Błona komórkowa. Funkcje błony komórkowej. Struktura błony komórkowej

Membrany pełnią wiele różnych funkcji:

błony określają kształt organelli lub komórki;

bariera: kontrolować wymianę substancji rozpuszczalnych (na przykład jonów Na +, K +, Cl -) pomiędzy przedziałami wewnętrznymi i zewnętrznymi;

energia: synteza ATP na wewnętrznych błonach mitochondriów i fotosynteza na błonach chloroplastów; tworzą powierzchnię dla przepływu reakcje chemiczne(fosforylacja na błonach mitochondrialnych);

są strukturą zapewniającą rozpoznawanie sygnałów chemicznych (receptory hormonów i neuroprzekaźników znajdują się na błonie);

odgrywają rolę w interakcjach międzykomórkowych i promują ruch komórek.

Transport przez membranę. Membrana posiada selektywną przepuszczalność substancji rozpuszczalnych, co jest niezbędne do:

oddzielenie komórki od środowiska zewnątrzkomórkowego;

zapewnienie wnikania do komórki i zatrzymywania niezbędnych cząsteczek (takich jak lipidy, glukoza i aminokwasy), a także usuwania z komórki produktów przemiany materii (w tym zbędnych);

utrzymanie transbłonowego gradientu jonów.

Organelle wewnątrzkomórkowe mogą również mieć selektywnie przepuszczalną błonę. Przykładowo w lizosomach błona utrzymuje stężenie jonów wodorowych (H+) 1000-10000 razy wyższe niż w cytozolu.

Transport przez membranę może być bierny, rozjaśniony Lub aktywny.

Transport pasywny- jest to ruch cząsteczek lub jonów wzdłuż gradientu stężenia lub elektrochemicznego. Może to być prosta dyfuzja, jak w przypadku przenikania gazów (na przykład O 2 i CO 2) lub prostych cząsteczek (etanolu) przez błonę plazmatyczną. W przypadku prostej dyfuzji małe cząsteczki rozpuszczone w płynie zewnątrzkomórkowym są kolejno rozpuszczane w błonie, a następnie w płynie wewnątrzkomórkowym. Proces ten jest niespecyficzny, a szybkość przenikania przez membranę zależy od stopnia hydrofobowości cząsteczki, czyli jej rozpuszczalności w tłuszczach. Szybkość dyfuzji przez dwuwarstwę lipidową jest wprost proporcjonalna do hydrofobowości, jak również do gradientu stężenia transbłonowego lub gradientu elektrochemicznego.

Ułatwiona dyfuzja to szybki ruch cząsteczek przez błonę za pomocą specyficznych białek błonowych zwanych permeazami. Proces ten jest specyficzny, przebiega szybciej niż zwykła dyfuzja, ma jednak ograniczoną prędkość transportu.

Ułatwiona dyfuzja jest zwykle charakterystyczna dla substancji rozpuszczalnych w wodzie. Większość (jeśli nie wszystkie) transporterów błonowych to białka. Specyficzny mechanizm funkcjonowania transporterów podczas dyfuzji ułatwionej nie został dostatecznie zbadany. Mogą na przykład zapewnić transfer do ruch obrotowy w membranie. W Ostatnio Pojawiła się informacja, że ​​białka nośnikowe w kontakcie z transportowaną substancją zmieniają swoją konformację, w wyniku czego w błonie otwiera się swego rodzaju „brama”, czyli kanał. Zmiany te zachodzą pod wpływem energii uwalnianej podczas wiązania transportowanej substancji z białkiem. Możliwe są także transfery typu przekaźnikowego. W tym przypadku sam nośnik pozostaje nieruchomy, a jony migrują wzdłuż niego z jednego wiązania hydrofilowego do drugiego.

Antybiotyk gramicydyna może służyć jako model dla tego typu wektora. W warstwie lipidowej membrany jej długa liniowa cząsteczka przyjmuje kształt helisy i tworzy hydrofilowy kanał, przez który jon K może migrować wzdłuż gradientu.

Uzyskano eksperymentalne dowody na istnienie naturalnych kanałów w błony biologiczne Oh. Białka transportowe są wysoce specyficzne dla substancji transportowanej przez błonę, pod wieloma względami przypominające enzymy. Wykazują większą wrażliwość na pH, są hamowane konkurencyjnie przez związki o strukturze podobnej do transportowanej substancji i niekonkurencyjnie przez środki zmieniające specyficznie grupy funkcyjne białek.

Dyfuzja ułatwiona różni się od dyfuzji zwykłej nie tylko szybkością, ale także zdolnością do nasycania. Wzrost szybkości przenoszenia substancji następuje proporcjonalnie do wzrostu gradientu stężeń tylko do pewnych granic. O tym ostatnim decyduje „moc” przewoźnika.

Transport aktywny to ruch jonów lub cząsteczek przez błonę wbrew gradientowi stężeń pod wpływem energii hydrolizy ATP. Istnieją trzy główne typy aktywnego transportu jonów:

pompa sodowo-potasowa – Na+/K+-adenozynotrifosfataza (ATPaza), która transportuje Na+ na zewnątrz i K+ do środka;

pompa wapniowa (Ca 2+) - Ca 2+ -ATPaza, która transportuje Ca 2+ z komórki lub cytozolu do siateczki sarkoplazmatycznej;

pompa protonowa - H + -ATPaza. Gradienty jonów powstałe w wyniku transportu aktywnego można wykorzystać do aktywnego transportu innych cząsteczek, takich jak niektóre aminokwasy i cukry (wtórny transport aktywny).

Współtransport oznacza transport jonu lub cząsteczki połączony z przeniesieniem innego jonu. Simport- jednoczesne przeniesienie obu cząsteczek w jednym kierunku; antyport- jednoczesne przeniesienie obu cząsteczek w przeciwnych kierunkach. Jeżeli transport nie jest związany z przeniesieniem innego jonu, proces ten nazywa się jednoportowy. Współtransport możliwy jest zarówno podczas dyfuzji ułatwionej, jak i podczas transportu aktywnego.

Transport glukozy może odbywać się poprzez dyfuzję ułatwioną, wykorzystującą rodzaj symportu. Jony Cl - i HCO 3 - są transportowane przez błonę krwinek czerwonych na drodze ułatwionej dyfuzji przez nośnik zwany pasmem 3, typu antyportowego. W tym przypadku Cl - i HCO 3 - przenoszone są w przeciwnych kierunkach, a kierunek przenoszenia wyznacza panujący gradient stężeń.

Aktywny transport jonów wbrew gradientowi stężeń wymaga energii uwolnionej podczas hydrolizy ATP do ADP: ATP ADP + P (fosforan nieorganiczny). Transport aktywny, a także dyfuzja ułatwiona charakteryzuje się: swoistością, ograniczeniem prędkości maksymalnej (czyli krzywa kinetyczna osiąga plateau) oraz obecnością inhibitorów. Przykładem jest podstawowy transport aktywny realizowany przez Na+/K+-ATPazę. Do funkcjonowania tego enzymatycznego układu antyportowego konieczna jest obecność jonów Na+, K+ i magnezu. Jest obecny praktycznie we wszystkich komórkach zwierzęcych, a jego stężenie jest szczególnie wysokie w tkankach pobudliwych (na przykład nerwach i mięśniach) oraz w komórkach, które aktywnie uczestniczą w przemieszczaniu się Na + przez błonę komórkową (na przykład w korze nerek i ślinianki).

Sam enzym ATPaza jest oligomerem składającym się z 2 podjednostek o masie 110 kDa i 2 podjednostek glikoproteiny o masie 55 kDa każda. Podczas hydrolizy ATP następuje odwracalna fosforylacja pewnej reszty asparaginianowej na podjednostce - z utworzeniem -aspartamylu fosforan. Fosforylacja wymaga Na + i Mg 2+ , ale nie K + , podczas gdy defosforylacja wymaga K + , ale nie Na + i Mg 2+ . Opisano dwa stany konformacyjne kompleksu białkowego o różnych poziomach energii, które zwykle oznacza się jako E 1 i E 2, dlatego ATPaza nazywana jest także wektor typu E 1 - E 2 . Glikozydy nasercowe, m.in. digoksyna I ouabain, hamują aktywność ATPazy.Ze względu na doskonałą rozpuszczalność w wodzie, ouabaina jest szeroko stosowana badania eksperymentalne do badania pompy sodowej.

Ogólnie przyjęta koncepcja działania Na+/K+-ATPazy jest następująca. Jony Na i ATP łączą się z cząsteczką ATPazy w obecności Mg 2+. Wiązanie jonów Na powoduje reakcję hydrolizy ATP, w wyniku której powstaje ADP i fosforylowana forma enzymu. Fosforylacja indukuje przejście białka enzymatycznego do nowego stanu konformacyjnego, a region lub regiony zawierające Na zwracają się w kierunku otoczenie zewnętrzne. Tutaj Na + zostaje zamieniony na K +, ponieważ ufosforylowana forma enzymu charakteryzuje się dużym powinowactwem do jonów K. Odwrotne przejście enzymu do jego pierwotnej konformacji inicjowane jest przez hydrolityczną eliminację grupy fosforylowej w postaci nieorganicznego fosforanu i towarzyszy mu uwolnienie K + do wewnętrznej przestrzeni komórki. Defosforylowane miejsce aktywne enzymu jest w stanie przyłączyć nową cząsteczkę ATP i cykl się powtarza.

Ilości jonów K i Na dostających się do ogniwa w wyniku działania pompy nie są równe. Na trzy usunięte jony Na wprowadzane są dwa jony K z jednoczesną hydrolizą jednej cząsteczki ATP. Otwieranie i zamykanie kanałów po przeciwnych stronach membrany oraz naprzemienna zmiana efektywności wiązania Na i K zapewnia energia hydrolizy ATP. Transportowane jony – Na i K – są kofaktorami tej reakcji enzymatycznej. Teoretycznie można sobie wyobrazić różne pompy działające na tej zasadzie, chociaż obecnie znanych jest tylko kilka.

Transport glukozy. Transport glukozy może odbywać się metodą dyfuzji ułatwionej lub transportu aktywnego i w pierwszym przypadku zachodzi jako uniport, w drugim jako symport. Glukoza może być transportowana do czerwonych krwinek poprzez ułatwioną dyfuzję. Stała Michaelisa (Km) transportu glukozy do czerwonych krwinek wynosi około 1,5 mmol/l (co oznacza, że ​​przy tym stężeniu glukozy około 50% dostępnych cząsteczek permeazy zostanie związanych z cząsteczkami glukozy). Ponieważ stężenie glukozy w ludzkiej krwi wynosi 4-6 mmol/l, jej wchłanianie przez czerwone krwinki następuje niemal z maksymalną szybkością. Specyficzność permeazy objawia się już tym, że izomer L prawie nie jest transportowany do erytrocytów w przeciwieństwie do D-galaktozy i D-mannozy, lecz do osiągnięcia półnasycenia układu transportowego wymagane są wyższe stężenia. Po wejściu do komórki glukoza ulega fosforylacji i nie może już opuścić komórki. Permeaza glukozowa jest również nazywana permeazą D-heksozową. Jest integralnym białkiem błonowym o masie cząsteczkowej 45 kDa.

Glukoza może być również transportowana przez zależny od Na+ układ symportowy znajdujący się w błonach plazmatycznych wielu tkanek, w tym kanalików nerkowych i nabłonka jelitowego. W tym przypadku jedna cząsteczka glukozy jest transportowana na drodze dyfuzji ułatwionej wbrew gradientowi stężeń, a jeden jon Na jest transportowany wzdłuż gradientu stężeń. Cały system ostatecznie działa poprzez funkcję pompowania Na + /K + - ATPazy. Zatem symport jest wtórnym aktywnym systemem transportu. Aminokwasy transportowane są w podobny sposób.

Pompa Ca2+ to aktywny układ transportowy typu E 1 - E 2, składający się z integralnego białka błonowego, które podczas przenoszenia Ca 2+ ulega fosforylacji na reszcie asparaginianowej. Podczas hydrolizy każdej cząsteczki ATP przenoszone są dwa jony Ca 2+. W komórkach eukariotycznych Ca 2+ może wiązać się z białkiem wiążącym wapń, zwanym kalmodulina, a cały kompleks wiąże się z pompą Ca 2+. Białka wiążące Ca2+ obejmują także troponinę C i parwalbuminę.

Jony Ca, podobnie jak jony Na, są aktywnie usuwane z komórek przez Ca 2+ -ATPazę. Błony siateczki śródplazmatycznej zawierają szczególnie duże ilości białka pompy wapniowej. Łańcuch reakcji chemicznych prowadzących do hydrolizy ATP i przeniesienia Ca 2+ można zapisać w postaci następujących równań:

2Can + ATP + E 1 Ca 2 - E - P + ADP

Ca 2 - E - P 2Ca ext + PO 4 3- + E 2

Gdzie na zewnątrz znajduje się San - Ca2+;

Ca ext - Ca 2+ znajdujący się wewnątrz;

E 1 i E 2 to różne konformacje enzymu transportowego, których przejście z jednego do drugiego wiąże się z wykorzystaniem energii ATP.

System aktywnego usuwania H + z cytoplazmy wspomagany jest przez dwa rodzaje reakcji: aktywność łańcucha transportu elektronów (łańcuch redoks) i hydrolizę ATP. Zarówno pompy redoks, jak i hydrolityczne H + znajdują się w błonach zdolnych do przekształcania energii świetlnej lub chemicznej w energię H + (to znaczy błonach plazmatycznych prokariotów, błonach koniugujących chloroplastów i mitochondriów). W wyniku działania H+ATPazy i/lub łańcucha redoks protony ulegają translokacji, a na membranie pojawia się protonowa siła napędowa (H+). Jak pokazują badania, gradient elektrochemiczny jonów wodorowych można wykorzystać do transportu sprzężonego (wtórnego transportu aktywnego) duża liczba metabolity - aniony, aminokwasy, cukry itp.

Z działaniem błony komórkowej związane są te, które zapewniają wchłanianie przez komórkę substancji stałych i ciekłych o dużej masie cząsteczkowej, - fagocytoza I pinocytoza(z Gercha. fagos- Jest , pino- napój, cytozy- komórka). Błona komórkowa tworzy kieszenie, czyli wgłębienia, które pobierają substancje z zewnątrz. Następnie takie wgłębienia oddzielają się i otaczają błoną kropelkę środowiska zewnętrznego (pinocytoza) lub cząstki stałe (fagocytoza). Pinocytozę obserwuje się w wielu różnych komórkach, zwłaszcza w narządach, w których zachodzą procesy wchłaniania.

1 – głowa polarna cząsteczki fosfolipidów

2 – ogon kwasu tłuszczowego cząsteczki fosfolipidów

3 – białko integralne

4 – białko obwodowe

5 – białko półintegralne

6 – glikoproteina

7 - glikolipid

Zewnętrzna błona komórkowa jest nieodłączna dla wszystkich komórek (zwierzęcych i roślinnych), ma grubość około 7,5 (do 10) nm i składa się z cząsteczek lipidów i białek.

Obecnie powszechny jest model konstrukcji płynnej mozaiki. Błona komórkowa. Zgodnie z tym modelem cząsteczki lipidów ułożone są w dwie warstwy, których zakończenia hydrofobowe (hydrofobowe – rozpuszczalne w tłuszczach) są skierowane do siebie, a końce rozpuszczalne w wodzie (hydrofilowe) skierowane są do obwodu. Cząsteczki białek są osadzone w warstwie lipidowej. Niektóre z nich znajdują się na zewnętrznej lub wewnętrznej powierzchni części lipidowej, inne są częściowo zanurzone lub przenikają przez błonę.

Funkcje membran :

Ochronne, graniczne, barierowe;

Transport;

Receptor - przeprowadzany przez białka - receptory, które mają selektywną zdolność do pewnych substancji (hormonów, antygenów itp.), wchodzą z nimi w interakcję interakcje chemiczne, przewodzą sygnały wewnątrz komórki;

Uczestniczyć w tworzeniu kontaktów międzykomórkowych;

Zapewnij ruch niektórym komórkom (ruch ameby).

Komórki zwierzęce mają cienką warstwę glikokaliksu na wierzchu zewnętrznej błony komórkowej. Jest to kompleks węglowodanów z lipidami i węglowodanów z białkami. Glikokaliks bierze udział w interakcjach międzykomórkowych. Błony cytoplazmatyczne większości organelli komórkowych mają dokładnie tę samą strukturę.

U komórki roślinne poza błoną cytoplazmatyczną. usytuowany Ściana komórkowa składający się z celulozy.

Transport substancji przez błonę cytoplazmatyczną .

Istnieją dwa główne mechanizmy przedostawania się substancji do komórki i jej opuszczania:

1.Transport pasywny.

2. Transport aktywny.

Pasywny transport substancji odbywa się bez zużycia energii. Przykładem takiego transportu jest dyfuzja i osmoza, w których przemieszczanie się cząsteczek lub jonów następuje z obszaru o większym stężeniu do obszaru o niższym stężeniu, np. cząsteczek wody.

Transport aktywny – w tego rodzaju transporcie cząsteczki lub jony przenikają przez membranę wbrew gradientowi stężeń, co wymaga energii. Przykładem transportu aktywnego jest pompa sodowo-potasowa, która aktywnie wypompowuje sód z komórki i absorbuje jony potasu ze środowiska zewnętrznego, transportując je do wnętrza komórki. Pompa to specjalne białko błonowe, które napędza ATP.

Transport aktywny zapewnia utrzymanie stałej objętości komórek i potencjału błonowego.

Transport substancji może odbywać się na drodze endocytozy i egzocytozy.

Endocytoza to przenikanie substancji do komórki, egzocytoza pochodzi z komórki.

Podczas endocytozy błona komórkowa tworzy wgłębienia lub wypukłości, które następnie otaczają substancję, a po uwolnieniu zamieniają się w pęcherzyki.

Wyróżnia się dwa rodzaje endocytozy:

1) fagocytoza - wchłanianie cząstek stałych (komórek fagocytowych),

2) pinocytoza - wchłanianie płynnego materiału. Pinocytoza jest charakterystyczna dla pierwotniaków ameboidalnych.

Przez egzocytozę różne substancje są usuwane z komórek: są usuwane z wakuoli trawiennych niestrawione pozostałościżywności, ich płynna wydzielina jest usuwana z komórek wydzielniczych.

Cytoplazma –(cytoplazma + jądro tworzą protoplazmę). Cytoplazma składa się z wodnistej substancji gruntowej (matrycy cytoplazmatycznej, hialoplazmy, cytozolu) oraz różnych zawartych w niej organelli i wtrętów.

Włączenia– produkty odpadowe komórek. Istnieją 3 grupy inkluzji - znaczenie troficzne, wydzielnicze (komórki gruczołowe) i specjalne (pigmentowe).

Organelle – Są to trwałe struktury cytoplazmy, które pełnią określone funkcje w komórce.

Organelle są izolowane Ogólne znaczenie i specjalne. Specjalne znajdują się w większości komórek, ale są obecne w znacznych ilościach tylko w komórkach, które pełnią określoną funkcję. Należą do nich mikrokosmki komórek nabłonka jelit, rzęski nabłonka tchawicy i oskrzeli, wici, miofibryle (zapewniające skurcz mięśni itp.).

Organelle o ogólnym znaczeniu obejmują ER, kompleks Golgiego, mitochondria, rybosomy, lizosomy, centriole centrum komórkowego, peroksysomy, mikrotubule, mikrofilamenty. W komórkach roślinnych znajdują się plastydy i wakuole. Organelle o znaczeniu ogólnym można podzielić na organelle posiadające strukturę membranową i niebłonową.

Organelle o strukturze membranowej są albo dwumembranowe, albo jednomembranowe. Mitochondria i plastydy są klasyfikowane jako komórki dwubłonowe. Komórki jednobłonowe obejmują retikulum endoplazmatyczne, kompleks Golgiego, lizosomy, peroksysomy i wakuole.

Organelle nie posiadające błon: rybosomy, centrum komórkowe, mikrotubule, mikrofilamenty.

Mitochondria są to organelle o kształcie okrągłym lub owalnym. Składają się z dwóch membran: wewnętrznej i zewnętrznej. Błona wewnętrzna ma wypustki zwane cristae, które dzielą mitochondria na przedziały. Przedziały wypełnione są substancją – matrycą. Macierz zawiera DNA, mRNA, tRNA, rybosomy, sole wapnia i magnezu. Zachodzi tu autonomiczna biosynteza białek. Główną funkcją mitochondriów jest synteza energii i jej akumulacja w cząsteczkach ATP. Nowe mitochondria powstają w komórce w wyniku podziału starych.

Plastydy organelle występujące głównie w komórkach roślinnych. Występują w trzech rodzajach: chloroplasty, które zawierają zielony pigment; chromoplasty (pigmenty czerwony, żółty, pomarańczowy); leukoplasty (bezbarwne).

Chloroplasty dzięki zielonemu pigmentowi chlorofilowi ​​mają zdolność syntezy materia organiczna z nieorganicznego, wykorzystującego energię słoneczną.

Chromoplasty nadają jasny kolor kwiatom i owocom.

Leukoplasty są w stanie gromadzić rezerwowe składniki odżywcze: skrobię, lipidy, białka itp.

Siateczka endoplazmatyczna ( EPS ) to złożony system wakuoli i kanałów ograniczonych błonami. Wyróżnia się gładki (ziarnisty) i szorstki (granulowany) EPS. Gładka nie ma rybosomów na swojej błonie. Zawiera syntezę lipidów, lipoprotein, akumulację i usuwanie toksycznych substancji z komórki. Granulowany ER ma na swoich błonach rybosomy, w których syntetyzowane są białka. Następnie białka wchodzą do kompleksu Golgiego i stamtąd są usuwane.

Kompleks Golgiego (aparat Golgiego) Jest to stos spłaszczonych worków membranowych – cystern i związanego z nimi systemu pęcherzyków. Stos cistern nazywa się dictyosomem.

Funkcje kompleksu Golgiego : modyfikacja białek, synteza polisacharydów, transport substancji, tworzenie błony komórkowej, tworzenie lizosomów.

Lizosomy Są to otoczone błoną pęcherzyki zawierające enzymy. Dokonują wewnątrzkomórkowego rozkładu substancji i dzielą się na pierwotne i wtórne. Lizosomy pierwotne zawierają enzymy w postaci nieaktywnej. Po wejściu do organelli różne substancje Aktywują się enzymy i rozpoczyna się proces trawienia - są to lizosomy wtórne.

Peroksysomy mają wygląd bąbelków ograniczonych jedną membraną. Zawierają enzymy rozkładające nadtlenek wodoru, który jest toksyczny dla komórek.

Wakuole Są to organelle komórek roślinnych zawierające sok komórkowy. W sok komórkowy Mogą występować zapasowe składniki odżywcze, pigmenty i produkty odpadowe. Wakuole biorą udział w tworzeniu ciśnienia turgorowego oraz w regulacji gospodarki wodno-solnej.

Rybosomy organelle składające się z dużych i małych podjednostek. Mogą być zlokalizowane na ER lub swobodnie w komórce, tworząc polisomy. Składają się z rRNA i białka i powstają w jąderku. Biosynteza białek zachodzi w rybosomach.

Centrum komórek występuje w komórkach zwierzęcych, grzybach, niższe rośliny i jest nieobecny w roślinach wyższych. Składa się z dwóch centrioli i promienistej kuli. Centriola ma wygląd wydrążonego cylindra, którego ściana składa się z 9 trójek mikrotubul. Kiedy komórki dzielą się, tworzą mitotyczne nici wrzeciona, które zapewniają oddzielenie chromatyd w anafazie mitozy i homologicznych chromosomów podczas mejozy.

Mikrotubule formacje rurowe o różnych długościach. Są częścią centrioli, wrzecion mitotycznych, wici, rzęsek, pełnią funkcję podporową i promują ruch struktur wewnątrzkomórkowych.

Mikrofilamenty nitkowate cienkie formacje zlokalizowane w całej cytoplazmie, ale jest ich szczególnie dużo pod błoną komórkową. Razem z mikrotubulami tworzą cytoszkielet komórkowy, determinują przepływ cytoplazmy, wewnątrzkomórkowe ruchy pęcherzyków, chloroplastów i innych organelli.

Ewolucja komórek

W ewolucji komórki można wyróżnić dwa etapy:

1. Chemiczny.

2.Biologiczne.

Etap chemiczny rozpoczął się około 4,5 miliarda lat temu. Pod wpływem promieniowanie ultrafioletowe, promieniowanie, wyładowania atmosferyczne (źródła energii), powstawanie prostych związki chemiczne– monomery, a następnie bardziej złożone – polimery i ich kompleksy (węglowodany, lipidy, białka, kwasy nukleinowe).

Biologiczny etap powstawania komórek rozpoczyna się wraz z pojawieniem się proiontów - izolowanych złożonych układów zdolnych do samoreprodukcji, samoregulacji i doboru naturalnego. Probionty pojawiły się 3-3,8 miliarda lat temu. Pierwsze komórki prokariotyczne, bakterie, powstały z proiontów. Komórki eukariotyczne wyewoluowały z prokariotów (1-1,4 miliarda lat temu) na dwa sposoby:

1) Poprzez symbiozę kilku komórek prokariotycznych – jest to hipoteza symbiotyczna;

2) Przez inwazję błony komórkowej. Istotą hipotezy inwazji jest to, że komórka prokariotyczna zawierała kilka genomów przyczepionych do ściany komórkowej. Następnie nastąpiła inwazja – inwazja, rozsznurowanie błony komórkowej i genomy te zamieniły się w mitochondria, chloroplasty i jądro.

Różnicowanie i specjalizacja komórek .

Różnicowanie to powstawanie różnych typów komórek i tkanek podczas rozwoju organizmu wielokomórkowego. Jedna z hipotez łączy różnicowanie z ekspresją genów podczas rozwoju indywidualnego. Ekspresja to proces włączania określonych genów w pracę, co stwarza warunki do ukierunkowanej syntezy substancji. Dlatego tkanki rozwijają się i specjalizują w tym czy innym kierunku.


Powiązana informacja.


Błona komórkowa zwana także błoną plazmatyczną (lub cytoplazmatyczną) i plazmalemmą. Struktura ta nie tylko oddziela wewnętrzną zawartość komórki od środowiska zewnętrznego, ale jest także częścią większości organelli komórkowych i jądra, oddzielając je z kolei od hialoplazmy (cytozolu) - lepko-ciekłej części cytoplazmy. Umówmy się zadzwonić cyto błona plazmatyczna ten, który oddziela zawartość komórki od środowiska zewnętrznego. Pozostałe terminy oznaczają wszystkie membrany.

Struktura błony komórkowej (biologicznej) opiera się na podwójnej warstwie lipidów (tłuszczów). Tworzenie takiej warstwy jest związane z charakterystyką ich cząsteczek. Lipidy nie rozpuszczają się w wodzie, ale kondensują się w niej na swój sposób. Jedna część pojedynczej cząsteczki lipidu to głowa polarna (przyciąga ją woda, czyli jest hydrofilowa), a druga to para długich ogonów niepolarnych (ta część cząsteczki jest odpychana przez wodę, czyli hydrofobowa). Taka struktura cząsteczek powoduje, że „chowają” ogony przed wodą i zwracają głowy polarne w stronę wody.

W rezultacie powstaje dwuwarstwa lipidowa, w której niepolarne ogony są skierowane do wewnątrz (zwrócone do siebie), a głowy polarne są skierowane na zewnątrz (w kierunku środowiska zewnętrznego i cytoplazmy). Powierzchnia takiej membrany jest hydrofilowa, ale wewnątrz jest hydrofobowa.

W błonach komórkowych wśród lipidów dominują fosfolipidy (należą do lipidów złożonych). Ich głowy zawierają resztę kwasu fosforowego. Oprócz fosfolipidów istnieją glikolipidy (lipidy + węglowodany) i cholesterol (związany ze sterolami). Ten ostatni nadaje sztywność membranie, znajdując się w jej grubości pomiędzy ogonami pozostałych lipidów (cholesterol jest całkowicie hydrofobowy).

W wyniku interakcji elektrostatycznych niektóre cząsteczki białek przyłączają się do naładowanych głów lipidowych, które stają się białkami błony powierzchniowej. Inne białka oddziałują z niepolarnymi ogonami, są częściowo zakopane w dwuwarstwie lub przez nią przenikają.

Zatem błona komórkowa składa się z dwuwarstwy lipidów, białek powierzchniowych (obwodowych), osadzonych (półintegralnych) i przenikających (integralnych). Ponadto niektóre białka i lipidy na zewnątrz błony są powiązane z łańcuchami węglowodanowymi.


Ten Model płynnej mozaiki struktury membrany wysunięto w latach 70. XX wieku. Wcześniej przyjęto kanapkowy model budowy, zgodnie z którym dwuwarstwa lipidowa znajduje się wewnątrz, a od wewnątrz i na zewnątrz błony pokryta jest ciągłymi warstwami białek powierzchniowych. Jednak nagromadzenie danych eksperymentalnych obaliło tę hipotezę.

Grubość błon w różnych komórkach wynosi około 8 nm. Membrany (nawet różne strony jeden) różnią się między sobą procentowo różne rodzaje lipidy, białka, aktywność enzymatyczna itp. Niektóre membrany są bardziej płynne i bardziej przepuszczalne, inne są bardziej gęste.

Pęknięcia błony komórkowej łatwo się łączą ze względu na właściwości fizykochemiczne dwuwarstwy lipidowej. W płaszczyźnie błony poruszają się lipidy i białka (o ile nie są zakotwiczone w cytoszkielecie).

Funkcje błony komórkowej

Większość białek zanurzonych w błonie komórkowej pełni funkcję enzymatyczną (są to enzymy). Często (zwłaszcza w błonach organelli komórkowych) enzymy ułożone są w określonej kolejności, tak że produkty reakcji katalizowane przez jeden enzym przechodzą do drugiego, potem trzeciego itd. Tworzy się przenośnik, który jest stabilizowany przez białka powierzchniowe, ponieważ nie pozwalają enzymom unosić się wzdłuż dwuwarstwy lipidowej.

Błona komórkowa pełni funkcję oddzielającą (barierową) od środowiska i jednocześnie transportową. Można powiedzieć, że to jest jego najważniejszy cel. Błona cytoplazmatyczna, posiadająca wytrzymałość i selektywną przepuszczalność, utrzymuje stałość wewnętrznego składu komórki (jej homeostazę i integralność).

W tym przypadku następuje transport substancji różne sposoby. Transport wzdłuż gradientu stężeń polega na przemieszczaniu się substancji z obszaru o wyższym stężeniu do obszaru o niższym (dyfuzja). Na przykład gazy (CO 2 , O 2 ) dyfundują.

Istnieje również transport wbrew gradientowi stężeń, ale z zużyciem energii.

Transport może mieć charakter pasywny i ułatwiony (gdy wspomaga go jakiś przewoźnik). W przypadku substancji rozpuszczalnych w tłuszczach możliwa jest bierna dyfuzja przez błonę komórkową.

Istnieją specjalne białka, które sprawiają, że błony stają się przepuszczalne dla cukrów i innych substancji rozpuszczalnych w wodzie. Takie nośniki wiążą się z transportowanymi cząsteczkami i przeciągają je przez błonę. W ten sposób glukoza transportowana jest wewnątrz czerwonych krwinek.

Białka nitkujące łączą się, tworząc pory umożliwiające przepływ niektórych substancji przez błonę. Takie nośniki nie przemieszczają się, lecz tworzą kanał w błonie i działają podobnie jak enzymy, wiążąc określoną substancję. Transfer następuje w wyniku zmiany konformacji białka, w wyniku czego powstają kanały w błonie. Przykładem jest pompa sodowo-potasowa.

Funkcja transportowa błony komórkowej eukariotów jest również realizowana poprzez endocytozę (i egzocytozę). Dzięki tym mechanizmom duże cząsteczki biopolimerów, a nawet całe komórki, przedostają się do komórki (i z niej). Endo- i egzocytoza nie są charakterystyczne dla wszystkich komórek eukariotycznych (prokarioty w ogóle ich nie mają). Zatem endocytozę obserwuje się u pierwotniaków i niższych bezkręgowców; u ssaków wchłaniają leukocyty i makrofagi szkodliwe substancje i bakteryjne, czyli endocytoza pełni dla organizmu funkcję ochronną.

Endocytozę dzielimy na fagocytoza(cytoplazma otacza duże cząstki) i pinocytoza(wychwytywanie kropelek cieczy z rozpuszczonymi w niej substancjami). Mechanizm tych procesów jest w przybliżeniu taki sam. Wchłonięte substancje na powierzchni komórek otoczone są błoną. Tworzy się pęcherzyk (fagocytarny lub pinocytowy), który następnie przemieszcza się do komórki.

Egzocytoza to usuwanie substancji z komórki (hormonów, polisacharydów, białek, tłuszczów itp.) przez błonę cytoplazmatyczną. Substancje te zawarte są w pęcherzykach błonowych pasujących do błony komórkowej. Obie membrany łączą się i zawartość pojawia się na zewnątrz komórki.

Błona cytoplazmatyczna pełni funkcję receptora. Aby to zrobić, na jego zewnętrznej stronie znajdują się struktury, które potrafią rozpoznać bodziec chemiczny lub fizyczny. Część białek przenikających przez plazmalemmę jest połączona od zewnątrz z łańcuchami polisacharydowymi (tworząc glikoproteiny). Są to specyficzne receptory molekularne, które wychwytują hormony. Kiedy dany hormon wiąże się ze swoim receptorem, zmienia swoją strukturę. To z kolei uruchamia mechanizm odpowiedzi komórkowej. W takim przypadku kanały mogą się otworzyć i niektóre substancje mogą zacząć wchodzić lub wychodzić z komórki.

Funkcja receptorów błon komórkowych została dobrze zbadana w oparciu o działanie hormonu insuliny. Kiedy insulina wiąże się ze swoim receptorem glikoproteinowym, aktywowana jest katalityczna wewnątrzkomórkowa część tego białka (enzym cyklaza adenylanowa). Enzym syntetyzuje cykliczny AMP z ATP. Już aktywuje lub tłumi różne enzymy metabolizmu komórkowego.

Funkcja receptora błony cytoplazmatycznej obejmuje także rozpoznawanie sąsiadujących komórek tego samego typu. Komórki takie są połączone ze sobą różnymi kontaktami międzykomórkowymi.

W tkankach za pomocą kontaktów międzykomórkowych komórki mogą wymieniać między sobą informacje za pomocą specjalnie syntetyzowanych substancji niskocząsteczkowych. Przykładem takiej interakcji jest inhibicja kontaktowa, kiedy komórki przestają rosnąć po otrzymaniu informacji, że wolne miejsce jest zajęte.

Kontakty międzykomórkowe mogą być proste (błony różnych komórek przylegają do siebie), blokowanie (wgłobienie błony jednej komórki w drugą), desmosomy (gdy błony są połączone wiązkami włókien poprzecznych penetrujących cytoplazmę). Ponadto istnieje wariant kontaktów międzykomórkowych ze względu na mediatory (pośredniki) - synapsy. W nich sygnał jest przesyłany nie tylko chemicznie, ale także elektrycznie. Synapsy przekazują sygnały między sobą komórki nerwowe, a także od nerwowego do muskularnego.

Zewnętrzna strona komórki pokryta jest błoną plazmatyczną (lub zewnętrzną błoną komórkową) o grubości około 6-10 nm.

Błona komórkowa to gęsta warstwa białek i lipidów (głównie fosfolipidów). Cząsteczki lipidów ułożone są w sposób uporządkowany – prostopadle do powierzchni, w dwóch warstwach, tak że ich części intensywnie oddziałujące z wodą (hydrofilowe) skierowane są na zewnątrz, a obojętne wobec wody (hydrofobowe) skierowane są do wewnątrz.

Cząsteczki białek znajdują się w nieciągłej warstwie na powierzchni szkieletu lipidowego po obu stronach. Część z nich zanurza się w warstwie lipidowej, a część przez nią przechodzi, tworząc obszary przepuszczalne dla wody. Te białka działają różne funkcje- niektóre z nich to enzymy, inne to białka transportowe biorące udział w przenoszeniu pewnych substancji ze środowiska do cytoplazmy i w przeciwnym kierunku.

Podstawowe funkcje błony komórkowej

Jedną z głównych właściwości błon biologicznych jest selektywna przepuszczalność (półprzepuszczalność)- niektóre substancje przechodzą przez nie z trudem, inne z łatwością i nawet do wyższych stężeń, dlatego w przypadku większości komórek stężenie jonów Na wewnątrz jest znacznie niższe niż w środowisko. Odwrotna zależność jest typowa dla jonów K: ich stężenie wewnątrz komórki jest wyższe niż na zewnątrz. Dlatego jony Na zawsze mają tendencję do przenikania do komórki, a jony K zawsze mają tendencję do opuszczania. Wyrównaniu stężeń tych jonów zapobiega obecność w membranie specjalnego układu pełniącego rolę pompy, która wypompowuje jony Na z ogniwa i jednocześnie pompuje do środka jony K.

Tendencja jonów Na do przemieszczania się z zewnątrz do wewnątrz wykorzystywana jest do transportu cukrów i aminokwasów do komórki. Przy aktywnym usuwaniu jonów Na z komórki powstają warunki do wejścia do niej glukozy i aminokwasów.


W wielu komórkach substancje są również wchłaniane na drodze fagocytozy i pinocytozy. Na fagocytoza elastyczna membrana zewnętrzna tworzy małe zagłębienie, w które wpada wychwycona cząstka. To wgłębienie zwiększa się i otoczona odcinkiem błony zewnętrznej cząstka zanurza się w cytoplazmie komórki. Zjawisko fagocytozy jest charakterystyczne dla ameby i niektórych innych pierwotniaków, a także leukocytów (fagocytów). Komórki wchłaniają płyny zawierające niezbędna klatka Substancje. Zjawisko to nazwano pinocytoza.

Zewnętrzne błony różnych komórek różnią się znacznie w obu przypadkach skład chemiczny ich białek i lipidów oraz ich względną zawartość. To właśnie te cechy determinują różnorodność aktywności fizjologicznej błon różnych komórek i ich rolę w życiu komórek i tkanek.

Siateczka endoplazmatyczna komórki jest połączona z błoną zewnętrzną. Za pomocą membran zewnętrznych są one przeprowadzane Różne rodzaje kontakty międzykomórkowe, tj. komunikacja pomiędzy poszczególnymi komórkami.

Wiele typów komórek charakteryzuje się obecnością na ich powierzchni duża ilość wypukłości, fałdy, mikrokosmki. Przyczyniają się zarówno do znacznego zwiększenia powierzchni komórek i poprawy metabolizmu, jak i silniejszych połączeń między poszczególnymi komórkami.

Komórki roślinne mają grubą błonę na zewnątrz błony komórkowej, dobrze widoczną pod mikroskopem optycznym, składającą się z włókna (celulozy). Tworzą silne podparcie dla tkanek roślinnych (drewno).

Niektóre komórki zwierzęce posiadają także szereg struktur zewnętrznych umiejscowionych na błonie komórkowej i pełnią funkcję ochronną. Przykładem jest chityna komórek powłokowych owadów.

Funkcje błony komórkowej (w skrócie)

FunkcjonowaćOpis
Bariera ochronnaOddziela wewnętrzne organelle komórkowe od środowiska zewnętrznego
RegulacyjneReguluje metabolizm pomiędzy wewnętrzną zawartością komórki a środowiskiem zewnętrznym
Dzielenie (podział na przedziały)Podział przestrzeni wewnętrznej komórki na niezależne bloki (przedziały)
Energia- Akumulacja i transformacja energii;
- lekkie reakcje fotosyntezy w chloroplastach;
- Wchłanianie i wydzielanie.
Receptor (informacyjny)Uczestniczy w powstawaniu pobudzenia i jego przewodzeniu.
SilnikWykonuje ruch komórki lub jej poszczególnych części.