksle D, E parodyta kupolo padėtis prieš pasukant galvą (D) ir posūkio metu (D).

Otolito organų jutiminis epitelis yra elipsės formos maišelio vieta(macula utriculi) Ir sferinio maišelio dėmė(macula sacculi)(5-21 E pav.). Kiekviena dėmė (dėmė) yra išklota vestibuliarinėmis plaukų ląstelėmis. Jų stereocilijos ir kinocilijos, taip pat ampulės plaukų ląstelių blakstienos yra panardintos į želė panašią masę. Skirtumas tarp želė pavidalo otolito organų masės yra tas, kad joje yra daug otolitų (mažiausių „akmenuotų“ intarpų) – kalcio karbonato (kalcito) kristalų. Želė pavidalo masė kartu su jos otolitais vadinama otolitinė membrana. Dėl kalcito kristalų buvimo otolitinės membranos savitasis sunkumas (tankis) yra maždaug du kartus didesnis nei endolimfos, todėl otolitinė membrana lengvai pasislenka veikiant sunkio jėgos sukuriamam linijiniam pagreičiui. Galvos kampinis pagreitis nesukelia tokio poveikio, nes otolitinė membrana beveik neišsikiša į membraninio labirinto spindį.

Ryžiai. 5-21. vestibuliarinė sistema.

A - vestibuliarinio aparato sandara. B – kaukolės pagrindo vaizdas iš viršaus. Pastebima vidinės ausies struktūrų orientacija. Atkreipkite dėmesį į priešingų pusapvalių kanalų poras, esančias toje pačioje plokštumoje (du horizontalūs, viršutiniai – priekiniai ir apatiniai – galiniai kanalai). B - pjūvio per ampulinę šuką schema. Kiekvienos plauko ląstelės stereocilijos ir kinocilijos yra panardintos į kaušelį. Kupolo padėtis prieš pasukant galvą (D) ir posūkio metu (D). E – otolito organų sandara

Vestibulinio aparato jutimo epitelio inervacija

Vestibulinio nervo pirminių aferentinių skaidulų ląstelių kūnai yra Scarpae ganglijai. Kaip ir spiraliniai ganglioniniai neuronai, jie yra bipolinės ląstelės; jų kūnai ir aksonai yra mielinizuoti. Vestibulinis nervas siunčia atskirą šaką į kiekvieną jutiminio epitelio dėmę (5-22A pav.). Vestibulinis nervas eina kartu su kochleariniais ir veido nervais vidiniame klausos kanale (meatus acusticus internus) kaukolės.

vestibuliarinės plaukų ląstelės skirstomi į du tipus (5-22 pav. B). I tipo ląstelės yra kolbos formos ir sudaro sinapsines jungtis su pirminio giminingumo taurės galūnėmis.

vestibuliarinio nervo nuoma. II tipo ląstelės yra cilindrinės, jų sinapsiniai kontaktai yra ant tų pačių pirminių aferentų. Vestibuliarinių eferentinių skaidulų sinapsės yra I tipo ląstelių pirminių aferentų galuose. Su II tipo ląstelėmis vestibuliarinės eferentinės skaidulos sudaro tiesioginius sinapsinius kontaktus. Ši organizacija yra panaši į tą, kuri buvo aptarta aukščiau, aprašant kochlearinio nervo aferentinių ir eferentinių skaidulų kontaktus su Corti organo vidinėmis ir išorinėmis plaukų ląstelėmis. Eferentinių nervų galūnėlių buvimas ant II tipo ląstelių gali paaiškinti netaisyklingas išskyras iš šių ląstelių aferentų.

Ryžiai. 5-22.

A – membraninio labirinto inervacija. B - I ir II tipo vestibuliarinės plaukų ląstelės. Dešinysis intarpas: stereocilijų ir kinocilijų vaizdas iš nugaros. Atkreipkite dėmesį į tai, kur yra aferentinių ir eferentinių skaidulų kontaktai.

Vestibuliarinių signalų transformacija (transdukcija).

Panašiai kaip kochlearinių plaukų ląstelių, vestibuliarinių plaukų ląstelių membrana yra funkciškai poliarizuota. Stereocilijai pasilenkus link ilgiausio blakstienų (kinocilijų), padidėja ląstelės viršūnės membranos katijoninis laidumas ir vestibulinė plauko ląstelė depoliarizuojasi (5-23B pav.). Ir atvirkščiai, kai stereocilijos pakreipiamos į priešingą pusę, atsiranda ląstelės hiperpoliarizacija. Eksitacinis neuromediatorius (glutamatas arba aspartatas) toniškai (nuolat) išsiskiria iš plauko ląstelės, todėl aferentinis pluoštas, kuriame ši ląstelė sudaro sinapsę, generuoja impulsinį aktyvumą spontaniškai, nesant signalų. Kai ląstelė depoliarizuojasi, didėja neuromediatoriaus išsiskyrimas, padidėja iškrovos dažnis aferentinėje skaiduloje. Hiperpoliarizacijos atveju, atvirkščiai, išsiskiria mažesnis neuromediatoriaus kiekis, o iškrovos dažnis mažėja tol, kol impulsas visiškai sustoja.

Pusapvaliai kanalai

Kaip jau minėta, sukant galvą ampulės plauko ląstelės gauna jutiminę informaciją, kurią siunčia

smegenys. Šio reiškinio mechanizmas yra tas, kad kampinius pagreičius (galvos posūkius) lydi blakstienų lenkimas ant ampulių šukos plaukų ląstelių ir dėl to membranos potencialo poslinkis ir šukos kiekio pasikeitimas. išsiskyrė neurotransmiteris. Esant kampiniams pagreičiams, endolimfa dėl savo inercijos pasislenka membraninio labirinto sienelės atžvilgiu ir spaudžia kupolą. Dėl šlyties jėgos blakstienas sulinksta. Visos kiekvienos ampulės šukos ląstelių blakstienos yra nukreiptos ta pačia kryptimi. Horizontaliame pusapvaliame kanale blakstienos yra nukreiptos į gimdą, o kitų dviejų pusapvalių kanalų ampulėse jos nukreiptos nuo gimdos kaklelio.

Vestibulinio nervo aferentų iškrovos pokyčius veikiant kampiniam pagreičiui galima aptarti naudojant horizontalaus pusapvalio kanalo pavyzdį. Visų plaukų ląstelių kinocilijos dažniausiai yra nukreiptos į utrikulu. Vadinasi, blakstienoms palinkus į gimdos kaklelio pusę, aferentinių išskyrų dažnis padidėja, o atsilenkus nuo gimdos – mažėja. Kai galva pasukama į kairę, endolimfa horizontaliuose puslankiuose kanaluose pasislenka į dešinę. Dėl to kairiojo kanalo plaukuotųjų ląstelių blakstienėlės yra išlinkusios link gimdos, o dešiniajame kanale – toliau nuo gimdos kaklelio. Atitinkamai, iškrovos dažnis kairiojo horizontalaus kanalo aferentuose didėja, o dešiniojo – mažėja.

Ryžiai. 5-23. Mechaninės transformacijos plaukų ląstelėse.

A - plaukų ląstelė;

B - Teigiama mechaninė deformacija; B - Neigiama mechaninė deformacija; D - Mechaninis plaukų ląstelės jautrumas;

D - funkcinė vestibuliarinių plaukų ląstelių poliarizacija. Stereocilijai palinkus į kinociliją, plauko ląstelė depoliarizuojasi ir aferentinėje skaiduloje atsiranda sužadinimas. Stereocilijas nulenkus nuo kinocilijos, plauko ląstelė hiperpoliarizuojasi, o aferentinės iškrovos susilpnėja arba sustoja.

Keletą svarbių stuburo refleksų suaktyvina raumenų tempimo receptoriai, raumenų verpstės ir Golgi sausgyslių aparatas. Tai raumenų tempimo refleksas (miotinis refleksas) Ir atvirkštinis miotinis refleksas reikalingos laikysenai palaikyti.

Kitas reikšmingas refleksas yra lenkimo refleksas, kurį sukelia signalai iš įvairių odos, raumenų, sąnarių ir vidaus organų jutimo receptorių. Aferentinės skaidulos, sukeliančios šį refleksą, dažnai vadinamos lenkimo reflekso aferentai.

Raumenų veleno struktūra ir funkcija

Raumenų verpsčių struktūra ir funkcijos yra labai sudėtingos. Jų yra daugumoje skeleto raumenų, tačiau ypač daug jų yra raumenyse, kuriems reikalingas smulkus judesių reguliavimas (pavyzdžiui, smulkiuose rankos raumenyse). Kalbant apie didelius raumenis, raumenų verpstės daugiausia yra raumenyse, kuriuose yra daug lėtųjų fazinių skaidulų (I tipo skaidulų; lėtai trūkčiojantys pluoštai).

Verpstė susideda iš modifikuotų raumenų skaidulų pluošto, įnervuotų tiek jutimo, tiek motorinių aksonų (5-24A pav.). Raumenų verpstės skersmuo yra apie 100 cm, ilgis iki 10 mm. Inervuota raumenų verpstės dalis yra uždaryta jungiamojo audinio kapsulėje. Kapsulės vadinamoji limfinė erdvė užpildyta skysčiu. Raumenų velenas yra laisvai tarp normalių raumenų skaidulų. Jo distalinis galas yra pritvirtintas prie endomizija- jungiamojo audinio tinklas raumens viduje. Raumenų verpstės yra lygiagrečios įprastoms ruožuotų raumenų skaiduloms.

Raumenų ašyje yra modifikuotų raumenų skaidulų, vadinamų intrafuzinės raumenų skaidulos skirtingai nei įprasta ekstrafuzinės raumenų skaidulos. Intrafuzinės skaidulos yra daug plonesnės nei ekstrafuzinės skaidulos ir yra per silpnos, kad dalyvautų raumenų susitraukime. Yra dviejų tipų intrafuzinės raumenų skaidulos: su branduoliniu maišeliu ir su branduoline grandine (5-24 pav. B). Jų pavadinimai siejami su ląstelių branduolių organizavimu. Pluoštai su branduoliniu maišeliu didesni nei pluoštai

branduolinės grandinės, o jų branduoliai yra tankiai supakuoti vidurinėje pluošto dalyje kaip apelsinų maišelis. IN branduolinės grandinės pluoštai visi branduoliai yra vienoje eilėje.

Raumenų verpstės gauna sudėtingą inervaciją. Sensorinė inervacija susideda iš vienas Ia grupės aferentinis aksonas ir keli II grupės aferentai(5-24 B pav.). Ia grupės aferentai priklauso didžiausio skersmens jutimo aksonų klasei, kurių laidumo greitis nuo 72 iki 120 m/s; II grupės aksonai yra tarpinio skersmens ir impulsus veda nuo 36 iki 72 m/s greičiu. Ia grupės aferentinių aksonų formos pirminis galas, spirale apvyniotas aplink kiekvieną intrafuzinį pluoštą. Abiejų tipų intrafuzinėse skaidulose yra pirminės galūnės, kurios yra svarbios šių receptorių veiklai. Susidaro II grupės aferentai antrinės galūnės ant pluoštų su branduoline grandine.

Raumenų verpsčių motorinę inervaciją užtikrina dviejų tipų γ-eferentiniai aksonai (5-24 pav. B). dinamiškasγ -eferentai užbaikite kiekvieną pluoštą branduoliniu maišeliu, statinisγ -eferentai- ant pluoštų su branduoline grandine. γ-eferentiniai aksonai yra plonesni nei ekstrafuzinių raumenų skaidulų α-eferentai, todėl jie sužadina lėčiau.

Raumenų velenas reaguoja į raumenų tempimą. 5-24B paveiksle parodytas aferentinio aksono aktyvumo pokytis, kai raumenų verpstė pereina iš sutrumpėjusios būsenos ekstrafuzinio susitraukimo metu į pailgėjusią būseną raumenų tempimo metu. Dėl ekstrafuzinių raumenų skaidulų susitraukimo raumenų ašis sutrumpėja, nes yra lygiagrečiai ekstrafuzinėms skaiduloms (žr. aukščiau).

Raumenų verpsčių aferentų aktyvumas priklauso nuo mechaninio intrafuzinių skaidulų aferentinių galūnių tempimo. Susitraukus ekstrafuzinėms skaiduloms, sutrumpėja raumenų skaidula, mažėja atstumas tarp aferentinės nervinės galūnės spiralių, sumažėja iškrovos dažnis aferentiniame aksone. Ir atvirkščiai, ištempus visą raumenį, pailgėja ir raumens verpstė (nes jos galai prisitvirtina prie raumens viduje esančio jungiamojo audinio tinklo), o tempiant aferentinį galą padidėja jo impulsų iškrovos dažnis.

Ryžiai. 5-24. Jutimo receptoriai, atsakingi už stuburo refleksų sukėlimą.

A - raumenų veleno diagrama. B - intrafuziniai pluoštai su branduoliniu maišeliu ir branduoline grandine; jų sensorinė ir motorinė inervacija. C - raumens verpstės aferentinio aksono impulsinio iškrovimo dažnio pokyčiai raumens trumpėjimo metu (jo susitraukimo metu) (a) ir raumens ilginimo metu (jo tempimo metu) (b). B1 - raumenų susitraukimo metu sumažėja raumenų verpstės apkrova, nes ji yra lygiagrečiai normalioms raumenų skaiduloms. B2 – kai raumuo tempiamas, raumens verpstė pailgėja. R - įrašymo sistema

Raumenų tempimo receptoriai

Žinomas būdas paveikti aferentus refleksiniam aktyvumui yra jų sąveika su intrafuzinėmis skaidulomis su branduoliniu maišeliu ir skaidulomis su branduoline grandine. Kaip minėta aukščiau, yra dviejų tipų γ motoriniai neuronai: dinaminiai ir statiniai. Dinaminiai motoriniai γ-aksonai baigiasi ant intrafuzinių skaidulų su branduoliniu maišeliu, o statiniai - ant pluoštų su branduoline grandine. Suaktyvinus dinaminį γ-motorinį neuroną, didėja Ia grupės aferentų dinaminis atsakas (5-25 pav. A4), o suaktyvėjus statiniam γ-motoriniam neuronui, abiejų grupių aferentų statinės reakcijos Ia ir II (5-25 pav. A3) padidina (5-25 pav. A3), o tuo pačiu gali sumažinti dinaminį atsaką. Skirtingi nusileidimo keliai turi pirmenybę dinaminiams arba statiniams γ-motoneuronams, todėl keičiasi nugaros smegenų refleksinio aktyvumo pobūdis.

Golgi sausgyslių aparatas

Skeleto raumenyse yra kito tipo tempimo receptoriai - golgi sausgyslių aparatas(5-25 B pav.). Apie 100 μm skersmens ir apie 1 mm ilgio receptorius sudaro Ib grupės aferentų galūnės – stori aksonai, kurių impulsų laidumo greitis yra toks pat kaip ir Ia grupės aferentų. Šios galūnės apgaubia kolageno gijų pluoštus raumens sausgyslėje (arba raumens sausgyslės inkliuzuose). Jautrus sausgyslių aparato galas yra išdėstytas nuosekliai raumenų atžvilgiu, priešingai nei raumenų verpstės, kurios yra lygiagrečios ekstrafuzinėms skaiduloms.

Dėl savo nuoseklaus išsidėstymo Golgi sausgyslių aparatas aktyvuojamas arba susitraukiant, arba tempiant raumenį (5-25B pav.). Tačiau raumenų susitraukimas yra veiksmingesnis stimulas nei tempimas, nes sausgyslių aparato dirgiklis yra jėga, kurią sukuria sausgyslė, kurioje yra receptorius. Taigi, Golgi sausgyslių aparatas yra jėgos jutiklis, priešingai nei raumens velenas, kuris duoda signalus apie raumens ilgį ir jo kitimo greitį.

Ryžiai. 5-25. Raumenų tempimo receptoriai.

A – statinių ir dinaminių γ-motorinių neuronų įtaka pirminio galo atsakams raumenų tempimo metu. A1 – raumenų tempimo laiko eiga. A2 – Ia grupės aksono iškrova, kai nėra γ-motoneurono aktyvumo. A3 – atsakas stimuliuojant statinį γ-eferentinį aksoną. A4 – atsakas stimuliuojant dinaminį γ-eferentinį aksoną. B - Golgi sausgyslių aparato išdėstymas. B - Golgi sausgyslių aparato aktyvavimas raumenų tempimo (kairėje) arba raumenų susitraukimo (dešinėje) metu

Raumenų verpsčių funkcija

Iškrovos dažnis Ia ir II grupės aferentuose yra proporcingas raumens verpstės ilgiui; tai pastebima tiek tiesinio tempimo metu (5-26A pav., kairėje), tiek raumenų atsipalaidavimo metu po tempimo (5-26A pav., dešinėje). Tokia reakcija vadinama statinis atsakas raumenų verpstės aferentai. Tačiau pirminės ir antrinės aferentinės galūnės į tempimą reaguoja skirtingai. Pirminės galūnės jautrios ir tempimo laipsniui, ir jo greičiui, o antrinės galūnės pirmiausia reaguoja į tempimo dydį (5-26A pav.). Šie skirtumai lemia dviejų tipų galūnių veiklos pobūdį. Pirminės galūnės iškrovos dažnis pasiekia maksimumą raumenų tempimo metu, o atsipalaidavus ištemptam raumeniui, iškrova sustoja. Tokio tipo reakcija vadinama dinaminis atsakas Ia grupės aferentiniai aksonai. Paveikslo centre esantys atsakymai (5-26A pav.) yra dinaminių pirminės pabaigos atsakymų pavyzdžiai. Bakstelėjimas į raumenį (ar jo sausgyslę) arba sinusinis tempimas efektyviau sukelia iškrovą pirminėje aferentinėje galūnėje nei antrinėje.

Sprendžiant pagal atsakymų pobūdį, pirminės aferentinės galūnės signalizuoja ir raumenų ilgį, ir jo kitimo greitį, o antrinės galūnės perduoda informaciją tik apie raumens ilgį. Šie pirminių ir antrinių galūnių elgesio skirtumai daugiausia priklauso nuo intrafuzinių pluoštų mechaninių savybių skirtumų su branduoliniu maišeliu ir su branduoline grandine. Kaip minėta pirmiau, pirminės ir antrinės galūnės yra ant abiejų tipų pluoštų, o antrinės galūnės yra daugiausia ant branduolinės grandinės skaidulų. Vidurinėje (pusiaujo) skaidulos dalyje su branduoliniu maišeliu nėra susitraukiančių baltymų dėl susikaupusių ląstelių branduolių, todėl ši skaidulos dalis lengvai ištempiama. Tačiau iš karto po tempimo vidurinė pluošto dalis su branduoliniu maišeliu linkusi grįžti į pradinį ilgį, nors galinės pluošto dalys yra pailgos. Reiškinys, kad

paskambino "skaidrė" dėl šio intrafuzinio pluošto viskoelastinių savybių. Dėl to stebimas pirminio galo aktyvumo pliūpsnis, po kurio aktyvumas sumažėja iki naujo statinio impulsų dažnio lygio.

Skirtingai nuo branduolinio maišelio skaidulų, branduolinės grandinės skaidulų ilgis keičiasi labiau keičiantis ekstrafuzinių raumenų skaidulų ilgiui, nes vidurinėje branduolinės grandinės skaidulų dalyje yra susitraukiančių baltymų. Dėl to branduolinės grandinės pluošto viskoelastinės savybės yra vienodesnės, jis nėra linkęs išsiskirti, o jo antrinės aferentinės galūnės sukuria tik statinius atsakus.

Iki šiol mes svarstėme raumenų verpsčių elgesį tik nesant γ-motoneurono aktyvumo. Tuo pačiu metu eferentinė raumenų verpsčių inervacija yra labai reikšminga, nes ji lemia raumenų verpsčių jautrumą tempimui. Pavyzdžiui, pav. 5-26 B1 rodo raumens verpstės aferento aktyvumą nuolatinio tempimo metu. Kaip jau minėta, susitraukus ekstrafuzinėms skaiduloms (5-26 pav. B2), raumenų verpstės nustoja patirti stresą, sustoja jų aferentų iškrova. Tačiau raumenų verpstės iškrovimo poveikį neutralizuoja γ-motoneuronų stimuliacijos poveikis. Dėl šios stimuliacijos raumenų verpstė sutrumpėja kartu su ekstrafuzinėmis skaidulomis (5-26 pav. B3). Tiksliau, sutrumpinami tik du raumenų verpstės galai; jo vidurinė (pusiaujo) dalis, kurioje yra ląstelių branduoliai, nesusitraukia, nes trūksta susitraukiančių baltymų. Dėl to pailgėja vidurinė veleno dalis, todėl aferentinės galūnės yra ištemptos ir sujaudintos. Šis mechanizmas yra labai svarbus normaliai raumenų verpsčių veiklai, nes dėl besileidžiančių motorinių komandų iš smegenų paprastai vienu metu suaktyvėja α ir γ motoriniai neuronai ir dėl to konjuguotas ekstrafuzinis ir intrafuzinis susitraukimas. raumenų skaidulų.

Ryžiai. 5-26. Raumenų verpstės ir jų darbas.

A - pirminių ir antrinių galūnių atsakas į įvairius raumenų ilgio pokyčius; parodomi skirtumai tarp dinaminių ir statinių reakcijų. Viršutinės kreivės rodo raumenų ilgio pokyčių pobūdį. Vidurinė ir apatinė įrašų eilutė yra pirminių ir antrinių nervų galūnių impulsiniai iškrovimai. B - γ-eferentinio aksono aktyvavimas neutralizuoja raumenų verpstės iškrovimo poveikį. B1 - impulsinis raumenų verpstės afero iškrovimas su nuolatiniu veleno tempimu. B2 - aferentinė iškrova sustojo susitraukiant ekstrafuzinėms raumenų skaiduloms, nes apkrova buvo pašalinta nuo veleno. B3 - γ-motorinio neurono aktyvacija sukelia raumenų verpstės sutrumpėjimą, neutralizuojantį iškrovimo poveikį

Miotinis refleksas arba tempimo refleksas

Tempimo refleksas vaidina pagrindinį vaidmenį palaikant laikyseną. Be to, jo pokyčiai yra susiję su motorinių komandų iš smegenų įgyvendinimu. Patologiniai šio reflekso sutrikimai yra neurologinių ligų požymis. Refleksas pasireiškia dviem formomis: fazinis tempimo refleksas, sukeltas pirminių raumenų verpsčių galūnių ir tonizuojantis tempimo refleksas priklauso ir nuo pirminių, ir nuo antrinių galūnių.

fazinis tempimo refleksas

Atitinkamas reflekso lankas parodytas fig. 5-27. Ia grupės aferentinis aksonas iš tiesiosios šlaunies raumens raumens verpstės patenka į nugaros smegenis ir šakas. Jo šakos patenka į nugaros smegenų pilkąją medžiagą. Kai kurie iš jų baigiasi tiesiogiai (monosinaptiškai) ant α-motorinių neuronų, kurie siunčia motorinius aksonus į tiesiąją šlaunikaulį (ir jo sinergistus, tokius kaip vastus intermedius), kuris tęsia koją ties keliu. Ia grupės aksonai suteikia monosinapsinį α-motorinio neurono sužadinimą. Esant pakankamam sužadinimo lygiui, motorinis neuronas sukuria iškrovą, kuri sukelia raumenų susitraukimą.

Kitos Ia grupės aksono šakos sudaro galūnes ant Ia grupės slopinančių interneuronų (toks interneuronas 5-27 paveiksle pavaizduotas juodai). Šie slopinamieji interneuronai baigiasi α-motoriniais neuronais, kurie inervuoja raumenis, kurie yra sujungti su pakaušio raumeniu (įskaitant pusakio raumenis), antagonistiniais kelio lenkiamųjų raumenų raumenimis. Kai sužadinami slopinamieji interneuronai Ia, slopinamas antagonistinių raumenų motoneuronų aktyvumas. Taigi Ia grupės aferentų išsiskyrimas (stimuliuojantis aktyvumas) iš tiesiojo šlaunies raumens raumenų verpsčių sukelia greitą to paties raumens susitraukimą ir

konjuguotas raumenų, sujungtų su šlaunies raumeniu, atpalaidavimas.

Reflekso lankas organizuojamas taip, kad būtų užtikrintas tam tikros α-motorinių neuronų grupės aktyvavimas ir tuo pačiu metu antagonistinės neuronų grupės slopinimas. Tai vadinama abipusė inervacija. Jis būdingas daugeliui refleksų, bet ne vienintelis įmanomas judesių reguliavimo sistemose. Kai kuriais atvejais motorinės komandos sukelia sinergistų ir antagonistų konjuguotą susitraukimą. Pavyzdžiui, kai plaštaka suspaudžiama į kumštį, plaštakos tiesiamieji ir lenkiamieji raumenys susitraukia, fiksuodami plaštakos padėtį.

Impulsinė Ia grupės aferentų išskyros atsiranda, kai gydytojas neurologiniu plaktuku lengvai smūgiuoja į raumens, dažniausiai keturgalvio šlaunies raumens, sausgyslę. Įprasta reakcija yra trumpalaikis raumenų susitraukimas.

Tonizuojantis tempimo refleksas

Šio tipo refleksas suaktyvinamas pasyviu sąnario lenkimu. Reflekso lankas yra toks pat kaip ir fazinio tempimo reflekso (5-27 pav.), su skirtumu, kad dalyvauja abiejų grupių – Ia ir II – aferentai. Daugelis II grupės aksonų sudaro monosinapsinius sužadinimo ryšius su α motoriniais neuronais. Taigi toniniai tempimo refleksai dažniausiai yra monosinapsiniai, kaip ir faziniai tempimo refleksai. Toniniai tempimo refleksai prisideda prie raumenų tonuso.

γ - Motoriniai neuronai ir tempimo refleksai

γ-Motoneuronai reguliuoja tempimo refleksų jautrumą. Raumenų verpstės aferentai neturi tiesioginio poveikio γ-motoneuronams, kuriuos polisinapsiškai aktyvuoja tik lenkimo reflekso aferentai stuburo lygyje, taip pat leidžiamos komandos iš smegenų.

Ryžiai. 5-27. miotinis refleksas.

Tempimo reflekso lankas. Interneuronas (parodytas juodai) yra slopinančios grupės Ia interneuronas.

Atvirkštinis miotinis refleksas

Golgi sausgyslių aparato aktyvavimą lydi refleksinė reakcija, kuri iš pirmo žvilgsnio yra priešinga tempimo refleksui (iš tikrųjų ši reakcija papildo tempimo refleksą). Reakcija vadinama atvirkštinis miotinis refleksas; atitinkamas reflekso lankas parodytas fig. 5-28. Šio reflekso jutimo receptoriai yra Golgi sausgyslės aparatas tiesiajame šlaunies raumenyje. Aferentiniai aksonai patenka į stuburo smegenis, išsišakoja ir sudaro tarpneuronų sinaptines galūnes. Kelias iš Golgi sausgyslės aparato neturi monosinapsinio ryšio su α-motoriniais neuronais, bet apima slopinančius interneuronus, slopinančius tiesiosios šlaunies raumens α-motorinių neuronų aktyvumą, ir sužadinimo interneuronus, sukeliančius α-motoneuronų aktyvumą. antagonistiniai raumenys. Taigi savo organizacijoje atvirkštinis miotinis refleksas yra priešingas tempimo refleksui, taigi ir pavadinimas. Tačiau iš tikrųjų atvirkštinis miotinis refleksas funkcionaliai papildo tempimo refleksą. Golgi sausgyslės aparatas tarnauja kaip jėgos jutiklis, kurį sukuria sausgyslė, prie kurios jis yra prijungtas. Kai išlaikant stabilią

laikysena (pavyzdžiui, žmogus stovi prie dėmesio), ima vargti tiesusis šlaunikaulis, mažėja kelio sausgyslės jėga ir atitinkamai sumažėja atitinkamų Golgi sausgyslių receptorių aktyvumas. Kadangi šie receptoriai dažniausiai slopina tiesiosios žarnos α-motorinių neuronų aktyvumą, susilpnėjus impulsų iškrovoms iš jų, padidėja α-motorinių neuronų jaudrumas, didėja raumenų kuriama jėga. Dėl to vyksta koordinuotas refleksinių reakcijų pokytis, dalyvaujant tiek raumenų verpstėms, tiek Golgi sausgyslių aparato aferentiniams aksonams, padidėja tiesiojo raumens susitraukimas, palaikoma laikysena.

Pernelyg suaktyvinus refleksus, galima pastebėti „jackpeilio“ refleksą. Kai sąnarys pasyviai lankstosi, pasipriešinimas tokiam lenkimui iš pradžių didėja. Tačiau lenkimui tęsiantis, pasipriešinimas staiga sumažėja, o sąnarys staigiai pasislenka į galutinę padėtį. To priežastis yra refleksų slopinimas. Anksčiau peilio refleksas buvo paaiškinamas Golgi sausgyslių receptorių aktyvavimu, nes buvo manoma, kad jie turi aukštą atsako į raumenų tempimą slenkstį. Tačiau refleksas dabar siejamas su kitų aukšto slenksčio raumenų receptorių, esančių raumenų fascijoje, aktyvavimu.

Ryžiai. 5-28. Atvirkštinis miotinis refleksas.

Atvirkštinio miotinio reflekso lankas. Dalyvauja tiek sužadinantys, tiek slopinantys interneuronai.

Fleksiniai refleksai

Fleksijos refleksų aferentinė jungtis prasideda nuo kelių tipų receptorių. Fleksijos refleksų metu aferentinės iškrovos lemia tai, kad, pirma, sužadinami interneuronai sukelia α-motorinių neuronų, aprūpinančių ipsilateralinės galūnės lenkiamuosius raumenis, aktyvavimą, ir, antra, slopinamieji neuronai neleidžia aktyvuoti antagonistinių α-motorinių neuronų. tiesiamųjų raumenų (5-29 pav.). Dėl to viena ar kelios jungtys yra sulenktos. Be to, komisuriniai interneuronai sukelia funkciškai priešingą motoneuronų aktyvumą priešingoje nugaros smegenų pusėje, todėl atsiranda raumenų pratęsimas – kryžminio išsiplėtimo refleksas. Šis priešingas poveikis padeda išlaikyti kūno pusiausvyrą.

Yra keletas lenkimo refleksų tipų, nors juos atitinkančių raumenų susitraukimų pobūdis yra artimas. Svarbus judėjimo etapas yra lenkimo fazė, kurią galima laikyti lenkimo refleksu. Jį daugiausia teikia stuburo nervinis tinklas

smegenys vadinamos lokomotorinis generatorius

ciklas. Tačiau veikiamas aferentinio įvesties judėjimo ciklas gali prisitaikyti prie momentinių galūnių atramos pokyčių.

Galingiausias lenkimo refleksas yra lenkimo atitraukimo refleksas. Jis vyrauja prieš kitus refleksus, įskaitant judėjimo refleksus, matyt, dėl to, kad apsaugo nuo tolesnio galūnės pažeidimo. Šį refleksą galima pastebėti, kai vaikščiojantis šuo ištraukia sužalotą leteną. Reflekso aferentinę grandį sudaro nociceptoriai.

Šiame reflekse stiprus skausmingas dirgiklis priverčia galūnę atsitraukti. 5-29 paveiksle parodytas specifinio kelio lenkimo reflekso neuroninis tinklas. Tačiau iš tikrųjų lenkimo reflekso metu pastebimas reikšmingas pirminių aferentų ir tarpneuroninių takų signalų išsiskyrimas, dėl kurio visi pagrindiniai galūnės sąnariai (šlaunikaulis, kelio, čiurnos) gali būti įtraukti į atitraukimo refleksą. . Fleksijos atitraukimo reflekso ypatumai kiekvienu konkrečiu atveju priklauso nuo stimulo pobūdžio ir lokalizacijos.

Ryžiai. 5-29. Fleksijos refleksas

Simpatinis autonominės nervų sistemos padalijimas

Preganglioninių simpatinių neuronų kūnai susitelkę tarpinėje ir šoninėje pilkojoje medžiagoje. (tarpinis šoninis stulpelis) nugaros smegenų krūtinės ir juosmens segmentai (5-30 pav.). Kai kurie neuronai randami C8 segmentuose. Kartu su lokalizacija tarpmediolateralinėje stulpelyje taip pat buvo nustatyta preganglioninių simpatinių neuronų lokalizacija. šoninis funikuliumas, tarpinė sritis ir plokštelė X (nugarinė į centrinį kanalą).

Dauguma preganglioninių simpatinių neuronų turi plonus mielinizuotus aksonus - B- pluoštai. Tačiau kai kurie aksonai yra nemielinizuotos C skaidulos. Preganglioniniai aksonai palieka nugaros smegenis kaip priekinės šaknies dalį ir per baltas jungiamąsias šakas patenka į paravertebralinį ganglioną to paties segmento lygyje. Baltos jungiamosios šakos yra tik T1-L2 lygiuose. Preganglioniniai aksonai šiame ganglione baigiasi sinapsėmis arba, perėję per jį, patenka į paravertebralinių ganglijų simpatinę kamieną (simpatinę grandinę) arba į splanchninį nervą.

Kaip simpatinės grandinės dalis, preganglioniniai aksonai eina rostraliai arba kaudališkai į artimiausią ar tolimą priešslankstelinį ganglioną ir sudaro ten sinapses. Išėjus iš gangliono, postganglioniniai aksonai patenka į stuburo nervą, dažniausiai per pilką jungiamąją šaką, kurią turi kiekviena iš 31 stuburo nervų poros. Kaip periferinių nervų dalis, postganglioniniai aksonai patenka į odos efektorius (piloerektoriaus raumenis, kraujagysles, prakaito liaukas), raumenis ir sąnarius. Paprastai postganglioniniai aksonai yra nemielinizuoti. (SU pluoštai), nors yra išimčių. Baltų ir pilkų jungiamųjų šakų skirtumai priklauso nuo santykinio turinio

jie turi mielinizuotus ir nemielinuotus aksonus.

Kaip splanchninio nervo dalis, preganglioniniai aksonai dažnai patenka į priešslankstelinį ganglioną, kur sudaro sinapses arba gali praeiti per ganglioną, baigdami tolimesniu gangliju. Kai kurie preganglioniniai aksonai, kurie veikia kaip splanchninio nervo dalis, baigiasi tiesiai ant antinksčių šerdies ląstelių.

Simpatinė grandinė tęsiasi nuo gimdos kaklelio iki nugaros smegenų uodegikaulio lygio. Jis veikia kaip paskirstymo sistema, leidžianti preganglioniniams neuronams, esantiems tik krūtinės ląstos ir viršutiniuose juosmens segmentuose, aktyvuoti postganglioninius neuronus, aprūpinančius visus kūno segmentus. Tačiau paravertebralinių ganglijų yra mažiau nei stuburo segmentų, nes kai kurios ganglijos susilieja ontogenezės metu. Pavyzdžiui, viršutinį gimdos kaklelio simpatinį ganglioną sudaro susilieję C1-C4 ganglijai, vidurinį gimdos kaklelio simpatinį gangliją sudaro C5-C6 ganglijos, o apatinį gimdos kaklelio simpatinį ganglioną sudaro C7-C8 ganglijos. Žvaigždinis ganglijas susidaro susiliejus apatiniam gimdos kaklelio simpatiniam ganglionui su T1 gangliju. Viršutinis gimdos kaklelio ganglijas užtikrina galvos ir kaklo postganglioninę inervaciją, o vidurinis gimdos kaklelio ir žvaigždžių ganglijos aprūpina širdį, plaučius ir bronchus.

Paprastai preganglioninių simpatinių neuronų aksonai pasiskirsto į ipsilateralinius ganglijus ir todėl reguliuoja autonomines funkcijas toje pačioje kūno pusėje. Svarbi išimtis yra dvišalė simpatinė žarnyno ir dubens organų inervacija. Kaip ir griaučių raumenų motoriniai nervai, su tam tikrais organais susiję preganglioninių simpatinių neuronų aksonai inervuoja keletą segmentų. Taigi preganglioniniai simpatiniai neuronai, užtikrinantys galvos ir kaklo sričių simpatines funkcijas, yra C8-T5 segmentuose, o susiję su antinksčiais – T4-T12.

Ryžiai. 5-30. Autonominė simpatinė nervų sistema.

A yra pagrindiniai principai. Žiūrėkite reflekso lanką pav. 5-9 B

Parasimpatinis autonominės nervų sistemos dalijimasis

Preganglioniniai parasimpatiniai neuronai yra smegenų kamiene keliuose kaukolės nervų branduoliuose - okulomotorikoje Vestfalo-Edingerio branduolys(III kaukolės nervas), viršuje(VII kaukolės nervas) ir žemesnė(IX kaukolės nervas) seilių branduoliai, ir klajoklio nervo nugarinis branduolys(nucleus dorsalis nervi vagi) Ir dviguba šerdis(nucleus ambiguus) X kaukolės nervas. Be to, tokių neuronų yra tarpinėje nugaros smegenų sakralinių segmentų S3-S4 srityje. Postganglioniniai parasimpatiniai neuronai yra galvinio nervo ganglijose: ciliariniame ganglione (blakstienų ganglionas), gauti preganglioninį įvestį iš Vestfalo-Edingerio branduolio; pterigoidiniame mazge (pterygopalatinum ganglionas) ir submandibulinis mazgas (submandibulinis ganglionas) su įėjimais iš viršutinio seilių branduolio (nucleus salivatorius superior); ausyje (ganglion oticum) su įėjimu iš apatinio seilių branduolio (nucleus salivatorius inferior). Ciliarinis ganglijas inervuoja vyzdžio sfinkterio raumenis ir akies ciliarinius raumenis. Iš pterigopalatino gangliono aksonai patenka į ašarų liaukas, taip pat į nosies ir burnos ryklės dalių liaukas. Submandibulinio gangliono neuronai projektuojasi į submandibulines ir poliežuvines seilių liaukas bei burnos ertmės liaukas. Ausies ganglionas aprūpina paausinę seilių liauką ir burnos liaukas.

(5-31 A pav.).

Kiti postganglioniniai parasimpatiniai neuronai yra šalia krūtinės, pilvo ir dubens ertmės vidaus organų arba šių organų sienelėse. Taip pat galima atsižvelgti į kai kurias enterinio rezginio ląsteles

kaip postganglioniniai parasimpatiniai neuronai. Jie gauna įvestis iš makšties arba dubens nervų. Vagus nervas inervuoja širdį, plaučius, bronchus, kepenis, kasą ir visą virškinamąjį traktą nuo stemplės iki storosios žarnos blužnies lenkimo. Likusi storosios žarnos, tiesiosios žarnos, šlapimo pūslės ir lytinių organų dalis aprūpinama aksonais iš sakralinių preganglioninių parasimpatinių neuronų; šie aksonai per dubens nervus paskirstomi į dubens ganglijų postganglioninius neuronus.

Preganglioniniai parasimpatiniai neuronai, kurie išsikiša į krūtinės ertmės vidaus organus ir pilvo ertmės dalis, yra klajoklio nervo nugariniame motoriniame branduolyje ir dvigubame branduolyje. Nugaros motorinis branduolys atlieka daugiausia sekretomotorinė funkcija(aktyvina liaukas), o dviguba šerdis - visceromotorinė funkcija(reguliuoja širdies raumens veiklą). Nugaros motorinis branduolys aprūpina visceralinius kaklo organus (ryklę, gerklas), krūtinės ertmę (trachėją, bronchus, plaučius, širdį, stemplę) ir pilvo ertmė(nemaža dalis virškinimo trakto, kepenų, kasos). Nugaros motorinio branduolio elektrinis stimuliavimas sukelia rūgšties sekreciją skrandyje, taip pat insulino ir gliukagono sekreciją kasoje. Nors projekcijos į širdį yra anatomiškai atsektos, jų funkcija nėra aiški. Dvigubame branduolyje išskiriamos dvi neuronų grupės:

Nugarinė grupė, aktyvina skersinius minkštojo gomurio, ryklės, gerklų ir stemplės raumenis;

Ventrolateralinė grupė inervuoja širdį, lėtindama jos ritmą.

Ryžiai. 5-31. Autonominė parasimpatinė nervų sistema.

A – pagrindiniai principai

autonominė nervų sistema

autonominė nervų sistema gali būti laikoma variklio (eferentinės) sistemos dalimi. Tik vietoj skeleto raumenų lygieji raumenys, miokardas ir liaukos veikia kaip autonominės nervų sistemos efektoriai. Kadangi autonominė nervų sistema užtikrina efektyvų visceralinių organų kontrolę, užsienio literatūroje ji dažnai vadinama visceraline arba autonomine nervų sistema.

Svarbus autonominės nervų sistemos veiklos aspektas – pagalba palaikant vidinės organizmo aplinkos pastovumą. (homeostazė). Kai gaunami signalai iš visceralinių organų apie būtinybę koreguoti vidinę aplinką, CNS ir jos vegetatyvinio efektoriaus vieta siunčia atitinkamas komandas. Pavyzdžiui, staigiai padidėjus sisteminiam kraujospūdžiui, suaktyvėja baroreceptoriai, dėl to vegetacinėje nervų sistemoje prasideda kompensaciniai procesai ir atsistato normalus spaudimas.

Autonominė nervų sistema taip pat dalyvauja tinkamai koordinuotame atsake į išorinius dirgiklius. Taigi, tai padeda reguliuoti vyzdžio dydį pagal apšvietimą. Ekstremalus autonominio reguliavimo atvejis yra „kovok arba bėk“ reakcija, atsirandanti, kai simpatinė nervų sistema suaktyvinama grėsmingu dirgikliu. Tai apima įvairias reakcijas: hormonų išsiskyrimą iš antinksčių, širdies susitraukimų dažnio padidėjimą ir. kraujo spaudimas, bronchų išsiplėtimas, žarnyno motorikos ir sekrecijos slopinimas, padidėjęs gliukozės metabolizmas, išsiplėtę vyzdžiai, piloerekcija, odos ir vidaus organų susiaurėjimas kraujagyslės, griaučių raumenų vazodilatacija. Reikėtų pažymėti, kad atsakas „kovok arba bėk“ negali būti laikomas įprastu, jis viršija įprastą simpatinės nervų sistemos veiklą normaliai organizmo egzistavimo metu.

Periferiniuose nervuose kartu su autonominėmis eferentinėmis skaidulomis seka aferentinės skaidulos iš visceralinių organų jutimo receptorių. Daugelio šių receptorių signalai sukelia refleksus, tačiau kai kurie receptoriai aktyvuojasi

pojūčiai – skausmas, alkis, troškulys, pykinimas, vidaus organų pripildymo jausmas. Visceralinis jautrumas taip pat gali būti siejamas su cheminiu jautrumu.

Autonominė nervų sistema paprastai skirstoma į užjaučiantis Ir parasimpatinis.

Simpatinės ir parasimpatinės nervų sistemos funkcinis vienetas- dviejų neuronų eferentinis kelias, susidedantis iš preganglioninio neurono su ląstelės kūnu CNS ir postganglioninio neurono su ląstelės kūnu autonominiame ganglione. Į žarnyno nervų sistemą įeina virškinamojo trakto sienelėje esantys mioenterinių ir poodinių rezginių neuronai ir nervinės skaidulos.

Simpatiniai preganglioniniai neuronai išsidėstę nugaros smegenų krūtinės ląstos ir juosmens viršutinėje dalyje, todėl simpatinė nervų sistema kartais vadinama autonominės nervų sistemos krūtinės ląstos skyriumi. Parasimpatinė nervų sistema išsidėsčiusi nevienodai: jos preganglioniniai neuronai glūdi galvos smegenų kamiene ir kryžkaulio nugaros smegenyse, todėl kartais vadinama kraniosakraline sekcija. Simpatiniai postganglioniniai neuronai dažniausiai yra paravertebraliniuose arba priešslanksteliniuose ganglijose, nutolusiose nuo tikslinio organo. Kalbant apie parasimpatinius postganglioninius neuronus, jie yra parasimpatiniuose ganglijose šalia vykdomojo organo arba tiesiai jo sienelėje.

Simpatinės ir parasimpatinės nervų sistemų reguliavimo įtaka daugeliui organizmų dažnai apibūdinama kaip viena kitai antagonistinė, tačiau tai nėra visiškai tiesa. Tiksliau būtų šiuos du visceralinių funkcijų autonominio reguliavimo sistemos skyrius laikyti veikiančiais koordinuotai: kartais abipusiai, o kartais sinergiškai. Be to, ne visos visceralinės struktūros gauna inervaciją iš abiejų sistemų. Taigi lygiuosius raumenis ir odos liaukas, kaip ir daugumą kraujagyslių, inervuoja tik simpatinė sistema; Nedaug kraujagyslių aprūpina parasimpatiniais nervais. Parasimpatinė sistema neįnervuoja odos ir griaučių raumenų kraujagyslių, o aprūpina tik galvos, krūtinės ir pilvo ertmės struktūras, taip pat mažąjį dubenį.

Ryžiai. 5-32. Autonominė (autonominė) nervų sistema (5-2 lentelė)

5-2 lentelė.Efektorinių organų atsakas į autonominių nervų signalus *

Lentelės pabaiga. 5-2.

1 Brūkšnys reiškia, kad organo funkcinė inervacija nebuvo aptikta.

2 „+“ ženklai (nuo vieno iki trijų) rodo, kokia svarbi adrenerginių ir cholinerginių nervų veikla yra reguliuojant konkrečius organus ir funkcijas.

3 savo vietoje vyrauja išsiplėtimas dėl metabolinės autoreguliacijos.

4 Fiziologinis cholinerginės vazodilatacijos vaidmuo šiuose organuose yra prieštaringas.

5 Kraujyje cirkuliuojančio adrenalino fiziologinės koncentracijos diapazone griaučių raumenyse ir kepenų kraujagyslėse vyrauja β receptorių sukelta išsiplėtimo reakcija, o kitų pilvo organų kraujagyslėse dominuoja α receptorių sukeliama susitraukimo reakcija. Be to, inkstų ir mezenterijos kraujagyslėse yra specifinių dopamino receptorių, kurie tarpininkauja plėtrai, tačiau tai nevaidina didelio vaidmens daugelyje fiziologinių reakcijų.

6 Cholinerginė simpatinė sistema sukelia griaučių raumenų vazodilataciją, tačiau šis poveikis nedalyvauja daugelyje fiziologinių reakcijų.

7 Buvo iškelta hipotezė, kad adrenerginiai nervai tiekia slopinančius β receptorius lygiuosiuose raumenyse

ir slopinamieji α receptoriai Auerbach rezginio parasimpatiniuose cholinerginiuose (žadinamuosiuose) ganglioniniuose neuronuose.

8 Priklausomai nuo fazės mėnesinių ciklas, dėl estrogeno ir progesterono koncentracijos kraujyje, taip pat nuo kitų veiksnių.

9 Delnų ir kai kurių kitų kūno vietų prakaito liaukos („adrenerginis prakaitavimas“).

10 Receptorių, tarpininkaujančių tam tikriems metaboliniams atsakams, tipai skirtingų rūšių gyvūnams labai skiriasi.

nervinis audinys- pagrindinis nervų sistemos struktūrinis elementas. IN nervinio audinio sudėtis yra labai specializuotų nervų ląstelių neuronai, Ir neuroglijos ląstelės atlieka atramines, sekrecines ir apsaugines funkcijas.

Neuronas yra pagrindinis nervinio audinio struktūrinis ir funkcinis vienetas. Šios ląstelės geba priimti, apdoroti, koduoti, perduoti ir saugoti informaciją, užmegzti ryšius su kitomis ląstelėmis. Unikalios neurono savybės yra galimybė generuoti bioelektrines iškrovas (impulsus) ir perduoti informaciją procesų metu iš vienos ląstelės į kitą naudojant specializuotas galūnes.

Neurono funkcijų atlikimą palengvina jo aksoplazmoje vykstanti medžiagų-transmiterių - neuromediatorių sintezė: acetilcholinas, katecholaminai ir kt.

Smegenų neuronų skaičius artėja prie 10 11 . Vienas neuronas gali turėti iki 10 000 sinapsių. Jei šie elementai laikomi informacijos saugojimo ląstelėmis, galime daryti išvadą, kad nervų sistema gali saugoti 10 19 vienetų. informacija, t.y. galintis talpinti beveik visas žmonijos sukauptas žinias. Todėl pagrįsta manyti, kad žmogaus smegenys visą gyvenimą prisimena viską, kas vyksta kūne ir kai jis bendrauja su aplinka. Tačiau smegenys negali išgauti iš visos jose sukauptos informacijos.

Tam tikri nervų organizavimo tipai būdingi įvairioms smegenų struktūroms. Neuronai, reguliuojantys vieną funkciją, sudaro vadinamąsias grupes, ansamblius, kolonas, branduolius.

Neuronai skiriasi struktūra ir funkcija.

Pagal struktūrą(priklausomai nuo procesų, besitęsiančių iš ląstelės kūno, skaičiaus) išskiria vienpolis(su vienu procesu), bipoliniu (su dviem procesais) ir daugiapolis(su daugybe procesų) neuronai.

Pagal funkcines savybes paskirstyti aferentinis(arba įcentrinis) neuronai, pernešantys sužadinimą iš receptorių, eferentinis, variklis, motoriniai neuronai(arba išcentrinis), perduodantis sužadinimą iš centrinės nervų sistemos į inervuotą organą ir tarpkalnis, kontaktas arba tarpinis neuronai, jungiantys aferentinius ir eferentinius neuronus.

Aferentiniai neuronai yra vienpoliai, jų kūnai guli stuburo ganglijose. Procesas, besitęsiantis iš ląstelės kūno, T forma yra padalintas į dvi šakas, iš kurių viena eina į centrinę nervų sistemą ir atlieka aksono funkciją, o kita artėja prie receptorių ir yra ilgas dendritas.

Dauguma eferentinių ir tarpkalarinių neuronų yra daugiapoliai (1 pav.). Daugiapolių tarpkalinių neuronų yra daug nugaros smegenų užpakaliniuose raguose, taip pat yra visose kitose centrinės nervų sistemos dalyse. Jie taip pat gali būti bipoliniai, pavyzdžiui, tinklainės neuronai, turintys trumpą išsišakojusią dendritą ir ilgą aksoną. Motoriniai neuronai daugiausia yra priekiniuose nugaros smegenų raguose.

Ryžiai. 1. Nervinės ląstelės struktūra:

1 - mikrovamzdeliai; 2 - ilgas nervinės ląstelės (aksono) procesas; 3 - endoplazminis tinklas; 4 - šerdis; 5 - neuroplazma; 6 - dendritai; 7 - mitochondrijos; 8 - branduolys; 9 - mielino apvalkalas; 10 - Ranvier perėmimas; 11 - aksono galas

neuroglija

neuroglija, arba glia, – nervinio audinio ląstelinių elementų rinkinys, sudarytas iš specializuotų įvairių formų ląstelių.

Ją atrado R. Virchow ir pavadino neuroglija, o tai reiškia „nervų klijai“. Neuroglijos ląstelės užpildo erdvę tarp neuronų ir sudaro 40% smegenų tūrio. Glijos ląstelės yra 3-4 kartus mažesnės už nervų ląsteles; jų skaičius žinduolių CNS siekia 140 mlrd.. Su amžiumi žmogaus smegenyse mažėja neuronų, daugėja glijos ląstelių.

Nustatyta, kad neuroglija yra susijusi su medžiagų apykaita nerviniame audinyje. Kai kurios neuroglijos ląstelės išskiria medžiagas, kurios turi įtakos neuronų jaudrumui. Pastebima, kad šių ląstelių sekrecija kinta esant įvairioms psichinėms būsenoms. Ilgalaikiai pėdsakų procesai CNS yra susiję su neuroglijos funkcine būkle.

Glijos ląstelių tipai

Atsižvelgiant į glialinių ląstelių struktūros pobūdį ir jų vietą CNS, jie išskiria:

• astrocitai (astroglia);
• oligodendrocitai (oligodendroglia);
• mikroglijos ląstelės (mikroglija);
• Schwann ląstelės.

Glijos ląstelės atlieka atramines ir apsaugines neuronų funkcijas. Jie yra įtraukti į struktūrą. Astrocitai yra daugiausia glijos ląstelių, užpildančių tarpus tarp neuronų ir dengiančių. Jie neleidžia plisti neuromediatoriams, kurie difunduoja iš sinapsinio plyšio į CNS. Astrocitai turi neurotransmiterių receptorius, kurių aktyvavimas gali sukelti membranos potencialų skirtumo svyravimus ir astrocitų metabolizmo pokyčius.

Astrocitai sandariai supa smegenų kraujagyslių kapiliarus, esančius tarp jų ir neuronų. Remiantis tuo, manoma, kad astrocitai vaidina svarbų vaidmenį neuronų metabolizme, reguliuojant tam tikrų medžiagų kapiliarų pralaidumą.

Viena iš svarbių astrocitų funkcijų – gebėjimas sugerti K+ jonų perteklių, kurie esant dideliam neuronų aktyvumui gali kauptis tarpląstelinėje erdvėje. Astrocitų glaudaus sukibimo vietose susidaro tarpo jungties kanalai, kuriais astrocitai gali keistis įvairiais smulkiais jonais ir ypač K+ jonais.Tai padidina jų gebėjimą absorbuoti K+ jonus Nekontroliuojamas K+ jonų kaupimasis tarpneuroninėje erdvėje padidėtų neuronų jaudrumas. Taigi astrocitai, absorbuodami K+ jonų perteklių iš intersticinio skysčio, neleidžia didėti neuronų jaudrumui ir susiformuoti padidėjusio neuronų aktyvumo židiniams. Tokių židinių atsiradimą žmogaus smegenyse gali lydėti tai, kad jų neuronai generuoja eilę nervinių impulsų, kurie vadinami konvulsinėmis iškrovomis.

Astrocitai dalyvauja pašalinant ir sunaikinant neurotransmiterius, patenkančius į ekstrasinapsines erdves. Taigi jie užkerta kelią neurotransmiterių kaupimuisi tarpneuroninėse erdvėse, o tai gali sukelti smegenų disfunkciją.

Neuronai ir astrocitai yra atskirti tarpląsteliniais 15–20 µm tarpais, vadinamais intersticine erdve. Intersticinės erdvės užima iki 12-14% smegenų tūrio. Svarbi astrocitų savybė yra jų gebėjimas absorbuoti CO2 iš šių erdvių tarpląstelinio skysčio ir taip išlaikyti stabilų. smegenų pH.

Astrocitai dalyvauja formuojant sąsajas tarp nervinio audinio ir smegenų kraujagyslių, nervinio audinio ir smegenų membranų nervinio audinio augimo ir vystymosi procese.

Oligodendrocitai būdingas nedidelis trumpų procesų skaičius. Viena iš pagrindinių jų funkcijų yra nervų skaidulų mielino apvalkalo susidarymas CNS. Šios ląstelės taip pat yra arti neuronų kūnų, tačiau šio fakto funkcinė reikšmė nežinoma.

mikroglijos ląstelės sudaro 5-20% viso glijos ląstelių skaičiaus ir yra išsibarstę po visą CNS. Nustatyta, kad jų paviršiaus antigenai yra identiški kraujo monocitų antigenams. Tai rodo jų kilmę iš mezodermos, prasiskverbimą į nervinį audinį embriono vystymosi metu ir vėlesnį transformavimą į morfologiškai atpažįstamas mikroglijos ląsteles. Dėl šios priežasties manoma, kad esminė funkcija mikroglia yra smegenų apsauga. Įrodyta, kad pažeidžiant nervinį audinį, dėl kraujo makrofagų ir suaktyvėjusių mikroglijų fagocitinių savybių daugėja fagocitinių ląstelių. Jie pašalina negyvus neuronus, glijos ląsteles ir jų struktūrinius elementus, fagocituoja svetimas daleles.

Schwann ląstelės sudaro periferinių nervų skaidulų mielino apvalkalą už CNS. Šios ląstelės membrana pakartotinai apsigauna, o susidariusio mielino apvalkalo storis gali viršyti nervinės skaidulos skersmenį. Mielinizuotų nervų skaidulų dalių ilgis yra 1-3 mm. Tarpuose tarp jų (Ranvier pertraukimai) nervinis pluoštas lieka padengtas tik paviršiaus membrana, kuri turi jaudrumą.

Viena iš svarbiausių mielino savybių yra didelis atsparumas elektros srovei. Taip yra dėl didelio mieline esančio sfingomielino ir kitų fosfolipidų, kurie suteikia jam srovę izoliuojančių savybių. Mielinu padengtose nervinės skaidulos vietose nervinių impulsų generavimo procesas yra neįmanomas. Nerviniai impulsai generuojami tik Ranvier perėmimo membranoje, kuri užtikrina didesnį nervinio impulso laidumo greitį mielinizuotose nervinėse skaidulose, palyginti su nemielinuotomis.

Yra žinoma, kad mielino struktūra gali būti lengvai sutrikdyta esant infekciniam, išeminiam, trauminiam, toksiniam nervų sistemos pažeidimui. Tuo pačiu metu vystosi nervinių skaidulų demielinizacijos procesas. Ypač dažnai demielinizacija išsivysto sergant liga išsėtinė sklerozė. Dėl demielinizacijos sumažėja nervinių impulsų laidumo išilgai nervinių skaidulų greitis, mažėja informacijos perdavimo į smegenis iš receptorių ir iš neuronų į vykdomuosius organus greitis. Dėl to gali sutrikti jutimo jautrumas, sutrikti judėjimas, sutrikti vidaus organų reguliacija ir atsirasti kitų rimtų pasekmių.

Neuronų sandara ir funkcijos

Neuronas(nervų ląstelė) yra struktūrinis ir funkcinis vienetas.

Anatominė neurono struktūra ir savybės užtikrina jo įgyvendinimą pagrindines funkcijas: medžiagų apykaitos įgyvendinimas, energijos gavimas, įvairių signalų suvokimas ir jų apdorojimas, formavimas ar dalyvavimas reakcijose, nervinių impulsų generavimas ir vedimas, neuronų jungimas į nervines grandines, kurios užtikrina tiek paprasčiausias refleksines reakcijas, tiek aukštesnes smegenų integracines funkcijas.

Neuronai susideda iš nervinės ląstelės kūno ir procesų – aksono ir dendritų.

Ryžiai. 2. Neurono sandara

nervinės ląstelės kūnas

Kūnas (perikarionas, soma) Neuroną ir jo procesus ištisai dengia neuronų membrana. Ląstelės kūno membrana nuo aksono ir dendritų membranos skiriasi įvairių receptorių turiniu, buvimu joje.

Neurono kūne yra neuroplazma ir nuo jos membranomis atskirtas branduolys, grubus ir lygus endoplazminis tinklas, Golgi aparatas ir mitochondrijos. Neuronų branduolio chromosomose yra aibė genų, koduojančių baltymų sintezę, reikalingą neurono kūno, jo procesų ir sinapsių struktūrai ir funkcijoms įgyvendinti. Tai baltymai, kurie atlieka fermentų, nešėjų, jonų kanalų, receptorių ir kt. funkcijas. Kai kurie baltymai atlieka funkcijas būdami neuroplazmoje, kiti yra įterpti į organelių, somos ir neurono procesų membranas. Kai kurie iš jų, pavyzdžiui, fermentai, reikalingi neuromediatorių sintezei, aksoniniu transportu pristatomi į aksono terminalą. Ląstelės kūne sintetinami peptidai, būtini gyvybinei aksonų ir dendritų veiklai (pavyzdžiui, augimo faktoriai). Todėl pažeidus neurono kūną, jo procesai išsigimsta ir žlunga. Jei neurono kūnas išsaugomas, o procesas yra pažeistas, tada lėtas jo atsistatymas (regeneracija) ir denervuotų raumenų ar organų inervacijos atstatymas.

Baltymų sintezės vieta neuronų kūnuose yra grubus endoplazminis tinklas (tigroidinės granulės arba Nissl kūnai) arba laisvosios ribosomos. Jų kiekis neuronuose yra didesnis nei glialinėse ar kitose kūno ląstelėse. Lygiame endoplazminiame tinkle ir Golgi aparate baltymai įgauna jiems būdingą erdvinę konformaciją, yra rūšiuojami ir siunčiami transportuoti srautus į ląstelės kūno struktūras, dendritus ar aksonus.

Daugelyje neuronų mitochondrijų dėl oksidacinio fosforilinimo procesų susidaro ATP, kurio energija naudojama gyvybinei neurono veiklai palaikyti, jonų siurblių veikimui, jonų koncentracijų asimetrijai abiejose pusėse palaikyti. membranos. Vadinasi, neuronas yra nuolat pasiruošęs ne tik suvokti įvairius signalus, bet ir reaguoti į juos – nervinių impulsų generavimą ir panaudojimą kitų ląstelių funkcijoms valdyti.

Įvairių signalų neuronų suvokimo mechanizmuose dalyvauja ląstelės kūno membranos molekuliniai receptoriai, dendritų suformuoti sensoriniai receptoriai, jautrios epitelinės kilmės ląstelės. Signalai iš kitų nervinių ląstelių gali pasiekti neuroną per daugybę sinapsių, susidariusių ant dendritų arba neurono gelio.

Nervinės ląstelės dendritai

Dendritai neuronai sudaro dendritinį medį, kurio šakojimosi pobūdis ir dydis priklauso nuo sinapsinių kontaktų su kitais neuronais skaičiaus (3 pav.). Ant neurono dendritų yra tūkstančiai sinapsių, sudarytų iš kitų neuronų aksonų arba dendritų.

Ryžiai. 3. Interneurono sinapsiniai kontaktai. Rodyklės kairėje rodo aferentinių signalų srautą į dendritus ir interneurono kūną, dešinėje - interneurono eferentinių signalų sklidimo į kitus neuronus kryptį.

Sinapsės gali būti nevienalytės tiek pagal funkciją (slopinančią, sužadinančią), tiek pagal naudojamo neurotransmiterio tipą. Dendritinė membrana, susijusi su sinapsių susidarymu, yra jų postsinapsinė membrana, kurioje yra receptoriai (nuo ligandų priklausomi jonų kanalai), skirti šioje sinapsėje naudojamam neuromediatoriui.

Jaudinamosios (glutamaterginės) sinapsės daugiausia išsidėsčiusios dendritų paviršiuje, kur yra iškilimų, arba ataugos (1-2 mikronai), vadinamos. stuburai. Stuburo membranoje yra kanalai, kurių pralaidumas priklauso nuo transmembraninio potencialo skirtumo. Stuburo srities dendritų citoplazmoje aptikti antriniai tarpląstelinio signalo perdavimo pasiuntiniai, taip pat ribosomos, ant kurių, reaguojant į sinaptinius signalus, sintetinamas baltymas. Tikslus spygliuočių vaidmuo lieka nežinomas, tačiau akivaizdu, kad jie padidina dendritinio medžio paviršiaus plotą sinapsėms susidaryti. Stuburai taip pat yra neuronų struktūros, skirtos įvesties signalams priimti ir juos apdoroti. Dendritai ir stuburai užtikrina informacijos perdavimą iš periferijos į neurono kūną. Dendritinė membrana šienaujant poliarizuojama dėl mineralinių jonų asimetrinio pasiskirstymo, joninių siurblių veikimo, jonų kanalų buvimo joje. Šiomis savybėmis grindžiamas informacijos perdavimas per membraną vietinių žiedinių srovių pavidalu (elektroniškai), kurios atsiranda tarp postsinaptinių membranų ir šalia jų esančių dendritinės membranos sričių.

Vietinės srovės, sklindančios išilgai dendrito membranos, susilpnėja, tačiau pasirodo, kad jos yra pakankamo masto signalams perduoti į neurono kūno membraną, kurie per sinapsinius įėjimus atkeliavo į dendritus. Dendritinėje membranoje dar nerasta nuo įtampos priklausomų natrio ir kalio kanalų. Jis neturi jaudrumo ir gebėjimo generuoti veikimo potencialą. Tačiau yra žinoma, kad veikimo potencialas, atsirandantis ant aksono kalvelės membranos, gali plisti išilgai jos. Šio reiškinio mechanizmas nežinomas.

Daroma prielaida, kad dendritai ir stuburai yra nervų struktūrų, dalyvaujančių atminties mechanizmuose, dalis. Smegenėlių žievės, bazinių ganglijų ir smegenų žievės neuronų dendrituose ypač daug spygliuočių. Kai kuriose pagyvenusių žmonių smegenų žievės vietose dendritinio medžio plotas ir sinapsių skaičius sumažėja.

neurono aksonas

aksonas - nervinės ląstelės šaka, kurios nėra kitose ląstelėse. Skirtingai nuo dendritų, kurių skaičius yra skirtingas neuronui, visų neuronų aksonas yra vienodas. Jo ilgis gali siekti iki 1,5 m.Aksono išėjimo iš neurono kūno taške yra sustorėjimas – aksonų kauburėlis, padengtas plazmine membrana, kuri netrukus pasidengia mielinu. Aksono kalvelės sritis, kuri nėra padengta mielinu, vadinama pradiniu segmentu. Neuronų aksonai iki jų galinių šakų yra padengti mielino apvalkalu, pertraukiamu Ranvier pertraukomis - mikroskopinėmis nemielinizuotomis sritimis (apie 1 mikronas).

Per visą aksono ilgį (mielinizuotas ir nemielinizuotas pluoštas) yra padengtas dvisluoksne fosfolipidine membrana su joje įterptomis baltymų molekulėmis, kurios atlieka jonų pernešimo, nuo įtampos priklausomų jonų kanalų ir kt funkcijas.. Baltymai membranoje pasiskirsto tolygiai. nemielinizuoto nervinio pluošto, ir jie yra mielinizuoto nervinio pluošto membranoje, daugiausia Ranvier pertraukose. Kadangi aksoplazmoje nėra šiurkštaus tinklo ir ribosomų, akivaizdu, kad šie baltymai sintetinami neurono kūne ir aksoniniu transportu patenka į aksono membraną.

Neurono kūną dengiančios membranos ir aksono savybės, yra skirtingi. Šis skirtumas visų pirma susijęs su membranos pralaidumu mineraliniams jonams ir yra dėl įvairių tipų turinio. Jei kūno membranoje ir neurono dendrituose vyrauja nuo ligandų priklausomų jonų kanalų (įskaitant postsinapsines membranas) kiekis, tai aksono membranoje, ypač Ranvier mazgų srityje, yra didelio tankio nuo įtampos priklausomi natrio ir kalio kanalai.

Pradinio aksono segmento membrana turi mažiausią poliarizacijos vertę (apie 30 mV). Aksono srityse, esančiose toliau nuo ląstelės kūno, transmembraninio potencialo vertė yra apie 70 mV. Maža pradinio aksono segmento membranos poliarizacijos vertė lemia, kad šioje srityje neurono membrana turi didžiausią jaudrumą. Būtent čia postsinapsiniai potencialai, atsiradę dendritų membranoje ir ląstelės kūne dėl neurono sinapsėse gaunamų informacinių signalų transformacijos, lokaliai plinta neurono kūno membrana. apskritos elektros srovės. Jei šios srovės sukelia aksono kalvos membranos depoliarizaciją iki kritinio lygio (E k), tai neuronas reaguos į signalus iš kitų nervinių ląstelių, ateinančių į jį, generuodamas savo veikimo potencialą (nervinį impulsą). Tada gautas nervinis impulsas per aksoną pernešamas į kitas nervines, raumenų ar liaukų ląsteles.

Ant pradinio aksono segmento membranos yra spygliai, ant kurių susidaro GABAerginės slopinančios sinapsės. Signalai iš kitų neuronų gali neleisti generuoti nervinio impulso.

Neuronų klasifikacija ir tipai

Neuronų klasifikacija atliekama pagal morfologines ir funkcines savybes.

Pagal procesų skaičių išskiriami daugiapoliai, bipoliniai ir pseudo-vienapoliai neuronai.

Pagal ryšių su kitomis ląstelėmis pobūdį ir atliekamą funkciją jos išsiskiria liesti, įjungti Ir variklis neuronai. Palieskite neuronai dar vadinami aferentiniais neuronais, o jų procesai yra įcentriniai. Neuronai, kurie atlieka signalų perdavimo tarp nervų ląstelių funkciją, vadinami tarpkalnis, arba asociatyvus. Neuronai, kurių aksonai sudaro efektorinių ląstelių (raumenų, liaukų) sinapses, vadinami variklis, arba eferentinis, jų aksonai vadinami išcentriniais.

Aferentiniai (sensoriniai) neuronai suvokia informaciją jutiminiais receptoriais, paverčia ją nerviniais impulsais ir nukreipia į galvos ir nugaros smegenis. Jutimo neuronų kūnai randami stuburo ir kaukolės srityje. Tai pseudounipoliniai neuronai, kurių aksonas ir dendritas kartu išeina iš neurono kūno ir tada atsiskiria. Dendritas seka periferiją į organus ir audinius kaip jutimo arba mišrių nervų dalis, o aksonas, kaip užpakalinių šaknų dalis, patenka į nugaros smegenų nugarinius ragus arba kaip kaukolės nervų dalis į smegenis.

Įdėjimas, arba asociatyviniai, neuronai atlikti gaunamos informacijos apdorojimo funkcijas ir ypač užtikrinti reflekso lankų uždarymą. Šių neuronų kūnai yra galvos ir nugaros smegenų pilkojoje medžiagoje.

Eferentiniai neuronai taip pat atlieka gautos informacijos apdorojimo ir eferentinių nervinių impulsų perdavimo iš galvos ir nugaros smegenų į vykdomųjų (efektorių) organų ląsteles funkciją.

Integracinė neurono veikla

Kiekvienas neuronas gauna didžiulį signalų kiekį per daugybę sinapsių, esančių ant jo dendritų ir kūno, taip pat per molekulinius receptorius plazmos membranose, citoplazmoje ir branduolyje. Signalizavimui naudojama daug įvairių tipų neurotransmiterių, neuromoduliatorių ir kitų signalinių molekulių. Akivaizdu, kad tam, kad susidarytų atsakas į tuo pačiu metu gaunamus kelis signalus, neuronas turi sugebėti juos integruoti.

Į koncepciją įtrauktas procesų rinkinys, užtikrinantis gaunamų signalų apdorojimą ir neuronų atsako į juos formavimą. integracinė neurono veikla.

Signalų, patenkančių į neuroną, suvokimas ir apdorojimas vyksta dalyvaujant dendritams, ląstelės kūnui ir neurono aksoniniam kalveliui (4 pav.).

Ryžiai. 4. Signalų integravimas neuronu.

Vienas iš jų apdorojimo ir integravimo (sumavimo) variantų yra transformacija sinapsėse ir postsinapsinių potencialų ant kūno membranos ir neurono procesų sumavimas. Suvokiami signalai sinapsėse paverčiami postsinapsinės membranos potencialų skirtumo svyravimais (postsinapsiniais potencialais). Priklausomai nuo sinapsės tipo, gautas signalas gali būti konvertuojamas į nedidelį (0,5-1,0 mV) depoliarizuojantį potencialų skirtumo pokytį (EPSP – sinapsės diagramoje pavaizduotos šviesos apskritimais) arba hiperpoliarizuojančiu (TPSP – sinapsės parodytos diagrama kaip juodi apskritimai). Daugelis signalų vienu metu gali patekti į skirtingus neurono taškus, kai kurie iš jų paverčiami EPSP, o kiti – į IPSP.

Šie potencialų skirtumo svyravimai vietinių žiedinių srovių pagalba sklinda išilgai neurono membranos aksono kalvos kryptimi depoliarizacijos bangų pavidalu (diagramoje balta spalva) ir hiperpoliarizacija (juodoje diagramoje), persidengianti (diagramoje pilkos sritys). Taip sudėjus vienos krypties bangų amplitudę, jos sumuojamos, o priešingos sumažinamos (išlyginamos). Ši membranos potencialų skirtumo algebrinė suma vadinama erdvinis sumavimas(4 ir 5 pav.). Šio sumavimo rezultatas gali būti arba aksono kalvelės membranos depoliarizacija ir nervinio impulso generavimas (1 ir 2 atvejai 4 pav.), arba jo hiperpoliarizacija ir nervinio impulso atsiradimo prevencija (3 ir 4 atvejai 4 pav.). . 4).

Kad aksoninės kalvos membranos potencialų skirtumą (apie 30 mV) būtų galima perkelti į Ek, ji turi būti depoliarizuota 10-20 mV. Dėl to atsidarys jame esantys nuo įtampos priklausomi natrio kanalai ir generuojamas nervinis impulsas. Kadangi membranos depoliarizacija gali siekti iki 1 mV gavus vieną AP ir jį pavertus EPSP, o visas sklidimas į axon colliculus vyksta su susilpnėjimu, nerviniam impulsui generuoti reikia vienu metu tiekti 40–80 nervinių impulsų iš kitų. neuronai į neuroną per sužadinimo sinapses ir sumuojant tą patį EPSP kiekį.

Ryžiai. 5. Erdvinis ir laikinas EPSP sumavimas neuronu; a) EPSP vienam stimului; ir — EPSP daugkartinei stimuliacijai iš skirtingų aferentų; c – EPSP dažnam stimuliavimui per vieną nervinę skaidulą

Jei šiuo metu neuronas per slopinančias sinapses gauna tam tikrą nervinių impulsų skaičių, tada jo aktyvavimas ir atsako nervinio impulso generavimas bus įmanomas kartu padidinus signalų srautą per sužadinimo sinapses. Esant sąlygoms, kai signalai, ateinantys per slopinančias sinapses, sukelia neurono membranos hiperpoliarizaciją, lygią arba didesnę už depoliarizaciją, kurią sukelia signalai, ateinantys per sužadinimo sinapses, axon colliculus membranos depoliarizacija bus neįmanoma, neuronas negeneruos nervinių impulsų ir taps neaktyvus. .

Neuronas taip pat atlieka laiko sumavimas EPSP ir IPTS signalai ateina beveik vienu metu (žr. 5 pav.). Jų sukeltus potencialų skirtumo pokyčius beveik sinapsinėse srityse galima sumuoti ir algebriškai, tai vadinama laiko sumavimu.

Taigi kiekviename neurono generuojamame nerviniame impulse, taip pat neurono tylėjimo periode, yra informacija, gauta iš daugelio kitų nervinių ląstelių. Paprastai kuo didesnis signalų, ateinančių į neuroną iš kitų ląstelių, dažnis, tuo dažniau jis generuoja atsako nervinius impulsus, kurie aksonu siunčiami į kitas nervines arba efektorines ląsteles.

Dėl to, kad neurono kūno membranoje ir net jo dendrituose yra natrio kanalų (nors ir nedaug), ant aksono kalvelės membranos atsirandantis veikimo potencialas gali plisti į kūną ir kai kurias jo dalis. neurono dendritai. Šio reiškinio reikšmė nėra pakankamai aiški, tačiau daroma prielaida, kad sklindantis veikimo potencialas akimirksniu išlygina visas membranos vietines sroves, panaikina potencialus ir prisideda prie efektyvesnio naujos informacijos suvokimo neuronui.

Molekuliniai receptoriai dalyvauja transformuojant ir integruojant į neuroną ateinančius signalus. Tuo pačiu metu jų stimuliavimas signalinėmis molekulėmis gali lemti jonų kanalų būsenos pokyčius, kuriuos inicijuoja G-baltymai, antrieji mediatoriai, suvokiamų signalų transformaciją į neurono membranos potencialų skirtumo svyravimus, sumavimą ir formavimąsi. neuronų atsakas nervinio impulso generavimo arba jo slopinimo forma.

Signalų transformaciją neurono metabotropiniais molekuliniais receptoriais lydi jo atsakas intraląstelinių transformacijų kaskados forma. Neurono atsakas šiuo atveju gali būti bendro metabolizmo pagreitis, ATP susidarymo padidėjimas, be kurio neįmanoma padidinti jo funkcinio aktyvumo. Naudodamas šiuos mechanizmus, neuronas integruoja gautus signalus, kad pagerintų savo veiklos efektyvumą.

Dėl gaunamų signalų inicijuotos intraląstelinės transformacijos neurone dažnai padidina baltymų molekulių, atliekančių neurone receptorių, jonų kanalų ir nešėjų funkcijas, sintezę. Didindamas jų skaičių, neuronas prisitaiko prie įeinančių signalų pobūdžio, padidindamas jautrumą reikšmingesniems, o susilpnindamas mažiau reikšmingiems.

Kai neuronas gauna daugybę signalų, gali pasireikšti arba slopinti tam tikri genai, pavyzdžiui, tie, kurie kontroliuoja peptidinio pobūdžio neuromoduliatorių sintezę. Kadangi jie patenka į neurono aksonų terminalus ir juose naudojami siekiant sustiprinti arba susilpninti jo neuromediatorių poveikį kitiems neuronams, neuronas, reaguodamas į gaunamus signalus, priklausomai nuo gaunamos informacijos, gali turėti stipresnį poveikį. arba silpnesnis poveikis kitoms jo valdomoms nervinėms ląstelėms. Atsižvelgiant į tai, kad neuropeptidų moduliuojantis veikimas gali trukti ilgą laiką, neurono įtaka kitoms nervinėms ląstelėms taip pat gali trukti ilgai.

Taigi, dėl gebėjimo integruoti įvairius signalus, neuronas gali subtiliai į juos reaguoti įvairiausiais atsakymais, leidžiančiais efektyviai prisitaikyti prie gaunamų signalų pobūdžio ir panaudoti juos kitų ląstelių funkcijoms reguliuoti.

nervų grandinės

CNS neuronai sąveikauja vienas su kitu, sąlyčio taške sudarydami įvairias sinapses. Susidariusios nervinės putos labai padidina nervų sistemos funkcionalumą. Dažniausios neuroninės grandinės yra: lokalios, hierarchinės, konvergentinės ir divergentinės neuroninės grandinės su vienu įėjimu (6 pav.).

Vietinės neuroninės grandinės sudarytas iš dviejų ar daugiau neuronų. Tokiu atveju vienas iš neuronų (1) atiduos savo aksoninį užstatą neuronui (2), sudarydamas ant jo kūno aksosomatinę sinapsę, o antrasis – ant pirmojo neurono kūno aksonominę sinapsę. Vietiniai neuroniniai tinklai gali veikti kaip spąstai, kuriuose nerviniai impulsai gali ilgą laiką cirkuliuoti ratu, kurį sudaro keli neuronai.

Sužadinimo bangos (nervinio impulso), kuri kažkada atsirado dėl perdavimo, bet žiedinės struktūros, ilgalaikės cirkuliacijos galimybę eksperimentiškai parodė profesorius I.A. Vetokhin eksperimentuose su medūzos nerviniu žiedu.

Nervinių impulsų cirkuliacija išilgai vietinių nervų grandinių atlieka sužadinimo ritmo transformacijos funkciją, suteikia galimybę užsitęsti sužadinimą nutrūkus į juos ateinantiems signalams ir dalyvauja gaunamos informacijos saugojimo mechanizmuose.

Vietinės grandinės taip pat gali atlikti stabdymo funkciją. To pavyzdys yra pasikartojantis slopinimas, kuris realizuojamas paprasčiausioje vietinėje nugaros smegenų nervinėje grandinėje, kurią sudaro a-motoneuronas ir Renshaw ląstelė.

Ryžiai. 6. Paprasčiausios CNS nervinės grandinės. Aprašymas tekste

Tokiu atveju motoriniame neurone kilęs sužadinimas pasklinda palei aksono šaką, aktyvuoja Renshaw ląstelę, kuri slopina a-motoneuroną.

susiliejančios grandinės yra sudaryti iš kelių neuronų, iš kurių viename (dažniausiai eferentiniame) susilieja arba susilieja daugybės kitų ląstelių aksonai. Tokios grandinės yra plačiai paplitusios CNS. Pavyzdžiui, daugelio neuronų aksonai žievės jutiminiuose laukuose susilieja su piramidiniais pirminės motorinės žievės neuronais. Tūkstančiai įvairių CNS lygmenų sensorinių ir tarpkalinių neuronų aksonai susilieja ant nugaros smegenų ventralinių ragų motorinių neuronų. Konvergencinės grandinės atlieka svarbų vaidmenį integruojant eferentinių neuronų signalus ir koordinuojant fiziologinius procesus.

Skirtingos grandinės su vienu įėjimu yra sudaryti iš neurono su išsišakojusiu aksonu, kurio kiekviena šaka sudaro sinapsę su kita nervine ląstele. Šios grandinės atlieka vienu metu signalų perdavimo iš vieno neurono į daugelį kitų neuronų funkcijas. Tai pasiekiama dėl stipraus aksono šakojimosi (susidaro kelių tūkstančių šakų). Tokie neuronai dažnai randami smegenų kamieno tinklinio darinio branduoliuose. Jie greitai padidina daugelio smegenų dalių jaudrumą ir mobilizuoja jų funkcines atsargas.

Žmogaus kūnas yra gana sudėtinga ir subalansuota sistema, kuri veikia pagal aiškias taisykles. Be to, išoriškai atrodo, kad viskas yra gana paprasta, tačiau iš tikrųjų mūsų kūnas yra nuostabi kiekvienos ląstelės ir organo sąveika. Visam šiam „orkestrui“ vadovauja nervų sistema, susidedanti iš neuronų. Šiandien mes jums pasakysime, kas yra neuronai ir kiek jie svarbūs žmogaus organizmui. Juk jie atsakingi už mūsų psichinę ir fizinę sveikatą.

Kiekvienas mokinys žino, kad mūsų smegenys ir nervų sistema valdo mus. Šiuos du mūsų kūno blokus vaizduoja ląstelės, kurių kiekviena vadinama nerviniu neuronu. Šios ląstelės yra atsakingos už impulsų priėmimą ir perdavimą iš neurono į neuroną ir kitas žmogaus organų ląsteles.

Norint geriau suprasti, kas yra neuronai, juos galima pavaizduoti kaip daugiausia svarbus elementas nervų sistema, kuri atlieka ne tik laidų, bet ir funkcinį vaidmenį. Keista, bet iki šiol neurofiziologai toliau tiria neuronus ir jų darbą perduodant informaciją. Žinoma, jie sulaukė didžiulės sėkmės savo moksliniuose tyrimuose ir sugebėjo atskleisti daugybę mūsų kūno paslapčių, tačiau jie vis tiek negali kartą ir visiems laikams atsakyti į klausimą, kas yra neuronai.

Nervų ląstelės: savybės

Neuronai yra ląstelės ir daugeliu atžvilgių yra panašūs į kitus savo „brolius“, sudarančius mūsų kūną. Tačiau jie turi keletą savybių. Dėl savo sandaros tokios žmogaus kūno ląstelės, susijungusios, sukuria nervų centrą.

Neuronas turi branduolį ir yra apsuptas apsauginiu apvalkalu. Dėl to jis yra susijęs su visomis kitomis ląstelėmis, tačiau panašumas tuo ir baigiasi. Kitos nervinės ląstelės savybės daro ją tikrai unikalia:

• Neuronai nesiskiria

Smegenų neuronai (smegenys ir nugaros smegenys) nesiskiria. Tai stebina, tačiau jie nustoja vystytis beveik iškart po pasirodymo. Mokslininkai mano, kad tam tikra pirmtako ląstelė užbaigia dalijimąsi dar prieš visiškai išsivystant neuronui. Ateityje jis padidina tik ryšius, bet ne jo kiekį organizme. Daugelis smegenų ir centrinės nervų sistemos ligų yra susijusios su šiuo faktu. Su amžiumi dalis neuronų miršta, o likusios ląstelės dėl žemo paties žmogaus aktyvumo negali užmegzti ryšių ir pakeisti savo „brolius“. Visa tai sukelia organizmo pusiausvyros sutrikimą, o kai kuriais atvejais ir mirtį.

• Nervų ląstelės perduoda informaciją

Neuronai informaciją gali perduoti ir priimti procesų – dendritų ir aksonų – pagalba. Jie geba suvokti tam tikrus duomenis naudodamiesi cheminės reakcijos ir paverčia jį elektriniu impulsu, kuris savo ruožtu per sinapses (jungtis) pereina į reikalingas kūno ląsteles.

Mokslininkai įrodė nervų ląstelių unikalumą, tačiau iš tikrųjų dabar apie neuronus jie žino tik 20% to, ką jie iš tikrųjų slepia. Neuronų potencialas dar neatskleistas, mokslo pasaulyje vyrauja nuomonė, kad vienos nervinių ląstelių funkcionavimo paslapties atskleidimas tampa kitos paslapties pradžia. Ir atrodo, kad šis procesas yra begalinis.

Kiek neuronų yra kūne?

Ši informacija nėra tiksliai žinoma, tačiau neurofiziologai teigia, kad žmogaus kūne yra daugiau nei šimtas milijardų nervų ląstelių. Tuo pačiu metu viena ląstelė turi galimybę sudaryti iki dešimties tūkstančių sinapsių, leidžiančių greitai ir efektyviai bendrauti su kitomis ląstelėmis ir neuronais.

Neuronų sandara

Kiekvieną nervų ląstelę sudaro trys dalys:

• neuronų kūnas (soma);
• dendritai;
• aksonai.

Kol kas nežinoma, kuris iš procesų pirmiausia vystosi ląstelės kūne, tačiau atsakomybės pasiskirstymas tarp jų yra gana akivaizdus. Aksono neuronų procesas dažniausiai susidaro viena kopija, tačiau dendritų gali būti daug. Jų skaičius kartais siekia kelis šimtus, kuo daugiau dendritų turi nervinė ląstelė, tuo daugiau ląstelių galima susieti. Be to, platus filialų tinklas leidžia perduoti daug informacijos per trumpiausią įmanomą laiką.

Mokslininkai mano, kad prieš susiformuojant procesams neuronas nusėda visame kūne, o nuo jų atsiradimo momento jau yra vienoje vietoje be pakitimų.

Informacijos perdavimas nervinėmis ląstelėmis

Norint suprasti, kokie svarbūs yra neuronai, būtina suprasti, kaip jie atlieka informacijos perdavimo funkciją. Neuroniniai impulsai gali judėti chemine ir elektrine forma. Neuronų dendrito procesas priima informaciją kaip dirgiklį ir perduoda ją neurono kūnui, aksonas perduoda ją kaip elektroninį impulsą kitoms ląstelėms. Kito neurono dendritai elektroninį impulsą suvokia iš karto arba neurotransmiterių (cheminių siųstuvų) pagalba. Neurotransmiteriai yra užfiksuoti neuronų ir tada naudojami kaip savi.

Neuronų tipai pagal procesų skaičių

Mokslininkai, stebėdami nervų ląstelių darbą, sukūrė keletą jų klasifikavimo tipų. Vienas iš jų skirsto neuronus pagal procesų skaičių:

• vienpolis;
• pseudo-vienapolis;
• bipolinis;
• daugiapolis;
• be aksonų.

Klasikinis neuronas laikomas daugiapoliu, jis turi vieną trumpą aksoną ir dendritų tinklą. Prasčiausiai ištirtos yra ne aksoninės nervinės ląstelės, mokslininkai žino tik jų vietą – nugaros smegenis.

Reflekso lankas: apibrėžimas ir trumpas aprašymas

Neurofizikoje yra toks terminas kaip „refleksiniai lanko neuronai“. Be jo gana sunku susidaryti išsamų vaizdą apie nervų ląstelių darbą ir reikšmę. Nervų sistemą veikiantys stimulai vadinami refleksais. Tai pagrindinė mūsų centrinės nervų sistemos veikla, ji atliekama refleksinio lanko pagalba. Jis gali būti pavaizduotas kaip tam tikras kelias, kuriuo impulsas pereina iš neurono į veiksmo įgyvendinimą (refleksą).

Šį kelią galima suskirstyti į kelis etapus:

• dirginimo dendritais suvokimas;
• impulsų perdavimas į ląstelės kūną;
• informacijos pavertimas elektriniu impulsu;
• impulsų perdavimas kūnui;
• organo veiklos pasikeitimas (fizinė reakcija į dirgiklį).

Reflekso lankai gali būti skirtingi ir susideda iš kelių neuronų. Pavyzdžiui, iš dviejų nervinių ląstelių susidaro paprastas refleksinis lankas. Vienas iš jų gauna informaciją, o kitas verčia žmogaus organus atlikti tam tikrus veiksmus. Paprastai tokie veiksmai vadinami besąlyginiu refleksu. Tai atsitinka, kai žmogui trenkiama, pavyzdžiui, į kelio girnelę ir palietus karštą paviršių.

Iš esmės paprastas refleksinis lankas perduoda impulsus per nugaros smegenų procesus, sudėtingas refleksinis lankas perduoda impulsą tiesiai į smegenis, kurios savo ruožtu jį apdoroja ir gali saugoti. Vėliau, gavusios panašų impulsą, smegenys siunčia organams reikalingą komandą atlikti tam tikrą veiksmų rinkinį.

Neuronų klasifikacija pagal funkcionalumą

Neuronai gali būti klasifikuojami pagal paskirtį, nes kiekviena nervinių ląstelių grupė yra skirta tam tikriems veiksmams. Neuronų tipai pateikiami taip:

1. jautrus

Šios nervinės ląstelės yra skirtos suvokti dirginimą ir paversti jį impulsu, kuris nukreipiamas į smegenis.

Jie suvokia informaciją ir perduoda impulsą raumenims, kurie pajudina kūno dalis ir žmogaus organus.

3. Įdėjimas

Šie neuronai atlieka sudėtingą darbą, yra grandinės tarp jutimo ir motorinių nervų ląstelių centre. Tokie neuronai priima informaciją, atlieka išankstinį apdorojimą ir perduoda impulsų komandą.

4. Sekretorė

Sekrecinės nervų ląstelės sintetina neurohormonus ir turi ypatingą struktūrą su daugybe membraninių maišelių.

Motoriniai neuronai: būdingi

Eferentinių neuronų (motorinių) struktūra yra identiška kitų nervinių ląstelių struktūrai. Jų dendritų tinklas yra labiausiai išsišakojęs, o aksonai tęsiasi iki raumenų skaidulų. Jie priverčia raumenis susitraukti ir ištiesinti. Ilgiausias žmogaus kūne yra tik motorinio neurono aksonas, kuris iš juosmens srities eina į didįjį pirštą. Vidutiniškai jo ilgis yra apie vieną metrą.

Beveik visi eferentiniai neuronai yra nugaros smegenyse, nes jos yra atsakingos už daugumą mūsų nesąmoningų judesių. Tai taikoma ne tik besąlyginiams refleksams (pavyzdžiui, mirksėjimui), bet ir bet kokiems veiksmams, apie kuriuos negalvojame. Kai žiūrime į objektą, smegenys siunčia impulsus į regos nervą. Tačiau akies obuolio judėjimas į kairę ir dešinę atliekamas per nugaros smegenų komandas, tai yra nesąmoningi judesiai. Taigi, mums senstant, didėjant nesąmoningų įprastų veiksmų kiekiui, motorinių neuronų svarba matoma nauja šviesa.

Motorinių neuronų tipai

Savo ruožtu eferentinės ląstelės turi tam tikrą klasifikaciją. Jie skirstomi į du tipus:

• a-motoneuronai;
• y-motoriniai neuronai.

Pirmojo tipo neuronai turi tankesnę skaidulų struktūrą ir prisitvirtina prie įvairių raumenų skaidulų. Vienas toks neuronas gali naudoti skirtingą raumenų skaičių.

Y-motoneuronai yra šiek tiek silpnesni nei jų „broliai“, jie negali vienu metu panaudoti kelių raumenų skaidulų ir yra atsakingi už raumenų įtampą. Galima sakyti, kad abiejų tipų neuronai yra motorinės veiklos kontroliuojantis organas.

Kokie raumenys yra prijungti prie motorinių neuronų?

Neuronų aksonai yra susiję su kelių tipų raumenimis (jie yra darbininkai), kurie skirstomi į:

• gyvūnas;
• vegetatyvinis.

Pirmąją raumenų grupę atstovauja griaučių raumenys, o antroji priklauso lygiųjų raumenų kategorijai. Pritvirtinimo prie raumenų skaidulos būdai taip pat skiriasi. Skeleto raumenys sąlyčio su neuronais vietoje sudaro savotiškas plokšteles. Autonominiai neuronai bendrauja su lygiaisiais raumenimis per mažus patinimus ar pūsleles.

Išvada

Neįmanoma įsivaizduoti, kaip mūsų kūnas funkcionuotų, jei nebūtų nervinių ląstelių. Kas sekundę jie atlieka neįtikėtinai sudėtingą darbą, atsakingi už mūsų emocinę būseną, skonio nuostatas ir fizinį aktyvumą. Neuronai dar neatskleidė daugelio savo paslapčių. Juk net pati paprasčiausia teorija apie neuronų neatsistatymą kai kuriems mokslininkams sukelia daug ginčų ir klausimų. Jie pasiruošę įrodyti, kad kai kuriais atvejais nervinės ląstelės geba ne tik užmegzti naujus ryšius, bet ir pačios daugintis. Žinoma, kol kas tai tik teorija, bet gali pasirodyti, kad ji yra perspektyvi.

Centrinės nervų sistemos veikimo tyrimas yra nepaprastai svarbus. Iš tiesų, dėl atradimų šioje srityje vaistininkai galės sukurti naujus vaistus, suaktyvinančius smegenų veiklą, o psichiatrai geriau supras daugelio ligų, kurios dabar atrodo nepagydomos, prigimtį.