Только физиология держит в своих руках ключ к истинно научному анализу психических явлений.

И. М. Сеченов

4.1. Рефлекс как основная форма деятельности нервной системы

Строение нервной системы и совокупность процессов, проходящих в ней, позволяют выполнять регулирующие и управляющие функции, которые обеспечивают:

1. Быстрое координирование функций организма.

2. Согласование состояния организма с различными условиями окружающей среды.

3. Объединение отдельных органов и систем организма в единое целое.

Аппарат управления у высших животных и человека представлен рефлекторным механизмом, который проявляется во всех отделах нервной системы и является основной формой деятельности нервной системы. Первые представления о рефлекторном принципе деятельности нервной системы, т. е. о принципе «отражения» и понятие рефлекс были введены Р. Декартом в XVII в. Но в силу недостаточности научных сведений о строении и функции нервной системы, его представления о механизме рефлекса были умозрительны и механистичны. Так, двигательную реакцию в ответ на внешнее воздействие Декарт объяснял тем, что под воздействием на органы чувств какого-либо стимула натягиваются «нервные нити», идущие по «нервным трубкам» к мозгу. Натяжение нитей приводит к открытию «клапанов», через которые из мозга выходит «животный дух», устремляющийся по нервам к мышцам и раздувающий их.

В настоящее время рефлексом называется всякаяреакция организма, возникающая при действии раздражителя из внешней или внутренней среды и осуществляемая при обязательном участии ЦНС. В основе любого рефлекса лежит последовательное распространение волны возбуждения по элементам нервной системы, образующей так называемуюрефлекторную дугу (рис. 4.1).

Рис. 4.1. Схема рефлекторной дуги спинномозгового рефлекса:

1 – рецептор; 2 – чувствительная нервная клетка; 3 – чувствительный задний корешок; 4 – центральная (контактная) часть рефлекторной дуги; 5 – двигательный нейрон; 6 – эфферентное (двигательное) нервное волокно; 7 – мышца; 8 – спинной мозг

Чтобы понять, как осуществляется рефлекс и что представляет собой рефлекторная дуга, рассмотрим, каким образом отдёргивается рука при воздействии на неё горячего предмета. В этот момент в рецепторах – чувствительных нервных окончаниях – возникает возбуждение, которое по афферентному (центростремительному) волокну передаётся к чувствительной нервной клетке. От неё по аксону возбуждение передается в ЦНС к вставочным нейронам, в которых происходят сложные процессы переработки поступившей информации. После этого возбуждение будет передаваться на двигательные нервные клетки и по их аксону (эфферентному , центробежному волокну) пойдёт к мышцам, которые, сокращаясь, вызовут отдёргивание руки.

Согласно теории И. П. Павлова, рефлекторная дуга любого рефлекса состоит из трёх частей: анализаторной, контактной и исполнительной.

Анализаторная часть включает в себя рецептор, афферентное волокно и чувствительную нервную клетку. Функция рецептора заключается в том, чтобы воспринимать раздражение и перерабатывать (трансформировать) его в нервный импульс.

Рецепторы специфичны: они приспособлены к восприятию определённого раздражителя. Р аздражитель – это фактор, обладающий некоторым количеством энергии, который, будучи приложен к ткани, способен вызвать её возбуждение. Так, действие химической энергии воспринимаютхеморецепторы , тепловой –терморецепторы , механической –механорецепторы , электромагнитные колебания с определённой длиной волны (свет) –фоторецепторы и т. д. По отношению к рецепторам все раздражители можно разделить на адекватные и неадекватные. Адекватным для данного вида рецепторов является раздражитель, к восприятию которого они приспособлены. Пороговая интенсивность адекватного раздражителя намного ниже, чем неадекватного. Так, ощущение света при действии светового раздражителя возникает, когда мощность его составляет 10 -17 -10 -18 Вт. Но и механическое, неадекватное воздействие на глазное яблоко также вызывает ощущение вспышки света. При этом мощность стимула должна составлять не менее 10 -4 Вт, т. е. на 13–14 порядков превышать мощность адекватного раздражителя.

Кроме того, раздражители классифицируются по силе или величине приложенной энергии. По силе различают следующие виды раздражителей:

а) допороговые – слабые раздражители, не вызывающие видимой ответной реакции;

б) пороговые – минимальные по силе раздражители, вызывающие минимальную ответную реакцию;

в) надпороговые – раздражители разной силы, вызывающие соответствующую их силе реакцию;

г) максимальные – сильные раздражители, вызывающие максимально возможную реакцию.

В зависимости от расположения рецепторов их можно разделить на две группы: экстер о- иинтерорецепторы . Первые возбуждаются различными факторами внешней среды, вторые чувствительны к колебаниям параметров внутренней среды. И, наконец, существуют так называемыепроприорецепторы (собственные рецепторы), воспринимающие изменения состояния мышц, связок и сухожилий.

Контактная часть рефлекторной дуги представлена вставочными нейронами спинного или головного мозга.

В простейшем случае рефлекторная дуга включает только два нейрона, и импульсы передаются с центростремительного на центробежное нервное волокно. Чаще возбуждение в ЦНС проходит через ряд вставочных нейронов. Чем сложнее рефлекс, тем больше ассоциативных клеток входит в состав контактной части рефлекторной дуги.

Следует отметить существование так называемых «рефлекторных дуг с гуморальным звеном». Такие дуги отличаются тем, что информация из ЦНС, вызывающая изменение состояния рабочего органа, передаётся не по нервным проводникам, а гуморальным путём, посредством выделения в кровь гормонов.

Исполнительное звено рефлекторной дуги состоит из эффекторного нейрона и исполнительного органа, или эффектора. К таким органам относятся мышцы и железы. Эффекторы характеризуются тем, что при возбуждении выполняют специфическую работу, которую можно измерить: мышцы сокращаются, железы выделяют секрет.

Однако рефлекторный акт не заканчивается деятельностью исполнительного органа. Каждый эффектор имеет свои чувствительные приборы-рецепторы, которые, в свою очередь, сигнализируют в ЦНС об осуществлённой ими работе. Информация от рецепторов, возбуждением которых вызван рефлекс, сравнивается с потоком импульсов, идущих от рецепторов исполнительного органа. Благодаря такому сопоставлению уточняется ответная реакция организма. Связь рецепторов рабочего органа с ЦНС называется «обратной связью». Поэтому правильнее говорить не о рефлекторной дуге, а о рефлекторном кольце .

В течение многих веков люди задумывались над удивительной приспособленностью поведения животных к условиям обитания. Еще более загадочным казалось целесообразное, разумное поведение человека. Объяснение этому впервые было высказано в 1863 году великим русским физиологом И. М. Сеченовым, который объяснил поведение и «душевную» - психическую деятельность человека принципом работы нервной системы.

И. П. Павлов экспериментально подтвердил, творчески расширил и развил положение И. М. Сеченова о рефлекторном принципе деятельности головного мозга и создал новый раздел в науке - физиологию высшей нервной деятельности животных и человека . Под низшей нервной деятельностью И. П. Павлов подразумевал рефлекторную регуляцию физиологических функций организма, высшую нервную деятельность определил как психическую деятельность, обусловливающую рефлекторную регуляцию взаимоотношений человека с окружающей средой.

Высшая нервная деятельность обеспечивает индивидуальное поведенческое приспособление человека и высших животных к изменяющимся условиям окружающей и внутренней среды, носит рефлекторный характер, осуществляется безусловными и условными рефлексами.

Безусловные рефлексы

Безусловные рефлексы - обеспечивают поддержание жизнедеятельности в относительно постоянных условиях среды, они присущи человеку с рождения. Например, отделение слюны под непосредственным действием пищи на слизистую оболочку рта: пища действует на чувствительные нервные окончания ротовой полости и вызывает в них возбуждение, которое по центростремительным нервам устремляется к слюнной железе и приводит ее в действие. Этот рефлекс, как и все безусловные рефлексы, имеет определенную рефлекторную дугу, готовую к моменту рождения. Безусловные рефлексы являются врожденными, наследственными, видовыми и всегда возникают при постоянных условиях (обязательно, безусловно) и сохраняются в течение всей жизни организма.

К безусловным рефлексам относятся пищевые, оборонительные, половые и ориентировочные рефлексы, благодаря которым сохраняется целостность организма, поддерживается постоянство внутренней среды и происходит размножение. Из раздела «Животные» вам известно инстинктивное поведение многих животных. Это тоже безусловные рефлексы. Инстинкты представляют собой систему врожденных безусловнорефлекторных поведенческих реакций, связанных с продолжением и сохранением вида .

Условные рефлексы

В бесконечно сложной и изменчивой окружающей среде приспособляемость при помощи безусловных рефлексов недостаточна и организм может погибнуть, если он заранее не подготовится к новым изменениям среды. Так, у животного несравненно больше шансов спасти себя, если оно обнаружит признаки приближения хищника заблаговременно. Следовательно, все, что сигнализирует, предупреждает о приближении хищника - шум, запах, вид и т. д., приобретает для животного жизненно важное значение и вызывает у него целесообразные реакции, в соответствии со сложившимися условиями окружающей среды.

Аналогично этому вид, запах знакомой пищи, все, что сигнализирует, предупреждает голодного человека о возможности скорого приема пищи, вызывает у него слюно отделительный рефлекс, предварительное выделение пищеварительных соков, что позволяет быстро и полноценно переработать пищу при поступлении ее в пищеварительную систему.

Эти рефлексы, позволяющие приспособиться к будущему, пока еще не наступившему событию. И. П. Павлов назвал условными рефлексами , потому что они образуются при определенных условиях: необходимо неоднократное совпадение во времени действия двух раздражителей - будущего сигнального, или условного, и безусловного, то есть вызывающего безусловный рефлекс. Условный раздражитель должен несколько предшествовать безусловному раздражителю, так как сигнализирует о нем. Таким образом, условный рефлекс - это рефлекс, приобретенный организмом в течение жизни и образующийся в результате сочетания условных раздражителей с безусловным. У млекопитающих животных и человека дуги условных рефлексов проходят через кору больших полушарий головного мозга.

Условный рефлекс И. П. Павлов называл также временной связью, потому что этот рефлекс проявляется только во время, пока действуют условия, при которых он образовался; приобретенным индивидуальным, поскольку формируется в индивидуальной жизни организма. Условные рефлексы могут быть образованы любым раздражителем на основе любого безусловного рефлекса.

Условные рефлексы составляют основу навыков, привычек, обучения и воспитания, развития речи и мышления у ребенка, трудовой, общественной и творческой деятельности.

Исследованиями установлено, что основой образования условных рефлексов является установление временных связей в коре головного мозга между нервными центрами безусловного рефлекса и условного раздражителя.

Возбуждение и торможение

Наряду с возбуждением в коре головного мозга возникает торможение деятельного состояния, задержка одних реакций, что обусловливает возможность осуществления других. С помощью образования условных рефлексов и их торможения осуществляется более глубокое приспособление организма к конкретным условиям существования.

Возбуждение и торможение - два взаимосвязанных процесса, непрерывно протекающих в коре головного мозга и обусловливающих его деятельность . Явление торможения в коре головного мозга И. П. Павлов разделил на 2 вида: внешнее и внутреннее.

Внешнее торможение происходит вследствие возникновения в коре головного мозга другого очага возбуждения. Оно обусловливается дополнительным раздражителем, действие которого вызывает другой рефлекторный акт.

Внутреннее торможение происходит в результате подкрепления условного раздражителя безусловным, что приводит к постепенному исчезновению условного рефлекса. Это получило название угасания условного рефлекса . Внутреннее торможение свойственно лишь высшим отделам центральной нервной системы и имеет очень важное значение для организма.

УСЛОВНО-РЕФЛЕКТОРНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ОРГАНИЗМА

Рефлекс. Рефлекторная дуга. Виды рефлексов

Основной формой нервной деятельности является рефлекс. Рефлекс – причинно обусловленная реакция организма на изменения внешней или внутренней среды, осуществляемая при участии центральной нервной системы в ответ на раздражение рецепторов. Так происходит возникновение, изменение или прекращение какой-либо деятельности организма.

Рефлекторные дуги могут быть простыми и сложными. Простая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов – воспринимающего и эффекторного, между которыми имеется один синапс.

Примером простой рефлекторной дуги являются рефлекторные дуги сухожильных рефлексов, например, рефлекторная дуга коленного рефлекса.

Рефлекторные дуги большинства рефлексов включают не два, а большее количество нейронов: рецепторный, один или несколько вставочных и эффекторный. Такие рефлекторные дуги называются сложными, многонейронными.

В настоящее время установлено, что во время ответной реакции эффектора возбуждаются многочисленные нервные окончания, имеющиеся в рабочем органе. Нервные импульсы теперь уже от эффектора вновь поступают в центральную нервную систему и информируют ее о правильности ответа рабочего органа. Таким образом, рефлекторные дуги являются не разомкнутыми, а кольцевыми образованиями.

Рефлексы отличаются большим многообразием. Их можно классифицировать по ряду признаков: 1) по биологическому значению, (пищевые, оборонительные, половые);

2) в зависимости от вида раздражаемых рецепторов:

экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные;

3) по характеру ответной реакции: двигательные или моторные (исполнительный орган – мышца), секреторные (эффектор – железа), сосудодвигательные (сужение или расширение кровеносных сосудов).

Все рефлексы целостного организма могут быть разделены на две большие группы: безусловные и условные.

От рецепторов нервные импульсы по афферентным путям поступают в нервные центры. Следует различать анатомическое и физиологическое понимание нервного центра.

Нервный центр c анатомической точки зрения – совокупность нейронов, расположенных в определенном отделе центральной нервной системы. За счет работы такого нервного центра осуществляется несложная рефлекторная деятельность, например, коленный рефлекс. Нервный центр этого рефлекса располагается в поясничном отделе спинного мозга (II–IV сегменты):

Нервный центр с физиологической точки зрения – сложное функциональное объединение нескольких анатомических нервных центров, расположенных на разных уровнях центральной нервной системы и обусловливающих за счет своей активности сложнейшие рефлекторные акты. Например, в осуществлении пищевых реакций участвуют многие органы (железы, мышцы, кровеносные и лимфатические сосуды и т. д.). Деятельность этих органов регулируется нервными импульсами, поступающими из нервных центров, располагающихся в различных отделах центральной нервной системы. А. А. Ухтомский эти функциональные объединения назвал «созвездиями» нервных центров.

Физиологические свойства нервных центров. Нервные центры обладают рядом характерных функциональных свойств, зависящих от наличия синапсов и большого количества нейронов, входящих в их состав. Основными свойствами нервных центров являются:

1) одностороннее проведение возбуждения;

2) задержка проведения возбуждения;

3) суммация возбуждений;

4) трансформация ритма возбуждений;

5) рефлекторное последействие;

6) быстрая утомляемость.

Одностороннее проведение возбуждения в центральной нервной системе обусловлено наличием в нервных центрах синапсов, в которых передача возбуждения возможна только в одном направлении – от нервного окончания, выделяющего медиатор, к постсинаптической мембране.

Задержка проведения возбуждения в нервных центрах также связана с наличием большого количества синапсов. На выделение медиатора, его диффузию через синаптическую щель, возбуждение постсинаптической мембраны требуется больше времени, чем на распространение возбуждения по нервному волокну.

Суммация возбуждений в нервных центрах возникает или при нанесении слабых, но повторяющихся (ритмичных) раздражении, или при одновременном действии нескольких подпороговых раздражений. Механизм этого явления связан с накоплением медиатора на постсинаптической мембране и повышением возбудимости клеток нервного центра. Примером суммации возбуждения может служить рефлекс чихания. Этот рефлекс возникает только при длительном раздражении рецепторов слизистой оболочки носа. Впервые явление суммации возбуждений» в нервных центрах было описано И. М. Сеченовым в 1863 г.

Трансформация ритма возбуждений заключается в том, что центральная нервная система на любой ритм раздражения, даже медленный, отвечает залпом импульсов. Частота возбуждений, поступающих изнервных центров на периферию к рабочему органу, колеблется от 50 до 200 в секунду. Этой особенностью центральной нервной системы объясняется то, что все сокращения скелетных мышц в организме являются тетаническими.

Рефлекторные акты заканчиваются не одновременно с прекращением вызвавшего их раздражения, а через некоторый, иногда сравнительно длительный, период. Это явление получило название рефлекторного последействия.

Установлены два механизма, обусловливающие последействие. или кратковременную память. Первый связан с тем, что возбуждение в нервных клетках исчезает не сразу после прекращения раздражения. В течение некоторого времени (сотые доли секунды) нервные клетки продолжают давать ритмические разряды импульсов. Этот механизм может обусловить лишь сравнительно кратковременное последействие. Второй механизм является результатом циркуляции нервных импульсов по замкнутым нейронным цепям нервного центра и обеспечивает более длительное последействие.

Возбуждение одного из нейронов передается на другой, а по ответвлениям его аксона вновь возвращается к первой нервной клетке. Это еще называется реверберацией сигналов.Циркуляция нервных импульсов в нервном центре будет продолжаться до тех пор, пока не наступит утомление одного из синапсов или же активность нейронов не будет приостановлена приходом тормозных импульсов. Чаще всего в этот процесс вовлекается не один, а множество синапсов профиля возбуждения от воспринятого и эта область остается возбужденной длительное время.Это очень важный момент. При каждом акте восприятия в мозге возникают такие вот очаги памяти о воспринятом, которые могут все более накапливаться в течение дня. Сознание может покинуть эту область и эта картинку не будет восприниматься, но она продолжает быть и если сознание вернутся сюда то "вспомнит" ее. Это приводит не только к общему истощению, но, суммируясь границами, затрудняет различение образов. Во время сна общее торможение гасит эти очаги.

Нервные центры легко утомляемы в отличие от нервных волокон. При продолжительном раздражении афферентных нервных волокон утомление нервного центра проявляется постепенным снижением, а затем и полным прекращением рефлекторного ответа.

Эта особенность нервных центров доказывается следующим образом. После прекращения мышечного сокращения в ответ на раздражение афферентных нервов начинают раздражать эфферентные волокна, иннервирующие мышцу. В этом случае мышца вновь сокращается. Следовательно, утомление развилось не в афферентных путях, а в нервном центре.

Рефлекторный тонус нервных центров. В состоянии относительного покоя, без нанесения дополнительных раздражении, из нервных центров на периферию к соответствующим органам и тканям поступают разряды нервных импульсов. В покое частота разрядов и количество одновременно работающих нейронов очень небольшие. Редкие импульсы, непрерывно поступающие из нервных центров, обусловливают тонус (умеренное напряжение) скелетных мышц, гладких мышц кишечника и сосудов. Такое постоянное возбуждение нервных центров носит название тонуса нервных центров. Он поддерживается афферентными импульсами, непрерывно поступающими от рецепторов (особенно проприорецепторов), и различными гуморальными влияниями (гормоны, СОз и др.).

Торможение (как и возбуждение) – активный процесс. Торможение возникает в результате сложных физико-химических изменений в тканях, но внешне этоу» процесс проявляется ослаблением функции какого-либо органа.

В 1862 г. были проведены классические опыты основоположником русской физиологии И. М. Сеченовым, получившие название «центральное торможение». На зрительные бугры лягушки, отделенные от больших полушарий головного мозга, И. М. Сеченов помещал кристаллик хлорида натрия (поваренной соли) и наблюдал при этом торможение спинномозговых рефлексов. После устранения раздражителя рефлекторная деятельность спинного мозга восстанавливалась.

Результаты этого опыта позволили И. М. Сеченову заключить, что в центральной нервной системе наряду с процессом возбуждения» развивается и процесс торможения, способный угнетать рефлекторные акты организма.

В настоящее время принято выделять две формы торможения: первичное и вторичное.

Для возникновения первичного торможения Необходимо наличие специальных тормозных структур (тормозных нейронов и тормозных синапсов). Торможение в этом случае возникает первично без предшествующего возбуждения.

Примерами первичного торможения могут служить пре- и постсинаптическое торможение. Пресинаптическое торможение развивается в аксо-аксональных синапсах, образованных на пресинаптических окончаниях нейрона, В основе пресинаптического торможения лежит развитие медленной и длительной деполяризации пресинаптического окончания, что приводит к уменьшению или блокаде дальнейшего проведения возбуждения. Постоинаптическое торможение связано с гиперполяризапией постсинаптической мембраны под влиянием медиаторов, которые выделяются при возбуждении тормозных нейронов.

Первичное торможение играет большую роль в ограничении поступления нервных импульсов к эффекторным нейронам, что имеет существенное значение в координации работы различных отделов центральной нервной системы.

Для возникновения вторичного торможения не требуется специальных тормозных структур. Оно развивается в результате изменения функциональной активности обычных возбудимых нейронов.

Значение процесса торможения. Торможение наряду с возбуждением принимает активное участие в приспособлении организма к окружающей среде; Торможение играет важную роль в формировании условных рефлексов: освобождает центральную нервную систему от переработки менее существенной информации; обеспечивает координацию рефлекторных реакций, в частности, двигательного акта. Торможение ограничивает распространение возбуждения на другие нервные структуры,-предотвращая нарушение их нормального функционирования, то есть торможение выполняет охранительную функцию, защищая нервные центры от утомления и истощения. Торможение обеспечивает угасание нежелательного, неудачного результата действия, а возбуждение усиливает желательный. Это обеспечивается вмешательством системы, определяющей важность результата действия для организма.

Согласованное проявление отдельных рефлексов, обеспечивающих выполнение целостных рабочих актов, носит название координации.

Явление координации играет важную роль в деятельности двигательного аппарата. Координация таких двигательных актов, как ходьба или бег, обеспечивается взаимосвязанной работой нервных центров.

За счет координированной работы нервных центров осуществляется совершенное приспособление организма к условиям существования.

Принципы координации в деятельности центральной нервной системы

Это происходит не только за счет деятельности двигательного аппарата, но и за счет, изменений вегетативных функций организма (процессов дыхания, кровообращения, пищеварения, обмена веществ и т. д.).

Установлен ряд общих закономерностей – принципов координации: 1) принцип конвергенции; 2) принцип иррадиации возбуждения; 3) принцип реципрокности; 4) принцип последовательной смены возбуждения торможением и торможения возбуждением; 5) феномен «отдачи»; 6) цепные и ритмические рефлексы; 7) принцип общего конечного пути; 8) принцип обратной связи; 9) принцип доминанты.

Принцип конвергенции. Этот принцип установлен английским физиологом Шеррингтоном. Импульсы, приходящие в центральную нервную систему по различным афферентным волокнам, могут сходиться (конвертировать) к одним и тем же вставочным и эффекторным нейронам. Конвергенция нервных импульсов объясняется тем, что афферентных нейронов в несколько раз больше, чем эффекторных. Поэтому афферентные нейроны образуют на телах и дендритах эффекторных и вставочных нейронов многочисленные синапсы.

Принцип иррадиации. Импульсы, поступающие в центральную нервную систему при сильном и длительном раздражении рецепторов, вызывают возбуждение не только данного рефлекторного центра, но и других нервных центров. Это распространение возбуждения в центральной нервной системе получило название иррадиации. Процесс иррадиации связан с наличием в центральной нервной системе многочисленных ветвлений аксонов и особенно дендритов нервных клеток и цепей вставочных нейронов, которые объединяют друг с другом различные нервные центры.

Принцип реципрокности (сопряженности). Это явление было изучено И. М. Сеченовым, Н. Е. Введенским, Шеррингтоном. Суть его заключается в том, что при возбуждении одних нервных центров деятельность других может затормаживаться. Принцип реципрокности был показано отношению к нервным центрам антагонистов мышц-сгибателей и разгибателей конечностей. Наиболее отчетливо он проявляется у животных с удаленным головным мозгом и сохраненным спинным (спинальное животное), Если раздражать у спинального животного (кошка) кожу конечности, отмечается сгибательный рефлекс данной конечности, а на противоположной стороне в это время наблюдается рефлекс разгибания. Описанные являния связаны с тем, что при возбуждении центра сгибания одной конечности происходит реципрокное торможение центра разгибания этой же конечности. На симметричной стороне имеются обратные взаимоотношения: возбужден центр разгибателей и заторможен центр сгибателей. Только при такой взаимосочетанной (реципрокной) иннервации возможна ходьба.

Реципрокные взаимоотношения центров головного мозга определяют возможность человека овладеть сложными трудовыми процессами и не менее сложными специальными движениями, совершающимися при плавании, акробатических упражнениях и прочее.

Принцип общего конечного пути. Этот принцип связан с особенностью строения центральной нервной системы. Эта особенность, как уже указывалось, состоит в том, что афферентных нейронов в несколько раз больше, чем эффекторных, в результате чего различные афферентные импульсы сходятся к общим выходящим путям. Количественные соотношения между нейронами схематически можно представить в виде Воронки: возбуждение вливается в центральную нервную систему через широкий раструб (афферентные нейроны) и вытекает из нее через узкую трубку (эффекторные нейроны). Общими путями могут быть не только конечные эффекторные нейроны, но и вставочные.

Принцип обратной связи. Этот принцип изучен И. М. Сеченовым, Шеррингтоном, П. К. Анохиным и рядом других исследователей. При рефлекторном сокращении скелетных мышц возбуждаются проприорецепторы. От проприорецепторов нервные импульсы вновь поступают в центральную нервную систему. Этим контролируется точность совершаемых движений. Подобные афферентные импульсы, возникающие в организме в результате рефлекторной деятельности органов и тканей (эффекторов), получили название в т о р и ч н ы х а ф ф е р е н т н ы х импульсов или «обратной связи».

Обратные связи могут быть: положительными и отрицательными. Положительные обратные связи способствуют усилению рефлекторных реакций, отрицательные их угнетению.

Принцип доминанты был сформулирован А. А. Ухтомским. Этот принцип играет важную роль в согласованной работе нервных центров. Д о м и на н та – временно господствующий очаг возбуждения в центральной нервной системе, определяющий характер ответной реакции организма на внешние и внутренние раздражения. Фактически это нейрофизиологическое проявление наиболее общей, господствующей эмоции.

Доминантный очаг возбуждения характеризуется следующими основными свойствами: 1) повышенной возбудимостью; 2) стойкостью возбуждения; 3) способностью к суммированию возбуждения; 4) инерцией – доминанта в виде следов возбуждения может длительно сохраняться и после прекращения вызвавшего ее раздражения.

Доминантный очаг возбуждения способен притягивать (привлекать) к себе нервные импульсы от других нервных центров, менее возбужденных в данный момент. За счет этих импульсов активность доминанты еще больше увеличивается, а деятельность других нервных центров подавляется.

Доминанты могут быть экзогенного и эндогенного происхождения. Экзогенная доминанта возникает под влиянием факторов окружающей среды. Например, при чтении интересной книги человек может не слышать звучащую в это время по радио музыку.

Эндогенная доминанта возникает под влиянием факторов внутренней среды организма, главным образов гормонов и других физиологически активных веществ. Например, при понижении- содержания питательных веществ в крови, особенно глюкозы, происходит возбуждение пищевого центра, что является одной из причин пищевой установки организма животных и человека.

Доминанта может быть инертной (стойкой), и для ее разрушения необходимо возникновение нового более мощного очага возбуждения.

Доминанта лежит в основе координационной деятельности организма, обеспечивая поведение человека и животных в окружающей среде, эмоциональных состояний, реакций внимания. Формирование условных рефлексов и их торможение также связано с наличием доминантного очага возбуждения.

Рефлекс - основная форма деятельности нервной системы.

Предположение о полностью рефлекторном характере деятельности высших отделов головного мозга впервые было развито ученым-физиологом И. М. Сеченовым . До него физиологи и неврологи не решались поставить вопрос о возможности физиологического анализа психических процессов, которые предоставлялось решать психологии.

Далее идеи И. М. Сеченова получили развитие в трудах И. П. Павлова , который открыл пути объективного экспериментального исследования функций коры, разработал метод выработки условных рефлексов и создал учение о высшей нервной деятельности. Павлов в своих трудах ввёл деление рефлексов на безусловные, которые осуществляются врождёнными, наследственно закреплёнными нервными путями, и условные, которые, согласно взглядам Павлова, осуществляются посредством нервных связей, формирующихся в процессе индивидуальной жизни человека или животного.

Большой вклад в формирование учения о рефлексах внёс Чарлз С. Шеррингтон (Нобелевская премия по физиологии и медицине , 1932). Он открыл координацию, взаимное ингибирование и облегчение рефлексов.

Значение учения о рефлексах

Учение о рефлексах дало очень многое для понимания самой сущности нервной деятельности. Однако сам рефлекторный принцип не мог объяснить многие формы целенаправленного поведения. В настоящее время понятие о рефлекторных механизмах дополнено представлением о роли потребностей в организации поведения, стало общепринятым представление о том, что поведение животных, в том числе и человека, носит активный характер и определяется не только определенными раздражителями, но и планами и намерениями, возникающими под влиянием определённых потребностей. Эти новые представления получили своё выражение в физиологических концепциях «функциональной системы» П. К. Анохина или «физиологической активности» Н. А. Бернштейна . Сущность этих концепций сводится к тому, что мозг может не только адекватно отвечать на раздражители, но и предвидеть будущее, активно строить планы поведения и реализовать их в действии. Представления об «акцепторе действия», или «модели потребного будущего», позволяют говорить об «опережении действительности».

Общий механизм формирования рефлекса

Нейроны и пути прохождения нервных импульсов при рефлекторном акте образуют так называемую рефлекторную дугу :

Стимул - рецептор - нейрон - эффектор - реакция.

У человека большинство рефлексов осуществляется при участии как минимум двух нейронов - чувствительного и двигательного (мотонейрона, исполнительного нейрона). В рефлекторных дугах большинства рефлексов задействованы также вставочные нейроны (интернейроны) - один или несколько. Любой из этих нейронов у человека может находиться как внутри ЦНС (например, рефлексы при участии центральных хемо- и терморецепторов), так и за ее пределами (например, рефлексы метасимпатического отдела ВНС).

Классификация

По ряду признаков рефлексы могут быть разделены на группы .

1. По типу образования: условные и безусловные рефлексы.
2. По видам рецепторов: экстероцептивные (кожные, зрительные, слуховые, обонятельные), интероцептивные (с рецепторов внутренних органов) и проприоцептивные (с рецепторов мышц, сухожилий, суставов)
3. По эффекторам: соматические, или двигательные (рефлексы скелетных мышц), например флексорные, экстензорные, локомоторные, статокинетические и др.; вегетативные - пищеварительные, сердечно-сосудистые, потоотделительные, зрачковые и др.
4. По биологической значимости: оборонительные, или защитные, пищеварительные, половые, ориентировочные.
5. По степени сложности нейронной организации рефлекторных дуг различают моносинаптические, дуги которых состоят из афферентного и эфферентного нейронов (например, коленный), и полисинаптические, дуги которых содержат также один или несколько вставочных нейронов и имеют два или несколько синаптических переключений (например, флексорный болевой).
6. По характеру влияний на деятельность эффектора: возбудительные - вызывающие и усиливающие (облегчающие) его деятельность, тормозные - ослабляющие и подавляющие её (например, рефлекторное учащение сердечного ритма симпатическим нервом и урежение его или остановка сердца - блуждающим).
7. По анатомическому расположению центральной части рефлекторных дуг различают спинальные рефлексы и рефлексы головного мозга. В осуществлении спинальных рефлексов участвуют нейроны, расположенные в спинном мозге. Пример простейшего спинального рефлекса - отдергивание руки от острой булавки. Рефлексы головного мозга осуществляются при участии нейронов головного мозга. Среди них различают бульбарные, осуществляемые при участии нейронов продолговатого мозга; мезэнцефальные - с участием нейронов среднего мозга; кортикальные - с участием нейронов коры больших полушарий головного мозга. Существуют также периферические рефлексы, осуществляемые метасимпатическим отделом ВНС без участия головного и спинного мозга.

Безусловные

Безусловные рефлексы - наследственно передаваемые (врождённые) реакции организма, присущие всему виду. Выполняют защитную функцию, а также функцию поддержания гомеостаза (постоянства внутренней среды организма).

Безусловные рефлексы - это наследуемые, неизменные реакции организма на определённые воздействия внешней или внутренней среды, независимо от условий возникновения и протекания реакций. Безусловные рефлексы обеспечивают приспособление организма к неизменным условиям среды. Основные типы безусловных рефлексов: пищевые, защитные, ориентировочные, половые.

Примером защитного рефлекса является рефлекторное отдергивание руки от горячего объекта. Гомеостаз поддерживается, например, рефлекторным учащением дыхания при избытке углекислого газа в крови . Практически каждая часть тела и каждый орган участвует в рефлекторных реакциях.

Нейронная организация простейшего рефлекса

Простейшим рефлексом позвоночных считается моносинаптический. Если дуга спинального рефлекса образована двумя нейронами, то первый из них представлен клеткой спинномозгового ганглия, а второй - двигательной клеткой (мотонейроном) переднего рога спинного мозга. Длинный дендрит спинномозгового ганглия идёт на периферию, образуя чувствительное волокно какого-либо нервного ствола, и заканчивается рецептором . Аксон нейрона спинномозгового ганглия входит в состав заднего корешка спинного мозга, доходит до мотонейрона переднего рога и посредством синапса соединяется с телом нейрона или одним из его дендритов. Аксон мотонейрона переднего рога входит в состав переднего корешка, затем соответствующего двигательного нерва и заканчивается двигательной бляшкой в мышце.

Чистых моносинаптических рефлексов не существует. Даже коленный рефлекс , являющийся классическим примером моносинаптического рефлекса, является полисинаптическим, так как чувствительный нейрон не только переключается на мотонейрон мышцы-разгибателя, но и отдает аксонную коллатераль, переключающуюся на вставочный тормозной нейрон мышцы-антагониста, сгибателя.

Условные

Условные рефлексы возникают в ходе индивидуального развития и накопления новых навыков. Выработка новых временных связей между нейронами зависит от условий внешней среды. Условные рефлексы формируются на базе безусловных при участии высших отделов мозга.

Разработка учения об условных рефлексах связана в первую очередь с именем И. П. Павлова. Он показал, что новый стимул может начать рефлекторную реакцию, если он некоторое время предъявляется вместе с безусловным стимулом. Например, если собаке дать понюхать мясо , то у неё выделяется желудочный сок (это безусловный рефлекс). Если же одновременно с мясом звенеть звоночком, то нервная система собаки ассоциирует этот звук с пищей, и желудочный сок будет выделяться в ответ на звоночек, даже если мясо не предъявлено. Условные рефлексы лежат в основе приобретённого поведения . Это наиболее простые программы. Окружающий мир постоянно меняется, поэтому в нём могут успешно жить лишь те, кто быстро и целесообразно отвечает на эти изменения. По мере приобретения жизненного опыта в коре полушарий складывается система условнорефлекторных связей. Такую систему называют динамическим стереотипом . Он лежит в основе многих привычек и навыков. Например, научившись кататься на коньках, велосипеде, мы впоследствии уже не думаем о том, как нам двигаться, чтобы не упасть.

Аксон-рефлекс

Аксон-рефлекс осуществляется по разветвлениям аксона без участия тела нейрона . Рефлекторная дуга аксон-рефлекса не содержит синапсов и тел нейронов. С помощью аксон-рефлексов регуляция деятельности внутренних органов и сосудов может осуществляться (относительно) независимо от центральной нервной системы .

Патологические рефлексы

Патологические рефлексы - неврологический термин, обозначающий необычные для здорового взрослого человека рефлекторные реакции. В ряде случаев свойственны более ранним стадиям фило- или онтогенеза.

Существует мнение, что психическая зависимость от чего-либо вызвана формированием условного рефлекса. Например, психическая зависимость от наркотиков связана с тем, что приём определённого вещества связывается с приятным состоянием (формируется условный рефлекс, который сохраняется в течение почти всей жизни).

Кандидат биологических наук Харлампий Тирас считает, что «идея условных рефлексов, с которыми работал Павлов, полностью основана на вынужденном поведении, и это дает неправильную регистрацию [результатов в экспериментах]». «Мы настаиваем: объект должен изучаться тогда, когда он к этому готов. Тогда мы выступаем наблюдателями, не насилуя животное, и, соответственно, получаем более объективные результаты» . Что именно автор подразумевает под «насилием» животного и в чем состоят «более объективные» результаты, автор не уточняет.

Рефлекторная деятельность обесп связь организма со средой, позволяет адекватно реагировать на внеш и внутр изм-я и быстро защищать себя от внеш вредных возд-й и реагировать на внутренние изменения. Питаться – находить добычу. Сохранять постоянство параметров внутренней среды, регулировать эти параметры.

Рефлекторная дуга и рефлекторный акт.

Материальным субстратом рефлекса является рефлекторная дуга, которую образует цепь нейронов, соединенных синаптическими связями. По рефлекторной дуге нервые импульсы от возбужденных чувствительных рецепторов поступают через ЦНС к клеткам исполнительных тканей и органов.

Рефлекторная дуга состоит из следующих элементов:

1. Чувствительного рецептора –высокоспециализированные образования, которые воспринимают и трансформируют энергию внешнего стимула и передают нервные импульсы в центральные структуры по чувствительным нервам

2. Сенсорный нейрон – афферентный нейрон, кот проводит нервный импульс в ЦНС и совокупность сенсорных нейронов расположена за пределами ЦНС

3. Вставочные/ассоциативные/интернейроны –находятся в ЦНС, получают инф-ю от сенсорного нейрона и передают ее на эфферентный нейрон – мотонейрон/исполнительный

4. Эфферентный нейрон/мотонейрон –воспринимает инф-ю от интернейрона и передает ее к эффектору/исполнительному органу. Тела мотонейронов нах-ся в ЦНС, а аксоны относятся к переферич НС

5. Рабочий орган/эффектор –мышцы и железы. Поэтому все рефлекторные ответы можно свести либо к сокращению м-ц, либо к выделению секрета.

Возбуждение по рефекторной дуге благодаря синапсам идет в 1 направлении: от чувтвительных рецепторов через ЦНС к эффектору. Совокупность чувствительных рецепторов, раздражение которых вызывает определенный рефлекс называют рецептивным полем рефлекса.

Время рефлекса - время от момента действия раздражителя на чувствительные рецепторы до ответной р-ции со стороны эффектора.

В зависимости от кол-ва синапсов, входящих в рефлекторную дугу различают:

1. Полисинаптические рефлекторные дуги –в составе 3 и больше нейронов

2. Моносинаптическая сост из 1 синапса, когда инф с чувсвит передается на двигательный. У человека моносинаптическими являются только сухожильные рефлексы – коленный, подошвенный, ахиллов рефлекс.

Рефлекс – сложный нервный процесс, в нем различают 4 функциональных звена:

1- Раздражение рецепторов и проведение импульса по афферентным путям н.импульсов в ЦНС

2- Развертывание нервного процесса в ЦНС, т.е в структурах, которые наз-т нервными центрами и центральными отделами анализаторов.

3- Проведение нервного импульса по эфферентным/нисходящим путям, что вызывает или регулирует функцию органа

Любой рефлекторный акт должен оцениваться в зависимости от достижения желаемого результата (Достаточно ли сократились м-цы, чтобы обеспечить сгибание руки локтевом суставе?) Такая оценка осуществляется на основе обратной связи: в эффекторе есть чувствительные рецепторы, инф-я от которых поступает в ЦНС (в скелетной мускулатуре это проприоцепторы)

4- Проведение афферентных импульсов из собственных чувствительных рецепторов функционирующего органа в ЦНС – обратная информац-я свяь. Такая связь позв-т корригировать органов, тк дает возм-ть регулировать интенсивность и характер деятельности органа. Поэтому при рефлекторных р-циях правильнее говорить о рефлекторном кольце с учетом обратной связи. Рефлекторное кольцо включает: рефлекторную дугу и пути получения обратной инф-и.

Если результат рефлектор р-ции недостигнут осущ переключение возбуждения на новые афферентные пути.

Поэтому кол-во афферентных и эфферентных нейронов соотносится как 5 к 1. Т.е на самые разные раздражители может наблюдаться одинаковый рефлекторный ответ. Может исп-ся 1 и тот же конечный путь. Т.е мотонейроны определенных групп м-ц, а афферентные звенья этих рефлексов различаются.

Чарльз Шеррингтон сформулировал эту закономерность как принцип общего конечного пути.

При отсутствии 4 звена рефлекторного акта/обратной связи – нормальная функциональная активность органа становится невозможной, т.к без механизмов обратной связи, без сигналов, обеспечивающих результат выполненного действия невозможна коррекция реакций организма, а значит приспособление к окр.ср

Частная физиология НС

Физиология спинного мозга

©2015-2019 сайт
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Дата создания страницы: 2016-02-12