Cheminės sinapsės yra vyraujantis sinapsių tipas žinduolių smegenyse. Tokiose sinapsėse neuronų sąveika vykdoma naudojant mediatorių (neuromediatorių) – medžiagą, išsiskiriančią iš presinapsinio galo ir veikiančios postsinapsinę struktūrą.
Cheminės sinapsės yra sudėtingiausias CNS jungčių tipas (3.1 pav.). Morfologiškai jis skiriasi nuo kitų jungčių formų, kai yra aiškiai apibrėžtas sinapsinis tarpas, esant tokio tipo kontaktui, membranos yra griežtai orientuotos arba poliarizuotos kryptimi nuo neurono iki neurono.
Cheminė sinapsė susideda iš dviejų dalių: presinapsinis, susidaręs pernešančios ląstelės aksono galo pagaliuko formos tęsinys ir postsinapsinis, pavaizduota kontaktine zona plazmos membrana priimančią ląstelę. Tarp abiejų dalių yra sinapsinis tarpas – 10-50 nm pločio tarpas tarp postsinapsinės ir presinapsinės membranos, kurio kraštai sutvirtinti tarpląsteliniais kontaktais. Sinaptiniame pratęsime yra mažos pūslelės, vadinamosios presinapsinės arba sinaptinės pūslelės kuriuose yra tarpininkas (sužadinimo perdavimo tarpininkas) arba fermentas, naikinantis šį tarpininką. Ant postsinapsinių, o dažnai ir presinapsinių membranų yra vieno ar kito mediatoriaus receptoriai.
Ryžiai. 3.1.
Pūslelės (pūslelės) yra priešais presinapsinę membraną dėl jų funkcinės paskirties tarpininkui išleisti į sinapsinį plyšį. Taip pat šalia presinapsinės pūslelės yra daug mitochondrijų (gaminančių ATP) ir tvarkingų baltymų skaidulų struktūrų. Pūslelės yra skirtingo dydžio (nuo 20 iki 150 ar daugiau nm) ir užpildytos cheminėmis medžiagomis, kurios skatina aktyvumo perkėlimą iš vienos ląstelės į kitą. Viename neurono aksono gale gali būti kelių tipų pūslelės.
Paprastai iš visų vieno neurono galūnių išsiskiria tas pats mediatorius ( Deilo taisyklė).Šis tarpininkas gali veikti įvairias ląsteles skirtingais būdais, priklausomai nuo jų funkcinė būklė, chemija arba jų membranos poliarizacijos laipsnis. Tačiau pagal Dale'o taisyklę ši presinapsinė ląstelė visada išskirs tą pačią cheminę medžiagą iš visų savo aksonų galūnių. Burbulai yra sugrupuoti šalia sutankintų membranos dalių.
Nervinis impulsas (sužadinimas) dideliu greičiu juda išilgai pluošto ir artėja prie sinapsės. Šis veikimo potencialas sukelia sinapsės membranos depoliarizaciją, tačiau tai nesukelia naujo sužadinimo (veiksmo potencialo), o sukelia specialių jonų kanalų atidarymą. Šie kanalai leidžia kalcio jonams patekti į sinapsę. Speciali liauka vidinė sekrecija- prieskydinė liauka (ji yra skydliaukės viršuje) - reguliuoja kalcio kiekį organizme. Daugelis ligų yra susijusios su sutrikusia kalcio apykaita organizme. Pavyzdžiui, jo trūkumas sukelia rachitą mažiems vaikams.
Patekęs į sinapsinio galo citoplazmą, kalcis kontaktuoja su baltymais, kurie sudaro pūslelių, kuriose yra tarpininkas, apvalkalą. Sinapsinių pūslelių membranos susitraukia, stumdamos turinį į sinapsinį plyšį. Neurono sužadinimas (elektrinis veikimo potencialas) sinapsėje paverčiamas iš elektrinio impulso į cheminį impulsą. Kitaip tariant, kiekvieną neurono sužadinimą lydi jo aksono gale esančios biologiškai aktyvios medžiagos – tarpininko – išskyrimas. Be to, tarpininko molekulės jungiasi prie receptorių (baltymų molekulių), esančių ant postsinapsinės membranos.
Receptorius susideda iš dviejų dalių. Vieną galima pavadinti „atpažinimo centru“, kitą – „jonų kanalu“. Jei mediatoriaus molekulės užėmė tam tikras vietas (atpažinimo centrą) receptorių molekulėje, tada jonų kanalas atsidaro ir jonai pradeda patekti į ląstelę (natrio jonai) arba išeiti iš ląstelės (kalio jonai).
Tai yra, per membraną teka jonų srovė, dėl kurios pasikeičia potencialas per membraną. Šis potencialas vadinamas sužadinimo postsinapsinis potencialas(3.2 pav.).
Ryžiai. 3.2.
Ryžiai. 3.3.
EPSP yra pagrindinis sinapsinis procesas, užtikrinantis sužadinimo įtakų perdavimą iš vienos ląstelės į kitą. EPSP skiriasi nuo sklindančio impulso ugniai atsparumo nebuvimu, reikšminga trukme, gebėjimu derintis su kitais panašiais sinapsiniais procesais ir aktyvaus sklidimo nebuvimu (3.3 pav.).
Potencialų amplitudę lemia receptorių surištų mediatorių molekulių skaičius. Dėl šios priklausomybės potencialo amplitudė neurono membranoje vystosi proporcingai atvirų kanalų skaičiui.
RUSIJOS ŠVIETIMO IR MOKSLO MINISTERIJA
Federalinė valstybinė biudžetinė aukštojo profesinio mokymo įstaiga
„RUSIJOS VALSTYBINIS HUMANITARINIS UNIVERSITETAS“
EKONOMIKOS, VADYBOS IR TEISĖS INSTITUTAS
VALDYMO SKYRIUS
Sinapsės struktūra ir funkcija. Sinapsių klasifikacijos. Cheminė sinapsė, neuromediatorius
Galutinis bandymas raidos psichologijoje
nuotolinio (neakivaizdinio) mokymosi II kurso studentas
Kundirenko Jekaterina Viktorovna
Prižiūrėtojas
Usenko Anna Borisovna
Psichologijos mokslų kandidatas, docentas
Maskva 2014 m
Daro. Neurono fiziologija ir jo sandara. Sinapsės struktūra ir funkcijos. cheminė sinapsė. Tarpininko izoliacija. Cheminiai mediatoriai ir jų rūšys
Išvada
sinapsės mediatoriaus neuronas
Įvadas
Už koordinuotą veiklą įvairūs kūnai ir sistemos, taip pat nervų sistema yra atsakinga už organizmo funkcijų reguliavimą. Ji taip pat susieja organizmą su išorine aplinka, kurios dėka mes jaučiame įvairius aplinkos pokyčius ir į juos reaguojame. Pagrindinės nervų sistemos funkcijos – informacijos iš išorinės ir vidinės aplinkos gavimas, saugojimas ir apdorojimas, visų organų ir organų sistemų veiklos reguliavimas ir koordinavimas.
Žmogaus, kaip ir visų žinduolių, nervų sistemą sudaro trys pagrindiniai komponentai: 1) nervinės ląstelės (neuronai); 2) su jomis susijusios glialinės ląstelės, ypač neuroglijos ląstelės, taip pat ląstelės, kurios sudaro neurilemą; 3) jungiamasis audinys. Neuronai užtikrina nervinių impulsų laidumą; neuroglija atlieka atramines, apsaugines ir trofines funkcijas tiek smegenyse, tiek nugaros smegenyse, ir neurilema, kurią daugiausia sudaro specializuotos, vadinamosios. Schwann ląstelės, dalyvauja formuojant periferinių nervų skaidulų apvalkalus; jungiamasis audinys palaiko ir jungia įvairias nervų sistemos dalis.
Nerviniai impulsai perduodami iš vieno neurono į kitą naudojant sinapsę. Sinapsė (synapse, iš graikų synapsys – ryšys): specializuoti tarpląsteliniai kontaktai, per kuriuos nervų sistemos ląstelės (neuronai) perduoda signalą (nervinį impulsą) viena kitai arba ne neuroninėms ląstelėms. Informacija veikimo potencialo forma ateina iš pirmosios ląstelės, vadinamos presinaptine, į antrąją, vadinamą postsinaptine. Paprastai sinapsė suprantama kaip cheminė sinapsė, kurios metu signalai perduodami naudojant neurotransmiterius.
I. Neurono fiziologija ir jo sandara
Struktūrinis ir funkcinis nervų sistemos vienetas yra nervinė ląstelė – neuronas.
Neuronai yra specializuotos ląstelės, galinčios priimti, apdoroti, koduoti, perduoti ir saugoti informaciją, organizuoti reakcijas į dirgiklius ir užmegzti ryšius su kitais neuronais ir organų ląstelėmis. Išskirtinės neurono savybės yra galimybė generuoti elektros iškrovas ir perduoti informaciją naudojant specializuotas galūnes – sinapses.
Neurono funkcijų atlikimą palengvina jo aksoplazmoje vykstanti medžiagų-transmiterių - neurotransmiterių (neurotransmiterių) sintezė: acetilcholinas, katecholaminai ir kt. Neuronų dydžiai svyruoja nuo 6 iki 120 mikronų.
Neuronų skaičius žmogaus smegenyse artėja prie 1011. Viename neurone gali būti iki 10 000 sinapsių. Jei tik šie elementai laikomi informacijos saugojimo ląstelėmis, galime daryti išvadą, kad nervų sistema gali saugoti 1019 vienetų. informacija, t.y., galinti sutalpinti beveik visas žmonijos sukauptas žinias. Todėl nuomonė, kad žmogaus smegenys atsimena viską, kas vyksta kūne ir bendraujant su aplinka, yra gana pagrįsta. Tačiau smegenys negali iš atminties ištraukti visos jose saugomos informacijos.
Tam tikri nervų organizavimo tipai būdingi įvairioms smegenų struktūroms. Neuronai, organizuojantys vieną funkciją, sudaro vadinamąsias grupes, populiacijas, ansamblius, kolonas, branduolius. Smegenų žievėje, smegenyse, neuronai sudaro ląstelių sluoksnius. Kiekvienas sluoksnis turi savo specifinę funkciją.
Ląstelių sankaupos sudaro pilkąją smegenų medžiagą. Tarp branduolių, ląstelių grupių ir tarp atskirų ląstelių praeina mielinizuotos arba nemielinizuotos skaidulos: aksonai ir dendritai.
Viena nervinė skaidula iš pagrindinių smegenų struktūrų žievėje išsišakoja į neuronus, užimančius 0,1 mm3 tūrį, t.y. viena nervinė skaidula gali sužadinti iki 5000 neuronų. Postnatalinėje raidoje tam tikri pokyčiai vyksta neuronų tankyje, jų tūryje ir dendritų išsišakojimuose.
Neurono sandara.
Funkciškai neurone išskiriamos šios dalys: suvokiančioji - dendritai, neurono somos membrana; integracinis - soma su aksonų piliakalniu; perduodantis - aksonų piliakalnis su aksonu.
Neurono (somos) kūnas, be informacijos, atlieka trofinę funkciją, susijusią su jo procesais ir jų sinapsėmis. Dėl aksono ar dendrito perpjovimo miršta procesai, esantys distaliai nuo transekcijos, ir, atitinkamai, šių procesų sinapsės. Soma taip pat užtikrina dendritų ir aksonų augimą.
Neurono soma yra uždaryta daugiasluoksne membrana, kuri užtikrina elektrotoninio potencialo susidarymą ir sklidimą į aksono kalvą.
Neuronai gali atlikti savo informacinę funkciją daugiausia dėl to, kad jų membrana turi ypatingų savybių. Neuronų membrana yra 6 nm storio ir susideda iš dviejų sluoksnių lipidų molekulių, kurios su savo hidrofiliniais galais yra nukreiptos į vandeninę fazę: vienas molekulių sluoksnis yra pasuktas į ląstelės vidų, kitas - į išorę. Hidrofobiniai galai pasukti vienas į kitą – membranos viduje. Membraniniai baltymai yra įmontuoti į lipidų dvigubą sluoksnį ir atlieka keletą funkcijų: „siurbimo“ baltymai užtikrina jonų ir molekulių judėjimą prieš koncentracijos gradientą ląstelėje; į kanalus įterpti baltymai užtikrina selektyvų membranos pralaidumą; receptorių baltymai atpažįsta norimas molekules ir fiksuoja jas ant membranos; fermentai, esantys ant membranos, palengvina tekėjimą cheminės reakcijos neurono paviršiuje. Kai kuriais atvejais tas pats baltymas gali būti ir receptorius, ir fermentas, ir „siurblys“.
Ribosomos, kaip taisyklė, yra šalia branduolio ir vykdo baltymų sintezę tRNR matricose. Neuronų ribosomos liečiasi su sluoksninio komplekso endoplazminiu tinklu ir sudaro bazofilinę medžiagą.
Bazofilinė medžiaga (Nissl medžiaga, tigroidinė medžiaga, tigroidinė medžiaga) - vamzdinė struktūra, padengta mažais grūdeliais, turi RNR ir dalyvauja ląstelės baltymų komponentų sintezėje. Dėl ilgalaikio neurono sužadinimo ląstelėje išnyksta bazofilinė medžiaga, taigi, nutrūksta konkretaus baltymo sintezė. Naujagimiams priekinės smegenų žievės skilties neuronai bazofilinės medžiagos neturi. Tuo pačiu metu gyvybinius refleksus teikiančiose struktūrose – nugaros smegenyse, smegenų kamiene, neuronuose yra daug bazofilinės medžiagos. Jis juda aksoplazmine srove iš ląstelės somos į aksoną.
Sluoksnis kompleksas (Golgi aparatas) – tai neurono organelė, kuri tinklo pavidalu supa branduolį. Lamelinis kompleksas dalyvauja neurosekrecinių ir kitų biologiškai aktyvių ląstelės junginių sintezėje.
Lizosomos ir jų fermentai atlieka daugelio neurone esančių medžiagų hidrolizę.
Neuronų pigmentai - melaninas ir lipofuscinas yra tarpinių smegenų juodosios medžiagos neuronuose, branduoliuose klajoklis nervas, simpatinės sistemos ląstelės.
Mitochondrijos yra organelės, užtikrinančios neurono energijos poreikius. Jie atlieka svarbų vaidmenį ląstelių kvėpavime. Dauguma jų yra aktyviausiose neurono dalyse: aksono kalvoje, sinapsių srityje. Aktyviai veikiant neuronui, didėja mitochondrijų skaičius.
Neurotubulai prasiskverbia į neurono somą ir dalyvauja informacijos saugojimo ir perdavimo procese.
Neurono branduolį gaubia porėta dviejų sluoksnių membrana. Per poras vyksta mainai tarp nukleoplazmos ir citoplazmos. Kai neuronas suaktyvinamas, branduolys dėl išsikišimų padidina jo paviršių, o tai sustiprina branduolio ir plazmos ryšius, skatinančius nervinės ląstelės funkcijas. Neurono branduolyje yra genetinė medžiaga. Genetinis aparatas suteikia diferenciaciją, galutinę ląstelės formą, taip pat šiai ląstelei būdingus ryšius. Kita esminė branduolio funkcija yra neuronų baltymų sintezės reguliavimas per visą jo gyvavimo laiką.
Branduolys turi daug RNR, padengtos plonu DNR sluoksniu.
Yra tam tikras ryšys tarp branduolio ir bazofilinės medžiagos vystymosi ontogenezėje ir pirminių žmonių elgesio reakcijų susidarymo. Taip yra dėl to, kad nuo bazofilinių medžiagų kaupimosi juose priklauso neuronų veikla, kontaktų su kitais neuronais užmezgimas.
Dendritai yra pagrindinis neurono suvokimo laukas. Dendrito membrana ir sinaptinė ląstelės kūno dalis, keisdama elektrinį potencialą, gali reaguoti į aksonų galūnių išskiriamus mediatorius.
Paprastai neuronas turi keletą šakojančių dendritų. Tokio išsišakojimas reikalingas dėl to, kad neuronas, kaip informacinė struktūra, turi turėti daug įėjimų. Informacija į ją patenka iš kitų neuronų per specializuotus kontaktus, vadinamuosius stuburus.
„Spygliai“ turi sudėtingą struktūrą ir suteikia neuronui signalų suvokimą. Kaip sunkesnė funkcija nervų sistema, kuo daugiau skirtingų analizatorių siunčia informaciją tam tikrai struktūrai, tuo daugiau „spyglių“ ant neuronų dendritų. Didžiausias jų skaičius yra smegenų žievės motorinės žievės piramidiniuose neuronuose ir siekia kelis tūkstančius. Jie užima iki 43% somos membranos ir dendritų paviršiaus. Dėl „spyglių“ pastebimai padidėja neurono suvokimo paviršius ir gali siekti, pavyzdžiui, Purkinje ląstelėse 250 000 mikronų.
Prisiminkite, kad motoriniai piramidiniai neuronai informaciją gauna iš beveik visų sensorinių sistemų, daugybės subkortikinių darinių ir iš asociatyvinių smegenų sistemų. Jei duotas stuburas ar stuburo grupė ilgas laikas nustoja priimti informaciją, tada šie „spygliai“ išnyksta.
Aksonas yra citoplazmos atauga, pritaikyta nešti informaciją, surinktą dendritų, apdorojamą neurone ir perduodama į aksoną per aksono kalvą – aksono išėjimo iš neurono tašką. Šios ląstelės aksonas yra pastovaus skersmens, daugeliu atvejų jis yra padengtas mielino apvalkalu, suformuotu iš glia. Aksonas turi šakotas galūnes. Galuose yra mitochondrijos ir sekrecijos dariniai.
Neuronų tipai.
Neuronų struktūra iš esmės atitinka jų funkcinis tikslas. Pagal struktūrą neuronai skirstomi į tris tipus: vienpolius, bipolinius ir daugiapolius.
Tikrieji unipoliniai neuronai randami tik mezencefaliniame branduolyje trišakis nervas. Šie neuronai suteikia propriocepcinį jautrumą kramtomiesiems raumenims.
Kiti unipoliniai neuronai vadinami pseudo-vienapoliais, iš tikrųjų jie turi du procesus (vienas ateina iš periferijos iš receptorių, kitas patenka į centrinės nervų sistemos struktūras). Abu procesai šalia ląstelės kūno susilieja į vieną procesą. Visos šios ląstelės išsidėsčiusios jutiminiuose mazguose: stuburo, trišakio ir kt. Jos suteikia skausmo, temperatūros suvokimą, lytėjimo, propriorecepcinį, baroreceptinį, vibracinį signalizavimą.
Bipoliniai neuronai turi vieną aksoną ir vieną dendritą. Šio tipo neuronai daugiausia randami periferinėse regos, klausos ir uoslės sistemos dalyse. Dvipolius neuronus su receptoriumi jungia dendritas, o aksonu – su kito atitinkamos jutimo sistemos organizavimo lygio neuronu.
Daugiapoliai neuronai turi kelis dendritus ir vieną aksoną. Šiuo metu jų yra iki 60 įvairių variantų daugiapolių neuronų struktūros, tačiau jie visi atstovauja verpstės formos, žvaigždžių, krepšelių ir piramidinių ląstelių atmainoms.
Metabolizmas neurone.
Reikalingas maistinių medžiagų o druskos į nervinę ląstelę tiekiamos vandeninių tirpalų pavidalu. Metaboliniai produktai taip pat pašalinami iš neurono vandeninių tirpalų pavidalu.
Neuronų baltymai naudojami plastiniams ir informaciniams tikslams. Neurono branduolyje yra DNR, o RNR vyrauja citoplazmoje. RNR daugiausia koncentruojasi bazofilinėje medžiagoje. Baltymų apykaitos intensyvumas branduolyje yra didesnis nei citoplazmoje. Filogenetiškai naujesnėse nervų sistemos struktūrose baltymų atsinaujinimo greitis yra didesnis nei senesnėse. Didžiausias baltymų apykaitos greitis smegenų žievės pilkojoje medžiagoje. Mažiau – smegenyse, mažiausi – nugaros smegenyse.
Neuroniniai lipidai tarnauja kaip energija ir plastikinė medžiaga. Lipidų buvimas mielino apvalkale sukelia jų didelį kiekį elektrinė varža kai kuriuose neuronuose pasiekiantis 1000 omų/cm2 paviršiaus. Lipidų mainai nervinėje ląstelėje vyksta lėtai; neurono sužadinimas lemia lipidų kiekio sumažėjimą. Paprastai po ilgo protinio darbo, esant nuovargiui, ląstelėje sumažėja fosfolipidų kiekis.
Neuronų angliavandeniai jiems yra pagrindinis energijos šaltinis. Gliukozė, patekusi į nervinę ląstelę, virsta glikogenu, kuris, esant reikalui, veikiamas pačios ląstelės fermentų, vėl virsta gliukoze. Dėl to, kad glikogeno atsargos neurono veikimo metu visiškai neužtikrina jo energijos sąnaudų, nervinės ląstelės energijos šaltinis yra gliukozė kraujyje.
Gliukozė skaidoma neurone aerobiniu ir anaerobiniu būdu. Skilimas dažniausiai yra aerobinis, o tai paaiškina didelį jautrumą nervų ląstelės dėl deguonies trūkumo. Padidėjęs adrenalino kiekis kraujyje, energinga organizmo veikla lemia angliavandenių suvartojimo padidėjimą. Taikant anesteziją, angliavandenių suvartojimas sumažinamas.
Nerviniame audinyje yra kalio, natrio, kalcio, magnio ir kt druskų. Tarp katijonų vyrauja K+, Na+, Mg2+, Ca2+; iš anijonų - Cl-, HCO3-. Be to, neurone yra įvairių mikroelementų (pavyzdžiui, vario ir mangano). Dėl didelio biologinio aktyvumo jie aktyvina fermentus. Mikroelementų skaičius neurone priklauso nuo jo funkcinės būklės. Taigi, esant refleksiniam ar kofeino sužadinimui, vario ir mangano kiekis neurone smarkiai sumažėja.
Energijos mainai ramybės ir sužadinimo neurone skiriasi. Tai liudija kvėpavimo koeficiento reikšmė ląstelėje. Ramybės būsenoje – 0,8, o susijaudinus – 1,0. Susijaudinus deguonies suvartojimas padidėja 100%. Po sužadinimo nukleorūgščių kiekis neuronų citoplazmoje kartais sumažėja 5 kartus.
Paties neurono energetiniai procesai (jo soma) yra glaudžiai susiję su trofiniu neuronų poveikiu, kuris pirmiausia veikia aksonus ir dendritus. Tuo pačiu metu aksonų nervų galūnės turi trofinį poveikį kitų organų raumenims ar ląstelėms. Taigi, raumenų inervacijos pažeidimas sukelia jo atrofiją, padidėjusį baltymų skilimą ir raumenų skaidulų mirtį.
Neuronų klasifikacija.
Yra neuronų klasifikacija, kurioje atsižvelgiama į medžiagų, išsiskiriančių jų aksonų galuose, cheminę struktūrą: cholinerginės, peptiderginės, norepinefrino, dopaminerginės, serotoninerginės ir kt.
Pagal jautrumą dirgiklių veikimui neuronai skirstomi į mono-, bi-, polisensorinius.
monosensoriniai neuronai. Jie dažniau yra pirminėse žievės projekcijos zonose ir reaguoja tik į savo jutimo signalus. Pavyzdžiui, nemaža dalis regėjimo žievės pirminės zonos neuronų reaguoja tik į tinklainės šviesos stimuliavimą.
Monosensoriniai neuronai funkciniu požiūriu yra suskirstyti pagal jų jautrumą skirtingoms vieno dirgiklio savybėms. Taigi atskiri neuronai, esantys smegenų žievės klausos zonoje, gali reaguoti į 1000 Hz tono pateikimą, o nereaguoti į kitokio dažnio tonus. Jie vadinami monomodaliniais. Neuronai, reaguojantys į du skirtingus tonus, vadinami bimodaliniais, į tris ar daugiau – polimodaliniais.
bisensoriniai neuronai. Jie dažniau yra bet kurio analizatoriaus antrinėse žievės zonose ir gali reaguoti tiek į savo, tiek į kitų jutimų signalus. Pavyzdžiui, regos žievės antrinėje zonoje esantys neuronai reaguoja į regos ir klausos dirgiklius.
polisensoriniai neuronai. Dažniausiai tai yra asociatyvinių smegenų zonų neuronai; jie geba reaguoti į klausos, regos, odos ir kitų jautrių sistemų dirginimą.
Įvairių nervų sistemos dalių nervinės ląstelės gali būti aktyvios už įtakos ribų – foninės, arba foninės (2.16 pav.). Kiti neuronai rodo impulsinį aktyvumą tik reaguodami į tam tikrą stimuliaciją.
Foniniai aktyvūs neuronai skirstomi į slopinančius – lėtinančius iškrovų dažnį ir sužadinančius – didinančius iškrovų dažnį reaguojant į tam tikrą dirginimą. Fone aktyvūs neuronai gali nuolat generuoti impulsus, kai šiek tiek sulėtėja arba didėja iškrovų dažnis – tai pirmasis veiklos tipas – nuolat aritmiškas. Šie neuronai suteikia tonusą nervų centrai. Fone aktyvūs neuronai turi didelę reikšmę palaikant žievės ir kitų smegenų struktūrų sužadinimo lygį. Pabudimo būsenoje fone aktyvių neuronų skaičius didėja.
Antrojo tipo neuronai duoda impulsų grupę su trumpu tarppulsiniu intervalu, po kurio būna tylos periodas ir vėl atsiranda impulsų grupė arba paketas. Tokia veikla vadinama sprogimu. Sprogimo tipo veiklos vertė slypi sukuriant sąlygas perduoti signalus sumažėjus smegenų laidžiųjų ar suvokiamųjų struktūrų funkcionalumui. Interpulsų intervalai serijoje yra maždaug 1-3 ms, tarp serijų šis intervalas yra 15-120 ms.
Trečioji foninės veiklos forma yra grupinė veikla. Grupiniam veiklos tipui būdingas periodiškas impulsų grupės pasirodymas fone (tarppulsų intervalai svyruoja nuo 3 iki 30 ms), po kurio seka tylos periodas.
Funkciniu požiūriu neuronai taip pat gali būti skirstomi į tris tipus: aferentinius, interneuronus (tarpkalarinius), eferentinius. Pirmieji atlieka informacijos priėmimo ir perdavimo į viršutines CNS struktūras funkciją, antrieji – užtikrina sąveiką tarp CNS neuronų, treti – perduoda informaciją į pagrindines CNS struktūras, į nervinius mazgus, esančius už CNS, ir į kūno organus.
Aferentinių neuronų funkcijos yra glaudžiai susijusios su receptorių funkcijomis.
Sinapsės struktūra ir funkcijos
Sinapsės vadinamos kontaktais, kurie sukuria nepriklausomus neuronus. Sinapsė yra sudėtinga struktūra ir susideda iš presinapsinės dalies (signalą perduodančio aksono galo), sinapsinio plyšio ir postsinapsinės dalies (suvokiančios ląstelės struktūros).
Sinapsių klasifikacija. Sinapsės klasifikuojamos pagal vietą, veikimo pobūdį, signalo perdavimo būdą.
Pagal vietą išskiriamos neuromuskulinės ir neuroneuroninės sinapsės, pastarosios savo ruožtu skirstomos į aksosomatines, aksoaksonines, aksodendritines, dendrosomatines.
Pagal veikimo suvokimo struktūrą pobūdį sinapsės gali būti sužadinančios ir slopinančios.
Pagal signalo perdavimo būdą sinapsės skirstomos į elektrines, chemines, mišrias.
Neuronų sąveikos pobūdis. Jį lemia šios sąveikos metodas: tolimas, gretimas, kontaktinis.
Tolimąją sąveiką gali užtikrinti du neuronai, esantys skirtingose kūno struktūrose. Pavyzdžiui, daugelio smegenų struktūrų ląstelėse susidaro neurohormonai, neuropeptidai, kurie gali humoraliai paveikti kitų skyrių neuronus.
Gretutinė neuronų sąveika vykdoma tuo atveju, kai neuronų membranas skiria tik tarpląstelinė erdvė. Paprastai tokia sąveika vyksta ten, kur tarp neuronų membranų nėra glijos ląstelių. Toks gretimas būdingas uoslės nervo aksonams, lygiagrečioms smegenėlių skaiduloms ir kt. Manoma, kad gretima sąveika užtikrina gretimų neuronų dalyvavimą atliekant vieną funkciją. Taip atsitinka visų pirma todėl, kad metabolitai, neuronų veiklos produktai, patekę į tarpląstelinę erdvę, veikia kaimyninius neuronus. Gretima sąveika kai kuriais atvejais gali užtikrinti elektrinės informacijos perdavimą iš neurono į neuroną.
Kontaktinė sąveika atsiranda dėl specifinių neuronų membranų kontaktų, kurie sudaro vadinamąsias elektrines ir chemines sinapses.
elektrinės sinapsės. Morfologiškai jie reiškia membranos sekcijų susiliejimą arba konvergenciją. Pastaruoju atveju sinapsinis plyšys nėra ištisinis, o pertraukiamas pilno kontakto tilteliais. Šie tilteliai sudaro pasikartojančią ląstelinę sinapsės struktūrą, o ląsteles riboja gretimų membranų plotai, atstumas tarp kurių žinduolių sinapsėse yra 0,15-0,20 nm. Membranų susiliejimo vietose yra kanalų, kuriais ląstelės gali keistis tam tikrais produktais. Be aprašytų ląstelių sinapsių, tarp elektrinių sinapsių išskiriamos ir kitos – ištisinio tarpo pavidalu; kiekvieno iš jų plotas siekia 1000 mikronų, kaip, pavyzdžiui, tarp ciliarinio gangliono neuronų.
Elektrinės sinapsės turi vienpusį sužadinimo laidumą. Tai nesunku įrodyti registruojant elektrinį potencialą sinapsėje: stimuliuojant aferentinius kelius, sinapsės membrana depoliarizuojasi, o kai stimuliuojamos eferentinės skaidulos – hiperpoliarizuojasi. Paaiškėjo, kad tą pačią funkciją atliekančių neuronų sinapsėse yra dvipusis sužadinimo laidumas (pavyzdžiui, sinapsės tarp dviejų jautrių ląstelių), o tarp skirtingų funkcijų (sensorinių ir motorinių) neuronų – vienpusis. Elektrinių sinapsių funkcijos pirmiausia yra skubios organizmo reakcijos. Tai, matyt, paaiškina jų vietą gyvūnuose struktūrose, kurios užtikrina skrydžio reakciją, pabėgimą nuo pavojaus ir pan.
Elektrinė sinapsė yra gana nevarginanti ir atspari išorinės ir vidinės aplinkos pokyčiams. Matyt, šios savybės kartu su greičiu užtikrina aukštą jo veikimo patikimumą.
cheminės sinapsės. Struktūriškai juos vaizduoja presinapsinė dalis, sinapsinis plyšys ir postsinapsinė dalis. Presinapsinė cheminės sinapsės dalis susidaro plečiantis aksonui išilgai jo eigos arba galo. Presinapsinėje dalyje yra agranulinės ir granuliuotos pūslelės (1 pav.). Burbuluose (kvantuose) yra tarpininko. Presinapsinio išsiplėtimo metu yra mitochondrijos, kurios užtikrina mediatoriaus, glikogeno granulių ir tt sintezę. Pakartotinai stimuliuojant presinapsinę galą, mediatoriaus atsargos sinapsinėse pūslelėse išsenka. Manoma, kad mažose granuliuotose pūslelėse yra norepinefrino, didelėse – kitų katecholaminų. Agranulinėse pūslelėse yra acetilcholino. Sužadinimo mediatoriai taip pat gali būti glutamo ir asparto rūgščių dariniai.
Ryžiai. 1. Nervinio signalo perdavimo proceso cheminėje sinapsėje schema.
cheminė sinapsė
Elektrinio impulso perdavimo iš vienos nervinės ląstelės į kitą per cheminę sinapsę mechanizmo esmė yra tokia. Elektrinis signalas, einantis per vienos ląstelės neurono procesą, patenka į presinapsinę sritį ir sukelia tam tikro cheminio junginio, tarpininko ar tarpininko, išėjimą iš jo į sinapsinį plyšį. Tarpininkas, difunduodamas per sinapsinį plyšį, pasiekia postsinapsinę sritį ir chemiškai prisijungia prie ten esančios molekulės, vadinamos receptoriumi. Dėl šio surišimo postsinapsinėje zonoje prasideda daugybė fizikinių ir cheminių transformacijų, dėl kurių jos srityje atsiranda impulsas. elektros srovė, tęsiasi iki antrosios ląstelės.
Presinapsės zonai būdingi keli svarbūs morfologiniai dariniai, kurie vaidina svarbų vaidmenį jos darbe. Šioje srityje yra specifinių granulių – pūslelių – turinčių vienokių ar kitokių cheminių junginių, paprastai vadinamų tarpininku. Šis terminas turi grynai funkcinę reikšmę, kaip, pavyzdžiui, terminas hormonas. Viena ir ta pati medžiaga gali būti priskirta arba tarpininkams, arba hormonams. Pavyzdžiui, noradrenalinas turėtų būti vadinamas neurotransmiteriu, jei jis išsiskiria iš presinapsės pūslelių; jei norepinefriną į kraują išskiria antinksčiai, tai šiuo atveju jis vadinamas hormonu.
Be to, presinapsės zonoje yra mitochondrijos, kuriose yra kalcio jonų, ir specifinės membranos struktūros – jonų kanalai. Presinapsės aktyvacija prasideda tuo momentu, kai į šią sritį iš ląstelės patenka elektrinis impulsas. Šis impulsas lemia tai, kad didelis kalcio kiekis jonų kanalais patenka į presinapsę. Be to, reaguodami į elektrinį impulsą, kalcio jonai palieka mitochondrijas. Abu šie procesai lemia kalcio koncentracijos padidėjimą presinapsėje. Atsiradus kalcio pertekliui, presinapsinė membrana susijungia su pūslelių membrana, o pastarosios pradeda trauktis iki presinapsinės membranos, galiausiai išstumdamos savo turinį į sinapsinį plyšį.
Pagrindinė postsinapsinės srities struktūra yra antrosios ląstelės srities, kuri liečiasi su presinapse, membrana. Šioje membranoje yra genetiškai nulemta makromolekulė – receptorius, kuris selektyviai jungiasi su tarpininku. Šią molekulę sudaro du regionai. Pirmoji vieta yra atsakinga už „savo“ tarpininko atpažinimą, antroji – už fizikinius ir cheminius membranos pokyčius, dėl kurių atsiranda elektrinis potencialas.
Postsinapsės darbo įtraukimas prasideda tuo momentu, kai tarpininko molekulė patenka į šią sritį. Atpažinimo centras „atpažįsta“ savo molekulę ir su ja susijungia tam tikro tipo cheminiu ryšiu, kurį galima įsivaizduoti kaip spynos sąveiką su jos raktu. Ši sąveika apima antrosios molekulės dalies darbą, o jos darbas lemia elektrinio impulso atsiradimą.
Signalo perdavimo per cheminę sinapsę ypatybes lemia jo struktūros ypatybės. Pirma, elektrinis signalas iš vienos ląstelės į kitą perduodamas cheminio tarpininko – mediatoriaus pagalba. Antra, elektrinis signalas perduodamas tik viena kryptimi, kurią lemia sinapsės struktūriniai ypatumai. Trečia, yra nedidelis signalo laidumo vėlavimas, kurio laiką lemia siųstuvo difuzijos laikas per sinapsinį plyšį. Ketvirta, laidumas per cheminę sinapsę gali būti užblokuotas Skirtingi keliai.
Cheminės sinapsės darbas reguliuojamas tiek presinapsės, tiek postsinapsės lygmenyje. Standartiniu veikimo režimu neuromediatorius yra išstumiamas iš presinapsės, kai ten patenka elektrinis signalas, kuris prisijungia prie postsinapsės receptorių ir sukelia naujo elektrinio signalo atsiradimą. Prieš naujam signalui patenkant į presinapsę, neurotransmiterio kiekis turi laiko atsigauti. Tačiau jei signalai iš nervinės ląstelės eina per dažnai arba ilgai, neurotransmiterio kiekis ten išsenka ir sinapsė nustoja veikti.
Tuo pačiu metu sinapsė gali būti „išmokyta“ ilgą laiką perduoti labai dažnus signalus. Šis mechanizmas yra nepaprastai svarbus norint suprasti atminties mechanizmus. Įrodyta, kad pūslelėse be tarpininko vaidmenį atliekančios medžiagos yra ir kitų baltyminio pobūdžio medžiagų, o specifiniai jas atpažįstantys receptoriai yra ant presinapsės ir postsinapsės membranos. Šie peptidų receptoriai iš esmės skiriasi nuo mediatorių receptorių tuo, kad sąveika su jais nesukelia potencialų atsiradimo, o sukelia biochemines sintetines reakcijas.
Taigi, impulsui atėjus į presinapsę kartu su tarpininkais, reguliuojantys peptidai. Kai kurie iš jų sąveikauja su peptidiniais receptoriais presinapsinėje membranoje, ir ši sąveika įjungia mediatorių sintezės mechanizmą. Todėl kuo dažniau išsiskiria mediatorius ir reguliuojantys peptidai, tuo intensyvesnė bus mediatoriaus sintezė. Kita dalis reguliuojančių peptidų kartu su mediatoriumi pasiekia postsinapsę. Mediatorius jungiasi prie savo receptoriaus, o reguliuojantys peptidai prie jų, ir ši paskutinė sąveika sukelia mediatoriaus receptorių molekulių sintezę. Dėl tokio proceso mediatoriui jautrus receptorių laukas padidėja taip, kad visos mediatoriaus molekulės be pėdsakų prisijungia prie savo receptorių molekulių. Apskritai šis procesas veda prie vadinamojo laidumo palengvinimo per cheminę sinapsę.
Tarpininko izoliacija
Mediatoriaus funkciją atliekantis faktorius gaminamas neurono kūne, o iš ten pernešamas į aksono galą. Mediatorius, esantis presinapsinėse galūnėse, turi būti išleistas į sinoptinį plyšį, kad veiktų postsinapsinės membranos receptorius ir užtikrintų transsinapsinį signalą. Tokios medžiagos kaip acetilcholinas, katecholaminų grupė, serotoninas, neuropiptidai ir daugelis kitų gali veikti kaip tarpininkas, jų bendrosios savybės bus aprašytos toliau.
Dar prieš išaiškinant daugelį esminių neuromediatorių išsiskyrimo proceso ypatybių, buvo nustatyta, kad presinapsinės galūnės gali pakeisti spontaninio sekrecinio aktyvumo būsenas. Nuolat išskiriamos nedidelės mediatoriaus dalys sukelia vadinamuosius spontaniškus, miniatiūrinius postsinapsinius potencialus postsinapsinėje ląstelėje. Tai 1950 metais nustatė anglų mokslininkai Fettas ir Katzas, kurie, tyrinėdami varlės neuroraumeninės sinapsės darbą, nustatė, kad be jokio poveikio raumenyje postsinapsinės membranos srityje esantis nervas, mažas. potencialūs svyravimai atsiranda savaime atsitiktiniais intervalais, kurių amplitudė yra maždaug 0,5 mV.
Neuromediatoriaus išsiskyrimo, nesusijusio su nervinio impulso atėjimu, atradimas padėjo nustatyti kvantinį jo išsiskyrimo pobūdį, tai yra, paaiškėjo, kad cheminėje sinapsėje tarpininkas išsiskiria ramybės būsenoje, bet retkarčiais ir mažomis porcijomis. Diskretiškumas išreiškiamas tuo, kad tarpininkas išeina iš galo ne difuziškai, ne atskirų molekulių pavidalu, o daugiamolekulinių dalių (arba kvantų), kurių kiekvienoje yra keletas, pavidalu.
Tai atsitinka taip: neuronų galūnių aksoplazmoje, esančioje arti presinapsinės membranos, žiūrint elektroniniu mikroskopu, rasta daug pūslelių ar pūslelių, kurių kiekvienoje yra vienas siųstuvo kvantas. Presinapsinių impulsų sukeltos veikimo srovės neturi pastebimo poveikio postsinapsinei membranai, tačiau veda prie pūslelių apvalkalo sunaikinimo su tarpininku. Šis procesas (egzocitozė) susideda iš to, kad pūslelė, priartėjusi prie presinapsinio galo membranos vidinio paviršiaus, esant kalcio (Ca2+), susilieja su presinaptine membrana, dėl kurios pūslelė ištuštėja į sinoptinis plyšys. Po pūslelės sunaikinimo ją supanti membrana įtraukiama į presinapsinio galo membraną, padidinant jos paviršių. Vėliau dėl endomitozės proceso mažos presinapsinės membranos dalys išsiskleidžia į vidų ir vėl susidaro pūslelės, kurios vėliau vėl gali įjungti tarpininką ir patekti į jo išsiskyrimo ciklą.
V. Cheminiai mediatoriai ir jų rūšys
atlieka tarpininko funkciją CNS didelė grupė nevienalytis cheminių medžiagų. Naujai atrastų cheminių mediatorių sąrašas nuolat auga. Naujausiais duomenimis, jų yra apie 30. Taip pat noriu pastebėti, kad pagal Deilo principą kiekvienas neuronas visose sinoptinėse galūnėse išskiria tą patį mediatorių. Remiantis šiuo principu, neuronus įprasta žymėti pagal tarpininko tipą, kurį skleidžia jų galūnės. Taigi, pavyzdžiui, acetilcholiną išskiriantys neuronai vadinami cholinerginiais, serotoninas – serotoninerginiais. Šiuo principu galima nurodyti įvairias chemines sinapses. Apsvarstykite kai kuriuos iš labiausiai žinomų cheminių tarpininkų:
Acetilcholinas. Vienas iš pirmųjų atrastų neurotransmiterių (dėl poveikio širdžiai jis taip pat buvo žinomas kaip „vaguso nervo medžiaga“).
Acetilcholino, kaip tarpininko, ypatybė yra greitas jo sunaikinimas, kai jis išsiskiria iš presinapsinių galūnių, padedant fermentui acetilcholinesterazei. Acetilcholinas veikia kaip tarpininkas sinapsėse, kurias sudaro pasikartojantys aksonų kolateralės motoriniai neuronai stuburo smegenys ant tarpkalinių Renshaw ląstelių, kurios savo ruožtu su kito tarpininko pagalba slopina motorinius neuronus.
Cholinerginiai neuronai taip pat yra nugaros smegenų neuronai, inervuojantys chromafinines ląsteles, ir preganglioniniai neuronai, inervuojantys intramuralinių ir ekstramuralinių ganglijų nervines ląsteles. Manoma, kad cholinerginiai neuronai yra tarpinių smegenų, smegenėlių, bazinių ganglijų ir žievės tinkliniame darinyje.
Katecholaminai. Tai trys chemiškai panašios medžiagos. Tai yra: dopaminas, norepinefrinas ir adrenalinas, kurie yra tirozino dariniai ir atlieka tarpininko funkciją ne tik periferinėse, bet ir centrinėse sinapsėse. Dopaminerginiai neuronai randami žinduoliuose daugiausia vidurinėse smegenyse. Ypač svarbų vaidmenį dopaminas atlieka striatumoje, kur randama ypač daug šio mediatoriaus. Be to, pagumburyje yra dopaminerginių neuronų. Noradrenerginiai neuronai taip pat randami vidurinėse smegenyse, tilto ir pailgosiose smegenyse. Noradrenerginių neuronų aksonai sudaro kylančius kelius, vedančius į pagumburį, talamą, limbinę žievę ir smegenis. Nusileidžiančios noradrenerginių neuronų skaidulos inervuoja nugaros smegenų nervines ląsteles.
Katecholaminai turi ir sužadinantį, ir slopinantį poveikį CNS neuronams.
Serotoninas. Kaip ir katecholaminai, jis priklauso monoaminų grupei, tai yra, yra sintetinamas iš aminorūgšties triptofano. Žinduolių serotonerginiai neuronai daugiausia yra smegenų kamiene. Jie yra nugaros ir vidurinės siūlės dalis, pailgųjų smegenų, tilto ir vidurinių smegenų branduoliai. Serotonerginiai neuronai išplečia savo įtaką neokorteksui, hipokampui, globus pallidus, migdolai, pagumburiui, kamieninėms struktūroms, smegenėlių žievei ir nugaros smegenims. Serotoninas vaidina svarbų vaidmenį kontroliuojant nugaros smegenų veiklą ir kontroliuojant pagumburio kūno temperatūrą. Savo ruožtu, serotonino apykaitos sutrikimai, atsirandantys veikiant daugeliui farmakologiniai preparatai gali sukelti haliucinacijas. Serotoninerginių sinapsių funkcijos pažeidžiamos sergant šizofrenija ir kt. psichiniai sutrikimai. Serotoninas gali sukelti sužadinimo ir slopinimo poveikį, priklausomai nuo postsinapsinės membranos receptorių savybių.
neutralios aminorūgštys. Tai yra dvi pagrindinės dikarboksirūgštys L-glutamatas ir L-aspartatas, kurių dideli kiekiai randami centrinėje nervų sistemoje ir gali veikti kaip tarpininkai. L-glutamo rūgštis yra daugelio baltymų ir peptidų sudedamoji dalis. Jis prastai praeina per hematoencefalinį barjerą, todėl iš kraujo nepatenka į smegenis, daugiausia susidaro iš gliukozės pačiame nerviniame audinyje. Žinduolių CNS glutamato randama didelėmis koncentracijomis. Manoma, kad jo funkcija daugiausia susijusi su sinoptiniu sužadinimo perdavimu.
Polipeptidai. Pastaraisiais metais buvo įrodyta, kad kai kurie polipeptidai gali atlikti tarpininko funkciją CNS sinapsėse. Šie polipeptidai apima medžiagas-P, pagumburio neurohormonus, enkefalinus ir kt. Medžiaga-P reiškia agentų grupę, pirmą kartą ekstrahuotą iš žarnyno. Šie polipeptidai randami daugelyje CNS dalių. Jų koncentracija ypač didelė juodosios medžiagos srityje. Medžiagos-P buvimas nugaros smegenų užpakalinėse šaknyse rodo, kad ji gali būti tarpininkas sinapsėse, kurias sudaro kai kurių pirminių aferentinių neuronų centrinės aksoninės galūnės. Medžiaga-P turi jaudinantį poveikį tam tikriems nugaros smegenų neuronams. Kitų neuropeptidų tarpininko vaidmuo dar mažiau aiškus.
Išvada
Šiuolaikinis CNS struktūros ir funkcijos supratimas yra pagrįstas nervų teorija, kuri yra ypatingas ląstelių teorijos atvejis. Tačiau jei ląstelių teorija buvo suformuluota XIX amžiaus pirmoje pusėje, tai nervų teorija, kuri smegenis laiko atskirų ląstelių elementų – neuronų funkcinio susiejimo rezultatu, buvo pripažinta tik šio amžiaus sandūroje. . Neuronų teorijos pripažinime svarbų vaidmenį suvaidino ispanų neurohistologo R. Cajal ir anglų fiziologo C. Sherrington studijos. Galutinis visiškos nervinių ląstelių struktūrinės izoliacijos įrodymas buvo gautas naudojant elektroninį mikroskopą, kurio didelė skiriamoji geba leido nustatyti, kad kiekvieną nervinę ląstelę per visą ilgį supa ribinė membrana ir kad tarp jų yra laisvų tarpų. įvairių neuronų membranos. Mūsų nervų sistemą sudaro dviejų tipų ląstelės – nervinės ir glijos. Be to, glijos ląstelių skaičius yra 8-9 kartus didesnis nei nervų ląstelių skaičius. Primityviuose organizmuose labai ribotas nervinių elementų skaičius evoliucinio nervų sistemos vystymosi procese primatuose ir žmonėms siekia milijardus. Tuo pačiu metu sinapsinių kontaktų tarp neuronų skaičius artėja prie astronominio skaičiaus. CNS organizavimo sudėtingumas taip pat pasireiškia tuo, kad skirtingų smegenų dalių neuronų struktūra ir funkcijos labai skiriasi. Tačiau būtina sąlyga smegenų veiklos analizė turi pabrėžti pagrindinius neuronų ir sinapsių veikimo principus. Juk būtent šios neuronų jungtys užtikrina visą su informacijos perdavimu ir apdorojimu susijusių procesų įvairovę.
Galima tik įsivaizduoti, kas nutiks, jei šis sudėtingas mainų procesas žlugs... kas nutiks mums. Taigi galima kalbėti apie bet kokią organizmo sandarą, ji gal ir nėra pagrindinė, bet be jos viso organizmo veikla nebus iki galo teisinga ir pilna. Nesvarbu, kokios valandos. Jeigu mechanizme trūksta vienos, net menkiausios detalės, laikrodis nebeveiks absoliučiai tiksliai. Ir greit laikrodis sumuš. Lygiai taip pat ir mūsų kūnas, pažeidžiant vieną iš sistemų, palaipsniui veda prie viso organizmo gedimo, o dėl to – ir šio organizmo žūties. Taigi mes suinteresuoti stebėti savo kūno būklę, o ne daryti klaidas, kurios gali mums sukelti rimtų pasekmių.
Šaltinių ir literatūros sąrašas
1. Batuev A. S. Aukštųjų fiziologija nervinė veikla ir jutimo sistemos: vadovėlis / A. S. Batuev. - Sankt Peterburgas. : Petras, 2009. - 317 p.
Danilova N. N. Psichofiziologija: vadovėlis / N. N. Danilova. - M. : ASPECT PRESS, 2000. - 373s.
Danilova N. N. Aukštesnės nervų veiklos fiziologija: vadovėlis / N. N. Danilova, A. L. Krylova. - M.: Mokomoji literatūra, 1997. - 428 p.
Karaulova L.K. Fiziologija: pamoka/ L. K. Karaulova, N. A. Krasnoperova, M. M. Rasulov. - M. : Akademija, 2009. - 384 p.
Katalimovas, L. L. Neurono fiziologija: vadovėlis / L. L. Katalymov, O. S. Sotnikovas; Min. žmonių. RSFSR švietimas, Uljanovskas. valstybė ped. in-t. - Uljanovskas: B. i., 1991. - 95 p.
Semenovas, E. V. Fiziologija ir anatomija: vadovėlis / E. V. Semenovas. - M. : Dzhangar, 2005. - 480 p.
Smirnovas, V. M. Centrinės nervų sistemos fiziologija: vadovėlis / V. M. Smirnovas, V. N. Jakovlevas. - M.: Akademija, 2002. - 352 p.
Smirnovas V. M. Žmogaus fiziologija: vadovėlis / V. M. Smirnova. - M.: Medicina, 2002. - 608s.
Rossolimo T. E. Aukštesnės nervų veiklos fiziologija: skaitytojas: vadovėlis / T. E. Rossolimo, I. A. Moskvina - Tarkhanova, L. B. Rybalov. - M.; Voronežas: MPSI: MODEK, 2007. - 336 p.
Mokymas
Reikia pagalbos mokantis temos?
Mūsų ekspertai patars arba teiks kuravimo paslaugas jus dominančiomis temomis.
Pateikite paraišką nurodydami temą dabar, kad sužinotumėte apie galimybę gauti konsultaciją.
Maskvos psichologinis ir socialinis institutas (MPSI)
Santrauka apie centrinės nervų sistemos anatomiją šia tema:
SINAPSĖ (struktūra, struktūra, funkcijos).
Psichologijos fakulteto 1 kurso studentas,
grupė 21/1-01 Logachev A.Yu.
Mokytojas:
Kholodova Marina Vladimirovna
2001 metai.
Darbo planas:
1. Prologas.
2. Neurono fiziologija ir jo sandara.
3. Sinapsės sandara ir funkcijos.
4. Cheminė sinapsė.
5. Tarpininko izoliacija.
6. Cheminiai mediatoriai ir jų rūšys.
7. Epilogas.
8. Literatūros sąrašas.
PROLOGAS:
Mūsų kūnas yra vienas didelis laikrodis.
Jį sudaro daugybė mažų dalelių, esančių jame griežta tvarka ir kiekvienas iš jų atlieka tam tikras funkcijas, ir turi savo unikalių savybių.Šis mechanizmas – kūnas, susideda iš ląstelių, audinių ir juos jungiančių sistemų: visa tai kaip visuma yra viena grandinė, kūno supersistema.
Didžiausias ląstelių elementų skaičius negalėtų veikti kaip visuma, jei kūnas neturėtų sudėtingo reguliavimo mechanizmo. Nervų sistema vaidina ypatingą vaidmenį reguliuojant. Visas sudėtingas nervų sistemos darbas – vidaus organų darbo reguliavimas, judesių kontrolė, nesvarbu, paprasti ir nesąmoningi judesiai (pavyzdžiui, kvėpavimas), ar sudėtingi, žmogaus rankų judesiai – visa tai iš esmės remiasi ląstelių sąveika tarpusavyje.
Visa tai iš esmės pagrįsta signalo perdavimu iš vienos ląstelės į kitą. Be to, kiekviena ląstelė atlieka savo darbą ir kartais atlieka keletą funkcijų. Funkcijų įvairovę suteikia du veiksniai: tai, kaip ląstelės yra sujungtos viena su kita, ir tai, kaip šie ryšiai yra išdėstyti.
NEURONŲ FIZIOLOGIJA IR JOS STRUKTŪRA:
Paprasčiausia nervų sistemos reakcija į išorinį dirgiklį yra tai refleksas.
Visų pirma, panagrinėkime gyvūnų ir žmonių nervinio audinio struktūrinio elementinio vieneto struktūrą ir fiziologiją - neuronas. Funkcines ir pagrindines neurono savybes lemia jo gebėjimas sužadinti ir sužadinti save.
Sužadinimo perdavimas vyksta kartu su neurono procesais - aksonai ir dendritai.
Aksonai yra ilgesni ir platesni procesai. Jie turi keletą specifinių savybių: izoliuotą sužadinimo laidumą ir dvišalį laidumą.
Nervų ląstelės geba ne tik suvokti ir apdoroti išorinį sužadinimą, bet ir spontaniškai skleisti impulsus, kurie nėra sukelti išorinio dirginimo (savęs sužadinimo).
Reaguodamas į stimuliaciją, reaguoja neuronas veiklos impulsas- veikimo potencialas, kurio generavimo dažnis svyruoja nuo 50-60 impulsų per sekundę (motoriniams neuronams) iki 600-800 impulsų per sekundę (smegenų tarpkalariniams neuronams). Aksonas baigiasi daugybe plonų šakų, vadinamų terminalai.
Iš terminalų impulsas pereina į kitas ląsteles, tiesiai į jų kūnus arba dažniau į jų procesus – dendritus. Terminalų skaičius aksone gali siekti iki tūkstančio, kurie baigiasi skirtingose ląstelėse. Kita vertus, tipiškas stuburinio neuronas turi 1000–10 000 kitų ląstelių galų.
Dendritai yra trumpesni ir didesni neuronų procesai. Jie suvokia sužadinimą iš kaimyninių neuronų ir nukreipia jį į ląstelės kūną.
Atskirkite minkštąsias ir neplautinės nervų ląsteles ir skaidulas.
Pulpos skaidulos – yra griaučių raumenų ir jutimo organų jutimo ir motorinių nervų dalis.Jos yra padengtos lipidiniu mielino apvalkalu.
Plaušienos pluoštai yra labiau „greitai veikiantys“: tokiuose pluoštuose, kurių skersmuo 1-3,5 mikromilimetrų, sužadinimas sklinda 3-18 m/s greičiu. Taip yra dėl to, kad impulsų laidumas išilgai mielinizuoto nervo vyksta spazmiškai.
Tokiu atveju veikimo potencialas „šokinėja“ per mielinu padengtą nervo sritį ir Ranvier perėmimo vietoje (atidengta nervo sritis), pereina į ašinio cilindro apvalkalą. nervų pluoštas. Mielino apvalkalas yra geras izoliatorius ir neleidžia sužadinimui perduoti lygiagrečių nervinių skaidulų jungties.
Nemėsingos skaidulos – sudaro didžiąją dalį simpatinių nervų.
Jie neturi mielino apvalkalo ir yra atskirti vienas nuo kito neuroglijos ląstelėmis.
Nemėsinguose pluoštuose izoliatorių vaidmenį atlieka ląstelės neuroglija(nervus atraminis audinys). Schwann ląstelės - vienas iš glialinių ląstelių tipų. Be vidinių neuronų, kurie suvokia ir transformuoja impulsus iš kitų neuronų, yra neuronų, kurie suvokia poveikį tiesiogiai iš kitų neuronų. aplinką- Tai receptoriai taip pat neuronai, kurie tiesiogiai veikia vykdomuosius organus - efektoriai, pavyzdžiui, raumenys ar liaukos.
Jei neuronas veikia raumenį, jis vadinamas motoriniu neuronu arba motoneuronas. Tarp neuroreceptorių išskiriami 5 ląstelių tipai, priklausomai nuo patogeno tipo:
— fotoreceptoriai, kurios sužadinamos veikiamos šviesos ir suteikia darbo regėjimo organai,
— mechanoreceptoriai, tie receptoriai, kurie reaguoja į mechaninį poveikį.
Jie yra klausos, pusiausvyros organuose. Lytėjimo ląstelės taip pat yra mechanoreceptoriai. Kai kurie mechanoreceptoriai yra raumenyse ir matuoja jų tempimo laipsnį.
— chemoreceptoriai - selektyviai reaguoja į įvairių cheminių medžiagų buvimą ar koncentracijos pasikeitimą, jomis grindžiamas kvapo ir skonio organų darbas,
— termoreceptoriai, reaguoja į temperatūros pokyčius arba į jos lygį – šalčio ir karščio receptorius,
— elektroreceptoriai reaguoja į srovės impulsus ir yra kai kuriose žuvyse, varliagyviuose ir žinduoliuose, pavyzdžiui, plekšnėse.
Remdamasis tuo, kas išdėstyta pirmiau, norėčiau tai pastebėti ilgam laikui Tarp biologų, tyrinėjusių nervų sistemą, buvo nuomonė, kad nervinės ląstelės sudaro ilgus sudėtingus tinklus, nuolat pereinančius viena į kitą.
Tačiau 1875 m. italų mokslininkas, Pavijos universiteto histologijos profesorius, sugalvojo naują būdą, kaip dažyti ląsteles - sidabravimas. Kai viena iš tūkstančių šalia esančių ląstelių pasidabruoja, tik ji nusidažo – vienintelė, bet visiškai, su visais jos procesais.
Golgi metodas labai prisidėjo tiriant nervinių ląstelių sandarą. Jo naudojimas parodė, kad nepaisant to, kad smegenų ląstelės yra labai arti viena kitos ir jų procesai yra sumaišyti, kiekviena ląstelė yra aiškiai atskirta. Tai yra, smegenys, kaip ir kiti audiniai, susideda iš atskirų ląstelių, kurios nėra sujungtos į bendrą tinklą. Tokią išvadą padarė ispanų histologas SU.
Ramon y Cahalem, kurie taip išplito ląstelių teorijaį nervų sistemą. Vieningo tinklo koncepcijos atmetimas reiškė, kad in nervų sistema pulsas pereina iš ląstelės į ląstelę ne per tiesioginį elektrinį kontaktą, o per tarpas.
Kada biologijoje buvo pradėtas naudoti elektroninis mikroskopas, kuris buvo išrastas 1931 m M. Knolemas Ir E. Ruska,šios idėjos apie tarpo buvimą gavo tiesioginį patvirtinimą.
SINAPSĖS STRUKTŪRA IR FUNKCIJOS:
Kiekvienam daugialąsteliniam organizmui, kiekvienam iš ląstelių susidedančiam audiniui reikia mechanizmų, užtikrinančių tarpląstelinę sąveiką.
Pažiūrėkime, kaip tai daroma tarpneuroninissąveikos. Nervų ląstelė neša informaciją formoje veikimo potencialai. Sužadinimo perkėlimas iš aksono galų į inervuotą organą ar kitą nervinę ląstelę vyksta per tarpląstelines struktūrines formacijas - sinapsės(iš graikų kalbos.
"Sinapsis" ryšys, ryšys). Sinapsės sąvoką pristatė anglų fiziologas Ch.Sheringtonas 1897 m., reikšdamas funkcinį kontaktą tarp neuronų. Pažymėtina, kad 1960 m JUOS.
Sechenovas pabrėžė, kad be tarpląstelinio ryšio neįmanoma paaiškinti net nervingiausio elementaraus proceso kilmės. Kuo sudėtingesnė nervų sistema ir kuo daugiau sudedamųjų nervų smegenų elementų, tuo svarbesnė tampa sinapsinių kontaktų vertė.
Skirtingi sinapsiniai kontaktai skiriasi vienas nuo kito.
Tačiau esant įvairioms sinapsėms, yra tam tikrų bendrų jų struktūros ir funkcijų savybių. Todėl pirmiausia aprašome Bendri principai jų veikimą.
Sinapsė yra sudėtingas struktūrinis darinys, susidedantis iš presinapsinės membranos (dažniausiai tai galinis aksono išsišakojimas), postsinapsinės membranos (dažniausiai tai yra kūno membranos dalis arba kito neurono dendritas), taip pat sinapsinis plyšys.
Perdavimo per sinapsę mechanizmas ilgą laiką išliko neaiškus, nors buvo akivaizdu, kad signalų perdavimas sinapsinėje srityje smarkiai skiriasi nuo veikimo potencialo išilgai aksono proceso.
Tačiau XX amžiaus pradžioje buvo suformuluota hipotezė, kad sinapsinis perdavimas vyksta arba elektrinis arba cheminis būdas. Elektrinė sinapsinio perdavimo CNS teorija buvo pripažinta iki šeštojo dešimtmečio pradžios, tačiau po to, kai cheminė sinapsė buvo įrodyta daugelyje periferinės sinapsės. Pavyzdžiui, A.V. Kibjakovas, atlikęs eksperimentą su nerviniu gangliju, taip pat mikroelektrodų technologijos panaudojimą sinapsinių potencialų ląstelėje registracijai
CNS neuronai leido daryti išvadą apie cheminį perdavimo pobūdį nugaros smegenų interneuroninėse sinapsėse.
Mikroelektrodų tyrimai Pastaraisiais metais parodė, kad tam tikrose tarpneuroninėse sinapsėse yra elektros perdavimo mechanizmas.
Dabar tapo akivaizdu, kad yra sinapsių, tiek su cheminio perdavimo mechanizmu, tiek su elektriniu. Be to, kai kuriose sinaptinėse struktūrose kartu veikia ir elektriniai, ir cheminiai perdavimo mechanizmai – tai yra vadinamieji mišrios sinapsės.
Sinapsė: struktūra, funkcijos
Sinapsė(graikų sinapsė – asociacija) užtikrina vienakryptį nervinių impulsų perdavimą. Sinapsės yra funkcinio kontakto tarp neuronų arba tarp neuronų ir kitų efektorinių ląstelių (pvz., raumenų ir liaukų) vietos.
Funkcija sinapsė susideda iš presinapsinės ląstelės perduodamo elektrinio signalo (impulso) pavertimo cheminiu signalu, kuris veikia kitą ląstelę, žinomą kaip postsinapsinė ląstelė.
Dauguma sinapsių perduoda informaciją signalo sklidimo proceso metu išskirdami neurotransmiterius.
neurotransmiteriai- Tai cheminiai junginiai, kurios, prisijungdamos prie receptoriaus baltymo, atidaro arba uždaro jonų kanalus arba suaktyvina antrojo pasiuntinio kaskadas. Neuromoduliatoriai yra cheminiai pasiuntiniai, kurie tiesiogiai neveikia sinapsių, bet keičia (modifikuoja) neurono jautrumą sinapsinei stimuliacijai arba sinapsiniam slopinimui.
Kai kurie neuromoduliatoriai yra neuropeptidai arba steroidai ir gaminami nerviniame audinyje, kiti yra kraujyje cirkuliuojantys steroidai. Pati sinapsė apima aksono terminalą (presinapsinį terminalą), kuris atneša signalą, vietą kitos ląstelės paviršiuje, kurioje generuojamas naujas signalas (postsinapsinis terminalas), ir siaurą tarpląstelinę erdvę – sinapsinį plyšį.
Jei aksonas baigiasi ant ląstelės kūno, tai yra aksosomatinė sinapsė, jei ji baigiasi dendritu, tada tokia sinapsė yra žinoma kaip aksodendritinė, o jei ji sudaro aksono sinapsę, tai yra aksoaksoninė sinapsė.
Dauguma sinapsės- cheminės sinapsės, nes jose naudojami cheminiai pasiuntiniai, tačiau atskiros sinapsės perduoda joninius signalus per tarpines jungtis, kurios prasiskverbia į pre- ir postsinapsines membranas, taip užtikrindamos tiesioginis valdymas nerviniai signalai.
Tokie kontaktai yra žinomi kaip elektrinės sinapsės.
presinapsinis terminalas visada turi sinaptinių pūslelių su neurotransmiteriais ir daugybe mitochondrijų.
neurotransmiteriai dažniausiai sintetinamas ląstelės kūne; toliau jie kaupiasi pūslelėse presinapsinėje sinapsės dalyje. Nervinio impulso perdavimo metu jie patenka į sinapsinį plyšį per procesą, žinomą kaip egzocitozė.
5. Informacijos perdavimo sinapsėse mechanizmas
Endocitozė skatina membranos pertekliaus, susikaupusio presinapsinėje dalyje dėl sinapsinių pūslelių egzocitozės, sugrįžimą.
grįžo membrana susilieja su presinapsinio skyriaus agranuliariniu endoplazminiu tinklu (aER) ir yra pakartotinai naudojamas formuojant naujas sinapsines pūsleles.
Kai kurie neurotransmiteriai yra sintetinami presinapsiniame skyriuje naudojant fermentus ir pirmtakus, kurie tiekiami aksoniniu transportavimo mechanizmu.
Pirmasis aprašytas neurotransmiteriai buvo acetilcholinas ir norepinefrinas. Aksono terminalas, išskiriantis norepinefriną, parodytas paveikslėlyje.
Dauguma neurotransmiterių yra aminai, aminorūgštys arba maži peptidai (neuropeptidai). Kai kurios neorganinės medžiagos, pavyzdžiui, azoto oksidas, taip pat gali veikti kaip neurotransmiteriai. Atskiri peptidai, kurie atlieka neurotransmiterių vaidmenį, yra naudojami kitose kūno dalyse, pavyzdžiui, kaip hormonai virškinimo trakte.
Neuropeptidai yra labai svarbūs reguliuojant pojūčius ir potraukius, tokius kaip skausmas, malonumas, alkis, troškulys ir lytinis potraukis.
Įvykių seka perduodant signalą cheminėje sinapsėje
Reiškiniai, atsirandantys perdavimo metu signalas cheminėje sinapsėje yra pavaizduotos paveikslėlyje.
Nerviniai impulsai, greitai (per milisekundes) sklindantys per ląstelės membraną, sukelia sprogstamą elektrinį aktyvumą (depoliarizaciją), kuris plinta per ląstelės membraną.
Tokie impulsai trumpam atveria kalcio kanalus presinapsinėje srityje, suteikdami kalcio antplūdį, kuris sukelia sinapsinės pūslelės egzocitozę.
Eksopitozės srityse, neurotransmiteriai, kurie reaguoja su receptoriais, esančiais postsinapsinėje vietoje, sukeldami trumpalaikį postsinapsinės membranos elektrinį aktyvumą (depoliarizaciją).
Tokios sinapsės yra žinomos kaip sužadinimo, nes jų veikla skatina impulsus postsinapsinės ląstelės membranoje. Kai kuriose sinapsėse neuromediatoriaus – receptoriaus sąveika veikia priešingai – atsiranda hiperpoliarizacija, neperduoda nervinio impulso. Šios sinapsės yra žinomos kaip slopinančios sinapsės. Taigi sinapsės gali sustiprinti arba slopinti impulsų perdavimą, todėl gali reguliuoti nervų veiklą.
Po naudojimo neurotransmiteriai greitai pašalinami fermentinio skaidymo, difuzijos arba endocitozės, kurią sąlygoja specifiniai presinapsinės membranos receptoriai, dėka. Šis neuromediatorių pašalinimas turi svarbią funkcinę reikšmę, nes apsaugo nuo nepageidaujamo ilgalaikio postsinapsinio neurono stimuliavimo.
Mokomasis filmukas – sinapsės struktūra
- Nervinės ląstelės kūnas – neuronas: sandara, histologija
- Nervinių ląstelių dendritai: sandara, histologija
- Nervinių ląstelių aksonai: sandara, histologija
- Nervinių ląstelių membraniniai potencialai.
fiziologija
- Sinapsė: struktūra, funkcijos
- Glialinės ląstelės: oligodendrocitai, Schwann ląstelės, astrocitai, ependiminės ląstelės
- Mikroglijos: struktūra, histologija
- Centrinė nervų sistema (CNS): sandara, histologija
- Smegenų dangalų histologija. Struktūra
- Kraujo-smegenų barjeras: struktūra, histologija
Sinapsės struktūraPanagrinėkime sinapsės struktūrą aksosomatinės sinapsės pavyzdžiu. Sinapsė susideda iš trijų dalių: presinapsinio galo, sinapsinio plyšio ir postsinapsinės membranos (1 pav.). 9). Presinapsinė pabaiga užpildyta pūslelėmis (pūslelėmis) ir mitochondrijomis. Pūslelėse yra biologiškai veikliosios medžiagos- tarpininkai. Mediatoriai sintetinami somoje ir per mikrotubulus transportuojami į presinapsinį galą. Dažniausiai kaip tarpininkas veikia adrenalinas, noradrenalinas, acetilcholinas, serotoninas, gama-aminosviesto rūgštis (GABA), glicinas ir kt. Paprastai sinapsėje vienas iš tarpininkų yra didesnis nei kitų mediatorių. Pagal tarpininko tipą įprasta priskirti sinapses: adrenoerginę, cholinerginę, serotoninerginę ir kt. Sinapsinis plyšys užpildytas tarpląsteliniu skysčiu, kuriame yra fermentų, kurie prisideda prie neuromediatorių sunaikinimo. Elektrinėse sinapsėse dviejų neuronų sąveika vyksta per biosroves. cheminė sinapsėPD nervinė skaidula (AP – veikimo potencialas) 9. Sinapsės sandaros schema. Centrinėje nervų sistemoje vyrauja cheminės sinapsės. Sužadinamųjų ir slopinamųjų sinapsių įtaka postsinapsinio neurono jaudrumui yra apibendrinta, o poveikis priklauso nuo sinapsės vietos. Kuo sinapsės arčiau aksoninės kalvos, tuo jos efektyvesnės. Priešingai, kuo toliau nuo aksoninės kalvos yra sinapsės (pavyzdžiui, dendritų gale), tuo jos yra mažiau veiksmingos. Taigi, sinapsės, esančios somoje ir aksoniniame kalvelyje, greitai ir efektyviai veikia neuronų jaudrumą, o tolimų sinapsių įtaka yra lėta ir sklandi. Ampmsch iipinl sistema Toks neuroninis tinklas vadinamas vietiniu. Be to, neuronai, nutolę vienas nuo kito, iš skirtingų smegenų sričių, gali būti sujungti į tinklą. Aukščiausias neuronų jungčių organizavimo lygis atspindi kelių centrinės nervų sistemos sričių ryšį. Toks neuroninis tinklas vadinamas keliu arba sistema. Yra besileidžiantys ir kylantys keliai. Informacija perduodama kylančiais keliais iš apatinių smegenų sričių į viršutines (pavyzdžiui, iš nugaros smegenų į smegenų žievę). Nusileidžiantys takai jungia smegenų žievę su nugaros smegenys. Kai kurie neuroniniai tinklai užtikrina impulsų konvergenciją (konvergenciją) ribotam neuronų skaičiui. Neuroniniai tinklai gali būti kuriami ir pagal divergencijos (divergencijos) tipą. Tokie tinklai sukelia informacijos perdavimą dideliais atstumais. Be to, neuroniniai tinklai leidžia integruoti (subendrinti arba apibendrinti) įvairaus pobūdžio informaciją (10 pav.). |
cheminės sinapsės.
Cheminė sinapsė pasižymi:
1. Sinapsinis uždelsimas, trunkantis mažiausiai 0,5 s;
2. Elektros srovės trūkumas iš pre-į postsinapsinę membraną.
3. Postsinapsinis potencialas kaip rezultatas cheminės sinapsės veikimas. Postsinapsinis potencialas (PSP) yra cheminės sinapsės veikimo tikslas ir gali būti sužadinantis (EPSP) arba slopinantis (IPSP). Terminai EPSP ir IPSP dažniau taikomi sinapsėms, kurias sudaro neuronai ant neuronų. Neuroraumeninėje sinapsėje sinapsės tikslas užkrato pernešimas yra veikimo potencialo susidarymas, susijęs su vėlesniu raumenų susitraukimu.
4. Postsinapsinės membranos laidumo padidėjimas įgyvendinant sinapsės funkcijas (PSP TPSP arba EPSP pavidalu atsiranda dėl jonų judėjimo jonų kanalais membranoje).
5. Sinapsinės pūslelės arba pūslelės, esančios presinapsinėse galūnėse, specifinis postsinapsinei membranai būdingas dažymas.
6. Atpalaidavimo proceso arba tarpininko atpalaidavimo priklausomybė nuo Ca ++ jonų patekimo į presinapsinį galą.
Jaudinamosios cheminės sinapsės
Cheminei sinapsei būdinga presinapsinė sritis, sinapsinis plyšys ir postsinapsinė sritis.
Cheminėse sinapsėse sinapsinio plyšio spindis yra nuo 20 iki 50 nm. Presinapsinėje srityje visada yra pūslelių, kuriose yra tarpininkas (siųstuvas, neuromediatorius, neuromediatorius) .
Nagrinėjamo tipo sinapsėje dėl didelio sinapsinių membranų atsparumo ir plataus sinapsinio tarpo elektrotoninis potencialas ir AP negali pereiti į postsinapsinę sritį, naudojant membranos kabelių savybes. Perdavimo koeficientas šiuo atveju yra mažesnis nei tūkstantosios dalys, o tarpląstelinis šuntas turi mažą pasipriešinimą ir „pavagia“ krūvį. Fermentų sistemų ir pirmtakų judėjimas tarpininkų ir pūslelių sintezei vyksta išilgai presinapsinės skaidulos aksonų transportavimo mechanizmu (400 mm/d.). Sinapsinėje galūnėje visada yra tam tikra sekrecijai paruošto tarpininko atsarga, supakuota į pūsleles.
Mediatorių sintezė atliekama fermentų pagalba, pavyzdžiui, acetilcholiną ACh sintetina cholino acetiltransferazė, kuri perkelia acetilo grupę iš acetilkofermento A į choliną. Maždaug 85% gatavo mediatoriaus yra saugomi pūslelėse. ACh sintezės ir skilimo procesas vyksta nuolat.
Neuromediatoriaus išėjimas iš galo taip pat vyksta nuolat, tai yra vadinamasis nekvantinis išsiskyrimas, jo intensyvumas gali dešimtis kartų viršyti efektyvųjį, kvantinį, tačiau jis neturi elektrogeninių pasekmių (turi trofinį poveikį inervacijos objektas), o ACh sunaikinamas nekeičiant postsinapsinės membranos pralaidumo.
Kvantinė AX išeiga turi elektriškai reikšmingų pasekmių. Kvantinio atpalaidavimo pradžią lemia veikimo potencialo atėjimas išilgai aksono, kuris presinapsinėje galūnėje, netekusioje mielino, depoliarizuoja savo membraną, o tai veda į įtampai jautrių Ca ++ kanalų atidarymą. Dėl didelio elektrocheminio ir koncentracijos gradiento Ca ++ jonai patenka į presinapsinę galą. Kalcis būtinas, kad pūslelės su tarpininku galėtų prisijungti prie išorinės membranos ir eksocitozės būdu išleisti mediatoriaus dalį (kvantinę) į sinapsinį plyšį. Tuo pačiu metu sinapsėje gali ištuštėti iki šimtų pūslelių. Kvante yra nuo 10 2 iki 10 5 ACh molekulių.
ACh taikinys cholinerginėje sinapsėje yra sudėtinga baltymo molekulė cholinerginis receptorius . Cholinerginiai receptoriai jautrūs nikotino, priklauso H-cholinerginių receptorių tipui, į muskarina- M-cholinerginiai receptoriai (metabotropiniai). N-cholinerginiai receptoriai yra (išreikšti) ant skeleto raumenų raumenų skaidulų membranų, CNS neuronų ir simpatinių ganglijų.
N-cholinerginiai receptoriai, jonotropinis , susideda iš 5 (kartais 7) baltymų subvienetų, iš kurių vienas yra dubliuotas (bvbgd). Bendras molekulės dydis (11–8,5 nm) yra du kartus didesnis už membranos storį. Nustatyta visų subvienetų baltymų aminorūgščių seka, ji pasirodė rūšiai būdinga, nors artimai giminingų gyvūnų rūšių skirtumai yra nežymūs. dubliuotas b-subvienetai yra jautrūs ligandams. Cholinerginis receptorius gali būti laikomas jonų kanalu, nes, kaip vientisas membranos baltymas, jis prasiskverbia pro ląstelės membraną ir turi centrinę poras. Žinomos dvi cholinerginio receptoriaus molekulės būsenos – uždara ir atvira. Atviroje būsenoje centrinės cholinerginių receptorių poros yra apie 0,7 nm, o to pakanka, kad per ją prasiskverbtų vienavalenčiai katijonai, daugiausia Na + ir K +.
ACh prisijungus prie H-cholinerginio receptoriaus ir atsivėrus poroms, per postsinapsinę membraną teka jonų srovė dėl Na + ir K + jonų judėjimo pagal elektrocheminius ir koncentracijos gradientus. Kadangi natrio gradientas nukreiptas į ląstelės vidų, o kalio - į išorę, kai jie juda priešinga kryptimi, bendra srovė gali lokaliai perkelti membranos potencialą į FCA neuromuskulinėje sinapsėje arba sukelti reikšmingą depoliarizaciją. neuronų membrana neuroneuronų sinapsėje. Vietinis atsakas depoliarizacijos forma šiuo atveju vadinamas PSP – postsinapsiniu potencialu arba EPSP, kuris sužadina postsinapsinį potencialą. Anksčiau terminas galinės plokštės potencialas (EPP) dažnai buvo vartojamas neuromuskulinei jungtiei.
Vietinis atsakas EPSP pavidalu paklūsta potencialų laidumo per membraną dėsniams ir gali būti išplitęs nedideliu atstumu dėl membranos talpinių ir varžinių savybių apribojimų – laiko konstantos ir pastovaus ilgio. Kadangi neurono ar raumenų skaidulos membranoje yra daug sinapsių, ląstelės atsakas visada susideda iš atskirų sinapsinių įėjimų aktyvumo.
EPP sumavimas veda į būseną, kai membranos potencialas perkeliamas depoliarizuojant į FCA ir susidaro AP. Kalcis į ląstelę patenka per įtampos valdomus kalcio kanalus, jis dalyvauja raumenų susitraukimo mechanizme.
ACh atlikus signalinės molekulės vaidmenį ir suaktyvinus cholinerginio receptoriaus konformaciją iš uždaros būsenos į atvirą, būtina paruošti sistemą priimti kitą signalą. Todėl postsinapsinė membrana turi tarpininko inaktyvavimo mechanizmą. Cholinerginėje sinapsėje ACh inaktyvacija pasiekiama jį fermentiniu būdu skaidant acetilcholinesteraze. Kitų tipų sinapsėse inaktyvacija vyksta skirtingai, pavyzdžiui, norepinefrinas adrenerginėje sinapsėje yra reabsorbuojamas (pagaunamas) į presinapsinę galą.
Acetilcholinesterazė gali būti blokuojama, tokiu atveju cholinerginio receptoriaus kanalai yra nuolat atviri ir sutrinka raumenų kontrolė. Tokį veikimo principą turi tokie insekticidiniai preparatai kaip „Prima“, „Diclofos“, todėl pavojingi ne tik naminiams kenkėjams, bet ir šiltakraujams.
Cheminio sinapsinio perdavimo veikimo etapai
1. Mediatoriaus sintezė, laikymas ir transportavimas pūslelėse.
2. Mediatoriaus sekrecija presinapsinės membranos depoliarizacijos metu ir kalcio jonų patekimas į galą.
3. Postsinapsinės membranos reakcija tarpininko prisijungimo prie receptoriaus forma ir postsinapsinės membranos pralaidumo katijonams pasikeitimas.
4. Postsinapsinių potencialų generavimas.
5. Tarpininko išjungimas.
Sužadinamųjų cheminių sinapsių, susidarančių ant neuronų, yra labai daug, jose yra slopinančių sinapsių ir jos niekada neužtikrina membranos KUD pasiekimo. Neuronų gebėjimas integruoti sinapsinius signalus ir skleidžia išėjime, labiausiai jaudinamoje ląstelės dalyje, pavyzdžiui, jei tai yra motorinis neuronas, aksono kalva, PD atlikus PSP analizę, gautą per sinapsinius įėjimus.
Neuro-neuroninėse sinapsėse tarpininku gali būti ne tik ACh, dažniausiai tarpininkauja sužadinimo aminorūgštys glutamatas ir aspartatas, norepinefrinas, neuropeptidai, ATP ir NO.
Glutamato sužadinimo sinapsinė neurotransmisija dažniausiai pasireiškia CNS. Glutamato priėmimą sinapsėse vykdo NMDA ir AMPA (jonotropiniai) receptoriai, sinapsiniai mechanizmai juose yra labai sudėtingi ir nėra iki galo suprantami.
Dėl to, kad tarpininko išsiskyrimo ir sunaikinimo procesai sinapsėse turi ilgą įgyvendinimo laiką, atsiranda sinapsinis neuroninių tinklų veikimo vėlavimas. Todėl teigiama, kad cheminė sinapsė veikia kaip dažnio filtras ir turi mažą labilumą.
Kadangi atskirų sinapsių signalai gali apibendrinti ir nustatyti bendrą membranos krūvį, galimi tetaninio sinapsinio palengvinimo ir depresijos reiškiniai.
Cheminės sinapsės savybės
1. Lėtas signalo perdavimo greitis, didelis sinapsinis uždelsimas.
2. Vienpusis signalo perdavimas iš pre- į postsinapsinę membraną, bet ne atvirkščiai.
3. Didelis perdavimo patikimumas normaliomis darbo sąlygomis.
4. Pėdsakų procesų buvimas ( pėdsakų depoliarizacija ir hiperpoliarizacija, padidinanti signalų integravimo galimybes neuronu).
Apsvarstykite, kaip vyksta cheminis, sinapsinis perdavimas. Schematiškai tai atrodo taip: sužadinimo impulsas pasiekia nervinės ląstelės (dendrito arba aksono) presinapsinę membraną, kurioje yra sinapsinės pūslelės, užpildytas specialia medžiaga - tarpininkas(iš lotynų kalbos Žiniasklaida- vidurinis, tarpininkas, siųstuvas). Presinapsinis
Membranoje yra daug kalcio kanalų. Veikimo potencialas depoliarizuoja presinapsinę galą ir taip pakeičia kalcio kanalų būklę, dėl ko jie atsidaro. Kadangi kalcio (Ca 2 +) koncentracija ekstraląstelinėje aplinkoje yra didesnė nei ląstelės viduje, kalcis į ląstelę prasiskverbia atvirais kanalais. Padidėjęs kalcio kiekis ląstelėse sukelia burbulų susiliejimas su presinaptine membrana. Tarpininkas iš sinaptinių pūslelių patenka į sinoptinį plyšį. Sinapsinis tarpas cheminėse sinapsėse yra gana platus ir vidutiniškai siekia 10-20 nm. Čia mediatorius jungiasi prie receptorių baltymų, kurie yra įterpti į postsinapsinę membraną. Tarpininko prisijungimas prie receptoriaus pradeda įvykių grandinę, dėl kurios pasikeičia postsinapsinės membranos, o vėliau ir visos postsinapsinės ląstelės būklė. Po sąveikos su mediatoriaus molekule receptoriumi aktyvuota, sklendė atsidaro ir kanalas tampa praleidžiamas arba vienam jonui, arba keliems jonams vienu metu.
Pažymėtina, kad cheminės sinapsės skiriasi ne tik perdavimo mechanizmu, bet ir daugeliu funkcinių savybių. Norėčiau atkreipti dėmesį į kai kuriuos iš jų. Pavyzdžiui, sinapsėse su cheminiu perdavimo mechanizmu, trukmė sinoptinis vėlavimas, tai yra, šiltakraujų gyvūnų intervalas tarp impulso atvykimo į presinapsinį galą ir postsinapsinio potencialo pradžios yra 0,2–0,5 ms. Taip pat skiriasi cheminės sinapsės vienpusis laidumas, tai yra, tarpininkas, teikiantis signalizaciją, yra tik presinapsinėje jungtyje. Atsižvelgiant į tai, kad cheminio sinapsių atsiradimo metu postsinapsinis potencialas atsiranda dėl pokyčių joninis pralaidumas postsinapsinės membranos, jie veiksmingai užtikrina abu sužadinimas, taip stabdymas. Nurodę, mano nuomone, pagrindines funkcines cheminio sinapsinio perdavimo savybes, panagrinėkime, kaip vyksta mediatoriaus išsiskyrimo procesas, taip pat apibūdinkime garsiausias iš jų.
Žiniasklaidos toro pasirinkimas:
Mediatoriaus funkciją atliekantis faktorius gaminamas neurono kūne, o iš ten pernešamas į aksono galą. Presinapsinėse galūnėse esantis mediatorius turi būti išleistas į sinapsinį plyšį, kad veiktų postsinapsinės membranos receptorius, transsinapsinis perdavimas signalus. Tokios medžiagos kaip acetilcholinas, katecholaminų grupė, serotoninas, neuropiptidai ir daugelis kitų, jų bendrosios savybės bus aprašytos toliau.
Dar prieš išaiškinant daugelį esminių neuromediatorių išsiskyrimo proceso ypatybių, buvo nustatyta, kad presinapsinės galūnės gali keisti būsenas. spontaniška sekrecijos veikla. Nuolat išskiriamos nedidelės mediatoriaus dalys sukelia vadinamuosius spontaniškus, miniatiūrinius postsinapsinius potencialus postsinapsinėje ląstelėje. Jį 1950 metais įkūrė britų mokslininkai Fett Ir Katz, kuris, tirdamas varlės neuroraumeninės sinapsės darbą, nustatė, kad be jokio poveikio raumenyje esančio nervo postsinapsinės membranos srityje, atsitiktiniais intervalais atsiranda nedideli potencialų svyravimai, kurių amplitudė yra apie 0,5 mV. Atradimas, nesusijęs su nervinio impulso atvykimu, neurotransmiterio išsiskyrimas padėjo nustatyti kvantinis charakteris jo išleidimas, tai yra, paaiškėjo, kad cheminėje sinapsėje tarpininkas išsiskiria ir į ramybė, bet retkarčiais ir mažomis porcijomis. Diskretiškumas išreiškiamas tuo, kad tarpininkas palieka galą be difuziškai ne atskirų molekulių, o daugiamolekulinių dalių (arba kvantų) pavidalu, kurių kiekvienoje yra keli tūkstančiai molekulių.
Tai vyksta tokiu būdu: aksoplazma neuronų galūnės, esančios arti presinapsinės membranos, žiūrint pro elektroninį mikroskopą, daug pūslelių arba pūslelė, kurių kiekviename yra vienas mediatoriaus kvantas. Presinapsinių impulsų sukeltos veikimo srovės neturi pastebimo poveikio postsinapsinei membranai, tačiau veda prie pūslelių apvalkalo sunaikinimo su tarpininku. Šis procesas (egzocitozė) slypi tame, kad pūslelė, artėjanti prie presinapsinio galo membranos vidinio paviršiaus esant kalcio (Ca 2 +), susilieja su presinaptine membrana, dėl ko pūslelė ištuštėja į sinapsinį plyšį. Po pūslelės sunaikinimo ją supanti membrana įtraukiama į presinapsinio galo membraną, padidinant jos paviršių. Vėliau, kaip proceso rezultatas endocitozė, mažos presinapsinės membranos dalys išsikiša į vidų, vėl formuojasi pūslelės, kurios vėliau vėl gali įjungti tarpininką ir pereiti į jo išsiskyrimo ciklą.
