Tylko fizjologia trzyma w rękach klucz do prawdziwie naukowej analizy zjawisk psychicznych.

I. M. Sechenov

4.1. Odruch jako główna forma aktywności układu nerwowego

Struktura system nerwowy oraz zespół procesów w nim zachodzących umożliwiają realizację funkcji regulacyjnych i kontrolnych zapewniających:

1. Szybka koordynacja funkcji organizmu.

2. Koordynacja stanu ciała z różne warunkiśrodowisko.

3. Łączenie poszczególnych narządów i układów organizmu w jedną całość.

Aparat kontrolny u wyższych zwierząt i ludzi jest reprezentowany przez mechanizm odruchowy, który objawia się we wszystkich częściach układu nerwowego i jest główną formą aktywności układu nerwowego. Pierwsze pomysły na temat odruchowej zasady działania układu nerwowego, tj. o zasadzie „odbicia” i koncepcji odruch zostały wprowadzone przez R. Kartezjusza w XVII wieku. Jednak z powodu braku informacji naukowych na temat struktury i funkcji układu nerwowego jego poglądy na temat mechanizmu odruchu miały charakter spekulacyjny i mechanistyczny. W ten sposób Kartezjusz wyjaśnił reakcję motoryczną w odpowiedzi na wpływy zewnętrzne faktem, że pod wpływem jakiegokolwiek bodźca na narządy zmysłów „nici nerwowe” rozciągają się, biegnąc wzdłuż „cew nerwowych” do mózgu. Napięcie nici prowadzi do otwarcia „zaworów”, przez które z mózgu wychodzi „duch zwierzęcy”, pędząc wzdłuż nerwów do mięśni i napompowując je.

Obecnie odruch dzwonił do każdego reakcja organizmu, powstające pod wpływem bodźca ze środowiska zewnętrznego lub wewnętrznego i przeprowadzane przy obowiązkowym udziale ośrodkowego układu nerwowego. Podstawą każdego odruchu jest sekwencyjne rozprzestrzenianie się fali wzbudzenia przez elementy układu nerwowego, tworząc tzw. łuk odruchowy (ryc. 4.1).

Ryż. 4.1. Schemat łuku odruchowego odruchu rdzeniowego:

1 – receptor; 2 – wrażliwa komórka nerwowa; 3 – wrażliwy korzeń grzbietowy; 4 – środkowa (kontaktowa) część łuku odruchowego; 5 - neuron ruchowy; 6 – odprowadzające (motoryczne) włókno nerwowe; 7 – mięsień; 8 – rdzeń kręgowy

Aby zrozumieć, w jaki sposób wykonywany jest odruch i czym jest łuk odruchowy, zastanów się, jak dłoń cofa się pod wpływem gorącego przedmiotu. W tym momencie pojawia się pobudzenie w receptorach - wrażliwych zakończeniach nerwowych, które dośrodkowy(dośrodkowe) włókno jest przekazywane do wrażliwej komórki nerwowej. Z niego wzdłuż aksonu pobudzenie przekazywane jest do ośrodkowego układu nerwowego do interneuronów, w których zachodzą złożone procesy przetwarzania przychodzących informacji. Następnie wzbudzenie zostanie przekazane do komórek nerwowych ruchowych i wzdłuż ich aksonów ( eferentny, włókno odśrodkowe) trafią do mięśni, które przy skurczu spowodują cofnięcie ręki.

Zgodnie z teorią I.P. Pawłowa łuk odruchowy każdego odruchu składa się z trzech części: analizatora, kontaktu i wykonawczej.

Część analizatora obejmuje receptor, włókno doprowadzające i komórkę nerwu czuciowego. Funkcją receptora jest wyczuwanie podrażnienia i przetwarzanie (przekształcanie) go w impuls nerwowy.

Receptory są specyficzne: są przystosowane do odbierania określonego bodźca. Rdrażniący - Jest to czynnik posiadający pewną ilość energii, która po zaaplikowaniu na tkankę jest w stanie spowodować jej wzbudzenie. W ten sposób postrzegane jest działanie energii chemicznej chemoreceptory, termiczny - termoreceptory, mechaniczny – mechanoreceptory, drgania elektromagnetyczne o określonej długości fali (światło) – fotoreceptory itp. Ze względu na receptory wszystkie bodźce można podzielić na adekwatne i nieadekwatne. Dla danego typu receptorów odpowiedni jest bodziec, do jakiego są one przystosowane do odbioru. Próg intensywności bodźca adekwatnego jest znacznie niższy niż bodźca nieadekwatnego. Zatem wrażenie światła pod wpływem bodźca świetlnego występuje, gdy jego moc wynosi 10–17–10–18 W. Ale mechaniczny, niewystarczający wpływ na gałkę oczną powoduje również wrażenie błysku światła. W tym przypadku moc bodźca powinna wynosić co najmniej 10 -4 W, czyli o 13–14 rzędów wielkości więcej niż moc adekwatnego bodźca.

Ponadto bodźce są klasyfikowane według siły lub ilości zastosowanej energii. Ze względu na siłę wyróżnia się następujące rodzaje bodźców:

a) podprogowy - słabe bodźce, które nie powodują widocznej reakcji;

b) próg - bodźce o minimalnej sile, które powodują minimalną reakcję;

c) nadprogowe – bodźce o różnej sile, wywołujące reakcję odpowiadającą ich sile;

d) maksimum - silne bodźce, które powodują maksymalną możliwą reakcję.

W zależności od umiejscowienia receptorów można je podzielić na dwie grupy: zewO- I interoreceptory. Te pierwsze wzbudzane są przez różne czynniki środowiskowe, te drugie są wrażliwe na wahania parametrów środowiska wewnętrznego. I wreszcie istnieją tzw proprioceptory(własne receptory), które odbierają zmiany w stanie mięśni, więzadeł i ścięgien.

Część kontaktowa Łuk odruchowy jest reprezentowany przez neurony wewnętrzne rdzenia kręgowego lub mózgu.

W najprostszym przypadku łuk odruchowy obejmuje tylko dwa neurony, a impulsy przekazywane są z włókna nerwu dośrodkowego do odśrodkowego. Częściej pobudzenie w ośrodkowym układzie nerwowym przechodzi przez wiele interneuronów. Im bardziej złożony odruch, tym więcej komórek asocjacyjnych znajduje się w części kontaktowej łuku odruchowego.

Należy zauważyć istnienie tak zwanych „łuków odruchowych o powiązaniu humoralnym”. Łuki takie różnią się tym, że informacja z ośrodkowego układu nerwowego, powodująca zmianę stanu narządu roboczego, przekazywana jest nie przez przewodniki nerwowe, ale drogą humoralną, poprzez uwalnianie hormonów do krwi.

Poziom wykonawczy Łuk odruchowy składa się z neuronu efektorowego i narządu wykonawczego, czyli efektora. Narządy te obejmują mięśnie i gruczoły. Efektory charakteryzują się tym, że pod wpływem wzbudzenia wykonują określoną pracę, którą można zmierzyć: mięśnie kurczą się, gruczoły wydzielają wydzielinę.

Odruchowy akt nie kończy się jednak na działaniu organu wykonawczego. Każdy efektor ma swoje własne wrażliwe urządzenia receptorowe, które z kolei sygnalizują ośrodkowemu układowi nerwowemu wykonaną przez siebie pracę. Informacje pochodzące z receptorów, których pobudzenie powoduje odruch, porównuje się z przepływem impulsów pochodzących z receptorów narządu wykonawczego. Dzięki temu porównaniu odpowiedź organizmu zostaje wyjaśniona. Połączenie między receptorami narządu roboczego a ośrodkowym układem nerwowym nazywa się „sprzężeniem zwrotnym”. Dlatego bardziej poprawne jest mówienie nie o łuku odruchowym, ale o pierścień refleksyjny .

Przez wiele stuleci ludzie zastanawiali się nad niesamowitą zdolnością adaptacji zachowań zwierząt do warunków środowiskowych. Celowe, rozsądne ludzkie zachowanie wydawało się jeszcze bardziej tajemnicze. Wyjaśnienie tego po raz pierwszy wyraził w 1863 r. Wielki rosyjski fizjolog I.M. Sieczenow, który wyjaśnił zachowanie i „umysłową” aktywność umysłową człowieka zasadą działania układu nerwowego.

I. P. Pavlov eksperymentalnie potwierdził, twórczo rozszerzył i rozwinął stanowisko I. M. Sechenova na temat odruchowej zasady aktywności mózgu i stworzył nowa sekcja w nauce - wyższa fizjologia aktywność nerwowa zwierzęta i ludzie. Pod niższa aktywność nerwowa I. P. Pavlov miał na myśli odruchową regulację funkcji fizjologicznych organizmu, wyższa aktywność nerwowa definiuje się jako aktywność umysłową, która warunkuje odruchową regulację relacji człowieka z otoczeniem.

Wyższa aktywność nerwowa zapewnia indywidualne przystosowanie behawioralne ludzi i zwierząt wyższych do zmieniających się warunków środowiska i środowiska wewnętrznego, ma charakter odruchowy, realizowany przez odruchy bezwarunkowe i warunkowe.

Odruchy bezwarunkowe

Odruchy bezwarunkowe- zapewniają utrzymanie funkcji życiowych we względnie stałych warunkach środowiskowych, są nieodłącznie związane z osobą od urodzenia. Na przykład oddzielenie śliny pod bezpośrednim działaniem pokarmu na błonę śluzową jamy ustnej: pokarm działa na wrażliwe zakończenia nerwowe Jama ustna i powoduje w nich podniecenie, które pędzi wzdłuż nerwów dośrodkowych gruczoł ślinowy i wprowadza go w życie. Odruch ten, jak każdy odruch bezwarunkowy, ma pewien łuk odruchowy, gotowy już w chwili narodzin. Odruchy bezwarunkowe są wrodzone, dziedziczne, gatunkowo specyficzne i zawsze powstają w stałych warunkach (obowiązkowe, bezwarunkowe) i utrzymują się przez całe życie organizmu.

Do odruchów bezwarunkowych zaliczają się odruchy pokarmowe, obronne, seksualne i orientacyjne, dzięki którym zachowana jest integralność ciała, zachowana jest stałość środowiska wewnętrznego i następuje reprodukcja. Z działu „Zwierzęta” poznasz instynktowne zachowanie wielu zwierząt. Są to również odruchy bezwarunkowe. Instynkty to system wrodzonych, bezwarunkowych, odruchowych reakcji behawioralnych związanych z kontynuacją i zachowaniem gatunku.

Odruchy warunkowe

W nieskończenie złożonym i zmieniającym się środowisko zdolność adaptacji bez pomocy odruchy warunkowe jest niewystarczająca i organizm może umrzeć, jeśli nie przygotuje się wcześniej na nowe zmiany środowiskowe. Tym samym zwierzę ma nieporównywalnie większą szansę na uratowanie się, jeśli z wyprzedzeniem wykryje oznaki zbliżającego się drapieżnika. W konsekwencji wszystko, co sygnalizuje, ostrzega przed zbliżaniem się drapieżnika – hałas, zapach, wygląd itp., nabiera dla zwierzęcia istotnego znaczenia i wywołuje u niego odpowiednie reakcje, zgodne z panującymi warunkami środowiskowymi.

Podobnie widok, zapach znajomego jedzenia, wszystko, co sygnalizuje, ostrzega głodnego o możliwości zjedzenia go wkrótce, powoduje u niego odruch wydzielania śliny, wstępne uwolnienie soków trawiennych, co pozwala mu szybko i w pełni przetworzyć jedzenie, gdy jest ono już dostępne. dostaje się do układu pokarmowego.

Odruchy te pozwalają ci dostosować się do przyszłego wydarzenia, które jeszcze nie miało miejsca. Zadzwonił I. P. Pawłow odruchy warunkowe, ponieważ powstają w określonych warunkach: konieczna jest powtarzająca się zbieżność w czasie działania dwóch bodźców - sygnału przyszłego lub warunkowego i bezwarunkowego, to znaczy powodującego odruch bezwarunkowy. Bodziec warunkowy musi w pewnym stopniu poprzedzać bodziec bezwarunkowy, ponieważ sygnalizuje go. Zatem odruch warunkowy jest odruchem nabytym przez organizm w ciągu życia i powstałym w wyniku połączenia bodźców warunkowych z bodźcami bezwarunkowymi. U ssaków i ludzi łuki odruchów warunkowych przechodzą przez korę półkule mózgowe mózg.

IP Pavlov nazwał także odruch warunkowy połączeniem tymczasowym, ponieważ odruch ten objawia się tylko wtedy, gdy obowiązują warunki, w których został utworzony; jednostka nabyta, gdyż kształtuje się ona w indywidualnym życiu organizmu. Odruchy warunkowe mogą być utworzone przez dowolny bodziec na podstawie dowolnego odruchu bezwarunkowego.

Odruchy warunkowe stanowią podstawę umiejętności, nawyków, treningu i edukacji, rozwoju mowy i myślenia u dziecka, pracy, działań społecznych i twórczych.

Badania wykazały, że podstawą powstawania odruchów warunkowych jest utworzenie tymczasowych połączeń w korze mózgowej pomiędzy ośrodki nerwowe odruch bezwarunkowy i bodziec warunkowy.

Pobudzenie i hamowanie

Wraz z pobudzeniem w korze mózgowej następuje zahamowanie stanu aktywnego, opóźnienie niektórych reakcji, co umożliwia wykonanie innych. Za pomocą powstawania odruchów warunkowych i ich hamowania następuje głębsze przystosowanie organizmu do określonych warunków istnienia.

Pobudzenie i hamowanie to dwa powiązane ze sobą procesy, które stale zachodzą w korze mózgowej i determinują jej aktywność. IP Pavlov podzielił zjawisko hamowania w korze mózgowej na 2 typy: zewnętrzne i wewnętrzne.

Hamowanie zewnętrzne występuje z powodu pojawienia się innego ogniska wzbudzenia w korze mózgowej. Jest to spowodowane dodatkowym bodźcem, którego działanie powoduje kolejny akt odruchowy.

Wewnętrzne hamowanie powstaje w wyniku wzmocnienia bodźca warunkowego bodźcem bezwarunkowym, co prowadzi do stopniowego zanikania odruchu warunkowego. To ma taką nazwę wygaśnięcie odruchu warunkowego. Hamowanie wewnętrzne jest charakterystyczne tylko dla wyższych partii ośrodkowego układu nerwowego i jest bardzo ważne dla organizmu.

UWARUNKOWANA ODruchowa AKTYWNOŚĆ ORGANIZMU

Odruch. Łuk odruchowy. Rodzaje odruchów

Główną formą aktywności nerwowej jest odruch. Odruch to uwarunkowana przyczynowo reakcja organizmu na zmiany w środowisku zewnętrznym lub wewnętrznym, realizowana przy udziale ośrodkowego układu nerwowego w odpowiedzi na podrażnienie receptorów. W ten sposób następuje pojawienie się, zmiana lub ustanie jakiejkolwiek aktywności ciała.

Łuki odruchowe mogą być proste lub złożone. Prosty łuk odruchowy składa się z dwóch neuronów - postrzegacza i efektora, pomiędzy którymi znajduje się jedna synapsa.

Przykładem prostego łuku odruchowego jest łuk odruchowy ścięgna, taki jak łuk odruchowy kolana.

Łuki odruchowe większości odruchów obejmują nie dwa, ale większą liczbę neuronów: receptor, jeden lub więcej interkalarnych i efektor. Takie łuki odruchowe nazywane są złożonymi, wieloneuronowymi.

Obecnie ustalono, że podczas odpowiedzi efektora pobudzone zostają liczne zakończenia nerwowe znajdujące się w narządzie pracującym. Impulsy nerwowe z efektora ponownie przedostają się do ośrodkowego układu nerwowego i informują go o prawidłowej reakcji pracującego narządu. Zatem łuki odruchowe nie są otwarte, ale formacje okrągłe.

Odruchy są bardzo różnorodne. Można je klasyfikować według szeregu cech: 1) wg znaczenie biologiczne, (jedzenie, defensywa, seksualność);

2) w zależności od rodzaju podrażnionych receptorów:

eksteroceptywny, interoceptywny i proprioceptywny;

3) w zależności od charakteru reakcji: motoryczna lub motoryczna (narząd wykonawczy - mięsień), wydzielnicza (efektor - gruczoł), naczynioruchowa (zwężenie lub rozszerzenie naczyń krwionośnych).

Wszystkie odruchy całego organizmu można podzielić na dwie części duże grupy: bezwarunkowy i warunkowy.

Z receptorów impulsy nerwowe wędrują drogami doprowadzającymi do ośrodków nerwowych. Konieczne jest rozróżnienie pomiędzy anatomicznym i fizjologicznym rozumieniem ośrodka nerwowego.

Z anatomicznego punktu widzenia ośrodek nerwowy to zbiór neuronów zlokalizowanych w określonej części ośrodkowego układu nerwowego. Dzięki pracy takiego ośrodka nerwowego wykonywana jest prosta aktywność odruchowa, na przykład odruch kolanowy. Centrum nerwowe tego odruchu znajduje się w okolica lędźwiowa rdzeń kręgowy(odcinki II–IV):

Z fizjologicznego punktu widzenia ośrodek nerwowy jest złożonym połączeniem funkcjonalnym kilku anatomicznych ośrodków nerwowych, zlokalizowanych na różnych poziomach ośrodkowego układu nerwowego i ze względu na swoją aktywność determinujących najbardziej złożone akty odruchowe. Na przykład wiele narządów (gruczoły, mięśnie, układ krążenia i naczynia limfatyczne itp.). Aktywność tych narządów regulowana jest za pomocą impulsów nerwowych pochodzących z ośrodków nerwowych znajdujących się w różnych częściach ośrodkowego układu nerwowego. A. A. Ukhtomsky nazwał te funkcjonalne powiązania „konstelacjami” ośrodków nerwowych.

Właściwości fizjologiczne ośrodków nerwowych. Ośrodki nerwowe mają szereg charakterystycznych właściwości funkcjonalnych, w zależności od obecności synaps i duża ilość neurony zawarte w ich składzie. Główne właściwości ośrodków nerwowych to:

1) jednostronne przewodzenie wzbudzenia;

2) opóźnienie wzbudzenia;

3) sumowanie wymuszeń;

4) transformacja rytmu wzbudzeń;

5) następstwo odruchu;

6) zmęczenie.

Jednostronne przewodzenie wzbudzenia w ośrodkowym układzie nerwowym wynika z obecności synaps w ośrodkach nerwowych, w których przeniesienie wzbudzenia jest możliwe tylko w jednym kierunku - od zakończenia nerwowego wydzielającego mediator do błony postsynaptycznej.

Opóźnienie przewodzenia wzbudzenia w ośrodkach nerwowych wiąże się również z obecnością dużej liczby synaps. Uwolnienie przekaźnika, jego dyfuzja przez szczelinę synaptyczną i wzbudzenie błony postsynaptycznej wymagają więcej czasu niż propagacja wzbudzenia wzdłuż włókna nerwowego.

Sumowanie wzbudzeń w ośrodkach nerwowych następuje albo przy zastosowaniu słabej, ale powtarzalnej (rytmicznej) stymulacji, albo przy jednoczesnym działaniu kilku pobudzeń podprogowych. Mechanizm tego zjawiska związany jest z gromadzeniem się mediatora na błonie postsynaptycznej i wzrostem pobudliwości komórek ośrodka nerwowego. Przykładem sumowania pobudzenia jest odruch kichania. Odruch ten występuje tylko przy długotrwałej stymulacji receptorów błony śluzowej nosa. Zjawisko sumowania wzbudzeń w ośrodkach nerwowych po raz pierwszy opisał I.M. Sechenov w 1863 roku.

Transformacja rytmu pobudzeń polega na tym, że centralny układ nerwowy reaguje na każdy rytm pobudzenia, nawet powolny, salwą impulsów. Częstotliwość wzbudzeń pochodzących z ośrodków nerwowych na obwód narządu roboczego waha się od 50 do 200 na sekundę. Ta cecha ośrodkowego układu nerwowego wyjaśnia, że ​​wszystkie skurcze mięśni szkieletowych w organizmie są tężcowe.

Akty odruchowe nie kończą się jednocześnie z ustaniem podrażnienia, które je wywołało, ale po pewnym, czasem stosunkowo długim czasie. Zjawisko to nazywa się efektem odruchowym.

Zidentyfikowano dwa mechanizmy powodujące następstwa. lub pamięć krótkotrwała. Pierwsza wynika z faktu, że pobudzenie w komórkach nerwowych nie zanika natychmiast po ustaniu stymulacji. Przez pewien czas (setne sekundy) komórki nerwowe nadal wytwarzają rytmiczne wyładowania impulsów. Mechanizm ten może powodować jedynie stosunkowo krótkotrwałe skutki. Drugi mechanizm wynika z krążenia impulsów nerwowych wzdłuż zamkniętych obwodów nerwowych ośrodka nerwowego i zapewnia dłuższy efekt uboczny.

Wzbudzenie jednego z neuronów jest przekazywane do drugiego, a wzdłuż gałęzi aksonu powraca ponownie do pierwszej komórki nerwowej. Nazywa się to również pogłosem sygnałów.Krążenie impulsów nerwowych w ośrodku nerwowym będzie kontynuowane do czasu, aż jedna z synaps ulegnie zmęczeniu lub aktywność neuronów zostanie zawieszona przez pojawienie się impulsów hamujących. Najczęściej w procesie tym uczestniczy nie jedna, ale wiele synaps o profilu pobudzenia od postrzeganego, a obszar ten pozostaje pobudzony przez długi czas.Jest to bardzo ważny punkt. Z każdym aktem percepcji w mózgu pojawiają się takie kieszenie pamięci o tym, co zostało dostrzeżone, które mogą kumulować się coraz bardziej w ciągu dnia. Świadomość może opuścić ten obszar i ten obraz nie będzie postrzegany, ale on nadal istnieje i jeśli świadomość tu wróci, „zapamięta” go. Prowadzi to nie tylko do ogólnego wyczerpania, ale w połączeniu z granicami utrudnia rozróżnianie obrazów. Podczas snu ogólne hamowanie gasi te ogniska.

Ośrodki nerwowe łatwo ulegają zmęczeniu, w przeciwieństwie do włókien nerwowych. Przy długotrwałej stymulacji doprowadzających włókien nerwowych zmęczenie ośrodka nerwowego objawia się stopniowym zmniejszaniem, a następnie całkowitym ustaniem reakcji odruchowej.

Tę cechę ośrodków nerwowych udowodniono w następujący sposób. Po rozwiązaniu skurcz mięśnia w odpowiedzi na podrażnienie nerwów doprowadzających, włókna odprowadzające unerwiające mięsień zaczynają podrażniać. W tym przypadku mięsień kurczy się ponownie. W rezultacie zmęczenie nie rozwinęło się w drogach doprowadzających, ale w ośrodku nerwowym.

Odruchowy ton ośrodków nerwowych. W stanie względnego spoczynku, bez powodowania dodatkowego podrażnienia, wyładowania impulsów nerwowych docierają z ośrodków nerwowych na obwód odpowiednich narządów i tkanek. W spoczynku częstotliwość wyładowań i liczba jednocześnie pracujących neuronów są bardzo małe. Rzadkie impulsy pochodzące w sposób ciągły z ośrodków nerwowych powodują napięcie (umiarkowane napięcie) mięśni szkieletowych, mięśni gładkich jelit i naczyń krwionośnych. Ta ciągła stymulacja ośrodków nerwowych nazywana jest napięciem ośrodków nerwowych. Jest wspomagany przez impulsy doprowadzające stale pochodzące z receptorów (zwłaszcza proprioceptorów) i różne wpływy humoralne (hormony, CO2 itp.).

Hamowanie (jak również pobudzenie) – aktywny proces. Hamowanie następuje w wyniku złożonych zmian fizykochemicznych w tkankach, ale na zewnątrz proces ten objawia się osłabieniem funkcji dowolnego narządu.

W 1862 r. Założyciel rosyjskiej fizjologii I.M. Sieczenow przeprowadził klasyczne eksperymenty, które nazwano „hamowaniem centralnym”. I.M. Sechenov umieścił kryształ chlorku sodu ( sól kuchenna) i zaobserwowano zahamowanie odruchów kręgosłupa. Po usunięciu bodźca przywrócono aktywność odruchową rdzenia kręgowego.

Wyniki tego eksperymentu pozwoliły I.M. Sechenovowi stwierdzić, że w ośrodkowym układzie nerwowym wraz z procesem pobudzenia rozwija się również proces hamowania, zdolny do hamowania odruchowych aktów organizmu.

Obecnie zwyczajowo wyróżnia się dwie formy hamowania: pierwotną i wtórną.

Aby doszło do hamowania pierwotnego, konieczna jest obecność specjalnych struktur hamujących (neuronów hamujących i synaps hamujących). W tym przypadku hamowanie następuje przede wszystkim bez wcześniejszego wzbudzenia.

Przykładami hamowania pierwotnego są hamowanie przed- i postsynaptyczne. Hamowanie presynaptyczne rozwija się w synapsach aksoaksonalnych utworzonych na zakończeniach presynaptycznych neuronu.Hamowanie presynaptyczne polega na rozwoju powolnej i długotrwałej depolaryzacji zakończenia presynaptycznego, co prowadzi do zmniejszenia lub blokady dalszego wzbudzenia. Hamowanie postionaptyczne wiąże się z hiperpolaryzacją błony postsynaptycznej pod wpływem mediatorów uwalnianych podczas pobudzenia neuronów hamujących.

Hamowanie pierwotne odgrywa dużą rolę w ograniczaniu dopływu impulsów nerwowych do neuronów efektorowych, co jest niezbędne w koordynacji pracy różnych części ośrodkowego układu nerwowego.

Do wystąpienia hamowania wtórnego nie są wymagane żadne specjalne konstrukcje hamujące. Rozwija się w wyniku zmian w aktywności funkcjonalnej zwykłych neuronów pobudliwych.

Znaczenie procesu hamowania. Hamowanie wraz z pobudzeniem bierze czynny udział w adaptacji organizmu do środowiska; Hamowanie odgrywa ważną rolę w powstawaniu odruchów warunkowych: uwalnia centralny układ nerwowy od przetwarzania mniej istotnych informacji; zapewnia koordynację reakcji odruchowych, w szczególności czynności motorycznych. Hamowanie ogranicza rozprzestrzenianie się pobudzenia na inne struktury nerwowe, zapobiegając zakłóceniom ich normalnego funkcjonowania, czyli hamowanie pełni funkcję ochronną, chroniąc ośrodki nerwowe przed zmęczeniem i wyczerpaniem. Hamowanie zapewnia wygaszenie niepożądanego, nieudanego wyniku działania, a pobudzenie wzmacnia pożądany. Zapewnia to interwencja systemu, który określa znaczenie wyniku działania dla organizmu.

Skoordynowane przejawy indywidualnych odruchów, które zapewniają realizację integralnych aktów pracy, nazywane są koordynacją.

Zjawisko koordynacji odgrywa ważną rolę w funkcjonowaniu układu ruchu. Koordynację czynności ruchowych, takich jak chodzenie czy bieganie, zapewnia wzajemnie połączona praca ośrodków nerwowych.

Dzięki skoordynowanej pracy ośrodków nerwowych organizm doskonale dostosowuje się do warunków życia.

Zasady koordynacji w działaniu ośrodkowego układu nerwowego

Dzieje się tak nie tylko z powodu aktywności układu ruchowego, ale także ze względu na zmiany w funkcjach wegetatywnych organizmu (procesy oddychania, krążenie krwi, trawienie, metabolizm itp.).

Ustalono szereg ogólnych zasad – zasad koordynacji: 1) zasada konwergencji; 2) zasada napromieniania wzbudzającego; 3) zasada wzajemności; 4) zasada sekwencyjnej zmiany wzbudzenia przez hamowanie i hamowania przez wzbudzenie; 5) zjawisko „odrzutu”; 6) odruchy łańcuchowe i rytmiczne; 7) zasada wspólnej ścieżki końcowej; 8) zasada sprzężenia zwrotnego; 9) zasada dominacji.

Zasada zbieżności. Zasada ta została ustanowiona przez angielskiego fizjologa Sherringtona. Impulsy docierające do ośrodkowego układu nerwowego przez różne włókna doprowadzające mogą zbiegać się (przekształcać) w te same neurony interkalarne i efektorowe. Zbieżność impulsów nerwowych tłumaczy się faktem, że neuronów doprowadzających jest kilka razy więcej niż neuronów efektorowych. Dlatego neurony doprowadzające tworzą liczne synapsy na ciałach i dendrytach neuronów efektorowych i interkalarnych.

Zasada napromieniania. Impulsy dochodzące do ośrodkowego układu nerwowego przy silnej i długotrwałej stymulacji receptorów powodują pobudzenie nie tylko tego ośrodka odruchowego, ale także innych ośrodków nerwowych. To rozprzestrzenianie się wzbudzenia w ośrodkowym układzie nerwowym nazywa się napromienianiem. Proces napromieniania związany jest z obecnością w ośrodkowym układzie nerwowym licznych rozgałęzionych aksonów, a zwłaszcza dendrytów komórki nerwowe oraz łańcuchy interneuronów, które łączą ze sobą różne ośrodki nerwowe.

Zasada wzajemności(koniugat). Zjawisko to badali I.M. Sechenov, N.E. Vvedensky, Sherrington. Jego istotą jest to gdy niektóre ośrodki nerwowe są pobudzone, aktywność innych może zostać zahamowana. Wykazano zasadę wzajemności w odniesieniu do ośrodków nerwowych antagonistów mięśni zginaczy i prostowników kończyn. Najwyraźniej objawia się to u zwierząt z usuniętym mózgiem i zachowanym rdzeniem kręgowym (zwierzę kręgowe).W przypadku podrażnienia skóry kończyny u zwierzęcia kręgowego (kot) obserwuje się odruch zgięcia tej kończyny i w tym czasie odruch rozciągania obserwuje się po przeciwnej stronie. Opisane zjawiska związane są z faktem, że w przypadku pobudzenia środka zgięcia jednej kończyny następuje wzajemne hamowanie środka wyprostu tej samej kończyny. Po stronie symetrycznej zachodzi odwrotna zależność: ośrodek prostowników jest wzbudzony, a ośrodek zginaczy jest hamowany. Tylko przy tak wzajemnie połączonym (wzajemnym) unerwieniu możliwe jest chodzenie.

Wzajemne relacje między ośrodkami mózgu determinują zdolność człowieka do opanowywania złożonych procesów pracy i nie mniej skomplikowanych ruchów specjalnych wykonywanych podczas pływania, ćwiczeń akrobatycznych itp.

Zasada wspólnej ścieżki końcowej. Zasada ta jest związana z cechami strukturalnymi ośrodkowego układu nerwowego. Cechą tą, jak już wskazano, jest to, że neuronów doprowadzających jest kilka razy więcej niż neuronów efektorowych, w wyniku czego różne impulsy doprowadzające zbiegają się we wspólne ścieżki wychodzące. Ilościowe zależności między neuronami można schematycznie przedstawić jako lejek: pobudzenie wpływa do centralnego układu nerwowego przez szerokie gniazdo (neurony doprowadzające) i wypływa z niego przez wąską rurkę (neurony efektorowe). Typowe sposoby Mogą istnieć nie tylko neurony efektorowe końcowe, ale także interkalarne.

Zasada sprzężenia zwrotnego. Zasadę tę badali I.M. Sechenov, Sherrington, P.K. Anokhin i wielu innych badaczy. Podczas odruchowego skurczu mięśni szkieletowych pobudzane są proprioceptory. Z proprioceptorów impulsy nerwowe ponownie dostają się do ośrodkowego układu nerwowego. Kontroluje to dokładność wykonywanych ruchów. Podobne impulsy doprowadzające, które powstają w organizmie w wyniku odruchowej aktywności narządów i tkanek (efektorów), nazywane są wtórnymi impulsami doprowadzającymi lub „sprzężeniem zwrotnym”.

Informacja zwrotna może być: pozytywna i negatywna. Pozytywne sprzężenie zwrotne wzmacnia reakcje odruchowe, podczas gdy negatywne sprzężenie zwrotne je hamuje.

Zasadę dominacji sformułował A. A. Ukhtomsky. Zasada ta odgrywa ważną rolę w skoordynowanej pracy ośrodków nerwowych. Dominujący to przejściowo dominujące ognisko pobudzenia w ośrodkowym układzie nerwowym, które określa charakter reakcji organizmu na bodźce zewnętrzne i wewnętrzne. W rzeczywistości jest to neurofizjologiczny przejaw najpowszechniejszej, dominującej emocji.

Dominujące ognisko wzbudzenia charakteryzuje się następującymi podstawowymi właściwościami: 1) zwiększona pobudliwość; 2) utrzymywanie się wzbudzenia; 3) umiejętność podsumowania wzbudzenia; 4) bezwładność – dominująca w postaci śladów pobudzenia może utrzymywać się przez długi czas nawet po ustaniu podrażnienia, które ją wywołało.

Dominujące skupienie pobudzenia jest w stanie przyciągnąć (przyciągnąć) impulsy nerwowe z innych ośrodków nerwowych, które są mniej wzbudzone w ten moment. Z powodu tych impulsów aktywność dominująca wzrasta jeszcze bardziej, a aktywność innych ośrodków nerwowych zostaje stłumiona.

Dominanty mogą być pochodzenia egzogennego i endogennego. Dominacja egzogeniczna występuje pod wpływem czynników środowiskowych. Na przykład, czytając ciekawą książkę, osoba może nie słyszeć w tym czasie muzyki grającej w radiu.

Dominacja endogenna występuje pod wpływem czynników środowiska wewnętrznego organizmu, głównie hormonów i innych czynników fizjologicznych. substancje czynne. Na przykład, gdy zawartość maleje składniki odżywcze we krwi, zwłaszcza glukozy, ośrodek pokarmowy jest pobudzony, co jest jedną z przyczyn instalacji pokarmowej w organizmie zwierząt i ludzi.

Dominant może być obojętny (trwały), a do jego zniszczenia konieczne jest pojawienie się nowego, silniejszego źródła wzbudzenia.

Dominantą jest podstawa działania koordynacyjne organizmu, zapewniający zachowanie ludzi i zwierząt w środowisku, Stany emocjonalne, reakcje uwagi. Tworzenie odruchów warunkowych i ich hamowanie wiąże się również z obecnością dominującego ogniska pobudzenia.

Odruch jest główną formą aktywności układu nerwowego.

Założenie o całkowicie odruchowym charakterze aktywności wyższych części mózgu zostało po raz pierwszy opracowane przez naukowca-fizjologa I.M. Sechenova. Przed nim fizjolodzy i neurolodzy nie odważyli się postawić pytania o możliwość analizy fizjologicznej procesy mentalne, które do rozwiązania pozostawiono psychologii.

Co więcej, idee I. M. Sechenova zostały rozwinięte w pracach I. P. Pavlova, który otworzył drogi obiektywnego badania eksperymentalne funkcji kory mózgowej, opracował metodę rozwijania odruchów warunkowych i stworzył doktrynę wyższej aktywności nerwowej. Pawłow w swoich pracach wprowadził podział odruchów na bezwarunkowe, które realizowane są przez wrodzone, dziedzicznie utrwalone ścieżki nerwowe, oraz warunkowe, które według poglądów Pawłowa realizowane są poprzez połączenia nerwowe powstające w procesie indywidualnego życia człowieka lub zwierzę.

Charles S. Sherrington (Nagroda Nobla w dziedzinie fizjologii lub medycyny, 1932) wniósł ogromny wkład w ukształtowanie doktryny odruchów. Odkrył koordynację, wzajemne hamowanie i ułatwianie odruchów.

Znaczenie doktryny odruchów

Doktryna odruchów wniosła wiele do zrozumienia istoty aktywności nerwowej. Jednak on sam zasada odruchu nie potrafił wyjaśnić wielu form zachowań zorientowanych na cel. Obecnie koncepcję mechanizmów odruchowych uzupełniono ideą roli potrzeb w organizacji zachowania; powszechnie przyjęto, że zachowanie zwierząt, w tym ludzi, ma charakter aktywny i jest determinowane nie tylko przez określonych bodźców, ale także planów i zamierzeń, które powstają pod wpływem określonych potrzeb. Te nowe idee zostały wyrażone w koncepcjach fizjologicznych ” układ funkcjonalny„P.K. Anokhin lub „aktywność fizjologiczna” N.A. Bernstein. Istota tych koncepcji sprowadza się do tego, że mózg potrafi nie tylko adekwatnie reagować na bodźce, ale także przewidywać przyszłość, aktywnie snuć plany behawioralne i realizować je w działaniu. Idea „akceptora działania”, czy „modelu wymaganej przyszłości”, pozwala mówić o „wyprzedzaniu rzeczywistości”.

Ogólny mechanizm powstawania odruchów

Neurony i ścieżki impulsów nerwowych podczas aktu odruchu tworzą tak zwany łuk odruchowy:

Bodziec - receptor - neuron - efektor - reakcja.

U człowieka większość odruchów realizowana jest przy udziale co najmniej dwóch neuronów – wrażliwego i motorycznego (neuron ruchowy, neuron wykonawczy). W łukach odruchowych większości odruchów zaangażowane są również interneurony (interneurony) - jeden lub więcej. Każdy z tych neuronów u człowieka może być zlokalizowany zarówno wewnątrz ośrodkowego układu nerwowego (na przykład odruchy z udziałem ośrodkowych chemo- i termoreceptorów), jak i na zewnątrz (na przykład odruchy metasympatycznego podziału AUN).

Klasyfikacja

Na podstawie szeregu cech odruchy można podzielić na grupy.

1. Według rodzaju edukacji: odruchy warunkowe i bezwarunkowe.
2. Według rodzaju receptorów: eksteroceptywny (skórny, wzrokowy, słuchowy, węchowy), interoceptywny (z receptorów narządy wewnętrzne) i proprioceptywne (z receptorów mięśni, ścięgien, stawów)
3. Według efektora: somatycznego lub motorycznego (odruchy mięśni szkieletowych), na przykład zginacza, prostownika, lokomotorycznego, statokinetycznego itp.; wegetatywny - trawienny, sercowo-naczyniowy, pocenie się, źrenicowy itp.
4. Według znaczenia biologicznego: orientacja obronna lub ochronna, trawienna, seksualna.
5. W zależności od stopnia złożoności organizacji neuronowej łuków odruchowych rozróżnia się monosynaptyczne, których łuki składają się z neuronów doprowadzających i odprowadzających (na przykład kolano) i polisynaptyczne, których łuki zawierają również jeden lub więcej interneurony i mają dwa lub więcej przełączników synaptycznych (na przykład ból zginaczy).
6. Zgodnie z charakterem wpływów na aktywność efektora: pobudzający - powodujący i wzmacniający (ułatwiający) jego działanie, hamujący - osłabiający i tłumiący go (na przykład wzrost odruchu tętno nerwu współczulnego i jego skurczu lub zatrzymania akcji serca – błędnego).
7. Na podstawie anatomicznego położenia środkowej części łuków odruchowych rozróżnia się odruchy rdzeniowe i odruchy mózgowe. Neurony zlokalizowane w rdzeniu kręgowym biorą udział w realizacji odruchów rdzeniowych. Przykładem najprostszego odruchu kręgosłupa jest cofnięcie ręki od ostrej szpilki. Odruchy mózgowe realizowane są przy udziale neuronów mózgowych. Wśród nich są opuszkowe, przeprowadzane przy udziale neuronów rdzenia przedłużonego; śródmózgowiowy - z udziałem neuronów śródmózgowia; korowy - z udziałem neuronów w korze mózgowej. Istnieją również odruchy obwodowe realizowane przez podział metasympatyczny AUN bez udziału mózgu i rdzenia kręgowego.

Bezwarunkowy

Odruchy bezwarunkowe są dziedzicznymi (wrodzonymi) reakcjami organizmu, właściwymi dla całego gatunku. Pełnią funkcję ochronną, a także utrzymują homeostazę (stałość środowiska wewnętrznego organizmu).

Odruchy bezwarunkowe to dziedziczne, niezmienne reakcje organizmu na określone wpływy środowiska zewnętrznego lub wewnętrznego, niezależnie od warunków wystąpienia i przebiegu reakcji. Odruchy bezwarunkowe zapewniają przystosowanie się organizmu do stałych warunków środowiskowych. Główne rodzaje odruchów bezwarunkowych: pokarmowy, ochronny, orientacyjny, seksualny.

Przykładem odruchu obronnego jest odruchowe wycofanie ręki z gorącego przedmiotu. Homeostazę utrzymuje się na przykład poprzez odruchowe wzmożenie oddychania, gdy we krwi występuje nadmiar dwutlenku węgla. Prawie każda część ciała i każdy narząd bierze udział w reakcjach odruchowych.

Organizacja neuronalna najprostszego odruchu

Najprostszy odruch u kręgowców uważany jest za monosynaptyczny. Jeśli łuk odruchu rdzeniowego jest utworzony przez dwa neurony, wówczas pierwszy z nich jest reprezentowany przez komórkę zwoju kręgowego, a drugi to komórka motoryczna (neuron ruchowy) rogu przedniego rdzenia kręgowego. Długi dendryt zwoju rdzeniowego wychodzi na obwód, tworząc wrażliwe włókno pnia nerwowego i kończy się receptorem. Akson neuronu zwoju kręgowego jest częścią korzenia grzbietowego rdzenia kręgowego, dociera do neuronu ruchowego rogu przedniego i poprzez synapsę łączy się z ciałem neuronu lub jednym z jego dendrytów. Akson neuronu ruchowego rogu przedniego jest częścią korzenia przedniego, następnie odpowiedniego nerwu ruchowego i kończy się płytką motoryczną w mięśniu.

Czyste odruchy monosynaptyczne nie istnieją. Nawet odruch kolanowy, który jest klasycznym przykładem odruchu monosynaptycznego, jest polisynaptyczny, ponieważ neuron czuciowy nie tylko przełącza się na neuron ruchowy mięśnia prostownika, ale także wysyła zabezpieczenie aksonalne, które przełącza się na interneuron hamujący mięśnia antagonistycznego , mięsień zginacz.

Warunkowy

Odruchy warunkowe powstają w trakcie rozwoju indywidualnego i gromadzenia nowych umiejętności. Rozwój nowych tymczasowych połączeń między neuronami zależy od warunków środowiskowych. Odruchy warunkowe powstają na bazie odruchów bezwarunkowych przy udziale wyższych części mózgu.

Rozwój doktryny odruchów warunkowych wiąże się przede wszystkim z nazwiskiem I. P. Pavlova. Pokazał, że nowy bodziec może zainicjować reakcję odruchową, jeśli jest prezentowany przez pewien czas razem z bodźcem bezwarunkowym. Na przykład, jeśli psu powąchasz mięso, wydziela on sok żołądkowy (jest to odruch bezwarunkowy). Jeśli zadzwonisz dzwonkiem w tym samym czasie, co mięso, układ nerwowy psa kojarzy ten dźwięk z jedzeniem i sok żołądkowy zostanie wypuszczony po sygnale dzwonka, nawet jeśli nie zostanie przedstawione żadne mięso. Odruchy warunkowe to podstawa nabyte zachowanie. To są najprostsze programy. Świat ciągle się zmienia, więc tylko ci, którzy szybko i sprawnie na te zmiany zareagują, mogą z powodzeniem w nim żyć. Jak kupisz doświadczenie życiowe W korze mózgowej powstaje system warunkowych połączeń odruchowych. Taki system nazywa się dynamiczny stereotyp. Leży u podstaw wielu nawyków i umiejętności. Na przykład, gdy nauczyliśmy się jeździć na rolkach lub rowerze, nie zastanawiamy się już, jak się poruszać, aby nie upaść.

Odruch aksonu

Odruch aksonu odbywa się wzdłuż gałęzi aksonu bez udziału ciała neuronu. Łuk odruchowy odruchu aksonalnego nie zawiera synaps i ciał komórkowych neuronów. Za pomocą odruchów aksonalnych regulację czynności narządów wewnętrznych i naczyń krwionośnych można przeprowadzić (stosunkowo) niezależnie od ośrodkowego układu nerwowego.

Odruchy patologiczne

Odruchy patologiczne to termin neurologiczny odnoszący się do reakcji odruchowych nietypowych dla zdrowej osoby dorosłej. W niektórych przypadkach więcej wczesne stadia filo- lub ontogeneza.

Istnieje opinia, że uzależnienie psychiczne z czegoś spowodowanego powstaniem odruchu warunkowego. Na przykład uzależnienie psychiczne od narkotyków wynika z faktu, że zażycie określonej substancji wiąże się z przyjemnym stanem (powstaje odruch warunkowy, który utrzymuje się prawie przez całe życie).

Kandydat nauk biologicznych Kharlampiy Tiras uważa, że ​​„idea odruchów warunkowych, nad którymi pracował Pawłow, całkowicie opiera się na wymuszonym zachowaniu, co skutkuje błędną rejestracją [wyników w eksperymentach]”. „Nalegamy: obiekt należy zbadać, gdy jest na to gotowy. Wtedy zachowujemy się jak obserwatorzy, nie naruszając zwierzęcia, i w związku z tym uzyskujemy bardziej obiektywne wyniki”. Co dokładnie autor rozumie przez „przemoc” wobec zwierzęcia i jakie są „bardziej obiektywne” skutki, autor nie precyzuje.

Aktywność odruchowa zapewnia połączenie organizmu z otoczeniem, pozwala mu odpowiednio reagować na zmiany zewnętrzne i wewnętrzne oraz szybko chronić się przed szkodliwym powietrzem zewnętrznym i reagować na zmiany wewnętrzne. Jedzenie – znalezienie ofiary. Utrzymuj stałe parametry środowiska wewnętrznego i reguluj te parametry.

Łuk odruchowy i akt odruchowy.

Materialnym podłożem odruchu jest łuk odruchowy, który tworzy łańcuch neuronów połączonych połączeniami synaptycznymi. Wzdłuż łuku odruchowego impulsy nerwowe ze wzbudzonych receptorów czuciowych wędrują przez centralny układ nerwowy do komórek tkanek i narządów wykonawczych.

Łuk odruchowy składa się z następujących elementów:

1. Wrażliwy receptor– wysoce wyspecjalizowane formacje, które odbierają i przetwarzają energię bodźca zewnętrznego oraz przekazują impulsy nerwowe do struktur centralnych wzdłuż nerw czuciowy

2. Neuron czuciowy– neuron doprowadzający, kot przewodzi impuls nerwowy do ośrodkowego układu nerwowego, a zespół neuronów czuciowych znajduje się poza ośrodkowym układem nerwowym

3. Interneurony/stowarzyszenie/interneurony– zlokalizowane są w ośrodkowym układzie nerwowym, odbierają informacje z neuronu czuciowego i przekazują je neuronowi odprowadzającemu – neuronowi ruchowemu/wykonawczemu

4. Neuron odprowadzający/neuron ruchowy– odbiera informację z interneuronu i przekazuje ją do organu efektorowego/wykonawczego. Ciała neuronów ruchowych znajdują się w ośrodkowym układzie nerwowym, a aksony należą do obwodowego układu nerwowego

5. Efektor końcowy/efektor-mięśnie i gruczoły. Dlatego wszystkie reakcje odruchowe można zredukować do: redukcja mc lub do wydzielania.

Wzbudzenie wzdłuż łuku odruchowego przez synapsy przebiega w jednym kierunku: od wrażliwych receptorów przez centralny układ nerwowy do efektora. Nazywa się zestaw wrażliwych receptorów, których podrażnienie powoduje pewien odruch pole receptywne odruchu.

Czas na refleks- czas od momentu działania bodźca na wrażliwe receptory do momentu reakcji efektora.

W zależności od liczby synaps wchodzących w skład łuku odruchowego wyróżnia się:

1. Łuki odruchowe polisynaptyczne – składające się z 3 lub więcej neuronów

2. Monosynaptyczny składający się z 1 synapsy, gdy informacje ze zmysłów przekazywane są do motorycznej. U ludzi tylko odruchy ścięgniste są monosynaptyczne - odruchy kolanowe, podeszwowe i odruchy Achillesa.

Odruch jest złożonym procesem nerwowym, są 4 jednostki funkcjonalne:

1- Podrażnienie receptorów i przewodzenie impulsów wzdłuż dróg doprowadzających n. impulsów w ośrodkowym układzie nerwowym

2- Rozmieszczenie procesu nerwowego w ośrodkowym układzie nerwowym, tj. w strukturach zwanych ośrodkami nerwowymi i departamenty centralne analizatory.

3- Przewodzenie impulsów nerwowych drogami odprowadzającymi/zstępującymi, co powoduje lub reguluje funkcjonowanie narządów

Każdy odruch należy ocenić w zależności od osiągnięcia pożądanego rezultatu (czy mięśnie są wystarczająco napięte, aby zapewnić zgięcie ramienia staw łokciowy?) Taka ocena dokonywana jest na podstawie informacja zwrotna: efektor zawiera wrażliwe receptory, z których informacja przedostaje się do ośrodkowego układu nerwowego (w mięśniach szkieletowych są to proprioceptory)

4- Przewodzenie impulsów doprowadzających z własnych wrażliwych receptorów funkcjonującego narządu do ośrodkowego układu nerwowego – informacja odwrotna. Takie połączenie pozwala na korekcję narządów, pozwala bowiem regulować intensywność i charakter ich pracy. Dlatego w przypadku obwodów odruchowych bardziej poprawne jest mówienie o pierścieniu odruchowym, biorąc pod uwagę sprzężenie zwrotne. Pierścień odruchowy obejmuje: łuk odruchowy i sposoby otrzymywania informacji zwrotnej.

Jeśli wynik reflektora nie zostanie osiągnięty, przełączanie wzbudzenia do nowych dróg aferentnych.

Dlatego liczba neuronów doprowadzających i odprowadzających koreluje jak 5 do 1. Oznacza to, że tę samą reakcję odruchową można zaobserwować na różne bodźce. Można użyć 1 i tej samej ścieżki końcowej. Oznacza to, że niektóre neurony ruchowe grupy mc, a ogniwa doprowadzające tych odruchów różnią się.

Charles Sherrington sformułował ten wzór jako zasadę wspólnej ostatecznej ścieżki.

W przypadku braku czwartego ogniwa odruchu/sprzężenia zwrotnego normalna aktywność funkcjonalna narządu staje się niemożliwa, ponieważ bez mechanizmów sprzężenia zwrotnego, bez sygnałów zapewniających wynik wykonanego działania, nie da się skorygować reakcji organizmu, co oznacza adaptacja do środowiska

Szczególna fizjologia układu nerwowego

Fizjologia rdzenia kręgowego

©2015-2019 strona
Wszelkie prawa należą do ich autorów. Ta witryna nie rości sobie praw do autorstwa, ale zapewnia bezpłatne korzystanie.
Data utworzenia strony: 2016-02-12