Migetalkasti natikač je predstavnik družine Ciliates. Ima najbolj zapleteno organizacijo. Habitati ciliatov so rezervoarji z onesnaženo stoječo vodo. Dolžina njegovega telesa je 0,1-0,3 mm. Ciliati imajo trajno obliko telesa v obliki odtisa človeškega stopala. Zunanja plast ektoplazme tvori močno elastično ovojnico. Organele gibanja so cilije - kratki plazmatični izrastki, ki pokrivajo telo praživali; njihovo število doseže 10-15 tisoč V citoplazmi med cilijami so posebne zaščitne formacije - trihociste. Pri mehanskem ali kemičnem draženju migetalk trihociste izstrelijo dolgo tanko nit, ki prodre v telo sovražnika ali žrtve in vbrizga strupeno snov, ki ima paralizirajoč učinek.
Zgradba ciliatnega čevlja:
1 - Cilia, 2 - Prebavne vakuole, 3 - Makronukleus, 4 - Mikronukleus, 5 - Kontraktilna vakuola, 6 - Celična usta, 7 - Porošita
Migetalka natikača se razmnožuje nespolno - s prečno delitvijo na dva dela. Razmnoževanje se začne z delitvijo jedra. Mikronukleus je podvržen mitotični delitvi, makronukleus pa se z ligacijo razdeli na pol, vendar se najprej količina DNK v njem podvoji. Zadnja stopnja procesa nespolnega razmnoževanja je delitev citoplazme s prečno zožitvijo. Poleg tega je za ciliate značilen spolni proces - konjugacija, med katero se izmenjujejo genetske informacije. Spolni proces spremlja prestrukturiranje jedrskega aparata. Makronukleus je uničen, mikronukleus pa se mejotsko deli in tvori štiri jedra. Tri od njih odmrejo, preostalo jedro pa se ponovno deli z mitozo in tvori žensko in moško haploidno jedro. Dva migetalca sta začasno povezana s citoplazemskimi mostički v predelu ustnih odprtin. Moško jedro preide v partnerjevo celico in se tam spoji z ženskim jedrom. Po tem se makronukleus obnovi in ciliati se razpršijo. Tako se med konjugacijo posodabljajo genetske informacije, pojavljajo se nove značilnosti in lastnosti brez povečanja števila osebkov, zato konjugacije ne moremo imenovati razmnoževanje. IN življenski krog Pri fuzorijskih copatih se konjugacija izmenjuje z nespolnim razmnoževanjem.
V primerjavi z drugimi skupinami protozojev imajo ciliati najbolj zapleteno strukturo, kar je povezano z raznolikostjo in kompleksnostjo njihovih funkcij.
Od kod prihaja ime "slipper ciliate"? Ne boste presenečeni, če boste pod mikroskopom pogledali živega migetalca ali celo njegovo podobo (slika 85).
Dejansko oblika telesa tega ciliata spominja na eleganten ženski čevelj.
Migetalkasti natikač je v neprekinjenem in precej hitrem gibanju. Njegova hitrost (pri sobni temperaturi) je približno 2,0-2,5 mm/s. To je velika hitrost za tako majhno žival! Navsezadnje to pomeni, da čevelj v sekundi premaga razdaljo, ki 10-15-krat presega dolžino njegovega telesa. Pot gibanja čevlja je precej zapletena. Sprednji del premakne naravnost naprej
Migetalkasti čevelj (PARAMECIUM CAUDATUM)
Da bi se seznanili z zgradbo in načinom življenja teh zanimivih enoceličnih organizmov, se najprej obrnemo na en tipičen primer. Vzemimo migetalce natikačev (vrste iz rodu Paramecium), ki so razširjeni v majhnih sladkovodnih vodnih telesih. Te ciliate je zelo enostavno gojiti v majhnih akvarijih, če navadnemu travniškemu senu dodate ribniško vodo. V takih tinkturah je vrsta različne vrste protozoji in skoraj vedno razvijejo natikače migetalke. Z običajnim izobraževalnim mikroskopom lahko pregledate veliko tega, kar bo obravnavano spodaj.
Med najpreprostejšimi ciliates copati so precej veliki organizmi. Dolžina njihovega telesa je približno 1/6-1/3 mm. in se hkrati vrti v desno vzdolž vzdolžne osi telesa.
Tako aktivno gibanje čevlja je odvisno od dela velikega števila najfinejših lasnih dodatkov - cilij, ki pokrivajo celotno telo ciliata. Število cilij v enem posameznem copatu je 10-15 tisoč!
Vsaka trepalnica izvaja zelo pogoste gibe v obliki vesla - pri sobni temperaturi do 30 utripov na sekundo. Pri hrbtnem delu trepalnico držimo v ravnem položaju. Ko se vrne v prvotni položaj (pri premikanju navzdol), se premika 3-5x počasneje in opisuje polkrog.
Ko čevelj lebdi, se povzamejo gibi številnih migetalk, ki pokrivajo njegovo telo. Delovanje posameznih cilij je usklajeno, kar ima za posledico enakomerne valovite vibracije vseh cilij. Vibracijski val se začne na sprednjem delu telesa in se širi nazaj. Hkrati potekajo 2-3 valovi krčenja vzdolž telesa čevlja. Tako je celoten ciliarni aparat ciliata tako rekoč ena sama funkcionalna fiziološka celota, katere delovanje posameznih strukturnih enot (cilij) je tesno povezano (usklajeno) med seboj.
Struktura vsake posamezne migetalke čevlja je, kot kažejo študije z elektronskim mikroskopom, zelo zapletena.
Smer in hitrost gibanja čevlja nista stalni in nespremenljivi količini. Čevelj se tako kot vsi živi organizmi (to smo videli že na primeru amebe) na spremembe v zunanjem okolju odzove s spremembo smeri gibanja.
Spremembe v smeri gibanja praživali pod vplivom različnih dražljajev imenujemo taksiji. V ciliatah je enostavno opazovati različne taksije. Če v kapljico, kjer plavajo čevlji, položite kakšno snov, ki nanje neugodno vpliva (na primer kristal kuhinjske soli), potem čevlji odplavajo (kot da bežijo) od tega za neugodnega dejavnika. jih (slika 86).
Tukaj je primer negativnega taksija na kemični vpliv (negativna kemotaksija). Pozitivno kemotakso lahko opazimo tudi pri copatu. Če na primer kapljico vode, v kateri plavajo migetalki, pokrijemo s pokrovnim steklom in pod njo postavimo mehurček. ogljikov dioksid(C02), se bo večina migetalk napotila proti temu mehurčku in se razporedila v obroč okoli njega.
Fenomen taksijev se zelo jasno kaže v čevljih pod vplivom električni tok. Če skozi tekočino, v kateri plavajo copati, spustimo šibek električni tok, lahko opazimo naslednjo sliko: vsi ciliati usmerijo svojo vzdolžno os vzporedno s tokovno črto, nato pa se kot na ukaz premaknejo proti katodi, v območje, na katerem tvorijo gosto skupino. Gibanje ciliatov, ki ga določa smer električnega toka, imenujemo galvanotaksija. Pod vplivom najrazličnejših okoljskih dejavnikov je mogoče zaznati različne taksije pri migetalkah.
Celotno citoplazemsko telo migetalke je jasno razdeljeno na 2 plasti: zunanja je svetlejša (ektoplazma) in notranja je temnejša in zrnata (endoplazma).Najbolj površinska plast ektoplazme tvori zunanjo zelo tanko in hkrati trpežna in elastična lupina - pelikula, ki igra pomembno vlogo pri ohranjanju konstantnosti oblike telesa ciliatov.
V zunanji plasti (ektoplazmi) telesa živega copata so jasno vidne številne kratke palice, ki se nahajajo pravokotno na površino (sl. 85, 7). Te formacije imenujemo trihociste. Njihova funkcija je zelo zanimiva in je povezana z zaščito praživali. Ko pride do mehanskega, kemičnega ali drugega močnega draženja, se trihociste močno vržejo ven in se spremenijo v tanke dolge niti, ki udarijo plenilca, ki napada čevelj. Trihociste predstavljajo močno obrambo. Nahajajo se enakomerno med migetalkami, tako da število trihocist približno ustreza številu migetalk. Namesto uporabljenih (»streljenih«) trihocist se v ektoplazmi čevlja razvijejo nove.
Na eni strani, približno na sredini telesa (sl. 85, 5), ima čevelj precej globoko vdolbino. To je ustna votlina ali peristoma. Na stenah peristoma, pa tudi na površini telesa, se nahajajo cilije. Tu so razviti veliko močneje kot na preostali površini telesa. Te tesno nameščene migetalke so zbrane v dveh skupinah. Funkcija teh posebej diferenciranih migetalk ni povezana z gibanjem, temveč s prehrano (slika 87).
Kako in kaj jedo copati, kako prebavljajo?
Copati spadajo med migetalce, katerih glavna hrana so bakterije. Poleg bakterij lahko zaužijejo tudi vse druge delce, suspendirane v vodi, ne glede na njihovo hranilno vrednost. Perioralne migetalke ustvarjajo neprekinjen tok vode z delci, suspendiranimi v njej, v smeri ustne odprtine, ki se nahaja globoko v peristomu. Majhni delci hrane (najpogosteje bakterije) prodrejo skozi usta v majhno cevkasto žrelo in se kopičijo na dnu, na meji z endoplazmo. Ustna odprtina je vedno odprta. Morda ne bi bilo zmotno reči, da je migetalkasti copat ena najbolj požrešnih živali: hrani se neprekinjeno. Ta proces se prekine le v določenih življenjskih trenutkih, povezanih z razmnoževanjem in spolnim procesom.
Hranilna gruda, ki se je nabrala na dnu žrela, se nato odcepi od dna žrela in skupaj z majhno količino tekočine vstopi v endoplazmo in tvori prebavno vakuolo. Slednji ne ostane na mestu nastanka, ampak z vstopom v endoplazmatske tokove naredi precej zapleteno in naravno pot v telesu čevlja, imenovano cikloza prebavne vakuole (slika 88). Med tem precej dolgim (pri sobni temperaturi traja približno eno uro) potovanjem prebavne vakuole se v njej zgodijo številne spremembe, povezane s prebavo hrane, ki jo vsebuje.
Tu, tako kot pri amebah in nekaterih bičkovatih, pride do tipične znotrajcelične prebave. Iz endoplazme, ki obdaja prebavno vakuolo, vanjo vstopajo prebavni encimi in delujejo na delce hrane. Produkti prebave hrane se absorbirajo skozi prebavno vakuolo v endoplazmo.
Z napredovanjem cikloze prebavne vakuole se v njej spremeni več faz prebave. V prvih trenutkih po nastanku vakuole se tekočina, ki jo polni, malo razlikuje od okoliške tekočine. Kmalu začnejo prebavni encimi teči iz endoplazme v vakuolo in reakcija okolja v njej postane močno kisla. To zlahka ugotovimo, če hrani dodamo kakšen indikator, katerega barva se spreminja glede na reakcijo (kislo, nevtralno ali alkalno) okolja. V tem kislem okolju potekajo prve faze prebave. Nato se slika spremeni in reakcija znotraj prebavnih vakuol postane rahlo alkalna. Pod temi pogoji se pojavijo nadaljnje stopnje znotrajcelične prebave. Kisla faza je običajno krajša od alkalne; traja približno 1/6-1/4 celotnega obdobja prebivanja prebavne vakuole v telesu ciliata. Vendar pa lahko razmerje med kislo in alkalno fazo variira v precej širokem razponu, odvisno od narave živila.
Pot prebavne vakuole v endoplazmi se konča s tem, da se približa površini telesa in skozi pelikel se njena vsebina, sestavljena iz tekočih in neprebavljenih ostankov hrane, vrže ven - pride do defekacije. Ta proces je za razliko od ameb, pri katerih se lahko defekacija pojavi kjer koli, pri copatih, pa tudi pri drugih migetalkah, strogo omejen na določeno področje telesa, ki se nahaja na ventralni strani (trebušna površina se običajno imenuje površina žival, na kateri se nahaja perioralna vdolbina), približno na sredini med peristomom in zadnjim delom telesa.
Tako je znotrajcelična prebava kompleksen proces, sestavljen iz več faz, ki se zaporedno zamenjujejo.
Izračuni kažejo, da natikač v približno 30-45 minutah skozi kontraktilne vakuole izloči količino tekočine, ki je enaka prostornini telesa migetalke. Tako zaradi delovanja kontraktilnih vakuol poteka neprekinjen tok vode skozi telo ciliata, ki vstopa od zunaj skozi ustno odprtino (skupaj s prebavnimi vakuolami), pa tudi osmotsko neposredno skozi pelikel. Kontraktilne vakuole igrajo pomembno vlogo pri uravnavanju pretoka vode, ki prehaja skozi telo migetalk, pri uravnavanju osmotski tlak. Ta proces tukaj poteka načeloma enako kot pri amebah, le struktura kontraktilne vakuole je veliko bolj zapletena.
Med dolga leta Med znanstveniki, ki preučujejo praživali, je potekala razprava o tem, ali obstajajo v citoplazmi strukture, povezane s pojavom kontraktilne vakuole, ali pa se le-ta oblikuje vsakič znova. Na živem migetalcu ni mogoče opaziti nobenih posebnih struktur, ki bi se pojavile pred njegovim nastankom. Ko pride do kontrakcije vakuole - sistole, v citoplazmi na mestu nekdanje vakuole ni več videti nobenih struktur. Nato se ponovno pojavi prozoren vezikel ali aferentni kanali, ki se začnejo povečevati. Vendar pa ni zaznati nobene povezave med novo nastalo vakuolo in prej obstoječo. Zdi se, da med zaporednimi cikli kontraktilnih vakuol ni kontinuitete in da se vsaka nova kontraktilna vakuola na novo oblikuje v citoplazmi. Vendar posebne metode raziskave so pokazale, da temu dejansko ni tako. Uporaba elektronske mikroskopije, ki omogoča zelo veliko povečavo (do 100 tisočkrat), je prepričljivo pokazala, da imajo migetalki v predelu, kjer nastajajo kontraktilne vakuole, posebej diferencirano citoplazmo, sestavljeno iz prepleta zelo tankih cevk. Tako se je izkazalo, da se kontraktilna vakuola v citoplazmi ne pojavi na "praznem mestu", temveč na podlagi predhodnega posebnega celičnega organela, katerega funkcija je tvorba kontraktilne vakuole.
Kot vse praživali imajo tudi migetalke celično jedro. Vendar se v strukturi jedrskega aparata ciliati močno razlikujejo od vseh drugih skupin protozojev.
Za jedrski aparat ciliatov je značilen dualizem. To pomeni, da imajo ciliati dve različni vrsti jeder - velika jedra ali makronukleusi in majhna jedra ali mikronukleusi. Poglejmo, kakšno strukturo ima jedrski aparat v ciliatnem natikaču (slika 85).
V središču telesa ciliata (na ravni peristoma) je veliko masivno jajčasto ali fižolasto jedro. To je makronukleus. V neposredni bližini je drugo jedro, velikokrat manjše, običajno precej blizu makronukleusa. To je mikronukleus. Razlika med tema dvema jedroma ni omejena na velikost; je pomembnejša in globoko vpliva na njuno strukturo.
Makronukleus je v primerjavi z mikronukleusom veliko bolj bogat s posebno jedrno snovjo (kromatin ali natančneje deoksiribonukleinska kislina, skrajšano DNK), ki je del kromosomov.
Raziskave v zadnjih letih so pokazale, da ima makronukleus nekaj deset (in pri nekaterih ciliatih sto) krat več kromosomov kot mikronukleus. Makronukleus je zelo edinstvena vrsta večkromosomskih (poliploidnih) jeder. Tako razlika med mikro- in makronukleusi vpliva na njihovo kromosomsko sestavo, ki določa večjo ali manjšo bogatost njihove jedrne snovi - kromatina.
V eni najpogostejših vrst ciliatov - čevlje(Paramecium caudatum) - obstaja en makronukleus (skrajšano Ma) in en mikronukleus (skrajšano Mi). Ta struktura jedrskega aparata je značilna za številne ciliate. Drugi imajo lahko več Ma in Mi. Toda značilna lastnost vseh ciliatov je diferenciacija jeder v dve kvalitativno različni skupini, Ma in Mi, ali z drugimi besedami, pojav jedrnega dualizma.
Kako se razmnožujejo ciliati? Ponovno se obrnemo na primer migetalke. Če posadite en primerek čevlja v majhno posodo (mikroakvarij), potem bosta v enem dnevu tam dva, pogosto pa štirje, ciliati. Kako se to zgodi? Po obdobju aktivnega plavanja in hranjenja postane ciliat nekoliko podolgovat. Nato se točno na sredini telesa pojavi vedno globlja prečna zožitev (slika 90). Na koncu je migetalka tako rekoč prepletena na pol in iz enega osebka dobimo dva, sprva nekoliko manjša od matičnega osebka. Celoten postopek delitve traja približno eno uro pri sobni temperaturi. Študija notranjih procesov kaže, da se še preden se pojavi prečna zožitev, začne proces cepitve jedrskega aparata. Prvi deli Mi in šele za njim Ma. Tu se ne bomo zadrževali pri podrobnem pregledu procesov delitve jedra in bomo le opozorili, da se Mi deli z mitozo, medtem ko je delitev Ma po videzu podobna neposredna delitev jedra - amitoza. Ta nespolni proces razmnoževanja ciliatov natikačev je, kot vidimo, podoben nespolnemu razmnoževanju ameb in flagelatov. Nasprotno pa se migetalkarji v procesu nespolnega razmnoževanja vedno delijo prečno, medtem ko je pri bičkovih delitvena ravnina vzporedna z vzdolžno osjo telesa.
Med delitvijo pride do globokega notranjega prestrukturiranja telesa ciliata. Nastaneta dva nova peristoma, dva žrela in dve ustni odprtini. Delitev je sovpadla z istim časom bazalni gangliji migetalk, zaradi katerih nastanejo nove migetalke. Če se število migetalk med razmnoževanjem ne bi povečalo, bi zaradi vsake delitve hčerinske osebke prejele približno polovico števila migetalk matere, kar bi povzročilo popolno "plešavost" migetalk. To se dejansko ne zgodi.
Od časa do časa pri večini ciliatov, vključno s copati, opazimo posebno in izjemno nenavadno obliko spolnega procesa, ki se imenuje konjugacija. Tukaj ne bomo podrobno analizirali vseh kompleksnih jedrskih sprememb, ki spremljajo ta proces, ampak bomo zabeležili le najpomembnejše. Konjugacija poteka na naslednji način (sl. 91) Dva migetalca se približata, tesno prilepita drug na drugega s trebušnimi stranicami in v tej obliki plavata skupaj precej dolgo (v copatu približno 12 ur pri sobni temperaturi). Konjuganti se nato ločijo. Kaj se dogaja v telesu ciliata med konjugacijo? Bistvo teh procesov je naslednje (slika 91). Veliko jedro (makronukleus) je uničeno in se postopoma raztopi v citoplazmi. Mikrojedra se najprej delijo in nekatera jedra, ki nastanejo kot posledica delitve, se uničijo (glej sliko 91). Vsak konjugant obdrži dve jedri. Eno od teh jeder ostane na mestu v posamezniku, v katerem je nastalo (stacionarno jedro), medtem ko se drugo aktivno premakne h konjugacijskemu partnerju (migrirajoče jedro) in se združi s svojim stacionarnim jedrom. Tako je v vsakem od konjugantov na tej stopnji eno jedro, ki nastane kot posledica zlitja stacionarnih in selitvenih jeder. To kompleksno jedro imenujemo sinkarion. Nastanek sinkariona ni nič drugega kot proces oploditve. In v večceličnih organizmih je bistven trenutek oploditve zlitje jeder zarodnih celic. Pri migetalkah se spolne celice ne tvorijo, obstajajo samo spolna jedra, ki se združijo med seboj. Tako pride do medsebojne navzkrižne oploditve.
Kmalu po nastanku sinkariona se konjuganti razpršijo. V strukturi njihovega jedrskega aparata se na tej stopnji še vedno zelo razlikujejo od običajnih tako imenovanih nevtralnih (nekonjugiranih) migetalk, saj imajo samo eno jedro. Pozneje se zaradi sinkariona obnovi normalni jedrski aparat. Sinkarion se deli (enkrat ali večkrat). Del produktov te delitve se s kompleksnimi transformacijami, povezanimi s povečanjem števila kromosomov in obogatitvijo kromatina, spremeni v makronukleuse. Drugi ohranijo strukturo, značilno za mikronukleuse. Na ta način se obnovi jedrski aparat, značilen in tipičen za migetalce, nakar se migetalci z delitvijo začnejo nespolno razmnoževati.
Tako proces konjugacije vključuje dva bistvena biološka trenutka: oploditev in obnovo novega makronukleusa zaradi sinkariona.
Kaj je biološki pomen konjugacija, kakšno vlogo ima v življenju ciliatov? Temu ne moremo reči razmnoževanje, ker ne prihaja do povečanja števila osebkov. Zgoraj zastavljena vprašanja so služila kot material za številne eksperimentalne študije, izvedene v mnogih državah. Glavni rezultat teh študij je naslednji. Prvič, konjugacija, tako kot kateri koli drug spolni proces, v katerem sta dve dedni načeli (očetovsko in materinsko) združeni v enem organizmu, vodi do povečanja dedne variabilnosti in dedne raznolikosti. Povečanje dedne variabilnosti povečuje prilagodljive sposobnosti organizma na okoljske razmere. Drugi biološko pomemben vidik konjugacije je razvoj novega makronukleusa zaradi delitvenih produktov sinkariona in hkrati uničenje starega. Eksperimentalni podatki kažejo, da ima makronukleus izjemno pomembno vlogo v življenju ciliatov. On nadzoruje vse glavne življenjskih procesov in najpomembnejši med njimi je določen - tvorba (sinteza) beljakovin, ki sestavljajo glavni del protoplazme žive celice. S podaljšanim nespolnim razmnoževanjem z delitvijo pride do neke vrste procesa "staranja" za makronukleus in hkrati za celotno celico: aktivnost presnovnega procesa se zmanjša in stopnja delitve se zmanjša. Po konjugaciji (med katero se, kot smo videli, stari makronukleus uniči) se stopnja metabolizma in hitrost delitve obnovita. Ker med konjugacijo pride do procesa oploditve, ki je pri večini drugih organizmov povezan z razmnoževanjem in nastankom nove generacije, lahko pri migetalkah posameznik, ki nastane po konjugaciji, štejemo tudi za novo spolno generacijo, ki tu nastane kot zaradi »pomladitev« starega.
Na primeru migetalke natikača smo se seznanili s tipičnim predstavnikom širokega razreda migetalk. Za ta razred pa je značilna izredna raznolikost vrst tako po zgradbi kot po življenjskem slogu. Oglejmo si pobliže nekaj najbolj značilnih in zanimivih oblik.
Pri migetalkah migetalke enakomerno pokrivajo celotno površino telesa. To je značilnost strukture (Holotricha). Za mnoge ciliate je značilen drugačen vzorec razvoja ciliarnega pokrova. Dejstvo je, da se migetalke ciliatov lahko združijo in tvorijo bolj zapletene komplekse. Na primer, pogosto opazimo, da se migetalke, ki se nahajajo v eni ali dveh vrstah blizu drug drugega, združijo (zlepijo) skupaj in tvorijo ploščo, ki je tako kot migetalke sposobna utripati. Takšne lamelne kontraktilne tvorbe imenujemo membrane (če so kratke) ali membrane (če so dolge). V drugih primerih so migetalke, razporejene v tesen šop, povezane skupaj. Te tvorbe - cirri - spominjajo na krtačo, katere posamezne dlake so zlepljene. Za mnoge ciliate so značilne različne vrste kompleksnih ciliatnih tvorb. Zelo pogosto se pokrov trepalnic ne razvije enakomerno, ampak le na nekaterih delih telesa.
CILATNA TROBENKA (STENTOR POLIMORFNI)
V sladkih vodah vrste velikih lepih migetalk, ki pripadajo družina trobentačev(Stentor). To ime popolnoma ustreza telesni obliki teh živali, ki res spominja na cev (slika 92), na enem koncu široko odprto. Ko prvič srečate trobentače v živo, lahko opazite eno lastnost, ki ni značilna za čevelj. Ob najmanjšem draženju, tudi mehanskem (na primer udarjanje s svinčnikom po steklu, kjer je kapljica vode s trobentači), se njihovo telo močno in zelo hitro (v delčku sekunde) skrči in dobi skoraj pravilno sferično obliko. Nato se trobentač povsem počasi (čas se meri v sekundah) zravna in dobi svojo značilno obliko. Ta sposobnost trobentača, da se hitro krči, je posledica prisotnosti posebnih mišičnih vlaken, ki se nahajajo vzdolž telesa in v ektoplazmi. Tako se v enoceličnem organizmu lahko razvije mišični sistem.
V rodu trobentačev so vrste, od katerih so za nekatere značilne precej svetle barve. Zelo pogost v sladkih vodah modri trobentač(Stentor coeruleus), ki je svetlo modre barve. Ta barva trobentača je posledica dejstva, da se najmanjša zrna modrega pigmenta nahajajo v njegovi ektoplazmi.
Druga vrsta lubadarja (Stentor polymorphus) je pogosto zelene barve. Razlog za to obarvanost je popolnoma drugačen. Zelena barva zaradi dejstva, da majhne enocelične zelene alge živijo in se razmnožujejo v endoplazmi migetalk, ki dajejo telesu lubada značilno barvo. Stentor polymorphus je tipičen primer obojestransko koristnega sobivanja – simbioze. Voluh in alge so v medsebojnem simbiotskem odnosu: volk ščiti alge, ki živijo v njegovem telesu, in jih oskrbuje z ogljikovim dioksidom, ki nastaja kot posledica dihanja; Alge pa volku zagotavljajo kisik, ki se sprošča med fotosintezo. Očitno nekatere alge prebavijo ciliati in tako postanejo hrana za volka.
Trobentači počasi plavajo v vodi s širokim koncem naprej. Lahko pa se tudi začasno pritrdijo na podlago z zadnjim ozkim koncem telesa, na katerem se oblikuje majhen prisesek.
V telesu trobentača lahko ločimo del trupa, ki se razteza od zadaj naprej, in široko perioralno (peristomalno) polje, ki se nahaja skoraj pravokotno nanj. To polje je podobno asimetričnemu ravnemu lijaku, na enem robu katerega je vdolbina - žrelo, ki vodi v endoplazmo ciliata. Telo trobentača je prekrito z vzdolžnimi vrstami kratkih migetalk. Ob robu peristomalnega polja v krogu je močno razvita perioralna (adoralna) cona membrane (slika 92). To območje je sestavljeno iz velikega števila posameznih ciliiranih plošč, od katerih je vsaka sestavljena iz številnih cilij, zlepljenih skupaj, ki se nahajajo v dveh tesno sosednjih vrstah cilij.
V predelu ustne odprtine se perioralne membrane upognejo proti žrelu in tvorijo levosučno spiralo. Tok vode, ki ga povzroča tresenje perioralne membrane, je usmerjen proti ustni odprtini (v globino lijaka, ki ga tvori sprednji del telesa). Skupaj z vodo pridejo v žrelo tudi delci hrane, suspendirani v vodi. Prehrambeni izdelki pri volku so bolj raznoliki kot pri copatu. Skupaj z bakterijami se prehranjuje z majhnimi protozoji (na primer flagelati), enoceličnimi algami itd.
Košček ima dobro razvito kontraktilno vakuolo, ki ima edinstveno strukturo. Osrednji rezervoar se nahaja v sprednji tretjini telesa, nekoliko pod ustno odprtino. Iz njega segata dva dolga adduktorna kanala. Eden od njih poteka od rezervoarja do zadnjega konca telesa, drugi se nahaja v peristomalnem polju vzporedno s perioralno cono membrane.
Migetalka trobentača je priljubljena tema za eksperimentalne študije regeneracije. Številni poskusi so dokazali visoko regenerativno sposobnost trobentačev. Migetalca lahko s tankim skalpelom razrežete na več delov in vsak od njih se v kratkem času (nekaj ur, včasih en dan ali več) spremeni v proporcionalno grajenega, a majhnega trobentača, ki se potem kot posledica močnega hranjenja, doseže velikost, značilno za to vrsto. Za dokončanje obnovitvenih procesov mora imeti regeneracijski kos vsaj en segment makronukleusa jasne oblike.
Trobentač ima, kot smo videli, različne migetalke: na eni strani kratke, ki pokrivajo celotno telo, na drugi strani perioralno območje membrane. V skladu s to značilno strukturno značilnostjo je red ciliatov, ki mu pripada trobentač, dobil ime heterocilirani ciliati(Heterotricha).
Migetalkasta BURSARIJA (BURSARIA TRUNCATELLA)
Drugi zanimiv predstavnik heterociliiranih ciliatov - pogosto najdemo v sladkih vodah štipendija(Bursaria truncatella, slika 93). To je velikan med ciliati: njegove dimenzije lahko dosežejo 2 mm, najpogostejše vrednosti so 0,5-1,0 mm. Bursaria je jasno vidna s prostim očesom. V skladu s svojim imenom ima bursaria obliko vrečke, široko odprte na sprednjem koncu (bursa je latinska beseda, prevedena v ruščino kot "torbica", "torba") in nekoliko razširjena na zadnjem koncu. Celotno telo migetalke je prekrito z vzdolžno potekajočimi vrstami kratkih migetalk. Njihov udarec povzroči precej počasno gibanje živali naprej. Bursaria plava, kot da se "vablja" z ene strani na drugo.
S sprednjega konca globoko v telo (približno 2/3 njegove dolžine) štrli perioralna vdolbina, peristoma. Na ventralni strani komunicira z zunanjim okoljem skozi ozko režo, na hrbtni strani pa peristomska votlina ne komunicira z zunanjim okoljem. Pogled na prerez zgornja tretjina telo bursarije (sl. 93, B), je jasno, da votlina peristoma zavzema večino telesa, citoplazma pa jo obdaja v obliki roba.
Na sprednjem koncu telesa, na levi, izvira iz bursarije zelo močno razvito območje perioralnih (adoralnih) membran (sl. 93, 4). Spušča se v globino peristomske votline in zavije v levo. Adoralna cona sega do najglobljega dela peristoma. Razen perioralnih membran v peristomski votlini ni drugih migetalkastih tvorb, z izjemo migetalkastega traku, ki poteka vzdolž ventralne strani peristomske votline (sl. 93, 10). Na notranji zadnji steni peristomalne votline je ozka vrzel, ki poteka skoraj po celotni dolžini (slika 93, 7), katere robovi so običajno tesno drug ob drugem. To je reža za usta. Njegovi robovi se odmaknejo le med uživanjem hrane.
Bursaria nimajo ozke prehrambene specializacije, ampak so predvsem plenilci. Ko se premikajo naprej, srečujejo različne majhne živali. Zahvaljujoč delovanju membrane v perioralnem območju se plen močno vleče v obsežno peristomalno votlino, od koder ne more več izplavati. Prehranski predmeti se pritisnejo na hrbtno steno peristomalne votline in prodrejo v endoplazmo skozi razširjeno ustno režo. Bursaria je zelo požrešna, lahko pogoltne precej velike predmete: njihova najljubša hrana so na primer ciliati. Bursaria je sposobna pogoltniti 6-7 čevljev zapored. Posledično se v endoplazmi bursarije oblikujejo zelo velike prebavne vakuole.
Jedrski aparat bursarije je precej zapleten. Imajo en dolg makronukleus v obliki klobase in veliko (do približno 30) število majhnih mikronukleusov, naključno raztresenih v endoplazmi migetalk.
Bursaria je med redkimi vrstami sladkovodnih migetalk, ki nimajo kontraktilne vakuole. Kako poteka osmoregulacija pri tem velikem migetalcu, še vedno ni povsem jasno. Pod ektoplazmo bursarije v različnih delih telesa lahko opazimo različne oblike in velikost tekočih mehurčkov – vakuol, ki spreminjajo svojo prostornino. Očitno te nepravilne oblike vakuole in po svoji funkciji ustrezajo kontraktilnim vakuolam drugih migetalk.
Zanimivo je opazovati zaporedne stopnje nespolnega razmnoževanja Bursaria. Vklopljeno začetnih fazah delitev pride do popolne redukcije celotne peristomske votline in perioralne cone membrane (slika 94). Ohranjen je le zunanji ciliarni pokrov. Migetalka ima obliko jajčeca. Po tem je telo prepleteno s prečnim utorom na dve polovici. V vsakem od nastalih hčerinskih migetalk se s precej zapletenimi preobrazbami razvijeta značilna cona peristoma in perioralne membrane. Celoten postopek delitve bursarije poteka hitro in traja nekaj več kot eno uro.
Zelo enostavno je opaziti še en pomemben življenjski proces v Bursariji, katerega začetek je povezan z neugodnimi pogoji za ciliat - proces tvorbe ciste (encistacije). Ta pojav je značilen na primer za amebe. Toda izkazalo se je, da lahko tudi tako kompleksno organizirane praživali, kot so migetalke, preidejo v neaktivno stanje. Če kulture, v kateri živijo bursarije, ne nahranimo ali močno ohladimo pravočasno, se bo v nekaj urah začela množična usaditev. Ta postopek poteka na naslednji način. Bursaridi, tako kot pred delitvijo, izgubijo peristom in perioralno cono membrane. Nato postanejo popolnoma sferični, nato pa izločajo dvojno lupino značilne oblike (slika 94, D).
Bursaria lahko ostane v stanju ciste več mesecev. Ko nastopijo ugodni pogoji, lupina ciste poči, bursarija izstopi iz nje, razvije peristom in začne aktivno življenje.
STYLONICHIA MYTILUS
Ciliati, ki pripadajo migetalkam, imajo zelo zapleten in raznolik diferenciran ciliarni aparat. red gastrociliformes(Hypotricha), od katerih številne vrste živijo v sladki in morski vodi. Lahko imenujemo enega najpogostejših, pogosto srečenih predstavnikov te zanimive skupine stilonihija(Stylonichia mytilus). To je precej velik ciliat (dolžina do 0,3 mm), ki živi na dnu sladkovodnih rezervoarjev, na vodni vegetaciji (slika 95). Za razliko od copata, trobentača in bursarije, stilonihija nima neprekinjenega ciliarnega pokrova, celoten ciliarni aparat pa predstavlja omejeno število strogo določenih ciliarnih tvorb.
Telo stilonihije (kot pri večini drugih gastrociliarnih ciliatov) je močno sploščeno v hrbtno-ventralni smeri, njegove hrbtne in trebušne strani, sprednji in zadnji konci pa so jasno razločljivi. Telo je spredaj nekoliko razširjeno, zadaj zoženo. Pri pregledu živali z ventralne strani je jasno razvidno, da je v sprednji tretjini na levi zapleten peristom in ustna odprtina.
Na hrbtni strani so precej redke migetalke, ki ne morejo premagati. Prej jih lahko imenujemo tanke elastične ščetine. So negibni in nimajo nobene zveze s funkcijo gibanja. Tem migetalkam se običajno pripisuje taktilna, občutljiva funkcija.
Vse migetalkaste tvorbe, povezane z gibanjem in zajemanjem hrane, so koncentrirane na ventralni strani živali (slika 95). Obstaja majhno število debelih prstastih struktur, ki se nahajajo v več skupinah. To so trebušni cirusi. Vsak od njih je zapletena ciliarna tvorba, ki je posledica tesne povezave (lepljenje skupaj) več deset posameznih cilij. Tako so cirusi podobni ščetkam, katerih posamezne dlake so tesno skupaj in med seboj povezane.
S pomočjo cirrusov se žival precej hitro premika in "teče" po substratu. Poleg "plazenja" in "tekanja" po substratu je stilonihija sposobna narediti precej ostre in močne skoke, ki se takoj odtrgajo od substrata. Ti ostri gibi se izvajajo s pomočjo dveh močnih repnih cirusov (slika 95), ki ne sodelujeta pri običajnem "plazenju".
Ob robu telesa na desni in levi sta dve vrsti obrobnih (obrobnih) cirusov. Z desnega roba živali potekajo vzdolž celega telesa, z levega roba pa segajo le do peristoma. Te ciliate formacije služijo za gibanje živali naprej, ko se odtrga od podlage in prosto plava v vodi.
Vidimo torej, da raznolik in specializiran ciliarni aparat stilonihije omogoča zelo raznolike gibe, v nasprotju z na primer preprostim drsenjem v vodi, kot je copat ali trobentač.
Zapleten je tudi ciliarni aparat, povezan s prehransko funkcijo. Videli smo že, da se perioralna vdolbina (peristom), na dnu katere je ustna odprtina, ki vodi v žrelo, nahaja v sprednji polovici živali na levi. Ob levem robu, ki se začne od samega sprednjega konca telesa, je močno razvito območje perioralnih (adoralnih) membran. S svojim udarcem usmerjajo tok vode proti ustni odprtini. Poleg tega so v območju peristomalnega recesusa še tri kontraktilne membrane (membrane), katerih notranji konci segajo v žrelo, in številne posebne perioralne migetalke (slika 95). Ta celoten zapleten aparat služi za zajemanje in usmerjanje hrane v usta.
Stilonychia je ena od praživali z zelo širokim spektrom prehranskih izdelkov. Upravičeno ga lahko imenujemo vsejed. Tako kot čevelj se lahko hrani z bakterijami. Njegova hrana vključuje flagelate in enocelične alge (pogosto diatomeje). Nazadnje je lahko stilonychia tudi plenilec, ki napada druge, manjše vrste migetalk in jih zaužije.
Stylonychia ima kontraktilno vakuolo. Sestavljen je iz osrednjega rezervoarja, ki se nahaja na levem zadnjem koncu peristoma, in enega posteriorno usmerjenega adduktorskega kanala.
Jedrski aparat, kot vedno pri migetalkah, je sestavljen iz makronukleusa in mikronukleusa.
Makronukleus je sestavljen iz dveh polovic, povezanih s tanko zožitvijo; Obstajata dve mikronukleusi, ki se nahajata neposredno blizu obeh polovic Ma.
Stilonychia, delno Bursaria, trobentač - vse to so migetalke s široko paleto prehranskih artiklov. Sposobnost absorpcije različnih živil je značilna za večino ciliatov. Vendar pa med njimi najdemo tudi vrste, ki so glede na naravo prehrane strogo specializirane.
CILATES-PLENILCI
Med ciliati so plenilci, ki so zelo "izbirčni" glede svojega plena. Dober primer ciliati lahko služijo didinija(Didinium nasutum). Didinium je razmeroma majhen migetalkar, s povprečno dolžino približno 0,1-0,15 mm. Sprednji del je podolgovat v obliki proboscisa, na koncu katerega se nahaja ustna odprtina. Ciliarni aparat je predstavljen z dvema venčkoma cilij (slika 96). Didinium hitro plava v vodi, pogosto spreminja smer gibanja. Najprimernejša hrana didinijev so ciliati natikačev. V tem primeru se izkaže, da je plenilec manjši od svojega plena. Didinium prodre v plen s trupom, nato pa, postopoma vse bolj širi ustno odprtino, pogoltne čevelj v celoti! Proboscis ima poseben, tako imenovani palični aparat. Sestavljen je iz številnih elastičnih, močnih palic, ki se nahajajo v citoplazmi vzdolž periferije proboscisa. Menijo, da ta naprava poveča trdnost sten proboscisa, ki ne poči pri požiranju plena, ki je v primerjavi z didinijem tako velik, kot čevelj. Didinij je primer skrajnega primera plenjenja praživali. Če didinijevo požiranje plena – čevlja – primerjamo s plenjenjem pri višjih živalih, potem podobne primere težko najdemo.
Didinij po zaužitju paramecije naravno močno nabrekne. Proces prebave je zelo hiter, pri sobni temperaturi traja le približno dve uri. Nato se neprebavljeni ostanki vržejo ven in didinium začne loviti svojo naslednjo žrtev. Posebne študije so pokazale, da je dnevna "prehrana" didinija 12 čevljev - resnično ogromen apetit! Upoštevati je treba, da se v intervalih med naslednjimi "lovi" didinia včasih razdeli. Ob pomanjkanju hrane se didinije zelo zlahka zacistirajo in prav tako zlahka ponovno izstopijo iz cist.
RASTLINOJEDI CILATI
Veliko manj pogosto kot plenjenje med ciliati je "čisto vegetarijanstvo" - prehranjevanje izključno z rastlinsko hrano. Eden redkih primerov "vegetarijanskih" ciliatov so predstavniki vrsta pasule(Nassula). Njihov vir hrane so nitaste modrozelene alge (slika 97).
Skozi usta, ki se nahajajo ob strani, prodrejo v endoplazmo, nato pa jih ciliati zavijejo v tesno spiralo, ki se postopoma prebavi. Pigmenti alg delno vstopijo v citoplazmo ciliata in jo obarvajo svetlo temno zeleno.
SUVOIKA (VORTICELLA NEBULIFERA)
Zanimivo in po številu vrst precej veliko skupino ciliatov sestavljajo sesilne oblike, pritrjene na podlago, ki tvorijo odstop orbikularisa(Peritricha). Razširjeni predstavniki te skupine so souvoiki(vrsta rodu Vorticella).
Suvoiki spominjajo na elegantno rožo, kot je zvonček ali šmarnica, ki sedi na dolgem steblu, ki je na koncu pritrjeno na podlago. Suvojka večino svojega življenja preživi pritrjena na podlago.
Oglejmo si zgradbo telesa ciliatov. Pri različnih vrstah se njihove velikosti razlikujejo v precej širokem razponu (do približno 150 mikronov). Ustni disk (slika 98) se nahaja na razširjenem sprednjem delu telesa, ki je popolnoma brez migetalk. Ciliarni aparat se nahaja le vzdolž roba ustnega (peristomalnega) diska (slika 98) v posebnem utoru, zunaj katerega se oblikuje greben (peristomalna ustnica). Ob robu valja so tri ciliirane membrane, od katerih sta dve navpično, ena (zunanja) - vodoravno. Tvorijo nekaj več kot en polni obrat spirale. Te membrane so v stalnem utripajočem gibanju in usmerjajo tok vode v ustno odprtino. Ustni aparat se začne kot precej globok lijak na robu peristomalnega polja (slika 98), v globini katerega je ustna odprtina, ki vodi do kratkega žrela. Suwoikas se tako kot copati hranijo z bakterijami. Njihova ustna odprtina je stalno odprta, voda pa neprekinjeno teče proti ustom.
Ena kontraktilna vakuola brez aferentnih kanalov se nahaja blizu ustne odprtine. Makronukleus ima obliko traku ali klobase, z enim samim majhnim mikronukleusom, ki je tesno ob njem.
Suvoika je sposobna močno skrajšati steblo, ki se v delčku sekunde zasuka kot zamašek. Hkrati se telo ciliata skrči: peristomalni disk in membrane se umaknejo navznoter in celoten sprednji konec se zapre.
Seveda se postavlja vprašanje: ker so suvojke pritrjene na podlago, kako se izvaja njihova porazdelitev po rezervoarju? To se zgodi z oblikovanjem prostoplavajoče stopnje, potepuha. Na zadnjem koncu telesa migetalke se pojavi venec migetalk (slika 99). Istočasno se peristomalni disk potegne navznoter in migetalka se loči od peclja. Nastali potepuh lahko plava več ur. Nato se dogajanje odvija v obratnem vrstnem redu: migetalka se z zadnjim koncem pritrdi na podlago, zraste pecelj, zadnji venec migetalk se reducira, peristomalni disk na sprednjem koncu se zravna in adoralne membrane začnejo delovati. Nastanek potepuhov pri sowwoy je pogosto povezan s procesom nespolnega razmnoževanja. Migetalka se na steblu razdeli in eden od hčerinskih osebkov (in včasih oba) postane potepuh in odplava.
Veliko vrst značk, ko neugodne razmere sposoben encista.
Med sesilnimi migetalkami, ki spadajo v red oriformes, je le relativno malo vrst, kot so zgoraj obravnavani migetalniki, samotne živeče oblike. Večina tukaj vključenih vrst je kolonialnih organizmov.
Običajno se kolonialnost pojavi kot posledica nepopolnega nespolnega ali vegetativnega razmnoževanja. Individui, ki nastanejo kot posledica razmnoževanja, v večji ali manjši meri ohranjajo medsebojne povezave in skupaj tvorijo organsko individualnost. višjega reda, ki združuje veliko število posameznih osebkov, ki jih imenujemo kolonija (s primeri kolonialnih organizmov smo se srečali že v razred flagelatov.
Kolonije okroglih ciliatov nastanejo zaradi dejstva, da se ločeni posamezniki ne spremenijo v potepuhe, ampak vzdržujejo stik med seboj s pomočjo pecljev (slika 100). V tem primeru glavnega stebla kolonije in njenih prvih vej ni mogoče pripisati nobenemu posamezniku, ampak pripada celotni koloniji kot celoti. Včasih je kolonija sestavljena iz le majhnega števila osebkov, pri drugih vrstah ciliatov pa lahko število posameznih osebkov v koloniji doseže več sto. Vendar pa rast katere koli kolonije ni neomejena. Ko doseže velikost, značilno za to vrsto, kolonija preneha rasti in posamezniki, ki nastanejo kot posledica delitve, razvijejo venec migetalk, postanejo potepuhi in odplavajo ter povzročijo nove kolonije.
Kolonije okroglih ciliatov so dveh vrst. Pri nekaterih steblih so kolonije nezmanjšljive: ob draženju se skrčijo le posamezni posamezniki kolonije, ki se vlečejo v peristome, celotna kolonija kot celota pa se ne spremeni (ta tip kolonije vključuje npr. rodove Epistylis, Opercularia). Pri drugih (na primer pri rodu Carchesium) je pecelj celotne kolonije sposoben krčenja, saj citoplazma prehaja znotraj vseh vej in tako povezuje vse osebke kolonije med seboj. Ko so takšne kolonije razdražene, se popolnoma skrčijo. Celotna kolonija v tem primeru reagira kot ena celota, kot organska individualnost.
Med vsemi kolonialnimi okroglimi migetalkami je morda še posebej zanimiv zootamnija(Zoothamnium arbuscula). Kolonije tega ciliata se odlikujejo po posebno pravilni strukturi. Poleg tega je v koloniji zanimiv biološki pojav polimorfizma.
Kolonija zootamnije ima obliko dežnika. Na enem glavnem steblu kolonije so sekundarne veje (slika 101). Velikost odrasle kolonije je 2-3 mm, zato so dobro vidne s prostim očesom. Zootamnije živijo v majhnih ribnikih s čisto vodo. Njihove kolonije so običajno na podvodnih rastlinah, največkrat na elodeji (vodni kugi).
Stebla kolonije zootamnije so kontraktilna, saj kontraktilna citoplazma prehaja skozi vse veje kolonije, z izjemo bazalnega dela glavnega stebla. Med krčenjem, ki se pojavi zelo hitro in ostro, se celotna kolonija zbere v kepo.
Za zootamnijo je značilna strogo pravilna razporeditev vej. Eno glavno steblo je pritrjeno na podlago. Devet glavnih vej kolonije se razprostira od njenega zgornjega dela v ravnini, pravokotni na pecelj, strogo pravilno nameščene glede na drugo (sl. 102, 6). Iz teh vej segajo sekundarne veje, na katerih sedijo posamezni posamezniki kolonije. Vsaka sekundarna veja lahko vsebuje do 50 migetalk. Skupno število posameznikov v koloniji doseže 2-3 tisoč.
Večina posameznikov kolonije po svoji strukturi spominja na majhne samotne suvoeke, velikosti 40-60 mikronov. Toda poleg majhnih posameznikov, ki se imenujejo mikrozoidi, se na odraslih kolonijah, približno na sredini glavnih vej, razvijejo posamezniki popolnoma drugačne vrste in velikosti (slika 102, 5). To so veliki sferični posamezniki s premerom 200-250 mikronov, ki po masi presegajo prostornino mikrozoida za sto ali večkrat. Veliki posamezniki se imenujejo makrozoidi.
Po svoji strukturi se bistveno razlikujejo od majhnih posameznikov kolonije. Njihov peristom ni izražen: umaknjen je navznoter in ne deluje. Od samega začetka razvoja iz mikrozoida makrozoid preneha jemati hrano sam. Nima prebavnih vakuol. Rast makrozoida očitno poteka zaradi snovi, ki vstopajo skozi citoplazemske mostove, ki povezujejo vse posameznike kolonije. V predelu telesa makrozoida, s katerim je pritrjen na pecelj, je skupek posebnih zrnc (granul), ki imajo, kot bomo videli, pomembno vlogo pri njegovi nadaljnji usodi. Kaj so ti veliki sferični makrozoidi, kaj je njihovo biološko vlogo v življenju kolonije je zootamnija? Opazovanje kaže, da so makrozoidi bodoči potepuhi, iz katerih se razvijejo nove kolonije. Ko doseže največjo velikost, makrozoid razvije venec cilij, se loči od kolonije in odplava. Njegova oblika se nekoliko spremeni, iz sferične postane stožčasta. Po določenem času je tramp pritrjen na podlago vedno s stranjo, na kateri se nahaja zrno. Tvorba in rast stebla se začne takoj, zrnca, ki so lokalizirana na zadnjem koncu potepuha, pa se porabijo za gradnjo stebla. Ko steblo raste, zrnatost izgine. Ko pecelj doseže končno dolžino, ki je značilna za zootamnije, se začne vrsta hitro zaporednih delitev, ki vodijo do oblikovanja kolonije. Te delitve se izvajajo v strogo določenem zaporedju (slika 102).
Ne bomo se zadrževali v podrobnostih tega postopka. Bodimo pozorni le na naslednji zanimiv pojav. Med prvimi delitvami zootamnijskih potepuhov, med razvojem kolonije, peristoma in usta nastajajočih posameznikov ne delujejo. Hranjenje se začne pozneje, ko mlado kolonijo že sestavlja 12-16 posameznikov. Tako se vse prve faze razvoja kolonije izvajajo izključno na račun tistih rezerv, ki so nastale v telesu makrozoida v obdobju njegove rasti in razvoja na matični koloniji. Obstaja nedvomna podobnost med razvojem zootamnia vagrant in razvojem jajčeca pri večceličnih živalih. Ta podobnost se izraža v tem, da se razvoj v obeh primerih izvaja na račun predhodno nabranih rezerv, brez zaznavanja hrane iz zunanjega okolja.
Pri preučevanju sesilnih ciliatov se postavlja vprašanje: kako izvajajo obliko spolnega procesa, značilnega za ciliate - konjugacijo? Izkazalo se je, da zaradi sedečega načina življenja doživlja nekaj pomembnih sprememb. Do začetka spolnega procesa se v koloniji oblikujejo posebni, zelo majhni potepuhi. Aktivno se premikajo s pomočjo venca cilij, nekaj časa plazijo po koloniji, nato pa vstopijo v konjugacijo z velikimi normalnimi sesilnimi posamezniki kolonije. Tako pride do diferenciacije konjugantov v dve skupini osebkov: majhne, mobilne (mikrokonjuganti) in večje, nepremične (makrokonjuganti). To razlikovanje konjugantov v dve kategoriji, od katerih je ena (mikrokonjuganti) mobilna, je bila nujna prilagoditev na sedeči način življenja. Brez tega normalnega poteka spolnega procesa (konjugacije) očitno ni mogoče zagotoviti.
SESNI CILATI (SUCTORIA)
Zelo edinstveno skupino glede načina prehranjevanja predstavljajo sesanje migetalk(Suktorija). Ti organizmi, tako kot suvojke in drugi okrogli migetalkarji, so sesilni. Število vrst, ki pripadajo temu redu, je več deset. Oblika telesa sesalnih ciliatov je zelo raznolika. Nekaj zanje značilnih vrst je prikazanih na sliki 103. Nekatere sedijo na podlagi na bolj ali manj dolgih pecljih, druge nimajo pecljev, nekatere imajo precej močno razvejano telo itd. Kljub raznolikosti oblik pa vsi sesajoči migetalkarji sta značilni naslednji dve značilnosti:
1) popolna odsotnost (pri odraslih oblikah) ciliarnega aparata,
2) prisotnost posebnih dodatkov - lovk, ki služijo za sesanje plena.
Različne vrste sesajočih migetalk imajo različno število lovk. Pogosto so zbrani v skupinah. Z veliko povečavo mikroskopa lahko vidite, da je na koncu lovka opremljena z majhno zadebelitvijo v obliki palice.
Kako delujejo lovke? Na to vprašanje ni težko odgovoriti, če nekaj časa opazujemo sesanje migetalk. Če se katera koli majhna praživali (bičarji, ciliarji) dotaknejo lovke suktorija, se takoj prilepijo nanjo. Vsi poskusi žrtve, da bi se pobegnila, so običajno zaman. Če še naprej opazujete žrtev, pritrjeno na lovke, lahko vidite, da se postopoma začne zmanjševati. Njegovo vsebino postopoma »črpajo« skozi lovke v endoplazmo sesajočega migetalca, dokler od žrtve ne ostane le en plašč, ki ga zavržemo. Tako so lovke pri sesajočih migetalkah povsem edinstveni organi za zajemanje in hkrati izsesavanje hrane, ki jih v živalskem svetu ne najdemo nikjer drugje (slika 103).
Sesalni ciliati so nepremični plenilci, ki ne lovijo plena, ampak ga takoj ujamejo, če se jih dotakne le nepreviden plen.
Zakaj te nenavadne organizme uvrščamo med migetalce? Na prvi pogled z njimi nimajo nič skupnega. Naslednja dejstva kažejo, da suctoria pripadajo migetalkam. Prvič, imajo jedrski aparat, značilen za ciliate, sestavljen iz makronukleusa in mikronukleusa. Drugič, med razmnoževanjem razvijejo cilije, ki jih pri "odraslih" posameznikih ni. Nespolno razmnoževanje in hkrati razpršitev sesalnih migetalk se izvaja s tvorbo potepuhov, opremljenih z več obročastimi venčki migetalk. Nastanek potepuhov v suctoria lahko poteka na različne načine. Včasih nastanejo kot posledica ne povsem enakomerne delitve (z brstenjem), pri kateri vsak popek, ki se loči navzven, prejme del makronukleusa in enega mikronukleusa (slika 104, L). Na enem materinem posamezniku se lahko naenkrat oblikuje več hčerinskih popkov (slika 104, 5). Pri drugih vrstah (sl. 104, D, E) opazimo zelo nenavaden način "notranjega brstenja". Hkrati se znotraj telesa matične sukrije oblikuje votlina, v kateri se oblikuje potujoči brst. Izhaja skozi posebne luknje, skozi katere se "stisne" z določeno težavo.
Ta razvoj zarodka v materinem telesu in nato akt poroda je zanimiva analogija praživali s tem, kar se dogaja v višjih večceličnih organizmih.
Na prejšnjih straneh več značilnih prostoživečih predstavnikov razreda migetalk, različno prilagojenih različni pogoji okolju. Zanimivo je pristopiti k vprašanju prilagajanja migetalk na življenjske razmere in po drugi strani videti, kaj je značilnost skupne značilnosti migetalke, ki živijo v določenih, natančno določenih okoljskih razmerah.
Za primer vzemimo dva zelo različna habitata: življenje v planktonu in življenje na dnu v pesku.
PLANKTONSKI CILATI
Tako v morskem kot sladkovodnem planktonu ga je precej velika številka vrste migetalk.
Značilnosti prilagajanja življenju v vodnem stolpcu so še posebej izrazite pri radiolarijah. Glavna linija prilagajanja planktonskemu življenjskemu slogu se zmanjša na razvoj takšnih strukturnih značilnosti, ki olajšajo lebdenje organizma v vodnem stolpcu.
Tipična planktonska in skoraj izključno morska družina migetalk je tintinidi(Tintinnidae, slika 105, 5). Skupno število doslej znanih vrst tintinidov je okoli 300. To so majhne oblike, za katere je značilno, da je protoplazmatsko telo migetalke nameščeno v prozorni, lahki in hkrati trpežni hišici iz organske snovi. Iz hišice štrli disk, ki nosi venec migetalk, ki so v stalnem utripajočem gibanju. V stanju naraščanja so ciliati v vodnem stolpcu podprti predvsem s stalnim aktivnim delovanjem ciliarnega aparata. Hišica očitno služi zaščiti spodnjega dela telesa migetalke. Samo 2 vrsti tintinidov živita v sladki vodi (če ne štejemo 7 vrst, značilnih samo za Bajkalsko jezero).
Sladkovodni migetalkarji kažejo nekatere druge prilagoditve na življenje v planktonu. Pri mnogih od njih je citoplazma zelo močno vakuolizirana (Loxodes, Condylostoma, Trachelius), tako da je podobna peni. To vodi do znatnega zmanjšanja specifične teže. Vsi našteti ciliati imajo tudi ciliatni pokrov, zahvaljujoč delu katerega se telo ciliata, katerega specifična teža je le malo višja od specifične teže vode, zlahka vzdržuje v stanju "lebdenja". Pri nekaterih vrstah oblika telesa pomaga povečati specifično površino in olajša lebdenje v vodi. Na primer, nekateri planktonski ciliati Bajkalskega jezera po obliki spominjajo na dežnik ali padalo (Liliomorpha, slika 105, 2). V Bajkalskem jezeru je en planktonski sesalni migetalkar (Mucophrya pelagica, slika 105, 4), ki se močno razlikuje od svojih sesilnih sorodnikov. Ta vrsta nima peclja. Njegovo protoplazmatsko telo je obdano s širokim sluzničnim ovojom – napravo, ki vodi k zmanjševanju teže. Dolge tanke lovke štrlijo, ki poleg svoje neposredne funkcije verjetno opravljajo še eno - povečujejo specifično površino, olajšajo lebdenje v vodi.
Na koncu je treba omeniti še eno, tako rekoč posredno obliko prilagajanja ciliatov na življenje v planktonu. To je pritrditev majhnih ciliatov na druge organizme, ki vodijo planktonski življenjski slog. Torej, med okroglo-migetalkasti ciliati(Peritricha) obstaja precej veliko vrst, ki se vežejo na planktonske kopepode. To je običajen in normalen način življenja za te vrste migetalk.
Skupaj z okroglimi ciliati in med sesanje(Suctoria) obstajajo vrste, ki se naselijo na planktonskih organizmih.
CILATE, KI ŽIVIJO V PESKU
Peščene plaže in plitvine zagotavljajo izjemno edinstven habitat. Vzdolž morske obale zasedajo velike prostore in jih odlikuje edinstvena favna.
Številne študije, izvedene v zadnjih letih v različnih državah, so pokazale, da je debelina številnih morskih peskov zelo bogata z različnimi mikroskopskimi ali mikroskopsko majhnimi živalskimi vrstami. Med peščenimi delci so številni majhni in majhni prostori, napolnjeni z vodo. Izkazalo se je, da so ti prostori bogato poseljeni z organizmi, ki pripadajo najrazličnejšim skupinam živalskega sveta. Tu živi na desetine vrst rakov, kolobarjev, okroglih črvov, zlasti številnih ploščatih črvov, nekaterih mehkužcev in hlodov. IN velike količine Tu najdemo tudi praživali, predvsem migetalke. Po sodobnih podatkih favna ciliatov, ki živijo v debelini morskega peska, vključuje približno 250-300 vrst. Če ne upoštevamo samo ciliatov, ampak tudi druge skupine organizmov, ki živijo v peščeni plasti, bo skupno število vrst zelo veliko. Celoten niz živali, ki živijo v debelini peska in živijo v najmanjših vrzeli med zrni peska, se imenuje psamofilna favna.
Bogastvo in vrstno sestavo psamofilne favne določajo številni dejavniki. Med njimi je pomembna predvsem velikost peščenih delcev. Grobi pesek ima revno favno. Slaba je tudi favna zelo drobnozrnatih zamuljenih peskov (s premerom delcev manj kot 0,1 mm), kjer so očitno reže med delci premajhne za življenje živali. Srednje- in drobnozrnati pesek je najbolj bogat z življenjem.
Drugi dejavnik, ki igra pomembno vlogo pri razvoju psamofilne favne, je bogatost peska z organskimi ostanki, razpadajočimi organskimi snovmi (ti stopnja saprobnosti). Pesek brez organskih snovi je reven v življenju. Po drugi strani pa so peski, ki so zelo bogati z organskimi snovmi, skoraj brez življenja, saj razpadanje organskih snovi vodi do pomanjkanja kisika. Temu je pogosto dodana anaerobna vodikova sulfidna fermentacija.
Prisotnost prostega vodikovega sulfida je izjemno negativen dejavnik, ki vpliva na razvoj favne.
V površinskih plasteh peska se včasih razvije precej bogata flora enoceličnih alg (diatomeje, peridinije). To je dejavnik, ki ugodno vpliva na razvoj psamofilne favne, saj se številne male živali (vključno z migetalkami) prehranjujejo z algami.
Nazadnje, dejavnik, ki zelo negativno vpliva na psamofilno favno, je val. To je povsem razumljivo, saj surf, ki izpira zgornje plasti peska, ubije vsa živa bitja tukaj. Najbogatejša psamofilna favna je v zaščitenih, dobro ogrevanih zalivih. Plima in oseka ne preprečujeta razvoja psamofilne favne. Ko ob oseki voda začasno odteče in razkrije pesek, se v debelini peska, v prostorih med zrni peska, ohrani in to ne ovira obstoja živali.
Pri migetalkah, ki so del psamofilne favne in pripadajo različnim sistematskim skupinam (redovi, družine), se v procesu evolucije razvijejo številne skupne značilnosti, ki so prilagoditve edinstvenim pogojem obstoja med peščenimi delci.
Slika 106 prikazuje nekatere vrste psamofilne favne migetalk, ki pripadajo različnim redom in družinam. Med njima je veliko podobnosti. Telo večine je bolj ali manj močno podolgovato, črvasto. To omogoča enostavno "stlačenje" v najmanjše luknje med zrnci peska. Pri mnogih vrstah (slika 106) je raztezek telesa kombiniran s sploščitvijo. Ciliarni aparat je vedno dobro razvit, kar omogoča aktivno gibanje v ozkih prostorih z določeno silo. Pogosto se na eni strani črvasto sploščenega telesa razvijejo migetalke, medtem ko je nasprotna stran gola. Ta značilnost je verjetno povezana z izrazito sposobnostjo večine psamofilnih vrst, da se zelo tesno in zelo trdno prilepijo (pritrdijo) na substrat preko ciliarnega aparata (pojav, imenovan tigmotaksija). Ta lastnost omogoča živalim, da ostanejo na mestu v primerih, ko v ozkih vrzeli, kjer živijo, nastanejo vodni tokovi. V tem primeru je verjetno bolj ugodno, da je stran, ki je nasprotna tisti, s katero je žival pritrjena na podlago, gladka.
Kaj jedo psamofilni ciliati? Pomemben del prehrane številnih vrst predstavljajo alge, zlasti diatomeje. Bakterije jim služijo kot hrana v manjši meri. To je v veliki meri odvisno od dejstva, da je v pesku malo bakterij, ki niso močno onesnažene. Nazadnje, zlasti med največjimi psamofilnimi migetalkami, obstaja precejšnje število plenilskih oblik, ki jedo druge migetalce, ki pripadajo manjšim vrstam. Psamofilni ciliati so očitno razširjeni povsod.
CILATES APOSTOMATES
Ciliates spirofrija(Spirophrya subparasitica) v očaranem stanju pogosto najdemo sedeče na majhnem peclju na majhnih planktonskih morskih rakcih (še posebej pogosto na rakih iz rodu Idia). Medtem ko rak aktivno plava v morski vodi, se spirofrija, ki sedi na njem, ne spremeni. Za nadaljnji razvoj migetalk je potrebno, da rak poje morski hidroidni polip, kar se pogosto zgodi (slika 107). Takoj, ko ciste spirofrije skupaj z rakom prodrejo v prebavno votlino, se iz njih takoj pojavijo majhni ciliati, ki se začnejo intenzivno hraniti s hrano, ki nastane kot posledica prebave pogoltnjenega raka. V eni uri se velikost ciliatov poveča 3-4 krat. Vendar se na tej stopnji ne razmnožuje. Pred nami je značilna stopnja rasti ciliatov, ki se imenuje trofont. Čez nekaj časa skupaj z neprebavljenimi ostanki hrane polip vrže trofont v morsko vodo. Tukaj, aktivno plava, se spusti vzdolž telesa polipa do njegovega podplata, kjer se pritrdi, obdan s cisto. Ta stopnja velikega ciliata, ki sedi na polipu, se imenuje tomonta. To je faza vzreje. Tomont se ne prehranjuje, ampak se hitro večkrat zaporedoma deli (slika 107, 7). Rezultat je cela skupina zelo majhnih ciliatov. Njihovo število je odvisno od velikosti tomonta, ta pa je določena z velikostjo trofonta, iz katerega izvira. Majhni ciliati, ki nastanejo kot posledica delitve tomonta (imenujemo jih tomite ali potepuhi), predstavljajo razpršilno stopnjo.
Izstopijo iz ciste in hitro zaplavajo (brez hranjenja, ampak z rezervami, ki jih imajo v citoplazmi). Če imajo »srečo«, da naletijo na kopepoda, se nemudoma pritrdijo nanj in se zajezijo. To je stopnja, na kateri smo začeli obravnavati cikel.
V življenjskem ciklu spirofrije, ki smo ga obravnavali, je treba opozoriti na ostro razmejitev stopenj, ki imajo drugačen biološki pomen. Trophon je stopnja rasti. Samo raste, kopiči veliko količino citoplazme in vseh vrst rezervnih snovi zaradi energičnega in hitrega prehranjevanja. Trofont ni sposoben razmnoževanja. Pri tomontu opazimo nasprotni pojav - nezmožnost prehranjevanja in močnega, hitrega razmnoževanja. Po vsaki delitvi ne pride do rasti, zato se razmnoževanje tomonta zmanjša na hiter razpad na številne potepuhe. Končno, potepuhi opravljajo svojo posebno in edinstveno funkcijo: to so posamezniki - raznašalci in distributerji vrste. Ne morejo jesti ali se razmnoževati.
ŽIVLJENJSKI CIKLUS ICHTHYOPTHYRIUSA
Do konca obdobja rasti ihtioftirij doseže zelo veliko velikost v primerjavi s potepuhi: 0,5-1 mm v premeru. Ko dosežejo največjo velikost, se ciliati aktivno premaknejo iz tkiv rib v vodo in nekaj časa počasi plavajo s pomočjo ciliarnega aparata, ki pokriva celotno telo. Kmalu se veliki ihtioftirij usede na podvodni predmet in izloči cisto. Takoj po vsaditvi se začnejo zaporedne delitve ciliata: najprej na polovico, nato se vsak hčerinski posameznik ponovno razdeli na dva itd. Do 10-11-krat. Posledično se znotraj ciste oblikuje do 2000 majhnih, skoraj okroglih posameznikov, pokritih s cilijami. Znotraj ciste se potepuhi aktivno premikajo. Preluknjajo lupino in pridejo ven. Aktivno plavajoči potepuhi okužijo nove ribe.
Hitrost delitve ihtioftirija v cistah, kot tudi hitrost njegove rasti v ribjih tkivih, je v veliki meri odvisna od temperature. Po raziskavah različnih avtorjev so podane naslednje številke: pri 26-27 ° C proces razvoja vagrantov v cisti traja 10-12 ur, pri 15-16 ° C traja 28-30 ur, pri 4- 5°C traja 6-7 dni.
Boj proti ihtioftiriju predstavlja velike težave. Glavni pomen tukaj je preventivne akcije, katerega cilj je preprečiti, da prosto lebdeči potepuhi v vodi prodrejo v tkiva rib. Da bi to naredili, je koristno pogosto presaditi bolne ribe v nove rezervoarje ali akvarije in ustvariti pretočne pogoje, kar je še posebej učinkovito v boju proti ihtioftiriju.
CILATI TRIKODINI
Celoten sistem prilagoditev trihodinov na življenje na površini gostitelja je usmerjen v to, da se ne odtrgajo od telesa gostitelja (kar je skoraj vedno enako smrti), hkrati pa ohranijo mobilnost. Te naprave so zelo popolne. Telo večine trihodinov ima obliko dokaj ravnega diska, včasih pokrova. Stran, obrnjena proti telesu gostitelja, je rahlo konkavna in tvori prisesek. Ob zunanjem robu sesalca je venec dobro razvitih migetalk, s pomočjo katerih se v glavnem pojavlja gibanje (plazenje) migetalk po površini ribjega telesa. Ta venec ustreza vencu, ki ga najdemo pri zgoraj obravnavanih potepuških sesilnih migetalkah. Tako lahko trihodino primerjamo s potepuhom. Na ventralni površini (na prisesku) ima Trichodina zelo zapleten podporni in pritrdilni aparat, ki pomaga zadržati migetalca na gostitelju. Ne da bi se spuščali v podrobnosti njegove zgradbe, ugotavljamo, da je njegova osnova kompleksna konfiguracija obroča, sestavljenega iz ločenih segmentov, ki nosijo zunanje in notranje zobe (slika 109, B). Ta obroč tvori elastično in hkrati trpežno osnovo trebušne površine, ki deluje kot prisesek. Različne vrste trihodinov se med seboj razlikujejo po številu segmentov, ki tvorijo obroč, ter po konfiguraciji zunanjih in notranjih kavljev.
Na strani telesa trihodine, ki je nasproti diska, sta peristom in ustni aparat. Njegova struktura je bolj ali manj značilna za okroglo-migetalkasti ciliati. Adoralne membrane, zasukane v smeri urinega kazalca, vodijo v vdolbino, na dnu katere se nahajajo usta. Jedrski aparat trihodinov je strukturiran tipično za ciliate: en makronukleus v obliki traku in en mikronukleus, ki se nahaja poleg njega. Obstaja ena kontraktilna vakuola.
Trihodini so zelo razširjeni v vodnih telesih vseh vrst. Še posebej pogosto jih najdemo na mladicah različnih vrst rib. Med množičnim razmnoževanjem trihodini povzročajo veliko škodo ribam, še posebej, če v masah pokrivajo škrge. To moti normalno dihanje rib.
Za čiščenje rib trihodinov je priporočljivo, da vzamete zdravilne kopeli iz 2% raztopine kuhinjske soli ali 0,01% raztopine kalijevega permanganata (za mladice - 10-20 minut).
CILATI ČREVESNEGA TRAKTA KOPITARJEV
Iz vampa se hrana skozi mrežico vrne v ustno votlino, kjer se nadalje žveči (ruminacija). Na novo pogoltnjena prežvečena živilska masa po posebni cevki, ki jo tvorijo gube požiralnika, ne gre več v vamp, temveč v knjižico in od tam v sirišče, kjer je izpostavljena prebavnim sokovom prežvekovalca. Pri abomasumu v pogojih kisle reakcije in prisotnosti prebavnih encimov ciliati umrejo. Ko pridejo tja z žvečilnimi gumiji, se prebavijo.
Število protozojev v vampu (pa tudi v mrežici) lahko doseže ogromne vrednosti. Če vzamete kapljico vsebine vampa in jo pregledate pod mikroskopom (pri segrevanju, saj se ciliati ustavijo pri sobni temperaturi), potem ciliati dobesedno rojijo v vidnem polju. Tudi v kulturnih razmerah je težko pridobiti takšno maso migetalk. Število migetalk v 1 cm3 vsebine vampa doseže milijon, pogosto pa tudi več. Glede na celotno prostornino brazgotine, to daje resnično astronomske številke! Bogastvo vsebine vampa pri migetalkah je v veliki meri odvisno od narave hrane prežvekovalcev. Če je hrana bogata z vlakninami in revna z ogljikovimi hidrati in beljakovinami (trava, slama), potem je migetalk v vampu relativno malo. Ko prehrani dodamo ogljikove hidrate in beljakovine (otrobi), se število ciliatov močno poveča in doseže ogromne številke. Upoštevati je treba, da obstaja stalen odtok ciliatov. Ko pridejo v sirišče skupaj z žvečilnim gumijem, umrejo. Visoka stopnja števila migetalk je podprta z njihovim živahnim razmnoževanjem.
Tudi parkljarji (konj, osel, zebra) imajo v prebavnem traktu tudi veliko število migetalk, vendar je njihova lokalizacija v gostitelju drugačna. Sodoprsti parkljarji nimajo zapletenega želodca, zato ni možnosti za razvoj praživali v sprednjih delih prebavnega trakta. Toda pri kopitarjih sta zelo dobro razvita debelo črevo in slepo črevo, ki sta običajno napolnjena s hrano in igrata pomembno vlogo pri prebavi. V tem delu črevesja se tako kot v vampu in retikulumu prežvekovalcev razvije zelo bogata favna praživali, predvsem migetalk, ki večinoma pripadajo tudi redu endodiniomorfov. Po vrstni sestavi pa favna vampa prežvekovalcev in favna debelega črevesa kopitarjev ne sovpadata.
CILATI ČREVESNEGA TRAKTA PREŽVEKOVALCEV
Najbolj zanimivi so ciliati Družina ofrioskolecida(Ophryoscolecidae), ki pripada red entodiniomorf. Značilna lastnost tega reda je odsotnost neprekinjenega ciliarnega pokrova. Kompleksne ciliirane formacije - cirri - se nahajajo na sprednjem koncu telesa ciliatov v območju ust. Tem osnovnim elementom ciliarnega aparata je mogoče dodati še več dodatne skupine cirrus, ki se nahaja na sprednjem ali zadnjem koncu telesa. Skupno število vrst ciliatov družine ofrioskolecid je približno 120.
Slika 110 prikazuje nekaj najbolj tipičnih predstavnikov ofrioskolecidov iz vampa prežvekovalcev. Najpreprosteje strukturirani migetalci so iz rodu Entodinium (slika 110, L). Na sprednjem koncu njihovega telesa je ena perioralna cona cirusov. Sprednji del telesa, na katerem je ustna odprtina, se lahko umakne navznoter. Ektoplazma in endoplazma sta močno diferencirani. Analna cev, ki služi za odstranjevanje neprebavljenih ostankov hrane, je jasno vidna na zadnjem koncu. Nekoliko bolj zapletena struktura anoplodinija(Anoplodinij, slika 110, B). Imajo dve coni ciliarnega aparata - perioralne cirrije in hrbtne cirrije. Oba sta nameščena na sprednji strani. Na zadnjem koncu telesa vrste, prikazane na sliki, so dolge, ostre štrline - to je precej značilno za številne vrste ofrioskolecid. Domnevajo, da ti izrastki pomagajo »potiskati« migetalce med rastlinske delce, ki polnijo vamp.
Vrste Rod Eudiplodynia(Eudiplodinium, slika 110, B) so podobni anoplodinija, vendar imajo za razliko od njih skeletno nosilno ploščo, ki se nahaja na desnem robu vzdolž žrela. Ta skeletna plošča je sestavljena iz snovi, ki je po kemični naravi blizu vlaknini, to je snovi, ki tvori membrane rastlinskih celic.
U rod poliplastron(Poliplastron, sl. 110, D, E) opazimo nadaljnje zaplete skeleta. Struktura teh ciliatov je blizu eudiplodinije. Razlike se nanašajo predvsem na dejstvo, da imajo ti ciliati namesto ene skeletne plošče pet. Dva od njih, največja, se nahajata na desni strani, trije, manjši, pa na levi strani ciliata. Druga značilnost poliplastrona je povečanje števila kontraktilnih vakuol. Entodynia ima eno kontraktilno vakuolo, Anoplodinia in Eudiplodynia dve kontraktilni vakuoli, Polyplastron pa jih ima približno ducat.
U epidinij(Epidinium, sl. 110), ki imajo dobro razvit ogljikohidratni skelet, ki se nahaja na desni strani telesa, se hrbtna cona cirisov premakne s sprednjega konca na hrbtno stran. Konice se pogosto razvijejo na zadnjem koncu migetalk tega rodu.
Najdena je najbolj zapletena struktura rod ofrioscolex(Ophryoscolex), po katerem se imenuje celotna družina migetalk (sl. 110, E). Imajo dobro razvit hrbtni del cirusov, ki pokrivajo približno 2/3 obsega telesa in skeletne plošče. Na zadnjem koncu se tvorijo številne bodice, od katerih je ena navadno posebej dolga.
Spoznajte nekaj tipičnih predstavnikov ofrioskolecid kaže, da je v tej družini prišlo do znatnega povečanja kompleksnosti organizacije (od endodinije do ofrioskoleksa).
Poleg migetalk Družina ofrioskolecida, v vampu prežvekovalcev se v majhnih količinah nahajajo predstavniki nam že znanih red enakovrednih migetalk. Predstavljeni so z majhnim številom vrst. Njihovo telo je enakomerno prekrito z vzdolžnimi vrstami cilij, skeletnih elementov ni. V skupni masi populacije ciliatov v vampu nimajo opazne vloge, zato se tukaj ne bomo zadrževali pri njihovi obravnavi.
S čim in kako se hranijo ofrioskolecidni ciliati? To vprašanje so podrobno preučevali številni znanstveniki, zlasti podrobno profesor V.A. Dogel.
Hrana ofrioskolecid je precej raznolika in pri različnih vrstah je opaziti določeno specializacijo. Najmanjše vrste iz rodu Entodinium se hranijo z bakterijami, škrobnimi zrni, glivami in drugimi majhnimi delci. Veliko srednjih in velikih ofrioskolecidov absorbira delce rastlinskih tkiv, ki sestavljajo glavna masa vampovo vsebino. Endoplazma nekaterih vrst je dobesedno zamašena z rastlinskimi delci. Vidite lahko, kako ciliati napadajo ostanke rastlinskega tkiva, jih dobesedno raztrgajo na koščke in jih nato pogoltnejo, pogosto pa jih v telesu zasukajo v spiralo (slika 111, 4). Včasih morate opazovati takšne slike (sl. 111, 2), ko se telo samega ciliata izkaže za deformirano zaradi pogoltnjenih velikih delcev.
Ofrioskolecide včasih plenijo. Večje vrste jedo manjše. Plenilstvo (slika 112) je kombinirano s sposobnostjo iste vrste, da se prehranjuje z rastlinskimi delci.
Kako ciliati prodrejo v vamp prežvekovalcev? Kakšni so načini okužbe z ofrioskolecidi? Izkazalo se je, da novorojeni prežvekovalci še nimajo migetalk v vampu. Prav tako jih ni, ko se žival hrani z mlekom. Toda takoj, ko prežvekovalec preide na rastlinsko hrano, se v vampu in očesu takoj pojavijo ciliati, katerih število se hitro poveča. Od kod prihajajo? Dolgo časa se je domnevalo, da vampovi migetalkarji tvorijo nekakšne mirovalne stadije (najverjetneje ciste), ki so v naravi široko razpršeni in pri zaužitju povzročijo aktivne stadije migetalk. Nadaljnje raziskave pokazala, da migetalci prežvekovalcev nimajo faz počitka. Bilo je mogoče dokazati, da se okužba pojavi z aktivnimi, mobilnimi migetalkami, ki prodrejo v ustno votlino, ko se žvečilni gumi povrne. Če pregledate pod mikroskopom, posnetim iz ustne votlinežvečilni gumi, ker vedno vsebuje veliko število aktivno plavajočih migetalk. Te aktivne oblike zlahka prodrejo v usta in naprej v vamp drugih prežvekovalcev iz skupne posode za pitje, skupaj s travo, senom (ki lahko vsebuje slino z migetalkami) ipd. Ta način okužbe je eksperimentalno dokazan.
Če faze počitka pri ofrioskolicidih niso prisotne, potem je očitno enostavno pridobiti živali, ki niso infuzorji, tako da jih izoliramo, medtem ko se še hranijo z mlekom. Če ne dovolite neposrednega stika med rastočimi mladimi živalmi in prežvekovalci z migetalkami, lahko mlade živali ostanejo brez migetalkov v vampu. Takšne poskuse je izvedlo več znanstvenikov v različne države. Rezultat je bil jasen. V odsotnosti stika med mladimi živalmi (odstavljenimi od matere v obdobju hranjenja z mlekom) in prežvekovalci z migetalkami v vampu, živali odrastejo sterilne glede na migetalke. Vendar že kratkotrajni stik z živalmi, ki imajo migetalke (skupna krmilnica, skupno vedro za napajanje, skupni pašnik), zadostuje, da se v vampu sterilnih živali pojavi favna migetalk.
Zgoraj so bili rezultati poskusov ohranjanja prežvekovalcev popolnoma brez migetalk v vampu in mreži. To dosežemo, kot smo videli, z zgodnjo izolacijo mladičev. Poskusi so bili izvedeni na ovcah in kozah.
Na ta način je bilo mogoče izvajati opazovanja živali brez infuzorja v daljšem časovnem obdobju (več kot eno leto). Kako odsotnost migetalk v vampu vpliva na življenje lastnika? Ali odsotnost migetalk na gostitelja vpliva negativno ali pozitivno? Za odgovor na to vprašanje so na kozah izvedli naslednje poskuse. Otroci dvojčki (isto leglo in isti spol) so bili vzeti, da imajo več podobnega materiala. Nato je bil eden od dvojčkov tega para vzgojen brez ciliatov v vampu (zgodnja izolacija), medtem ko je bil drugi že od samega začetka prehranjevanja z rastlinsko hrano obilno okužen s številnimi vrstami ciliatov. Oba sta bila deležna povsem enake prehrane in sta bila vzgojena v enakih pogojih. Edina razlika med njimi je bila prisotnost ali odsotnost ciliatov. Pri več tako proučevanih parih kozličkov ni bilo ugotovljenih razlik v poteku razvoja obeh članov vsakega para (»infuzorja« in »neinfuzorja«). Tako lahko trdimo, da migetalki, ki živijo v vampu in mrežici, nimajo drastičnega vpliva na vitalne funkcije živali gostiteljice.
Zgornji eksperimentalni rezultati pa ne omogočajo trditve, da so vampovi migetalkarji popolnoma brezbrižni do lastnika. Ti poskusi so bili izvedeni z običajno prehrano gostitelja. Možno je, da bo pod drugimi pogoji, pri drugačnem prehranskem režimu (na primer z nezadostnim krmljenjem), mogoče ugotoviti vpliv favne protozojev, ki živijo v vampu, na gostitelja.
V literaturi so bili podani različni predlogi o možnem pozitivnem učinku vampove protozojske favne na prebavne procese gostitelja. Ugotovljeno je bilo, da veliko milijonov migetalk, ki aktivno plavajo v vampu in drobijo rastlinska tkiva, prispevajo k fermentaciji in prebavi živilskih mas, ki se nahajajo v sprednjih delih prebavnega trakta. Precejšnje število ciliatov, ki vstopijo v abomasum skupaj z žvečilnim gumijem, se prebavi, beljakovine, ki sestavljajo pomemben del telesa ciliatov, pa se absorbirajo. Ciliati so torej lahko dodaten vir beljakovin za gostitelja. Predlagano je bilo tudi, da ciliati prispevajo k prebavi vlaknin, ki sestavljajo večino hrane prežvekovalcev, in jo spremenijo v bolj prebavljivo stanje.
Vse te predpostavke so nedokazane in nekaterim od njih so ugovarjali. Pokazalo se je na primer, da migetalkarji gradijo protoplazmo svojega telesa iz beljakovin, ki pridejo v vamp z gostiteljevo hrano. Z vsrkavanjem rastlinskih beljakovin jih v telesu pretvorijo v živalske beljakovine, ki se nato prebavijo v sirilu. Ali to lastniku prinaša kakšne koristi, ostaja nejasno. Vsa ta vprašanja so zelo praktičnega pomena, saj govorimo o prebavi prežvekovalcev - glavnih predmetov živinoreje. Nadaljnje raziskave o vlogi vampnih migetalk pri prebavi prežvekovalcev so zelo zaželene.
Ofrioskolecidi prežvekovalcev imajo praviloma široko specifičnost. Vrstno sta si populacija vampa in mreža goveda, ovac in koz zelo blizu. Če primerjamo vrstno sestavo vampa afriških antilop z govedo, potem tudi tukaj približno 40 % skupno število vrste bodo pogoste. Je pa kar nekaj vrst ofrioskolecidov, ki jih najdemo le pri antilopah ali samo pri jelenih. Tako lahko glede na splošno široko specifičnost ofrioskolecidov govorimo o njihovih posameznih, ožje specifičnih vrstah.
CILATI ČREVESNIH HIŠ
Preidimo zdaj na kratek uvod v migetalce, ki naseljujejo veliko in cekum enoprstih kopitarjev.
Tudi vrstno je ta favna, tako kot vampova favna prežvekovalcev, zelo pestra. Trenutno je opisanih približno 100 vrst ciliatov, ki živijo v debelem črevesu kopitarjev. Tukaj najdeni migetalci so v smislu pripadnosti različnim sistematskim skupinam bolj raznoliki kot migetalci vampa prežvekovalcev.
V črevesju konj živi kar nekaj vrst migetalk, ki spadajo v red Equiciliata, tj. migetalk, pri katerih ciliarni aparat ne tvori membranel ali cirusov v bližini ustnega predela (slika 113, 1).
Red entodiniomorf(Entodiniomorpha) je bogato zastopan tudi v konjskem črevesju. Medtem ko v vampu prežvekovalcev najdemo le eno družino endodiniomorfov (družina ofrioskolecid), pa v črevesju konja živijo predstavniki treh družin, o katerih značilnostih pa se tu ne bomo zadrževali, temveč se bomo omejili le na nekaj risb tipičnih vrst konj (sl. 113) .
Podrobna raziskava A. Strelkova je pokazala, da različne vrste ciliatov še zdaleč niso enakomerno razporejene po konjskem debelem črevesu. Obstajata dve različni skupini vrst, kot dve favni. Eden od njih naseljuje cekum in abdominalni del debelega črevesa (začetni deli debelega črevesa), drugi pa naseljuje dorzalni del debelega debelega črevesa in tankega debelega črevesa. Ta dva vrstna kompleksa sta precej ostro razmejena. Nekaj vrst je skupnih tema dvema oddelkoma - manj kot ducat.
, 
Zanimivo je, da so med številnimi vrstami ciliatov, ki naseljujejo debelo črevo kopitarjev, predstavniki enega rodu, ki spada med sesalne ciliate. Kot smo videli zgoraj, sesanje migetalk(Suctoria) so značilni prostoživeči sesilni organizmi s prav posebnim načinom prehranjevanja s pomočjo lovk (slika 103). Eden od porod suctorium prilagojene tako na videz nenavadnemu habitatu, kot je debelo črevo konja, na primer več vrst alantoza(Alanthosoma). Te zelo svojevrstne živali (sl. 114) nimajo stebla, ni cilijev, dobro razvite paličaste tipalnice, odebeljene na koncih.
S pomočjo lovk se alantosomi pritrdijo na različne vrste migetalk in jih izsesajo. Pogosto je plen mnogokrat boljši od plenilca.
Vprašanje narave odnosa med migetalkami debelega črevesa kopitarjev in njihovimi gostitelji je še vedno nejasno. Število migetalk je lahko tako veliko, včasih celo večje kot v vampu prežvekovalcev. Obstajajo podatki, ki kažejo, da lahko število ciliatov v debelem črevesu konja doseže 3 milijone na 1 cm3. Simbiotski pomen, ki ga predlagajo nekateri znanstveniki, je celo manj verjeten kot za vampne migetalce.
Najverjetneje je mnenje, da povzročijo nekaj škode lastniku z absorpcijo znatne količine hrane. Nekateri ciliati se izločijo z iztrebki, zato lastniki ostanejo neuporabljene organske snovi (vključno z beljakovinami), ki sestavljajo njihovo telo.
Vprašanje, kako se kopitarji okužijo z migetalkami, ki živijo v debelem črevesu, še ni rešeno.
Balantidij zajame različne delce hrane iz vsebine debelega črevesa. Posebno rado se hrani s škrobnimi zrni. Če balantidij živi v lumnu človeškega debelega črevesa, se prehranjuje z vsebino črevesja in nima nobenih škodljivih učinkov. To je tipičen »prenašalec«, s katerim smo se seznanili pri obravnavi dizenterične amebe. Vendar je manj verjetno, da bo balantidij ostal tako »neškodljiv stanovalec« kot dizenterična ameba.
Trenutno so strokovnjaki dobro razviti različne metode, ki omogoča gojenje balantidijev v umetnem okolju – izven telesa gostitelja.
Kot je razvidno iz slike, je troglodptella eden od kompleksnih endodiniomorfov. Poleg perioralnega območja cirisov (na sprednjem koncu telesa) ima še tri cone dobro razvitih cirisov, ki v obliki obroča pokrivajo telo ciliata. Troglodytella ima dobro razvit skeletni aparat, sestavljen iz ogljikovih hidratov, ki pokriva skoraj celoten sprednji del telesa. Velikosti teh nenavadnih ciliatov so precej pomembne. V dolžino dosežejo 200-280 mikronov.
USTNI CILATI ASTOMATI
Podporne skeletne tvorbe se razvijejo predvsem na sprednjem koncu telesa, ki mora doživeti mehanske obremenitve in premagati ovire, potiskati skozi črevesni lumen med delci hrane. V vrstah rod radiophria(Radiophrya) na sprednjem koncu na eni strani telesa (ki se običajno šteje za ventralno stran) so zelo močna elastična rebra (spikule), ki ležijo v površinski plasti ektoplazme (slika 117, B, D, E). V vrstah rod menilela(Mesnilella) imajo tudi nosilne žarke (spikule), ki večinoma ležijo v globljih plasteh citoplazme (v endoplazmi, sl. 117, A). Podobno urejene nosilne strukture so razvite tudi pri vrstah nekaterih drugih rodov astomat.
Nespolno razmnoževanje pri nekaterih migetalkah astomat poteka na edinstven način. Namesto prečne delitve na dvoje, ki je značilna za večino ciliatov, se mnoge astome delijo neenakomerno (brstenje). V tem primeru popki, ki se ločijo na zadnjem koncu, še nekaj časa ostanejo povezani z materjo (slika 117, B). Rezultat je veriga, sestavljena iz velikih sprednjih in manjših zadnjih posameznikov (brsti). Nato se brsti postopoma ločijo od verige in začnejo obstajati neodvisno. Ta posebna oblika razmnoževanja je razširjena na primer v nam že znani Radiophria. Verige nekaterih astomatov, ki nastanejo zaradi brstenja, so podobne videz verige trakulje. Tu se ponovno srečamo s pojavom konvergence.
Jedrski aparat astomata ima strukturo, značilno za ciliate: makronukleus, najpogosteje v obliki traku (slika 117), in en mikronukleus. Kontraktilne vakuole so običajno dobro razvite. Večina vrst ima več (včasih več kot ducat) kontraktilnih vakuol, razporejenih v eni vzdolžni vrsti.
Študija porazdelitve vrst astomatov med različnimi gostiteljskimi vrstami kaže, da je večina astomatov omejena na strogo določene gostiteljske vrste. Za večino astomatov je značilna ozka specifičnost: le ena vrsta živali je lahko njihov gostitelj.
Kljub velikemu številu študij, posvečenih preučevanju migetalk astomat, ostaja en zelo pomemben vidik njihove biologije popolnoma nejasen: kako se ti migetalki prenašajo z enega posameznika gostitelja na drugega? Nikoli ni bilo mogoče opaziti nastajanja cist pri teh migetalkah.
Zato se predlaga, da se okužba pojavi aktivno - v mobilnih fazah.
CILATI ČREVESJA MORSKIH JEŽKOV
Morski ježki so zelo številni v obalnem pasu našega severnega (Barentsovega) in Daljnega vzhodnega morja (Japonsko morje, obala Tihega oceana). Kurilski otoki). Večina morski ježki prehranjuje se z rastlinsko snovjo, predvsem z algami, ki jih strga s podvodnih predmetov s posebnimi ostrimi "zobci", ki obdajajo ustno odprtino. Črevesje teh rastlinojedih ježev vsebuje bogato favno migetalk. Tu se pogosto razvijejo v velikih količinah in vsebina črevesja morskega ježka pod mikroskopom je skoraj tako »polna« migetalk, kot vsebina vampa prežvekovalcev. Povedati je treba, da poleg velikih razlik v življenjskih razmerah infuzorije morskega ježka in vampa prežvekovalcev obstaja tudi nekaj podobnosti. Sestavljeni so iz dejstva, da tu in tam migetalke živijo v okolju, ki je zelo bogato z rastlinskimi ostanki. Trenutno je znanih več kot 50 vrst migetalk, ki živijo v črevesju morskih ježkov, ki jih najdemo le v obalnem pasu, kjer se ježki prehranjujejo z algami. V velikih globinah, kjer alge ne rastejo več, v morskih ježkih ni migetalk.
Glede na življenjski slog in prehranjevalne navade je večina infuzorij morskih ježkov rastlinojedih. Hranijo se z algami, ki v velikih količinah napolnijo črevesje gostitelja. Nekatere vrste so precej "izbirčne" pri izbiri hrane. na primer strobilidij(Strobilidium, slika 118, A) se prehranjuje skoraj izključno z velikimi diatomejami. Tu so tudi plenilci, ki jedo predstavnike drugih, manjših vrst migetalk.
Pri migetalkah iz črevesja morskih ježkov, za razliko od astomat, ni stroge povezave z določenimi gostiteljskimi vrstami. Živijo v najbolj različni tipi morski ježki, ki se hranijo z algami.
Poti okužbe morskih ježkov s ciliati niso raziskane. Tu pa lahko z veliko verjetnostjo domnevamo, da se pojavlja v aktivnih prostolebdečih oblikah. Dejstvo je, da lahko migetalke iz črevesja morskih ježkov živijo v morski vodi dolgo časa (več ur). Vendar so se na življenje v črevesju ježev že tako prilagodili, da izven telesa, v morski vodi, prej ali slej poginejo.
Če zaključimo naše spoznavanje migetalk, je treba še enkrat poudariti, da predstavljajo vrstno bogato, obsežno in uspešno skupino (razred) živalskega sveta. Ostali na ravni celične organizacije so ciliati dosegli največjo kompleksnost strukture in delovanja v primerjavi z drugimi razredi protozojev.
Posebno pomembno vlogo pri tem progresivnem razvoju (evoluciji) je verjetno odigrala preobrazba jedrskega aparata in nastanek jedrskega dualizma (kvalitativne neenakosti jeder). Bogastvo makronukleusa z nukleinskimi snovmi je povezano z aktivnimi presnovnimi procesi, z živahnimi procesi sinteze beljakovin v citoplazmi in jedrih.
Zaključek
Prišli smo do konca našega pregleda strukture in življenjskega sloga ogromne vrste živalskega sveta - praživali. Njihova značilnost, kot je bilo že večkrat poudarjeno zgoraj, je enoceličnost. Po zgradbi so praživali celice. Vendar so neprimerljive s celicami, ki sestavljajo telo večceličnih organizmov, saj so tudi same organizmi. Tako so praživali organizmi na celični ravni organizacije. Zdi se, da nekateri visoko organizirani protozoji, ki imajo veliko jeder, že presegajo morfološke meje celične strukture, kar nekaterim znanstvenikom daje razlog, da takšne praživali imenujejo "supracelični". To malo spremeni bistvo zadeve, saj je enocelična organizacija še vedno značilna za praživali.
Praživali so v mejah enoceličnosti prehodili dolgo pot evolucijskega razvoja in ustvarili ogromno različnih oblik, prilagojenih najrazličnejšim življenjskim razmeram. V središču družinskega drevesa praživali sta dva razreda: sarcodaceae in flagelati. O tem, kateri od teh razredov je bolj primitiven, se v znanosti še vedno razpravlja. Po eni strani imajo nižji predstavniki sarkodov (amebe) najbolj primitivno strukturo. Toda flagelati kažejo največjo plastičnost v vrsti metabolizma in stojijo tako rekoč na meji med živalskim in rastlinskim svetom. V življenjskem ciklu nekaterih sarkod (na primer foraminifer) obstajajo bičkovi stadiji (gamete), kar kaže na njihov odnos z bičkovci. Očitno je, da niti moderni sarkodi niti moderni flagelati ne morejo biti prvotna skupina v evoluciji živalskega sveta, ker so sami prehodili dolgo pot zgodovinski razvoj in razvil številne prilagoditve sodobne razmereživljenje na Zemlji. Verjetno je treba oba razreda sodobnih protozojev obravnavati kot dva debla v evoluciji, ki izvirata iz starodavnih oblik, ki niso preživele do danes, ki so živele na zori razvoja življenja na našem planetu.
V nadaljnjem razvoju praživali so se pojavljale različne vrste sprememb. Nekateri od njih so vodili do splošnega dviga ravni organiziranosti, povečane aktivnosti in intenzivnosti življenjskih procesov. Takšne filogenetske (evolucijske) transformacije vključujejo na primer razvoj organelov za gibanje in zajemanje hrane, ki so dosegli visoko popolnost v razredu migetalk. Nesporno je, da so migetalke organeli, ki ustrezajo (homologno) bičkom. Medtem ko je pri flagelatih, z redkimi izjemami, število bičkov majhno, pri migetalkah število migetalk doseže več tisoč. Razvoj ciliarnega aparata je močno povečal aktivnost protozojev, naredil oblike njihovih odnosov z okoljem in oblike reakcij na zunanje draženje bolj raznolike in zapletene. Prisotnost diferenciranega ciliarnega aparata je bila nedvomno eden glavnih razlogov za postopno evolucijo v razredu ciliatov, kjer so se pojavile najrazličnejše oblike, prilagojene različnim habitatom.
Razvoj ciliarnega aparata migetalk je primer tovrstnih evolucijskih sprememb, ki jih je poimenoval akad. Severtsov aromorfoze. Za aromorfoze je značilno splošno povečanje organizacije in razvoj naprav širokega pomena. Z večjo organizacijo razumemo spremembe, ki povzročajo povečano življenjsko aktivnost telesa; povezani so s funkcionalno diferenciacijo njegovih delov in vodijo k bolj raznolikim oblikam komunikacije med organizmom in okoljem. Razvoj ciliarnega aparata ciliatov se nanaša na to vrsto strukturne transformacije v procesu evolucije. To je tipična aromorfoza.
V protozojih, kot je poudaril V. A. Dogel, so spremembe v vrsti aromorfoz običajno povezane s povečanjem števila organelov. Pojavi se polimerizacija organelov. Razvoj ciliarnega aparata pri migetalkah je tipičen primer te vrste sprememb. Drugi primer aromorfoze v evoluciji ciliatov je lahko njihov jedrski aparat. Zgoraj smo preučili strukturne značilnosti ciliatnega jedra. Jedrski dualizem ciliatov (prisotnost mikronukleusa in makronukleusa) je spremljalo povečanje števila kromosomov v makronukleusu (pojav poliploidije). Ker so kromosomi povezani z glavnimi sinteznimi procesi v celici, predvsem s sintezo beljakovin, je ta proces privedel do splošnega povečanja intenzivnosti osnovnih življenjskih funkcij. In tu je prišlo do polimerizacije, ki je vplivala na kromosomske komplekse jedra.
Ciliates- ena najštevilčnejših in progresivnih skupin praživali, ki izvira iz flagelatov. To dokazuje popolna morfološka podobnost njihovih gibalnih organelov. Ta stopnja evolucije je bila povezana z dvema velikima aromorfozama: ena od njih je vplivala na organele gibanja, druga - na jedrski aparat. Obe vrsti sprememb sta medsebojno povezani, saj obe vodita k povečani življenjski aktivnosti in bolj zapletenim oblikam odnosov z zunanjim okoljem.
Skupaj z aromorfozami obstaja še ena vrsta evolucijskih sprememb, izražena v razvoju prilagoditev (prilagajanja) na določene, natančno določene pogoje obstoja. Severtsov je to vrsto evolucijskih sprememb poimenoval idioadaptacije. V evoluciji praživali je ta vrsta sprememb igrala zelo pomembno vlogo. Zgoraj so bili pri obravnavanju različnih razredov praživali podani številni primeri idioadaptivnih sprememb. Prilagoditve na planktonski življenjski slog pri različnih skupinah praživali, prilagoditve na življenje v pesku pri migetalcih, tvorba zaščitnih lupin oocist pri kokcidijah in še veliko več - vse to so idioadaptacije, ki so imele veliko vlogo pri nastanku in razvoju posameznih skupin. , vendar niso povezani s splošnimi progresivnimi spremembami v organizaciji .
Prilagoditve na različne specifične habitate med praživalimi so zelo raznolike. Zagotovili so razširjenost te vrste v najrazličnejših habitatih, o čemer smo podrobneje govorili zgoraj pri opisu posameznih razredov.
Velika medicinska enciklopedija
Ciliate Tetrahymena thermophila ... Wikipedia
- (Infusoria) razred najbolj razvitih praživali (Protozoa). Glavne značilnosti I.: prisotnost cilij (za gibanje in prehrano), dve vrsti jeder (poliploidni makronukleus in diploidni mikronukleus, različni po strukturi in... ... Velika sovjetska enciklopedija
Ali tekoče živali (Infusoria) razred preprostih živali, opremljenih z migetalkastimi vrvicami ali migetalkami, ki jih v odrasli dobi včasih nadomestijo valjasti sesalni procesi, z določeno obliko telesa, večinoma z... ... enciklopedični slovar F. Brockhaus in I.A. Ephron
Taksonomija ciliatov, klasifikacija in sistematizacija organizmov, ki pripadajo deblu ciliates, v skladu s splošnim konceptom taksonomije zlasti protozojev in živali na splošno Vsebina 1 Taksonomija 1.1 Klasična ... Wikipedia
Ali tekoče živali (Infusoria) razred preprostih živali, opremljenih z migetalkastimi vrvicami ali migetalkami, ki jih v odrasli dobi včasih nadomestijo valjasti sesalni procesi, z določeno obliko telesa, večinoma z... ... Enciklopedija Brockhausa in Efrona
Migetalka natikača pripada deblu Ciliates, ki spada med praživali (enocelični evkarionti). Pogosto se več podobnih vrst imenuje natikači. Značilne lastnosti vseh migetalk so prisotnost migetalk (ki so organi gibanja) in bolj zapletena zgradba njihovega celičnega organizma v primerjavi z drugimi praživali (na primer amebami in evgleno).
Migetalka natikača živi v sladkovodnih, običajno onesnaženih, rezervoarjih. Velikosti celic so od 0,2 do 0,6 mm. Oblika telesa je podobna podplatu čevlja. V tem primeru je sprednji del, s katerim ciliat plava naprej, "peta čevlja"; in "toe" je zadnji del.
Telo copatega ciliata je obdano z migetalkami. Na risbah in diagramih so migetalke prikazane samo okoli celice. Pravzaprav potekajo kot nekakšne vrvice po celem telesu (tj. tudi zgoraj in spodaj, česar na ravni sliki ne vidimo).
Celica se premika zaradi valovitih kontrakcij cilij (vsaka naslednja v vrsti se upogne nekoliko kasneje kot prejšnja). V tem primeru se vsaka trepalnica ostro premakne v eno smer, nato pa se počasi vrne na svoje mesto. Hitrost gibanja ciliatov je približno 2 mm na sekundo.
Migetalke so pritrjene na bazalna telesa. Še več, polovica jih nima trepalnic. Bazalna telesa z migetalkami in brez njih se izmenjujejo.
Zunanji del citoplazme (pod celično membrano) ima strukture, ki omogočajo, da migetalka natikača ohrani svojo obliko. Ta del citoplazme se imenuje citoskelet.
Membrana ima trihociste, ki so palice, ki se vržejo ven in "pikajo" plenilce, ki napadajo ciliate-copate.
Celica ciliatnega natikača ima precej globoko vdolbino (kot da je membrana konkavna v celico). Ta tvorba se imenuje celična usta, spreminjanje v celično žrelo. Obdajajo jih daljše in debelejše migetalke, ki vanje silijo hrano. Najpogosteje bakterije in enocelične alge služijo kot hrana. Ciliate najdemo po snoveh, ki jih izločajo.
Ločeno od celičnega žrela prebavne vakuole. Vsaka taka vakuola po nastanku najprej preide v zadnji del celice, nato se premakne naprej in nato spet nazaj. To gibanje zagotavlja stalno gibanje citoplazme. Lizosomi in različni encimi se približajo prebavni vakuoli, hranila v vakuolah se razcepijo in preidejo v citoplazmo. Ko prebavna vakuola obkroži krog in se vrne v zadnji del celice, bo njena vsebina vržena ven skozi prašek.
Migetalka ima dva copatka kontraktilne vakuole. Eden je spredaj v kletki, drugi pa zadaj. Te vakuole so bolj zapletene kot tiste pri Eugleni. Sestavljen je iz osrednjega rezervoarja in tubulov, ki segajo iz njega. Odvečna voda in škodljive snovi najprej končajo v tubulih, nato pa gredo v rezervoarje. Napolnjeni rezervoarji se ločijo od tubulov in skozi površino celice, ki se krči, se sprosti raztopina. Vakuole se izmenično krčijo.
Migetalka natikača diha kisik, raztopljen v vodi. Ob pomanjkanju kisika pa lahko preide na dihanje brez kisika.
Migetalci natikačev se razmnožujejo z delitvijo celic na dvoje. Za razliko od zelene Euglene je matična celica razdeljena ne vzdolž, ampak čez (to pomeni, da ena hčerinska celica prejme zadnji del matične celice, druga pa sprednji del, po katerem dopolnijo manjkajoče dele).
Poleg aseksualne metode razmnoževanja imajo ciliati spolni proces. Pri njem ne pride do povečanja števila osebkov, ampak pride do izmenjave genetskih informacij.
Migetalka natikača ima dve jedri - veliko (makronukleus) in majhno (mikronukleus). Makronukleus je poliploiden (vsebuje več nizov kromosomov). Mikronukleus je diploden. Makronukleus je odgovoren za nadzor nad življenjem celice. Na DNK, ki jo vsebuje, se sintetizira RNA, ki je odgovorna za sintezo beljakovin. Mikronukleus je odgovoren za spolni proces.
Med spolnim procesom se dva ciliata-copata približata drug drugemu s strani celičnih ust. Med celicami se tvori citoplazemski most. V tem času se makronukleus v vsaki celici raztopi, mikronukleus pa se deli z mejozo. Rezultat so štiri haploidna jedra. Trije od njih se raztopijo, ostalo pa se razdeli z mitozo. Rezultat sta dve haploidni jedri. Eden od njih ostane v svoji celici, drugi pa gre po citoplazemskem mostu do drugega ciliata. Eno od njegovih haploidnih jeder se premakne iz drugega ciliata. Nato se v vsaki celici združita dve jedri (eno lastno in eno tuje). Že oblikovano diploidno jedro (mikronukleus) se nato deli in nastane makronukleus.
1. Raznolikost sarkod.
2. Raznolikost flagelatov.
Predstavniki drugega podtipa se premikajo s pomočjo flagella, kar se odraža v imenu te skupine.
— Flagelati. Tipičen predstavnik te skupine je zelena euglena. Ta pražival ima vretenasto obliko, prekrito z gosto elastično lupino. Na sprednjem koncu telesa je flagellum, blizu dna katerega je svetloobčutljivo oko - stigma in kontraktilna vakuola. Bližje zadnjem delu, v debelini citoplazme, je jedro, ki nadzoruje vse življenjske procese telesa. Zeleno barvo evglene dajejo številni kloroplasti. Na svetlobi ta flagelat fotosintetizira, a če je dolgo časa na neosvetljenih območjih rezervoarja, preide na hranjenje s produkti razpada kompleksnih organskih snovi in jih črpa iz okolja. Tako lahko zelena euglena združuje tako avtotrofne kot heterotrofne vrste metabolizma. Obstoj organizmov s tako mešani tip prehrana nakazuje odnos med živalskim in rastlinskim svetom. Večina flagelatov
3. Raznolikost sporozojev in migetalk.
Tip Ciliates vključuje praživali, ki imajo najbolj kompleksno organizacijo med enoceličnimi živalmi. Tipičen predstavnik te skupine je natikač ciliat - običajen prebivalec sladkovodnih teles. Njegovo telo je pokrito z gosto lupino - pelikulo in ima zato razmeroma stalno obliko. Značilna lastnost strukture je prisotnost cilij, ki enakomerno pokrivajo celotno telo čevlja. Gibanje cilij je usklajeno zahvaljujoč mreži kontraktilnih vlaken, ki se nahajajo v površinski plasti citoplazme. Druga značilnost je prisotnost dveh jeder, velikega (makronukleusa) in majhnega (mikronukleusa). Jedra so tudi funkcionalno različna: veliko uravnava metabolizem, majhno pa sodeluje pri spolnem procesu (konjugacija). Migetalka natikača se prehranjuje z bakterijami, enoceličnimi algami, ki jih migetalke poganjajo v celična usta, ki ležijo na dnu predustne votline. Po prehodu celičnega žrela, ki se konča v citoplazmi, se delci hrane zaprejo v prebavne vakuole, kjer se pod delovanjem encimov razgradijo. Neprebavljeni ostanki se izločijo skozi prašek. V telesu čevlja sta dve izmenično utripajoči kompleksni kontraktilni vakuoli. Čevlji se razmnožujejo nespolno z delitvijo na pol. Ponavljajoče se nespolno razmnoževanje v čevlju nadomesti spolni proces – konjugacija, med katerim se dva čevlja zbližata in izmenjata genetski material. Po tem se copatki razpršijo in se kmalu spet začnejo nespolno razmnoževati. Biološki pomen konjugacije je v kombinaciji dednih lastnosti dveh posameznikov v enem organizmu. S tem se poveča njena sposobnost preživetja, ki se izraža v boljši prilagodljivosti okoljskim razmeram.
Niste našli, kar ste iskali? Uporabite iskanje
Na tej strani je gradivo o naslednjih temah:
- na kratko o bičkovcih, lažnonožcih, sporozojih in migetalkah
- Sarcodaceae in Sporozoans
- raznolikost flagelatov
- ciliates slipper povzetek poročila
- Kakšna je razlika med migetalkami in vrsto Sarcodidae?
