Рефлекс – основная форма нервной деятельности. Он отражает основной принцип взаимосвязи организма и внешней среды, связывая их в единую систему, а представления о рефлекторной дуге объясняют механизм этой взаимосвязи.
Основные положениярефлекторного принципа деятельности ЦНС были разработаны на протяжении примерно двух с половиной веков. Можно назвать пять основных этапов развития этой концепции.
Первый этап - заложены основы понимания рефлекторного принципа деятельности ЦНС французским естествоиспытателем и математиком Р. Декартом (XVII в.). Декарт считал, что «все вещи и явления можно объяснить естественнонаучным путем». Эта исходная позиция позволила ему сформулировать два важных положения рефлекторной теории: 1) деятельность организма при внешнем воздействии является отраженной (впоследствии ее стали называть рефлекторной: лат. reflexus - отраженный), 2) ответная реакция на раздражение осуществляется при помощи нервной системы. По Декарту нервы - это трубочки, по которым с огромной скоростью движутся животные духи, материальные частицы неизвестной природы, по нервам они попадают в мышцу и мышца раздувается (сокращается).
Второй этап - экспериментальное обоснование материалистических представлений о рефлексе (XVII-XIX вв.) которое было развито чешским исследователем Т. Прохазкой, который значительно расширил учение об отражательных действиях. В частности, было установлено, что рефлекторная реакция у спинальных животных наступают в ответ на раздражение определенных участков кожи, т.е. может осуществляться на одном метамере лягушки (сегмент спинного мозга, связанный с «кусочком тела»), а разрушение спинного мозга ведет к их исчезновению.
Выявлено, что стимулы могут быть не только внешними, но и внутренними, установлена роль задних (чувствительных) и передних (двигательных) корешков спинного мозга (закон Белла-Мажанди). Весьма активно сегментарные рефлексы изучал Ч. Шеррингтон (конец XVIII в. - начало XIX в.).
Третий этап - победа материалистических представлений о психической деятельности (И.М. Сеченов, 60-е годы XIX в.). Наблюдая за развитием детей, И.М. Сеченов пришел к заключению, что в основе формирования психической деятельности лежит принцип рефлекса. Это положение он выразил следующей фразой: «Все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы». Таким образом, И.М. Сеченов стал на путь детерминизма в вопросах психической деятельности человека. И. М. Сеченов поставил вопрос о существовании двух родов рефлексов. Во-первых, постоянные, врожденные , осуществляемые низшими отделами нервной системы. Он назвал их: «чистыми» рефлексами. Во-вторых, рефлексы головного мозга изменчивые, приобретенные в индивидуальной жизни. Эти рефлексы И. М. Сеченов представлял себе одновременно и физиологическим, и психическим явлением. Таким образом, была впервые показана неотделимость психических процессов от мозга и одновременно обусловленность психики внешним миром .
При изучении рефлексов И. М. Сеченов обосновал так же приспособительный характер изменчивости рефлекса, открыл торможение рефлексов (1863, центральное торможение), суммацию, возбуждения в ЦНС (1868).
Четвертый этап - разработаны основы учения о высшей нервной деятельности (И.П. Павлов, начало XX в.). И.П. Павлов экспериментально подтвердил возможность образования условных рефлексов и использовал их как объективный метод изучения психической деятельности (высшей нервной деятельности, по И.П. Павлову).
В результате представления о рефлекторных механизмах деятельности нервной системы сформировались в единую рефлекторную теорию. Рефлекторная теория - теория поведения, рассматривающая его как деятельность организма, возникающую в ответ на возникновение стимулов из внешнего мира или внутренней среды.
Согласно И.П. Павлову рефлекторная теория опирается на три основные принципа:
· принцип детерминизма (причинности) - согласно которому рефлекторная реакция возникает только в ответ на раздражающий стимул. Принцип детерминизма устанавливает полную обусловленность материальными причинами всех явлений в организме, в том числе и высшей нервной деятельности. Изучение функций коры головного мозга позволило Павлову настолько точно познать законы, управляющие условно-рефлекторной деятельностью, что стало возможно в значительной степени управлять этой деятельностью у животных (собак) и заранее предсказывать, какие изменения произойдут при тех или иных условиях.
· принцип структурности - устанавливает, что все нервные процессы являются результатом деятельности определенных структурных образований - нервных клеток, и зависят от свойств этих клеток. Однако, если до Павлова свойства различных клеток и клеточных групп центральной нервной системы рассматривались как постоянные, то Иван Петрович в учении об условных рефлексах показал, что свойства этих клеток изменяются в процессе развития. Локализация функций в коре головного мозга не должна, поэтому трактоваться только как распределение в пространстве клеток с различными свойствами. Кроме того, он предусматривает, что рефлекторная реакция возможна только в том случае, если все компоненты рефлекторной дуги находятся в анатомически и физиологически целостном состоянии. В такой формулировке он известен как принцип целостности.
· наконец принцип анализа и синтеза устанавливает, что каждая ответная реакция всегда адекватна качествам и природе воздействующего раздражителя. Согласно этого принципа в процессе рефлекторной деятельности происходит, с одной стороны, дробление окружающей природы на огромную массу отдельно воспринимаемых явлений, а с другой - превращение одновременно или последовательно действующих раздражителей (различного характера) в комплексные. Грубый анализ может быть осуществлен уже низшими отделами нервной системы, так как раздражения разных рецепторов, каждая группа которых воспринимает определенные воздействия среды, вызывает лишь определенные безусловные рефлексы. Однако высший анализ, благодаря которому возможно существование животного организма в постоянно изменяющейся среде, осуществляется корой головного мозга и основан на способности образовывать условные рефлексы, а также, на способности к дифференцировке раздражителей.
Пятый этап - создано учение о функциональных системах (П.К. Анохин, середина XX в.)
Рефлекс, по Анохину, представляет собой замкнутое кольцо или спираль, состоящую из ряда последовательных процессов:
1) процессы нервного возбуждения, возникающего в результате внешнего или внутреннего раздражения органов чувств (начальное звено);
2) процессы афферентного синтеза, осуществляющегося путем анализа поступающей информации в мозг и принятия в связи с этим решения (центральное звено);
3) ответная реакция организма по команде мозга (двигательное звено);
4) обратная информация о результатах выполненных действий (заключительное звено). Обратная связь в данном случае создает возможность оценки соответствия или несоответствия получаемых результатов запрограммированным действиям. Исключение сигналов обратной афферентации приводит к неправильному реагированию организма на поступающие внешние или внутренние раздражения
Белорусский государственный педагогический университет имени Максима Танка
Факультет психологии
УСРС№3
по физиологии поведения
тема:
Рефлекторная
теория. Понятие рефлекс.
Выполнила:
Мишулкова Анастасия
Павловна
1курс,15 группа
Проверила:
Покровская С.Е
Минск 2010
- Рефлекторная
теория. Понятие рефлекс.
Психофизиологическая концепция рефлекса (И.М.Сеченов).
Учение об условных рефлексах (И.П.Павлов).
1.Рефлекторная
теория. Понятие рефлекс.
Рефлекс
в переводе с латинского языка
означает повернутый назад отраженный.
Рефлексами называют реакции организма,
осуществляемые нервной системой в ответ
на воздействие внешних или внутренних
раздражителей (Биологический энциклопедический
словарь 1989).
Понятие
о рефлексе возникло в XVII в в учении
французского философа и естествоиспытателя
Рене Декарта (1596-1650) Хотя сам термин «рефлекс"
был введен позднее чешским анатомом и
физиологом Йиржи Прохазкой (1749-1820).
Разработанная
Рене Декартом концепция рефлекса получила
название механической. Нервные процессы
Р.Декарт представлял по образцу системы
кровообращения, используя существовавшие
в то время принципы оптики и механики.
Под рефлексом он понимал движение «животных
духов» от мозга к мышцам по типу отражения
светового луча «Животными духами» Декарт
обозначил потоки наиболее легких и подвижных
частиц крови, которые, отфильтровываясь
от остальных поднимаются к мозгу.Согласно
схеме проведения нервного импульса, предложенной
Декартом внешние предметы действуют
на периферические окончания нервных
«нитей» расположенных внутри «нервных
трубок» Натягиваясь «нити» открывают
клапаны отверстий ведущих из мозга в
нервы. По каналам этих нервов «животные
духи перемещаются в соответствующие
мышцы, которые в результате раздуваются,
и, таким образом, происходит движение.
Поведение
животных и непроизвольные движения
человека являлись по Декарту естественным,
т.е. рефлекторным ответом на какое-либо
событие во внешнем мире. Тело впервые
было освобождено от души. Это позволило
Декарту называть животных бездушными
механизмами машинами. В отличие от них
только человек имеет способность к осознаваемому
произвольному поведению, за которое ответственна
душа. И здесь Р.Декарт остался на позициях
идеализма. Сознание человека он рассматривал
в виде субстанционного начала способного
вступать во взаимодействие с телом и
воздействовать посредством мозговой
шишковидной железы (в современной анатомии
- эпифиз) на подчиненные рефлекторным
законам телесные процессы. Тело и сознание
(«разумная душа») для Декарта -- самостоятельные
субстанции (Батуев, 1991. Соколова, 1995 Ярошевский
1998).
Дальнейшая
разработка рефлекторных основ поведенческого
акта нашла отражение в следующих концепциях:
- 1.Учение о
нервных вибрациях Д. Гартли
Биологическая концепция рефлекса И Прохаски.
Анатомическая концепция рефлекса (Ч Белл и Ф Мажанди, М Холл и И Мюллер).
Психофизиологическая концепция рефлекса И М Сеченова.
Концепция условного рефлекса И П Павлова
Рефлексология В М Бехтерева
Диалектическая концепция А А Ухтомского
2.Психофизиологическая концепция рефлекса И.МСеченова
Русский физиолог и психолог Иван Михайлович Сеченов (1829-1905) разработал естественнонаучную теорию психической регуляции поведения Понятие о рефлекторном характере нервной деятельности претерпело у него существенные изменения Рефлекс определялся как «целостный акт с его средним внутри-мозговым звеном и внемозговой соматической периферией, смыкающей организм с объектом» (Сеченов, 1952) Рефлекс, таким образом, понимался им как универсальная и своеобразная форма взаимодействия организма со средой Впервые была показана неотделимость психических процессов от мозга и одновременно обусловленность психики внешним миром Все психические акты, по мнению И.М Сеченова, по способу происхождения и по механизму совершения являются рефлексами.
Основные положения рефлекторной концепции сводятся к следующим:
Принцип рефлекса охватывает функции всех иерархических уровней психического. Психофизиологическую основу ментальных явлений образуют процессы, по происхождению и способу осуществления представляющие собой частную форму рефлекторных актов.Целостный рефлекторный акт с его периферическим началом, центром и периферическим конечным звеном составляет далее неделимую функциональную единицу субстрата психических процессов.В структуре рефлекторного акта как целостной единицы нервные и нервно-психические компоненты объединены общим функциональным принципом. Они играют роль сигналов-регуляторов по отношению к исполнительному звену Рефлексам разных уровней сложности соответствуют различные по структуре и предметному содержанию регулирующие сигналы (Сеченов. 1952).Открытие И.М. Сеченовым в 1862 г. центрального торможения было первым шагом к созданию им новой физиологии головного мозга Деятельность нервных центров мыслится теперь как непрерывная динамика возбуждения и торможения.По мнению М.Г. Ярошевского важнейшим достижением русской научной мысли стал переход к новой стратегии объяснения психофизиологических корреляций.Смысл перехода, отмечает он определил отказ от установки на локализацию «нематериального» сознания в материальном веществе мозга и перевод анализа психофизиологической проблемы в принципиально новый план, а именно - в план исследования поведения целостного организма в природной и социальной «применительно к человеку» среде Пионером такой переориентации и стал И.М Сеченов (Ярошевский, 1998).
3.Учение об условных рефлексах (И.П.Павлов)
И. П. Павлов, изучая условные рефлексы и их взаимоотношения, наблюдал торможение (угнетение) условных рефлексов при действии посторонних или сильных раздражителей, а также слабых - при болезненном состоянии организма. Он считал, что баланс между возбуждением и торможением определяет внешнее проявление поведения животных и человека, и выдвинул собственную схему классификации видов торможения при условно-рефлекторной деятельности.
Внешнее (безусловное) торможение. Под внешним торможением понимают срочное подавление текущей условно-рефлекторной деятельности при действии посторонних для нее раздражений, вызывающих ориентировочный или какой-либо другой безусловный рефлекс. По механизму своего возникновения этот тип торможения относят к врожденным, которые осуществляются благодаря явлениям отрицательной индукции (индукционное торможение, по Павлову). А. А. Ухтомский именовал его сопряженным торможением и видел в нем физиологическую основу для выполнения доминирующей формы деятельности организма. Безусловное торможение называют внешним потому, что причина его возникновения лежит вне структуры самого тормозного рефлекса.
Ориентировочный рефлекс - наиболее часто встречающийся фактор безусловного торможения. Однако тормозный эффект ориентировочного рефлекса при повторении того же сигнала постепенно ослабевает и может исчезнуть полностью. При этом и сам ориентировочный рефлекс перестает наблюдаться. Ориентировочный рефлекс (что такое?) возникает для более полного восприятия информации, содержащейся в неожиданном и постороннем раздражителе.
В обиходе постоянно наблюдается, как человек прекращает текущую деятельность в результате переключения внимания на новый внезапно появившийся раздражитель. В момент возникновения этого рефлекса проявляется сопряженное торможение конкурирующих рефлексов. Оно может быть более или менее глубоким, кратковременным или более длительным, что зависит от физиологической силы ориентировочного и тормозного рефлексов. При повторном раздражении в силу привыкания ориентировочный рефлекс пропадает одновременно снижается и эффект внешнего торможения. Такой вид торможения был назван гаснущим тормозом.
Другой вид безусловного торможения отличается постоянством своего эффекта на тот или иной тормозимый рефлекс и поэтому называется постоянным тормозом. Стабильность внешнего торможения определяется, в частности, физиологической силой тормозящего рефлекторного акта. К жизненно важным для организма рефлексам относят оборонительные безусловные рефлексы на разные вредящие раздражения, включая болевые. Как и в случае гаснущего тормоза, длительность постоянного тормоза оборонительного рефлекса определяется его силой и характером тормозимого рефлекса и, в частности, степенью его упроченности.
«Молодые» условные рефлексы тормозятся легче и на более длительный срок, чем более «старые», при одних и тех же условиях. Нетвердо заученные поведенческие навыки или знания легче исчезают при сильном неприятном постороннем воздействии, чем более твердо усвоенные жизненные стереотипы. Болевые воздействия от внутренних органов обладают более длительным тормозным влиянием на условно-рефлекторную деятельность. А иногда их сила настолько велика, что извращает нормальное протекание даже безусловных рефлексов.
Следовательно, два антагонистических рефлекса - пищевой и оборонительный - не могут сосуществовать, более слабый тормозится под влиянием более сильного.
В этом плане павловское внешнее торможение выступает в качестве тончайшего инструмента, способного выделить наиболее биологически значимую форму поведения, подчинив ей все остальные виды деятельности. С позиций учения о доминанте это можно рассматривать как сопряженное торможение при доминанте, которое выполняет определяющую роль при ее формировании. И это торможение должно быть своевременным, т. е. иметь координирующее значение для работы других органов и организма в целом.
Хорошо известно, что если увеличивать интенсивность какого-либо раздражения, то вызываемый им эффект увеличивается (закон силы). Однако дальнейшее усиление раздражения приведет к падению или полному исчезновению эффекта. В основе этого результата лежит не утомление, а запредельное торможение, которое И.П. Павлов назвал охранительным, так как оно ограждает клетки мозга от избыточного расходования энергетических ресурсов. Этот вид торможения зависит от функционального состояния нервной системы, возраста, типологических особенностей, состояния гормональной сферы и пр.
Предел выносливости клетки в отношении раздражителей разной интенсивности называется пределом ее работоспособности, и чем выше этот предел, тем легче клетка переносит действие сверхсильных раздражителей. Причем речь идет не только о физической, но и об информационной силе (значимости) условных сигналов.
Крайним случаем запредельного торможения является оцепенение, возникающее у животных и человека под влиянием сверхсильного раздражения. Человек может впасть в состояние ступора - полной неподвижности. Такие состояния возникают не только в результате действия физически сильного раздражителя (взрыва бомбы, например), но и вследствие тяжелых моральных потрясений (например, при неожиданном сообщении о тяжелой болезни или смерти близкого человека).
Внутреннее (условное) торможение. К форме внутреннего торможения условно-рефлекторной деятельности относят те ее случаи, когда условный раздражитель перестает подкрепляться безусловным, т. е. постепенно теряет свое пусковое сигнальное значение. Такое торможение возникает не срочно, не сразу, а развивается медленно по общим законам условного рефлекса и является столь же изменчивым и динамичным. И. П. Павлов назвал его поэтому условным торможением. Он считал, что такое выработанное торможение возникает внутри центральных нервных структур самих условных рефлексов, а отсюда и его название - внутреннее (т. е. не наведенное извне, не индукционное).
Выделим основные черты условного торможения. 1. Оно развивается при неподкреплении раздражителей, которые постепенно приобретают свойства условного тормозного или отрицательного сигнала. 2. Условное торможение поддастся тренировке. Заторможенный условный рефлекс может самопроизвольно восстанавливаться, и это свойство чрезвычайно важно при воспитании поведенческих навыков в раннем возрасте. 3. Способность к разным проявлениям условного торможения зависит от индивидуальных свойств нервной системы: у возбудимых индивидуумов оно вырабатывается труднее и медленнее. 4. Условное торможение зависит от физиологической силы безусловного рефлекса, подкрепляющего положительный условный сигнал. 5. Условное торможение зависит от прочности ранее выработанного условного рефлекса. 6. Условное торможение может взаимодействовать с безусловным, в этих случаях возникает явление растормаживания, а иногда в результате суммации условного и безусловного торможений их общий эффект может усиливаться. И. П. Павлов подразделил условное торможение на четыре вида: угасательное, дифференцировочное, условный тормоз, торможение запаздывания.
Угасательное торможение развивается при отсутствии подкрепления условного сигнала безусловным. Условные рефлексы обладают временным характером именно потому, что при отмене безусловного подкрепления соответствующая мозговая связь теряет свою силу, тормозится иногда надолго, а иногда и вовсе перестает существовать.
Представим, что вид определенной местности постоянно сочетается у животного с получением пищи. Но если здесь пищевые ресурсы исчезли, животное со временем, не найдя пищи, перестает посещать ранее знакомую местность вследствие развития угасательного торможения. Величина и скорость выработки угасательного торможения зависят от прочности условного рефлекса (стабильные рефлексы угашаются медленнее), от физиологической силы и вида безусловного рефлекса (угашение у голодной собаки труднее, чем у сытой; пищевые условные рефлексы угашаются быстрее, чем оборонительные), от частоты неподкрепления (регулярное неподкрепление способствует быстрому развитию торможения). Оно развивается волнообразно и зависит от индивидуальных типологических различий.
Дифференцировочное торможение развивается при неподкреплении раздражителей, близких по свойствам к подкрепляемому сигналу. Этот вид торможения лежит в основе различения раздражителей. С помощью дифференцировочного торможения из массы сходных раздражителей выделяется тот, который будет реагировать на один подкрепляемый, т. е. биологически для него важный, а на другие сходные раздражители условная реакция будет выражена слабее или отсутствовать полностью.
Свойство генерализации (первичного обобщения) условных рефлексов - неизбежный атрибут поведенческих адаптаций животных в естественной среде обитания. Учитывая, что изменчивость окружающей среды происходит по вероятностному закону и колебания тех или иных биологически значимых признаков предвидеть с высокой вероятностью невозможно, становится биологически оправданной значительная сенсорная генерализация условных рефлексов как стадии активного поиска жизненно важных объектов.
В стадии генерализации условных рефлексов обнаруживается механизм доминанты, одной из характерных черт которой является способность рефлекторной системы диффузно отзываться на широкий репертуар внешних стимулов. В процессе повторного осуществления данного рефлекторного акта диффузная отзывчивость сменяется избирательным реагированием только на те раздражения, которые первично создали данную доминанту. Стадия специализации доминанты наступает благодаря механизмам дифференцировочного торможения.
Последнее обладает следующими основными свойствами: 1) чем ближе дифференцируемые раздражители, тем труднее выработать на один из них дифференцировочное торможение; 2) степень торможения определяется силой возбуждения, развиваемого положительным условным рефлексом; 3) выработка этого торможения происходит волнообразно; 4) дифференцировочное торможение тренируемо, что лежит в основе тонкого распознавания сенсорных факторов среды.
В самостоятельный вид условного торможения И. П. Павлов выделил условный тормоз, который образуется при неподкреплении комбинации из положительного условного сигнала и индифферентного раздражителя. Например, у собаки образован пищевой условный рефлекс на звук. Если к этому сигналу присоединить свет лампочки и их совместное действие не подкреплять пищей, то после нескольких применений эта комбинация перестанет вызывать пищевую реакцию, хотя изолированное применение звонка по-прежнему будет вызывать обильное слюноотделение. По существу, это вариант дифференцировочного торможения.
Прибавочный раздражитель в первый момент своего применения в комбинации с положительным сигналом вызывает ориентировочный рефлекс и торможение условной реакции (внешнее торможение), затем превращается в индифферентный раздражитель (гаснущий тормоз), и, наконец, на месте безусловного торможения развивается условный тормоз. Если прибавочный раздражитель приобрел эти свойства, то, будучи присоединенным к любому другому положительному сигналу, он затормозит соответствующий этому сигналу условный рефлекс.
При выработке торможения запаздывания подкрепление соответствующим безусловным рефлексом не отменяется, как в предыдущих видах торможения, а значительно отодвигается от начала действия условного раздражителя. Подкрепляется лишь последний период действия условного сигнала, а предшествующий ему значительный период его действия лишается подкрепления. Именно этот период сопровождается торможением запаздывания и называется недеятельной фазой запаздывающего условного рефлекса. По его истечении торможение прекращается и сменяется возбуждением - так называемая деятельная фаза рефлекса. В данном случае действуют два раздражителя в комплексе и второй компонент - время.
В экспериментах с пищевыми условными рефлексами отставление подкрепления от начала условного сигнала может достигать 2-3 мин. а при электрооборонительных - 30-60 с. Адаптивное значение торможения запаздывания состоит в тонком анализе времени отставления раздражителя, положительная фаза рефлекса приурочивается ко времени запуска безусловного рефлекса. Например, кошка, поджидающая жертву у мышиной норки, не обнаруживает слюноотделения до тех пор, пока мышь не окажется у нее в зубах.
Тесное взаимодействие разных видов условною торможения, в особенности условного и безусловного торможений, а также возможность выработки условного торможения на базе безусловного являются убедительным основанием для предположения об их единой физиологической природе.
- Диалектическая
концепция рефлекса (А.А.Ухтомский).
Диалектичность мышления А. А. Ухтомского нашла яркое проявление в понимании им сущности рефлекса. Видя в рефлексе механизм активности, он усматривал в рефлекторном акте единство внутренних и внешних детерминант, причем внутренние детерминанты в конечном счете также заданы и определяются внешними условиями.
А. А. Ухтомский подчеркивал, что «...рефлекс - это такая реакция, которая мотивируется вполне отчетливо текущей обстановкой или средой. Этим, однако, не уничтожается спонтанное действие субстрата, оно лишь ставится в определенные границы в его противоположении факторам среды, и от этого оно становится более определенным по содержанию и значению. Рефлекс рисуется не чисто пассивным передвижением костного шарика под влиянием полученного им удара извне; так рефлекс мог изображаться, пока надо было подчеркнуть в особенности его мотивировку из среды. Но в полноте своей он представляется встречею во времени двух условий: с одной стороны, деятельности заготовленной, или сложившейся в самом субстрате (клетке) за предыдущую его историю, и, с другой стороны, внешних импульсов текущего момента».
Следовательно, внутренние детерминанты - это накопленная история взаимодействия реагирующего субстрата с фактором среды (принцип историзма).
И по происхождению, и по условиям проявления внутренние детерминанты в конечном счете определяются факторами среды, то есть обладают лишь относительной самостоятельностью. Внешнее выступает как комплекс условий существования внутреннего. Значит, среда организма - это не весь окружающий его физический мир, а лишь та небольшая его часть, элементы которого биологически значимы для организма. Но для организма представляет биологический интерес лишь такое внешнее, которое может стать частью жизненного опыта, то есть частью внутреннего, или способствовать превращению определенных внешних факторов во внутренние.
Современная теория поведения далеко ушла от простых картезианских схем. Введение принципа историзма позволяет понять биологическую адекватность, то есть целесообразность реакций организма на воздействие среды. Картезианское мировоззрение базируется на жесткой однозначной причинности (жесткий детерминизм Лапласа), ему чуждо признание реальных противоречий. А. А. Ухтомский же показывает, что реальное поведение требует признания существования противоречий как непрерывного атрибута процесса развития, как движущих сил построения поведения.
Исторический подход позволил А. А. Ухтомскому выявить действительную роль и оценить значение условного рефлекса в эволюции животного мира, а также раскрыть одно из кардинальных свойств условного раздражителя - его превращение из индифферентного в «обязательный» компонент среды. Такой усвоенный раздражитель начинает вызывать новую для себя реакцию. В результате такого усвоения организм определил и зафиксировал свое отношение к данному раздражителю - определил его биологическую значимость для себя.
Рассматривая систему рефлексов в эволюционном ряду, А. А. Ухтомский пишет: «...простой рефлекс классической физиологии является не исходным и принципиально общим типом рефлекторной активности центров, над которой специализируется особая область рефлексов условных, но наоборот, - частным специальным и поздним продуктом редукции и упрощения рефлекса условного, который становится отныне общим типом деятельности центрального нервного аппарата».
Индивидуальное приспособление особи с помощью условных рефлексов служит своеобразным компасом - ориентиром для решения проблем вида. Естественный отбор закрепляет те мутационные приобретения, которые соответствуют находкам особи. Таким образом, индивидуальное приспособление идет впереди эволюционно-генетических перестроек. Принципы историзма и соотношения реактивности и активности в целостном поведении как способе разрешения противоречий, принесенные в физиологию А. А. Ухтомским, существенно обогатили рефлекторную теорию, которая окончательно избавилась от дуализма и механицизма картезианского толка, встав на твердые диалектические пози
5. Учение о доминанте как ведущем факторе организации поведения
А. А. Ухтомский выдвинул принцип доминанты в качестве основы складывающихся координационных отношений. Он активно опирался на идеи Ч. Шеррингтона о конвергенции афферентных влияний к аппаратам, образующим общие пути в ЦНС. Но лишь идеи Н. Е. Введенского о динамизме взаимоотношений в нервной системе, обусловленные характером воздействия, функциональным состоянием нервных центров и характеристиками рабочего органа, позволили сформулировать учение о доминанте - рабочем принципе нервной деятельности и векторе поведения.
Доминанта как скрытая предуготовленность организма к выполнению конкретного поведения определяет вероятность возникновения той или иной рефлекторной реакции (условной или безусловной) в ответ на текущее раздражение.
Еще И. М. Сеченов обращал внимание на то, что иррадиация возбуждения происходит в сторону очагов повышенной возбудимости. Определяющую роль при формировании такого очага, по Ухтомскому, играет состояние развивающегося в нем стационарного возбуждения. Если этот уровень возбуждения мал, то приходящие сюда нервные влияния могут поднять его до состояния, характерного для доминанты, т. е. создать в нем повышенную возбудимость. Если же уровень возбуждения в центре и без того высок, то при приходе новой волны возбуждения возникает эффект торможения.
Важными особенностями доминантного очага являются повышенная возбудимость, т. е. отзывчивость на приходящие волны возбуждения, и способность центра суммировать эти возбуждения. В доминантном очаге устанавливается определенный уровень стационарного возбуждения, способствующий суммированию ранее подпороговых возбуждений и переводу на оптимальный для данных условий ритм работы, когда этот очаг становится наиболее отзывчивым.
Следовательно, доминанта, прежде чем стать таковой, должна пройти стадию суммационного рефлекса. В то же время условный рефлекс, прежде чем стать таковым, проходит стадию доминанты (II стадия генерализованной, диффузной отзывчивости).
Важную роль в процессе формирования доминанты играет процесс сопряженного торможения. Состояние возбуждения в центре, подкрепленное возбуждениями из самых отдаленных источников, будучи достаточно стойким, т. е. инертным, в свою очередь снижает способность некоторых других центров реагировать на импульсы, имеющие к ним прямое отношение. Сопряженное торможение должно быть своевременным, т. е. иметь координирующее значение для работы других органов и организма в целом. Это наиболее энергетически емкий процесс, наиболее тонкий, позднее вырабатывающийся и вместе с тем наиболее ранимый.
Процесс торможения не только оформляет и поддерживает доминанту, но может и привести к прекращению ее функционирования, т. е. сама доминанта может тормозиться. А. А. Ухтомский выделял четыре случая торможения доминанты: 1) если доминанта представляет собой цепной рефлекс, то разрешающий акт и будет концом доминанты (например, половое поведение); 2) возникновение в центрах новой доминанты, несовместимой с первой, ведет к ее торможению (защитное поведение тормозит пищевое); 3) осуществление прямого торможения доминанты возможно волевым путем, т. е. с коры мозга (подавление естественных физиологических потребностей в неадекватных условиях); 4) стойкое подкрепление доминанты посторонними импульсами само по себе может подготовить ее торможение (доминанта в самой себе несет свой конец, обладая способностью растормаживаться).
В существовании доминанты большую роль играет временной фактор. Именно на длительности функциональных сдвигов в центрах и базируются такие свойства доминанты, как стойкость, инертность, способность к суммации. Доминанта опирается на наличие определенного набора оптимальных раздражителей, но в основном на следовые процессы, которые и отличают ее от условных и безусловных рефлексов (частных коротких рефлексов, по Ухтомскому).
Сложные рефлекторные акты осуществляются не одним анатомическим центром, а несколькими, которые как бы образуют своеобразную функциональную констелляцию центров в работе целостного мозга. Каждый участник этой констелляции, будучи связан с соседними и стимулируя их, в свою очередь получает от них стимуляцию. Такое состояние было названо сиптомокомплексом доминанты.
Первичный очаг возбуждения при формировании естественных биологических доминант (голода, жажды) возникает в структурах гипоталамуса, содержащих большое число специфических хеморецепторных нейронов. Этот очаг выступает в качестве важнейшего системообразующего фактора при формировании доминирующей констелляции, в которую входит множество вторичных очагов в тех отделах мозга, где существуют предпосылки для продолжительного Удержания следовых процессов (гиппокамп, кора больших полушарий).
Для понимания механизмов превращения доминанты из симптомокомплекса А. А. Ухтомский использовал понятие функционального центра, или органа. Этим подчеркивалось следующее: дело не столько в том, что в нервной системе складываются определенные констелляции связанных между собой центров, морфологически далеко разбросанных по мозговой массе, но и в том, что они функционально объединены единством действий, своей векторной направленностью на определенный результат.
В отличие от технического механизма такой функциональный орган образуется по ходу самой реакции и имеет множество степеней свободы, дающих ему возможность осуществлять и множество переменных операций. Единство их действия достигается способностью данной совокупности мозговых структур влиять друг на друга с точки зрения усвоения ритма, т. е. синхронизации их активности. Каждый из потенциальных компонентов констелляции изначально обладает своим определенным темпом и ритмом возбуждений, при формировании же единой констелляции как созвездия созвучно работающих ганглиозных участков, совозбуждающих друг друга, определяющую роль играет увязка во времени, скоростях и ритмах действия, т. е. в сроках выполнения отдельных моментов реакции. Доминирование данной констелляции будет зависеть как от синхронизации активности входящих в нее компонентов, так и от сопряженного торможения других рефлексов.
В своем формировании рабочая констелляция пр
и т.д.................
Биологическая концепция рефлекса.
В конце XVIII в. философия французских материалистов завоевала широкое признание и оказывала влияние на многих ученых Европы. Учение чешского анатома и физиолога Йиржи Про-хазки (1749-1820) -важный этап в формировании детерминистических представлений о нервно-психической деятельности.
Сущность своих взглядов на рефлекс И. Прохазка выразил следующим образом: внешние впечатления, возникающие в чувствительных нервах, очень быстро распространяются по всей их длине до самого начала. Там они отражаются по определенному закону, переходят на соответствующие им двигательные нервы и по ним очень быстро направляются к мышцам, посредством которых производят точные и строго ограниченные движения.
Впервые термин «рефлекс» был введен в научный язык И. Прохазкой. Он сделал еще один шаг вперед в физиологическом утверждении стимула, ибо постулировал, что ответная рефлекторная реакция всегда проявляется в размерах соответственно силе приложенного стимула.
Развивая концепцию о рефлекторной природе поведения, И. Прохазка
"Маркс К, Энгельс Ф. Сочинения. Т. 2. С. 145.
пытается преодолеть в начале механистичность, а затем и дуализм картезианства. Общим законом, по которому переключаются чувствительные раздражения на двигательные, является присущее человеку чувство самосохранения. И. Прохазка утверждает монистическое представление о нервной системе, которая в целом относится к композиции «общего чувствилища», телесная часть которого локализуется в спинном мозгу, а душевная - в головном. 11ричем для всех нервно-психических функций характерна одна общая закономерность: обе части «сенсориума» действуют по закону самосохранения. Необходимые для сохранения животного и его потомства способности это душевные функции, а орган, служащий для этого, есть мозг, объему и сложности которого соответствует степень совершенства душевных функций.
ф Учение И. 11рохазки обогатило представление Р. Декарта о рефлекторной структуре поведения понятием о биологическом (а не механическом) назначении самой структуры рефлекса, о зависимости ее усложнения от изменения характера отношений живых существ со средой, о пригодности ее для анализа всех уровней сознательной деятельности, о детерминирующем влиянии чувствования.
Анатомическая концепция рефлекса. Тщательное анатомическое изучение нервной системы явилось сильным толчком к развитию и укреплению рефлек-
торной концепции в XIX в. Английский анатом и врач Ч. Белл (1774-1842) в 1811 г. в трактате «О новой анатомии мозга» писал, что можно произвести перерезку заднего пучка нервов, исходящего из задней части спинного мозга, без конвульсивных сокращений мышц спины. Однако это становилось невозможным даже при одном прикосновении кончиком ножа к переднему корешку.
ф Таким образом, понятие о рефлексе как о закономерном двигательном ответе на раздражение сенсорных нервов было превращено в естественно-научный факт.
Независимо от Ч. Белла к аналогичным выводам пришел французский физиолог Ф. Мажанди (1783-1855). Переход нервного возбуждения по афферентным нервам через спинной мозг на эфферентные нервы получил название закона Белла - Мажанди.
Но сам Ч. Белл пошел дальше: создал теорию о «мышечной чувствительности» и сформулировал физиологическое обоснованир циклической функции нервной системы. Между мозгом и мышцей имеется замкнутый нервный круг: один нерв передает влияние рт мозга к мышце, другой - передает в мозг чувство состояния мышцы. Если круг будет разомкнут перерезкой моторного нерва, то исчезнет движение. Если же он размыкается перерезкой чувствительного нерва, пропадает ощущение самой мышцы, а вместе с этим
исчезает и регуляция ее деятельности. Так, например, у женщины на одной руке была потеряна чувствительность, а на другой -- способность к движениям. Эта женщина могла держать ребенка на руке, потерявшей только чувствительность, до тех пор, пока она на него смотрела. Как только отводила взор от ребенка, сразу же возникала опасность падения его на пол.
ф Таким образом, если ранее детерминантами рефлекторного акта считались лишь внешние стимулы, то Ч. Белл показывает значение внутренней чувствительности самих мышц, которая обеспечивает наиболее точное и тонкое выполнение движения.
Рефлексы спинного мозга широко использовались клиницистами, среди которых наиболее значительной фигурой был английский врач Маршал Холл и немецкий физиолог Иоганнес Мюллер. Именно М. Холлу принадлежит термин «рефлекторная дуга», состоящая из 1) афферентного нерва; 2) спинного мозга и 3) эфферентного нерва.
М. Холл и И. Мюллер настаивали па принципиальном отличии работы спинного мозга от головного. По их мнению, рефлекторный механизм свойствен только спинному мозгу, рефлексами могут именоваться только такие акты, природа которых апсихична. Закономерности протекания любого рефлекторного акта обусловливались изначально заложенными в организме связями нервных субстратов, внешнему же стимулу отводилась роль лишь спускового крючка. Внутренние факторы противопоставлялись внешним. Головной мозг оказывался все дальше и дальше от сферы влияния физиологии. Дистанция между физиологией и психологией становилась все более ощутимой.
ф Вместе с этим нельзя не видеть и прогрессивных тенденций идей Ч. Белла, Ф. Мажанди, М. Холла, И. Мюллера. Эти ученые предприняли попытки вскрыть внутриорганические условия протекания простейшего рефлекторного ответа, стремились к его аналитическому познанию как элементарной единицы нервной деятельности, боролись
против субъективно психологических объяснений структуры рефлекса. Жесткий анатомический характер этих теорий уже в середине XIX в. встретился с серьезными противоречиями, которые возникали в связи со все более широким распространением эволюционных идей, наиболее последовательно воплощенных Ч. Дарвином.
Психофизиологическая концепция рефлекса. Эволюционные идеи встретили в России наиболее благоприятную почву, подготовленную философским учением русских революционеров-демократов, оказавших существенное влияние на формирование мировоззрения И. М. Сеченова (1829-1905). Само понятие о рефлекторном характере нервной деятельности у И. М. Сеченова претерпело существенные изменения.
Рассмотрим следующие основные черты сеченовской теории рефлекса (Ярошевский, 1961).
1. Рефлекс им понимался как универсальная и своеобразная форма взаимодействия организма со средой, опирающаяся на эволюционную биологию. И. М. Сеченов поставил вопрос о существовании двух родов рефлексов. Во-первых, постоянные, врожденные, осуществляемые низшими отделами нервной системы. Он назвал их «чистыми» рефлексами. Во-вторых, рефлексы головного мозга изменчивые, приобретенные в индивидуальной жизни.
Эти рефлексы И. М. Сеченов представлял себе одновременно и физиологическим, и психическим явлением.
Ф Таким образом, была впервые показана неотделимость психических процессов от мозга и одновременно обусловленность психики внешним миром. Важнейшим для И. М. Сеченова было положение о единстве организма и условий внешней среды. Факторы эволюции 1) определяют жизнь как приспособление организмов к условиям существования и 2) доказывают, что внедрение влияния способны видоизменять материальную организацию и характер жизненных отправлений.
И. М. Сеченов был выдающимся пропагандистом дарвиновского учения в России, он внедрил эволюционно-биологический подход в физиологию мозга и ввел понятие об изменчивости и преобразовании рефлексов в целях успешной адаптации, усложнения и развития. Итак, была создана материалистическая платформа для смыкания нервных актов с психическими.
2. Физиологический субстрат рефлекторных актов характеризуется как нейродинамика. отличная от динамики других систем. Открытие центрального торможения И. М. Сеченовым в 1862 г. было первым шагом к созданию им новой физиологии головного мозга. Деятельность нервных центров мыслится теперь как непрерывная динамика процессов возбуждения и торможения.
3. На первый план ставятся межцентральные координационные отношения. Физиологическому анализу начинают подвергаться высшие мозговые центры. Если до И. М. Сеченова усиление или угнетение рефлекторных реакций трактовалось не иначе как усилием воли, сознания, разума, то И. М. Сеченов переводит все это на строгий физиологический язык и показывает, как центры головного мозга могут задерживать или усиливать спи-нальные рефлексы.
4. Функция мозговых центров трактуется в широком плане биологической адаптации. Центры влияют усиливающим или тормозящим образом на движения не потому, что высвобождается
заложенная в них «психическая сила», и не потому, что укорачивается или удлиняется путь прохождения нервного импульса. И. М. Сеченов вводит понятие «физиологическое состояние центра», которое непосредственно связано с биологическими потребностями. Само же состояние центра, отражая характер отношений со средой, представляет собой нервный субстрат потребности.
Ф В учение о рефлексах вносится существенное дополнение. Реакция становится в непосредственную зависимость не только от наличных раздражений, но и от всей суммы прежних воздействий, оставивших длительно сохраняющиеся следы в нервных центрах.
5. Мышечная чувствительность открывает новые перспективы для детерминистического анализа поведения. И. М. Сеченов считает, что мышечное чувство при выполнении одного движения становится в порядке ассоциации рефлексов сигналом для другого движения. Принцип ассоциации рефлексов кладется в основу обучения человека сложным формам трудовой деятельности. Устанавливается общий характер для движений и для психической деятельности - это наличие мышечной чувствительности.
По вопросу о соотношении физиологического и психического И. М. Сеченов занял совершенно определенную позицию, которую выразил следующими словами: «Для нас, как для физиологов, достаточно и того, что мозг есть орган души, т. е. такой живой механизм, который, будучи приведен какими ни на есть причинами в движение, дает в окончательном результате тот же ряд внешних явлений, которыми характеризуется психическая деятельность» 1 .
Не без основания многие считают, что именно И. М. Сеченова имел в виду В. И. Ленин, приведя в качестве примера научный путь мышления «научного психолога», который «...отбросил философские теории о душе и прямо взялся за изучение материального суб-
1 Сеченое И. М. Избранные философские и психологические произведения. М. Л., 1974. С. 112.
страта психических явлений - нервных процессов» 1 .
Ф При всей убедительности аргументов И. М. Сеченова, которые он использовал для утверждения своих взглядов на поведение и психику, ему не хватало самого главного аргумента - лабораторного объективного метода исследования. Поднявшись до распространения рефлекторного принципа на психическую деятельность и рассматривая рефлекс как психофизиологический феномен, И. М. Сеченов не смог изучить конкретные механизмы поведения в связи с отсутствием надлежащего метода. Поэтому ряд его высказываний остался лишь гениаль- ными догадками, взмахом его могучей мысли.
Концепция условного рефлекса. На долю И. П. Павлова выпала чрезвычайно ответственная миссия - блестящие догадки, предвидения и мысли И. М. Сеченова он подкрепил научной концепцией условного рефлекса. И. П. Павлов мобилизовал все свое мастерство талантливого экспериментатора, чтобы его концепция была введена в строгие рамки лабораторного эксперимента.
И. П. Павлов понимал, что он, вслед за Сеченовым, вторгается в область явлений, обычно именуемых психическими. «Вся сложная нервная деятельность,-пишет И. П. Павлов уже в 1913 г.,-которая раньше трактовалась как психическая деятельность, представляется нам в виде двух основных механизмов: механизма образования временной связи между агентами внешнего мира и деятельностями организма, или механизма условного рефлекса, как мы говорим обыкновенно, и механизма анализаторов, т. е. таких приборов, которые имеют своей целью анализировать сложность внешнего мира: разлагать его на отдельные элементы и моменты. По крайней мере до сих пор весь добытый нами материал укладывается в эти рамки. Но этим, конечно, не исключается возможность расшире-
1 Ленин В. И. Собр. соч. М. Л., 1960. Т. 1. С. 142.
ния наших теперешних представлений о деле» 1 .
И. П. Павлов проявил себя как последовательный материалист и детерминист. Недаром И. П. Павлов провозгласил, что исследование условных рефлексов опирается на три принципа рефлекторной теории: детерминизм, анализ и синтез, структурность. И. П. Павлов целиком придерживался рефлекторной схемы Р. Декарта и понимал значение рефлекса как одного из примеров универсального принципа детер-минирования. Уже на заре развития павловского учения становилось ясным, что условный рефлекс представляет собой закономерность более высокого и сложного порядка, чем простые рефлексы. Условный рефлекс обеспечивает изменчивость приспособитель-ного поведения животного в отношении внешнего мира. Условный рефлекс является важнейшим фактором биологической эволюции. Однако И. П. Павлов, будучи упоен полемикой с психологами и разделяя картезианский детерминизм, стал углубленно изучать физиологические закономерности условно-рефлекторной деятельности, биологическую же сторону явления оставил на перспективу. Отсюда и неизбежные противоречия в идее условного рефлекса: с одной стороны, приспосо-бительный акт целого организма, с другой - элементарный процесс работы
1 Павлов И. П. Собр. соч. М. Л., 1952.
нервной системы. Все научное творчество И. П. Павлова было посвящено разрешению этого противоречия и созданию наименее противоречивой идеологии в его теории высшей нервной деятельности.
Далее мы будем неоднократно рассматривать отдельные положения павловской теории, а здесь ограничимся лишь наиболее важными ее элементами применительно к теории рефлекса, которые были отмечены П. К- Анохиным (1979).
1. Прежде всего был создан лабораторный метод объективного изучения приспособительной деятельности человека и животных - метод условных рефлексов.
2. Изучая условные рефлексы на целостном организме, И, П. Павлов подчеркивал их приспособительно-эво-люционный смысл для животного мира.
3. И. П. Павлов предпринял попытку локализовать сам нервный процесс замыкания нервных связей в коре головного мозга у высших животных и человека. При этом он не был категоричным и не исключал специфического участия других отделов мозга в этом процессе. Он писал, что все наши законы всегда более или менее условны и имеют значение только для данного времени, в условиях данной методики, в пределах наличного материала.
4. И. П. Павлов констатировал наличие в коре головного мозга процесса торможения, чем подкрепил сеченовские идеи о тормозящем влиянии головного мозга.
5. Было четко сформулировано учение о физиологии анализаторов, под которыми И. П. Павлов, вслед за И. М. Сеченовым, мыслил триединую конструкцию: периферические рецепторы, проводящие пути и мозговые центры вплоть до коры больших полушарий.
6. Были описаны феномены динамики процессов возбуждения и торможения при условно-рефлекторной деятельности. В результате было сформировано представление о коре головного мозга как о мозаике из возбуждений и торможений.
7. В конце своей творческой жизни
И. П. Павлов выдвинул принцип системности в работе коры головного мозга, способной формировать динамический стереотип деятельности, уже в какой-то мере независимый от каче ства внешних раздражений.
Идеи И. П. Павлова завоевали весь мир и продолжают служить основой для развертывания новых научных исследований в самых разнообразных сферах науки о поведении живых организмов.
Диалектическая концепция рефлекса. А. А. Ухтомскому (1875-1942) принадлежит заслуга теоретико-физиологического плана, состоящая в углубленной дальнейшей разработке принципа детерминизма в рефлекторной теории.
Диалектичность мышления А. А. Ухтомского нашла яркое проявление в понимании им сущности рефлекса. Видя в рефлексе механизм активности, он усматривал в рефлекторном акте единство внутренних, и внешних детерминант, причем внутренние детерминанты, в конечном счете, также заданы и определяются внешними условиями. А. А. Ухтомский подчеркивал, что «... рефлекс это такая реакция, которая мотивируется вполне отчетливо текущей обстановкой или средой. Этим, однако, не уничтожается спонтанное действие субстрата, оно лишь ставится в определенные границы в его противоположении факторам среды, и от этого оно становится более определенным по содержанию и значению. Рефлекс рисуется не чисто пассивным передвижением костного шарика под влиянием полученного им удара со вне; так рефлекс мог изображаться, пока надо было подчеркнуть в особенности его мотивировку из среды. Но в полноте своей он представляется встречею во времени двух условий: с одной стороны, деятельности заготовленной, или сложившейся в самом субстрате (клетке) за предыдущую его историю, и, с другой стороны, внешних импульсов текущего момента» 1 .
^Ухтомский А. А. Собр. соч. Изд-во ЛГУ, 1954. Т. V. С. 72.
Следовательно,
внутренние детерминанты - это накопленная история взаимодействия реагирующего субстрата с фактором среды (принцип историзма).
И по происхождению, и по условиям проявления внутренние детерминанты, в конечном счете, определяются факторами среды, т. е. обладают лишь относительной самостоятельностью. Внешнее выступает как комплекс уело вий существования внутреннего. Значит, среда организма - это не весь окружающий его физический мир, а лишь та небольшая его часть, элементы которого биологически значимы для организма. Но для организма представляет биологический интерес лишь такое внешнее, которое может стать частью жизненного опыта, т. е. частью внутреннего, или способствовать превращению определенных внешних факторов во внутренние.
Современная рефлекторная теория далеко ушла от простых картезианских схем. Введение в рефлекторную теорию принципа историзма позволяет понять биологическую адекватность, т. е. целесообразность реакций организма на воздействие среды. Картезианское мировоззрение базируется на жесткой однозначной причинности (жесткий детерминизм Лапласа), ему чуждо признание реальных противоречий. А. А. Ухтомский же показывает, что реальное поведение требует признания существования противоречий как непрерывного атрибута процесса развития, как движущих сил построения поведения.
ф Исторический подход позволил А. А. Ухтомскому выявить действительную роль и оценить значение условного рефлекса в эволюции животного мира, а также раскрыть одно из кардинальных свойств условного раздражителя его превращение из индифферентного в «обязательный» компонент среды. Такой усвоенный раздражитель начинает вызывать новую для себя реакцию. В результате такого усвоения организм определил и зафиксировал свое отношение к данному раздражителю - определил его биологическую значимость для себя.
Рассматривая систему рефлексов в эволюционном ряду, А. А. Ухтомский пишет: «...простой рефлекс классической физиологии является не исходным и принципиально общим типом рефлекторной активности центров, над которой специализируется особая область рефлексов условных, но наоборот,-частным специальным и поздним продуктом редукции и упрощения рефлекса условного, который становится отныне общим типом деятельности центрального нервного аппарата» 1 .
ф Индивидуальное приспособление особи с помощью условных рефлексов служит своеобразным компасом - ориентиром для решения проблем вида. Естественный отбор закрепляет те мутационные приобретения, которые соответствуют находкам особи. Таким образом, индивидуальное приспособление идет впереди эволюционно-генетиче-ских перестроек. Принципы историзма и соотношения реактивности и активности в целостном поведении как способе разрешения противоречий, привнесенные в физиологию А. А. Ухтомским, существенно обогатили рефлекторную теорию, которая окончательно избавилась от дуализма и механицизма картезианского толка, встав на твердые диалектические позиции.
Ухтомский А. А. Собр. соч. Изд -во ЛГУ, 1954. Т. V. С. 291.
Рефлекторная теория.
ФИЗИОЛОГИЯ
ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТИЛЬНОСТИ
МЕТОДИЧЕСКОЕ ПОСОБИЕ ДЛЯ СТУДЕНТОВ-ПСИХОЛОГОВ
Издательство Кыргызско-Российского Славянского
Университета
Бишкек - 2006
ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ: Методическое пособие \ Сост. О.К.Обидина. – КРСУ.- Бишкек, 2006. – 50 с.
Составитель: канд. мед. наук, доцент О.К.Обидина
КРСУ, 2006 ᴦ.
Цель и задачи курса:
Среди многих ныне существующих отраслей знания, посвященных изучению поведения и психической деятельности живых организмов (этология, сравнительная и общая психология, психофизиология и др.), науку о высшей нервной деятельности (ВНД) можно определить как науку о мозговых механизмах поведения и психики, базирующуюся на рефлекторной теории в ее современном виде.
Исходя из этого целью данного курса является изучение механизмов образования условных рефлексов, торможения в коре больших полушарий, аналитико–синтетической деятельности коры головного мозга, типов высшей нервной деятельности, а также специфических особенностей ВНД человека.
Программа курса
Тема 1. Общая методология изучения высшей нервной деятельности.
I. Рефлекторная теория.
1. Механическая концепция рефлекса (Р. Декарт).
2. Биологическая концепция рефлекса (Й. Прохазка).
3. Анатомическая концепция рефлекса (Ч. Белл, Ф. Мажанди, М. Холл, И. Мюллер).
4. Психофизиологическая концепция рефлекса (И.М. Сеченов).
5. Концепция условного рефлекса (И. П.. Павлов, А.А. Ухтомский).
II. Теории системной работы мозга.
1. Развитие проблемы ʼʼмозг и психикаʼʼ (локализационисты, антилокализа-ционисты, концепция динамической локализации функций).
2. Функциональная организация мозга (И. А. Павлов, А. А. Ухтомский, А. Р. Лурия, П. К. Анохин). Три базовых функциональных блока мозга (по А. Р. Лурия).
III. Основные методы исследования высшей нервной деятельности:
– метод этологического изучения поведения;
– методы условно–рефлекторного изучения;
– биохимический;
– метод выключения исследуемой области головного мозга;
– метод раздражения (химический, электрический) коры и подкорковых образований;
– метод фармакологического воздействия на высшую нервную деятельность;
– метод электроэнцефалографических исследований.
Основополагающий материал.
Рефлекторная теория.
Начало изучения психической деятельности относится ко временам глубокой древности. Первые обобщения, касающиеся сущности психики, обнаружены в трудах древнегреческих и римских ученых (Фалес, Анаксимен, Гераклит, Демокрит, Платон, Аристотель, Эпикур, Лукреций, Гален). Отдельными учеными того времени высказывались догадки о связи психической деятельности с мозгом. При этом из-за слабого развития экспериментальных наук в те времена и на протяжении многих веков в дальнейшем изучение психических процессов проходило без связи с морфологией и физиологией мозга. Основные понятия психологии (ум, воля, память, чувство и пр.) складывались исключительно умозрительным путем. Лишь в эпоху Возрождения успехи естествознания обусловили переход к опытному изучению психики. Важное значение для выяснения физиологических основ психической деятельности имело открытие Ренэ Декартом в 17 веке рефлекторного принципа поведения животных. Но из-за отсутствия сведений о функциях нервной системы Декарт представлял физиологический механизм рефлекторного акта грубо механистически. Он считал, что под действием ʼʼвнешнего предметаʼʼ на органы чувств натягиваются ʼʼнервные нитиʼʼ, идущие внутри нервных ʼʼтрубокʼʼ к мозгу, и открывают клапаны, через которые из полостей мозга выходят в нервы потоки мелких частиц (ʼʼживотные духиʼʼ), устремляющихся к мышцам и раздувающие их. Τᴀᴋᴎᴍ ᴏϬᴩᴀᴈᴏᴍ, по мнению Декарта осуществляется двигательная реакция в ответ на внешнее воздействие. Декарт пытался объяснить поведение животных и простые автоматические действия человека на базе рефлекторного принципа, но он не считал возможным распространить данный принцип на высшие формы поведения человека.
В начале 19 века чешский анатом, физиолог и врач Й.Прохазка впервые вплотную подошел к истинному пониманию физиологических механизмов высшей нервной деятельности. Именно им был введен в науку сам термин ʼʼрефлексʼʼ и впервые дано классическое описание рефлекторной дуги. При этом Й.Прохазка распространяет принцип рефлекса на деятельность всей нервной системы, в т.ч. и на психическую деятельность. При этом взгляды Й.Прохазки не подкрепились экспериментальными исследованиями и не получили широкого распространения и признания.
Отсутствие достаточных экспериментальных данных о деятельности головного мозга, которые могли бы натолкнуть на мысль о существовании более высокого класса рефлексов (чем рефлексов с уровня спинного мозга – Ч.Белл, Ф.Мажанди), привело многих ученых к выводу, что наряду с рефлекторными имеются и другие, более сложные по типу детерминации формы нервной деятельности. Так возникли представления, наиболее яркими выразителями которых были И.Мюллер и М.Холл, по теории которых центральная нервная система четко разделялась на две части: спинной и головной мозᴦ. Деятельность первого осуществляется по рефлекторному принципу в соответствии с законами физиологии, а в базе деятельности головного мозга лежат, якобы, особые спонтанные психические силы.
Впервые предпринял смелую попытку объяснить физиологические механизмы высшей нервной (психической) деятельности великий русский физиолог И.М.Сеченов (1829-1905). Он рассматривал организм как единое целое, находящееся в постоянном взаимодействии с внешней средой. Вся деятельность организма обусловлена воздействиями внешней среды и осуществляется через посредство нервной системы рефлекторным путем. Рефлекторной является, по Сеченову, и такая форма проявления жизнедеятельности, как психическая деятельность. В своих произведениях (ʼʼРефлексы головного мозгаʼʼ, ʼʼЭлементы мыслиʼʼ и др.) И.М.Сеченов пытается дать физиологическое объяснение основным понятиям психологии (ум, воля, память и т.д.), объяснить процесс формирования и развития абстрактного мышления, считая его отличительной чертой нервной деятельности человека. Он связывает отвлеченное, абстрактное мышление с развитием речи, вплотную подходит к представлению о двух сигнальных системах, составляющих отличительную особенность высшей нервной деятельности человека. Но также, как и предыдущие ученые И.М.Сеченов не смог подкрепить свою теорию экспериментально. Это сделал И.П.Павлов.
До И.П.Павлова в науке не существовало самого понятия ʼʼвысшая нервная деятельностьʼʼ в полном его объёме. Учение И.П.Павлова о высшей нервной деятельности (ВНД) было создано на базе обобщения и дальнейшего развития достижений естествознания за предшествующие периоды.
Изучая процессы жизнедеятельности организма в условиях естественного поведения животных, И.П.Павлов обратил внимание на важную роль психических факторов, влияющих на физиологические процессы. От наблюдательности И.П.Павлова не ускользнул тот факт, что слюна, желудочный сок и другие пищеварительные соки начинают выделяться у животного не только в момент еды, а еще задолго, при виде пищи, звуков шагов служителя, который обычно кормит животных. Аппетит, желание, настроение, переживание чувства – все это были психические явления, которые до И.П.Павлова физиологами не изучались. И.П.Павлов обратил внимание на то, что аппетит, страстное желание еды является столь же мощным сокоотделительным агентом, как и еда. Он отметил, что игнорировать эти явления физиолог не вправе, так как они властно вмешиваются в течение физиологических процессов, меняя их характер.
Размещено на реф.рф
По этой причине физиолог обязан их изучать. Но как? На основании своих наблюдений И.П.Павловым был предложен метод объективного изучения поведенческих реакций (метод условно-рефлекторного изучения), который и определил создание новой науки – физиологии высшей нервной деятельности
с ее точным знанием процессов, происходящих в нервной системе при тех или иных воздействиях внешней среды. Эта наука много дала для понимания сущности механизмов психической деятельности человека. Физиология ВНД стала естественнонаучной основой психологии.
Основные черты полной рефлекторной теории И.П.Павлов сформулировал в своей знаменитой работе ʼʼОтвет физиолога психологамʼʼ (1932). Из всего комплекса принципов, на которых создана рефлекторная теория ВНД, он выделил три основополагающих принципа: принцип детерминизма, принцип структурности и принцип анализа и синтеза.
Первый принцип – принцип детерминизма(причинности) – гласит: ʼʼНет действия без причиныʼʼ. Всякая деятельность организма, каждый акт нервной деятельности вызван определенной причиной, воздействием из внешнего мира или внутренней среды организма. Целесообразность реакции при этом определяется специфичностью раздражителя, чувствительностью организма к раздражителям. Результатом рефлекторной деятельности является подчинение внешних условий потребностям организма. Τᴀᴋᴎᴍ ᴏϬᴩᴀᴈᴏᴍ, всякая деятельность организма, какой бы сложной она ни казалась, всегда есть причинно обусловленный, закономерный ответ на конкретные внешние воздействия.
Согласно второму принципу – принципу структурности – в мозге нет процессов, которые не имели бы материальной основы, каждый физиологический нервной деятельности приурочен к определенной мозговой структуре. Структура может выступать в двух видах: постоянном и динамическом. Постоянные мозговые структуры обеспечивают врожденные реакции организма (безусловно-рефлекторная деятельность). Динамические взаимодействия со средой включают изменения в мозговом субстрате, их структура способна накапливать, хранить и воспроизводить индивидуальный опыт. Это дает организму ориентироваться как в прошлой, так и в настоящей и будущей деятельности. Постоянное образование новых нейронных связей и обеспечивает подстройку к изменениям внешней среды.
Третий принцип – принцип анализа и синтеза раздражителей внешней и внутренней среды– в мозге непрерывно происходит анализ и синтез как поступающей информации, так и ответных реакций организма на них. Это активный процесс приспособления к окружающим условиям существования организма, т.к. организм извлекает из среды полезную информацию, перерабатывает, фиксирует ее в памяти и формирует ответные действия в соответствии с обстоятельствами и потребностями. Анализ и синтез всегда взаимосвязанные, одновременные и неотделимые друг от друга процессы. Особенно сложно они организованы у человека в связи с появлением словесного мышления и качественно новым двухсигнальным строением ВНД.
Рефлекторная теория. - понятие и виды. Классификация и особенности категории "Рефлекторная теория." 2017, 2018.
Понятие рефлекса (по латыни - отражение) в науку ввел французский ученый Рене Декарт. Но его взгляды, на тот момент, были еще наивны и противоречивы, В начале прошлого века физиология достаточно изучила спинномозговые рефлексы. Заслуга создания рефлекторной теории психики принадлежат И.М. Сеченову и И.П. Павлову. Так, И.М.Сеченов в своей книге «Рефлексы головного мозга» (1863 г.) показал, что все акты сознательной и бессознательной жизни по способу своего происхождения суть рефлексы*. Он выделил в рефлексах три звена:
Начальное звено - внешнее раздражение и превращение его органами чувств в процесс нервного возбуждения, передаваемого в мозг;
Среднее звено - центральные процессы в мозгу (процессы возбуждения и торможения) и возникновение на этой основе психических состояний (ощущений, мыслей, чувств и т.д.);
Конечное звено - внешнее движение.
* Сеченов И.М. Избранные философские и психологические произведения. М., 1947, с. 176.
По мнению Сеченова, рефлексы головного мозга начинаются чувственным возбуждением, продолжаются определенным психическим актом и кончаются мышечным движением*, поскольку среднее звено не может быть обособлено от первого и третьего, а также поскольку все психические явления - это неотделимая часть всего рефлекторного процесса, имеющего причину в воздействиях внешнего для мозга реального мира.
_____________________________________________________________________________
* Сеченов И.М. Избранные философские и психологические произведения. М., 1947, с. 111.
Это была первая и достаточно успешная попытка создания рефлекторной теории психики. Однако честь глубокой экспериментальной разработки рефлекторной теории психики принадлежит И.П. Павлову, создавшему новую область науки - учение о высшей нервной деятельности. Высшая нервная деятельность - это понятие, обобщающее и психологию и биологию высшей нервной деятельности, что отнюдь не означает тождества последних. В основе высшей нервной деятельности, лежит условный рефлекс, представляющий собой одновременно и физиологическое и психологическое явления. Вот как сам И.П. Павлов в статье «Условный рефлекс», написанной в 1934 году, представлял свой классический опыт:
«...Сделаем два простых опыта, которые удадутся всем. Вольем в рот собаки умеренный раствор какой-нибудь кислоты. Он вызовет на себя обыкновенную оборонительную реакцию животного: энергичными движениями рта раствор будет выброшен вон, наружу, и вместе с тем в рот (а потом наружу) обильно польется слюна, разбавляющая введенную кислоту и отмывающая ее от слизистой оболочки рта. Теперь другой опыт. Несколько раз, любым внешним агентом, например определенным звуком, подействуем на собаку как раз перед тем, как ввести ей в рот тот же раствор. И что же? Достаточно будет повторить один лишь звук - и у собаки воспроизведется та же реакция: те же движения рта и то же истечение слюны. Оба эти факта одинаково точны и постоянны. И оба они должны быть обозначены одним и тем же физиологическим термином «рефлекс»...
Постоянную связь внешнего агента с ответной на него деятельностью организма законно назвать безусловным рефлексом, а временную - условным рефлексом... Временная нервная связь есть универсальнейшее физиологическое явление в животном мире и в нас самих. А вместе с тем оно же-и психическое - то, что психологи называют ассоциацией, будет ли это образование соединений из всевозможных действий, впечатлений, или из букв, слов и мыслей»*.
_____________________________________________________________________________
* Павлов И.П. Полн. собр. соч. Т. 3, кн. 2, с. 322-325.
Теперь ясно, что психические функции осуществляются условными рефлексами, из которых складывается высшая нервная деятельность, а более простые ее функции - безусловными рефлексами, составляющими низшую нервную деятельность. Описанный выше у собаки рефлекс (звук - слюноотделение) есть условный рефлекс первого порядка. Но значение условно-рефлекторной деятельности увеличивается возможностью образования так называемых рефлексов высшего (второго, третьего и т.д.) порядка, оказывается, что если первый условный рефлекс будет достаточно прочен, то при известных обстоятельствах через некоторое время он также может стать условным раздражителем. Связь «звонок - слюноотделение» будет в этом случае рефлексом уже второго порядка. Существуют и более сложные рефлексы. Рефлекс второго порядка может образоваться только на базе достаточно прочного рефлекса первого порядка. Вначале же всякий только что образовавшийся рефлекс не прочен и легко нарушается. Любой внешний раздражитель, например тот же звонок, данный вместе или сразу после света, вызывает прекращение выделения слюны - тормозит рефлекс. Такое торможение рефлекса под влиянием другого раздражителя И.П. Павлов назвал внешним торможением.
Если в опытах с собакой, уже обладающей выработанным рефлексом «свет - слюноотделение», много раз подряд зажигать лампочку без подкармливания, то слюны будет выделяться все меньше и меньше и наконец рефлекс совсем угаснет. Это результат внутреннего угасательного торможения. Угасательное торможение имеет место, например, в процессе угасания навыков стрельбы из оружия при отсутствии упражнения. Своеобразной формой внешнего торможения является запредельное торможение, вызванное чрезмерной силой условного раздражителя. Например, если в опыте с собакой, у которой образован рефлекс на зажигание лампочки, дать очень яркий свет, то выделение слюны у нее может не только уменьшиться, но и совсем исчезнуть. При таком запредельном торможении возбуждение в определенных центрах настолько усиливается, что переходит в свою противоположность - торможение.
Для человека сила раздражителя определяется не только его физическими особенностями (яркостью, громкостью и т. д.), но и его индивидуальной значимостью именно для данного человека. В связи с этим запредельное торможение играет большую и очень сложную роль в области эмоций, и в частности в проявлении напряженности. Иногда «отчитывание» подчиненного сотрудника не имеет педагогического эффекта именно потому, что вызывает у него запредельное торможение.
Доказано, что образование торможения условных рефлексов усложняется процессом индукции. Образовавшийся в каком-либо участке коры головного мозга нервный процесс возбуждения растекается, иррадиирует на соседние области. Но когда какой-нибудь участок коры головного мозга приходит в состояние возбуждения, то в других ее участках в силу отрицательной индукции возникает процесс торможения. Напротив, вокруг заторможенного участка в силу положительной индукции возникает участок возбуждения. В силу последовательной индукции прекращение возбуждения в каком-либо участке коры головного мозга приводит к его временному торможению, а прекращение торможения -- соответственно к повышенной его возбудимости.
Иррадиация, концентрация и взаимная индукция нервных процессов образуют ту смену возбуждения и торможения, которую И.П. Павлов назвал функциональной мозаикой коры головного мозга или корковой нейродинамикой. Система условных рефлексов, связанная в одно целое и проявляющаяся в результате одного пускового сигнала, И.П. Павловым была названа динамическим стереотипом, который является физиологическим механизмом навыков и привычек. Человеку, попадающему в новые условия, приходится ломать ранее сложившийся у него стереотип и создавать новый. Это процесс, требующий иногда большого нервного труда, о чем нельзя забыть, будучи работником юридического труда.
В конце своей жизни И.П. Павлов заложил основу учения о второй сигнальной системе действительности. Так, наблюдая за рассудочным поведением высших обезьян, И.П. Павлов пришел к выводу, что кроме безусловных и условных рефлексов есть и третий их вид, который он назвал каузальным рефлексом. Когда обезьяна строит вышку, чтобы достать плод, то это «условным рефлексом» назвать нельзя, говорил он. Это есть случай образования знания, уловления нормальной связи вещей. Это - другой случай. Тем самым создатель учения об условных рефлексах еще более углубил рефлекторную теорию психики.
_____________________________________________________________________________
*Павловские среды. Т. 3, с. 262.
Наиболее творчески развил мысль своего учителя П.К. Анохин, который впервые в нашей стране начал разрабатывать идею обратной связи, доказав при этом, что рефлекторная дуга есть рефлекторное кольцо, замыкающее ряд рефлексов в спираль.
Учение о высшей нервной деятельности, о развитии психики является естественнонаучной основой всех психологических наук, в том числе и юридической психологии.
Глава III
Развитие сознания и личности
