Н. Е. Введенский в 1902 г. показал, что участок нерва, подвергшийся альтерации - отравлению или повреждению,- приобретает низкую лабильность. Это значит, что возникающее в этом участке состояние волнения исчезает медленнее, чем в нормальном участке. Поэтому на определенной стадии отравления при действии на вышележащий нормальный участок частым ритмом раздражения отравленный участок не в состоянии воспроизводить этот ритм, и возбуждение через него не передаётся. Такое состояние пониженной лабильности Н.Е.Введенский назвал парабиозом (от слова "para" - около и "bios"- жизнь), чтобы подчеркнуть, что в участке парабиоза нарушена нормальная жизнедеятельность.
Парабиоз - это обратимое изменение, переходящее при углублении и усилении действия вызвавшего его агента в необратимое нарушение жизнедеятельности - смерть.
Классические опыты Н. Е. Введенского были проведены на нервно-мышечном препарате лягушки. Исследуемый нерв на небольшом участке подвергали альтерации, т. е. вызывали изменение его состояния под влиянием приложеиия какого-либо химического агента - кокаина, хлороформа, фенола, хлористого калия, сильного фарадического тока, механического повреждения и т. п. Раздражение наносили либо на отравленный участок нерва или же выше его, т. е. таким образом, чтобы импульсы возникали в парабиотическом участке или проходили через него на своем пути к мышце. О проведении возбуждения по нерву Н. Е. Введенский судил по сокращению мышцы.
В нормальном нерве увеличение силы ритмического раздражения нерва приводит к повышению силы тетанического сокращения (рис. 160, А ). При развитии же парабиоза эти отношения закономерно изменяются, причем наблюдаются следующие последовательно сменяющие друг друга стадии.
- Провизорная, или уравнительная, фаза . В эту начальную фазу альтерации способность нерва к проведению ритмических импульсов понижается при любой силе раздражения. Однако, как показал Введенский, понижение это резче сказывается на эффектах более сильных раздражений, чем более умеренных: в результате этого эффекты тех и других почти пуравнинаются (рис. 160, Б ).
- Парадоксальная фаза следует за уравнительной и является наиболее характерной фазой парабиоза. По Н. Е. Введенскому, она характеризуется тем, что сильные возбуждения, выходящие из нормальных точек нерва, не передаются совсем к мышце через наркотизируемый участок или вызывают лишь начальные сокращения, между тем как возбуждения очень умеренные способны вызывать довольно значительные тетанические сокращения (рис. 160, В ).
- Тормозящая фаза - последняя стадия парабиоза. В этот период нерв полностью утрачивает способность к проведению возбуждения любой интенсивности.
Зависимость эффектов раздражения нерва от силы тока обусловлена тем, что при повышении силы стимулов увеличивается число возбужденных нервных волокон и возрастает частота импульсов, возникающих в каждом волокне, так как сильный стимул способен вызвать залп импульсов.
Таким образом, нерв реагирует высокой частотой возбуждений в ответ на сильное раздражение. При развитии парабиоза способность к воспроизведению частых ритмов, т. е. лабильность, падает. Это и приводит к развитию описанных выше явлений.
При малой силе или редком ритме раздражений каждый импульс, возникший в неповрежденном участке нерва, проводится и через парабиотический участок, так как к моменту его прихода в эту область возбудимость, сниженная после предыдущего импульса, полностью успевает восстановиться.
При сильном раздражении, когда импульсы следуют друг за другом с большой частотой, каждый следующий импульс, приходящий в парабиотический участок, попадает в стадию относительной рефрактерности после предыдущего. В эту стадию возбудимость волокна резко снижена, а амплитуда ответа уменьшена. Поэтому распространяющееся возбуждение не возникает, а происходит лишь еще большее снижение возбудимости.
В участке парабиоза быстро приходящие друг за другом импульсы как сами себе преграждают путь. В уравнительную фазу парабиоза все эти явления выражены еще слабо, поэтому происходит лишь трансформация частого ритма в более редкий. В результате эффекты частых (сильных) и относительно редких (умеренных) по силе раздражений уравниваются, парадоксальную же стадию циклы восстановления возбудимости настолько затягиваются, что частые (сильные) раздражения вообще оказываются малоэффективными.
С особой наглядностью эти явления могут быть прослежены на одиночных нервных волокнах при раздражении их стимулами разной частоты. Так, И.Тасаки воздействовал на один из перехватов Ранвье миелинового нервного волокна лягушки раствором уретана и исследовал проведение через такой перехват нервных импульсов. Он показал, что, в то время как редкие стимулы проходили через перехват беспрепятственно, частые задерживались им.
Н. Е. Введенский рассматривал парабиоз как особое состояние стойкого, неколеблющегося возбуждения, как бы застывшего в одном участке нервного волокна. Он полагал, что волны возбуждения, приходящие в этот участок из нормальных частей нерва, как бы суммируются с имеющимися здесь «стационарным» возбуждением и углубляют его. Такое явление Н. Е. Введенский рассматривал как прообраз перехода возбуждения в торможение в нервных центрах. Торможение, по мысли Н. Е. Введенского,- это результат «перевозбуждения» нервного волокна или нервной клетки.
Парабиоз (в пер.: “para” - около, “bio” - жизнь) – это состояние на грани жизни и гибели ткани, возникающее при воздействии на нее токсических веществ таких как наркотиков, фенола, формалина, различных спиртов, щелочей и других, а также длительного действия электрического тока. Учение о парабиозе связано с выяснением механизмов торможения, которое лежит в основе жизнедеятельности организма (И. П. Павлов эту проблему называл “проклятым вопросом физиологии”).
Парабиоз развивается при патологических состояниях, когда лабильность структур центральной нервной системы снижается или происходит очень массивное одновременное возбуждение большого числа афферентных путей, как, например, при травматическом шоке.
Понятие о парабиозе в физиологию введено Николаем Евгеньевичем Введенским. В 1901 г. вышла в свет его монография "Возбуждение, торможение и наркоз", в которой автор на основании своих исследований высказал предположение о единстве процессов возбуждения и торможения.
Н. Е. Введенский в 1902 г. показал, что участок нерва, подвергшийся альтерации - отравлению или повреждению, - приобретает низкую лабильность. Такое состояние пониженной лабильности Н.Е. Введенский назвал парабиозом (от слова "para" - около и "bios"- жизнь), чтобы подчеркнуть, что в участке парабиоза нарушена нормальная жизнедеятельность.
Н. Е. Введенский рассматривал парабиоз как особое состояние стойкого, неколеблющегося возбуждения, как бы застывшего в одном участке нервного волокна. Он полагал, что волны возбуждения, приходящие в этот участок из нормальных частей нерва, как бы суммируются с имеющимися здесь «стационарным» возбуждением и углубляют его. Такое явление Н. Е. Введенский рассматривал как прообраз перехода возбуждения в торможение в нервных центрах. Торможение, по мысли Н. Е. Введенского,- это результат «перевозбуждения» нервного волокна или нервной клетки.
Парабиоз - это обратимое изменение, переходящее при углублении и усилении действия вызвавшего его агента в необратимое нарушение жизнедеятельности – смерть.
Классические опыты Н. Е. Введенского были проведены на нервно-мышечном препарате лягушки. Исследуемый нерв на небольшом участке подвергали альтерации, т.е. вызывали изменение его состояния под влиянием приложения какого-либо химического агента - кокаина, хлороформа, фенола, хлористого калия, сильного фарадического тока, механического повреждения и т.п. Раздражение наносили либо на отравленный участок нерва или же выше его, таким образом, чтобы импульсы возникали в парабиотическом участке или проходили через него на своем пути к мышце. О проведении возбуждения по нерву Н. Е. Введенский судил по сокращению мышцы.
В нормальном нервно-мышечном препарате увеличение силы ритмического раздражения нерва приводит к повышению силы сокращения мышцы. При развитии же парабиоза эти отношения закономерно изменяются.
Наблюдаются следующие стадии парабиоза:
1. Уравнительная, или провизорная, фаза. Эта стадия парабиоза предшествует остальным, отсюда ее название - провизорная. Уравнительной ее называют потому, что в этот период развития парабиотического состояния мышца отвечает одинаковыми по амплитуде сокращениями на сильные и слабые раздражения, наносимые на участок нерва, расположенный выше альтерированного участка. В первую стадию парабиоза наблюдается трансформация (переделка, перевод) частых ритмов возбуждения в более редкие. Однако, как показал Введенский, понижение это резче сказывается на эффектах более сильных раздражений, чем более умеренных: в результате этого эффекты тех и других почти уравниваются.
2. Парадоксальная фаза следует за уравнительной и является наиболее характерной фазой парабиоза. Эта стадия возникает в результате продолжающихся и углубляющихся изменений функциональных свойств парабиотического отрезка нерва. По Н. Е. Введенскому, она характеризуется тем, что сильные возбуждения, выходящие из нормальных точек нерва, не передаются совсем к мышце через наркотизируемый участок или вызывают лишь начальные сокращения, между тем как возбуждения очень умеренные способны вызывать довольно значительные сокращения мышцы.
Рис. 2. Парадоксальная стадия парабиоза. Нервно-мышечный препарат лягушки при развивающемся парабиозе через 43 мин после смазывания участка нерва кокаином. Сильные раздражения (при 23 и 20 см расстоянии между катушками) дают быстро проходящие сокращения, тогда как слабые раздражения (при 28, 29 и 30 см) продолжают вызывать длительные сокращения (по Н. Е. Введенскому)
3. Тормозящая фаза - последняя стадия парабиоза. Характерной особенностью этой стадии является то, что в парабиотическом участке нерва не только резко снижены возбудимость и лабильность, но он также теряет способность проводить к мышце и слабые (редкие) волны возбуждения.
Многие физиологические состояния человека и животных, такие как развитие сна, гипнотические состояния, можно объяснить с позиций парабиоза. Помимо этого, функциональное значение парабиоза определяется механизмом действия некоторых лекарственных средств. Так в основе дейcтвия местных анастетиков (новокаин, лидокаин и др), анальгетиков, средств для ингаляционнго наркоза лежит данное явление.
Местные анестетики (от греч. an – отрицание, aesthesis – чувствительность) обратимо снижают возбудимость чувствительных нервных окончаний и блокируют проведение импульса в нервных проводниках в месте непосредственного применения. Эти вещества используются для устранения боли. Впервые препарат из этой группы кокаин был выделен в 1860 году Альбертом Ниманом из листьев южноамериканского кустарника Erythroxylon coca. В 1879 году В.К. Анреп профессор военно-медицинской Академии С.-Петербурга подтвердил способность кокаина вызывать анестезию. В 1905 году Э. Эйндхорн синтезировал и применил для местной анестезии новокаин. С 1948 года используется лидокаин.
Местные анестетики состоят из гидрофильной и липофильной части, которые соединяются эфирной или алкидной связями. Биологически (физиологически) активной частью является липофильная структура, образующая ароматическое кольцо.
В основе механизма действия местных анестетиков лежит нарушение проницаемости быстрых потенциалозависимых натриевых каналов. Эти вещества связываются с открытыми натриевыми каналами во время потенциала действия и вызывают их инактивацию. Местные анестетики не взаимодействуют с закрытыми каналами в период потенциала покоя и каналами, находящимися в инактивированном состоянии, во время развития фазы реполяризации потенциала действия.
Рецепторы для местных анестетиков расположены в S 6 сегменте IV домене внутриклеточной части натриевых каналов. В этом случае действие местных анестетиков снижают проницаемость активированных натриевых каналов. Это в свою очередь вызывает увеличение порога возбуждения, и в конечном итоге, к снижению возбудимости ткани. При этом наблюдается уменьшение числа потенциалов действия и скорости проведения возбуждения. Вследствие этого в области нанесения местных анестетиков формируется блок для проведения нервных импульсов.
По одной из теорий механизм действия средств для ингаляционнго наркоза также описывается с позиций теории парабиоза. Н.Е. Введенский полагал, что средства для ингаляционнго наркоза действуют на нервную систему как сильные раздражители, вызывая парабиоз. При этом происходит изменение физико-химических свойств мембраны и изменение активности ионных каналов. Все эти процессы вызывают развитие парабиоза с уменьшением лабильности, проводимости нейронов и центральной нервной системы в целом.
В настоящее время термин парабиоз используется в частности для описания патологических и экстремальных состояний.
Примером патологического состояния являются экспериментальные неврозы. Они развиваются в результате перенапряжения в коре головного мозга основных нервных процессов – возбуждения и торможения, их силы и подвижности. Неврозы при повторяющемся перенапряжении высшей нервной деятельности могут протекать не только остро, но и хронически на протяжении многих месяцев или лет.
Неврозы характеризуются нарушением основных свойств нервной системы, в норме определяющих взаимоотношения процессов раздражения и возбуждения. Вследствие этого могут наблюдаться ослабление работоспособности нервных клеток, нарушение уравновешенности и др. Кроме этого для неврозов характерны фазовые состояния. Их сущность заключается в расстройстве между действием раздражителя и ответной реакцией.
Фазовые явления могут возникать не только в патологических условиях, но также весьма кратковременно, на протяжении нескольких минут, при переходе от бодрствования ко сну. При неврозе различают следующие фазы:
Уравнительная
В этой фазе все условные раздражители независимо от их силы дают одинаковый ответ.
Парадоксальная
В этом случае слабые раздражители дают сильный эффект, а сильные – наименьший эффект.
Ультрапарадоксальная
Фаза, когда положительные раздражители начинают действовать как отрицательные, и наоборот, т.е. происходит извращение реакции коры головного мозга на действие раздражителей.
Тормозная
Она характеризуется ослаблением или полным исчезновением всех условнорефлекторных реакций.
Однако не всегда удается наблюдать строгую последовательность в развитии фазовых явлений. Фазовые явления при неврозах совпадают с фазами, ранее открытыми Н.Е. Введенским на нервном волокне при переходе его в парабиотическое состояние.
Причины парабиоза
Это самые разные повреждающие воздействия на возбудимую ткань или клетку, не приводящие к грубым структурным изменениям, но в той или иной мере нарушающее ее функциональное состояние. Такими причинами могут быть механические, термические, химические и другие раздражители.
Сущность явления парабиоза
Как считал сам Введенский, в основе парабиоза лежит снижение возбудимости и проводимости , связанное с натриевой инактивацией. Советский цитофизиолог Н.А. Петрошин полагал, что в основе парабиоза лежат обратимые изменения белков протоплазмы. Под действием повреждающего агента клетка (ткань), не теряя структурной целостности, полностью прекращает функционировать. Это состояние развивается фазно, по мере действия повреждающего фактора (то есть зависит от продолжительности и силы действующего раздражителя). Если повреждающий агент вовремя не убрать, то наступает биологическая смерть клетки (ткани). Если же этот агент убрать вовремя, то ткань так же фазно возвращается в нормальное состояние.
Эксперименты Н.Е. Введенского
Введенский проводил опыты на нервно-мышечном препарате лягушки. На седалищный нерв нервно-мышечного препарата последовательно наносились тестирующие раздражители разной силы. Один раздражитель был слабый (пороговой силы), то есть вызывал минимальное по величине сокращение икроножной мышцы. Другой раздражитель был сильный (максимальный), то есть наименьший из тех, которые вызывают максимальное сокращение икроножной мышцы. Затем в какой-либо точке на нерв наносился повреждающий агент и каждые несколько минут нервно-мышечного препарат подвергался тестированию: поочередно слабыми и сильными раздражителями. При этом последовательно развивались следующие стадии:
- Уравнительная , когда в ответ на слабый раздражитель величина сокращения мышцы не изменялась, а в ответ на сильный амплитуда сокращения мышцы резко уменьшалась и становилась такой же, как при ответе на слабый раздражитель;
- Парадоксальная , когда в ответ на слабый раздражитель величина сокращения мышцы оставалась прежней, а в ответ на сильный раздражитель величина амплитуды сокращения становилась меньше, чем в ответ на слабый раздражитель, или мышца вообще не сокращалась;
- Тормозная , когда и на сильный и на слабый раздражители мышца не отвечала сокращением. Именно это состояние ткани и обозначается как парабиоз.
Биологические значение парабиоза
Парабиоз - это не только лабораторный феномен, а явление, которое при определенных условиях может развиваться в целостном организме. Например, парабиотическое явление развивается в мозге в состоянии сна. Следует отметить, что парабиоз как физиологический феномен, подчиняется общебиологическому закону силы, с отличием в том, что с усилением раздражителя ответная реакция ткани не увеличивается, а уменьшается.
Медицинское значение парабиоза
Парабиоз лежит в основе действия местных анестетиков . Они обратимо связываются cо специфическими участками, расположенными внутри потенциалзависимых натриевых каналов. Впервые подобный эффект был замечен у кокаина , однако вследствие токсичности и способности вызывать привыкание на данный момент применяют более безопасные аналоги – лидокаин и тетракаин. Один из последователей Введенского, Н.П. Резвяков предложил рассматривать патологический процесс как стадию парабиоза, поэтому для его лечения необходимо применять антипарабиотические средства.
Wikimedia Foundation . 2010 .
Синонимы :Смотреть что такое "Парабиоз" в других словарях:
Парабиоз … Орфографический словарь-справочник
парабиоз - функциональные изменения в нерве после действия на него сильных и длительных раздражителей, описанные Н. Е. Введенским. Если для нормальных условий характерно прямое и относительно пропорциональное соотношение силы приложенного к нерву… … Большая психологическая энциклопедия
Сращивание, скрещивание Словарь русских синонимов. парабиоз сущ., кол во синонимов: 2 скрещивание (27) … Словарь синонимов
ПАРАБИОЗ - (от греч. para возле и bios жизнь), термин, имеющий двоякое значение. 1. Соединение двух организмов в целях изучения взаимных влияний через посредство кровеносной и лимфатической систем. Опыты парабиоза осуществлялись на млекопитающих, птицах и… … Большая медицинская энциклопедия
- (от пара... и греч. bios жизнь) 1) реакция живой ткани на воздействие раздражителей (при определенной силе и длительности их действия), сопровождающаяся обратимыми изменениями ее основных свойств возбудимости и проводимости. Понятие и теория… … Большой Энциклопедический словарь
- (от греч. para рядом, около и bios жизнь) функциональные изменения в нерве после действия на него сильных и длительных раздражителей, описанные Н.Е. Введенским. Если в нормальных условиях характерно прямое и относител … Психологический словарь
- (от пара... и...биоз), 1) реакция возбудимой ткани на воздействие раздражителей, характеризующаяся тем, что изменённый участок нерва (мышцы) приобретает низкую лабильность и поэтому не способен к проведению заданного ритма раздражения. Понятие и … Биологический энциклопедический словарь
парабиоз - Метод получения парабиотических близнецов путем соединения кровеносных систем (анастомозы) или сращивания их тканей. [Арефьев В.А., Лисовенко Л.А. Англо русский толковый словарь генетических терминов 1995 407с.] Тематики генетика EN parabiosis … Справочник технического переводчика
ПАРАБИОЗ - англ.parabiosis нем.Parabiose франц.parabiose см. > … Фитопатологический словарь-справочник
- (см. пара... + ... биоз) 1) метод искусственного сращивания двух животных, при котором между ними устанавливается общее кровообращение; примен. в биологических экспериментах для изучения взаимного влияния органов и тканей сращенных организмов… … Словарь иностранных слов русского языка
«Свои факты Н. Е. Введенский поставил главным образом
на нервном волокне. Мы эти факты нашли в центральной нервной системе»
Н.Е. Введенский выпустил книгу: «Возбуждение, торможение и наркоз», где показал, что живая ткань реагирует на внешние раздражители неодинаково , её поведение представляет несколько фаз.
Первая фаза: «Провизорная стадия» по Н.Е. Введенскому - это исчезновение различий в действии слабых и сильных ритмических раздражений (в отечественной литературе чаще используют название этой фазы, данное его учеником - К.М. Быковым – «уравнительная»);
Вторая фаза: «Парадоксальная стадия» по Н.Е. Введенскому - на сильное раздражение возникает слабая реакция ткани, в ответ на слабые раздражения – более сильный ответ, чем на сильное раздражение;
Третья стадия: «Экзальтационная стадия» по Н.Е. Введенскому - потеря способности ткани отвечать на раздражение (в отечественной литературе обычно используют название этой фазы, данное К.М. Быковым – «тормозная»).
Замечу, что до работ Н.Е. Введенского считалось, что ткань реагирует на внешне раздражение более или менее одинаково. Вот как об этом пишет ученик Н.Н. Введенского:
«Постоянство рефлекторной реакции считалось настолько необходимым отправным пунктом при анализах (а только постольку, поскольку дуга работает постоянно, она и была таким надёжным элементом для анализа), что люди тенденциозно закрывали глаза на то, что фактические рефлекторные дуги, когда мы их экспериментально изучаем и раздражаем, могут давать чрезвычайно разнообразные эффекты, далеко непостоянные и иногда даже прямо противоположные тем, которые мы от них ожидаем спервоначала. Возникло учение о рефлекторных извращениях - «reflex-reversal», как говорят английские физиологи. Тема о «reflex-reversal» - одна из тех, которые чрезвычайно оживленно разрабатываются до наших дней. Здесь - Вы чувствуете - идет речь о том, что рефлекторные дуги, которые мы считаем постоянно функционирующими аппаратами, в некоторых случаях - это принимается как исключение и аномалия - дают отклонение от того, что им по штату полагается, отклонения, доходящие даже до противоположности. Когда мы говорим о «reflex-reversal», то Вы чувствуете, что принимается какая-то норма, и эта норма для каждой рефлекторной дуги берётся за солидное, основное явление, которому противополагаются, аномалии и извращения. Та школа, к которой я принадлежу, школа профессора Н. Е. Введенского , отнюдь не смотрит на извращения эффекта на одном и том же физиологическом субстрате как на нечто исключительное и аномальное. Она считает их общим правилом, ибо ей известно, что постоянные реакции на одном и том же субстрате получаются только в зависимости от опредёленных условий, в которых мы наблюдаем данный физиологический аппарат, - и нам также известно, что при перемене условий раздражения того же субстрата, как правило, совершенно как норма, мы получаем эффект, сильно отклоненный от первоначального или даже прямо ему противоположный , т. е. явление возбуждения переходит в явление торможения. На одном и том же субстрате в зависимости от нескольких независимых переменных: во-первых, от количественной характеристики раздражителя, именно от частоты раздражителя и от силы его, затем, от того состояния функциональной подвижности, в котором сейчас реагирующий прибор находится, - мы имеем эффекты, закономерно переходящие от возбуждения к торможению».
Ухтомский А.А., Доминанта, М.,–Л., «Наука», 1966 г., с. 73-74.
И ещё:
«Согласно Н.Е. Введенскому , торможение есть своеобразная модификация возбуждения: распространяющееся возбуждение закономерно превращается в нераспространяющийся, застойный процесс, или стоячую волну (торможение). Закономерность эта состоит в том, что чем выше ритм воздействующих импульсов и чем ниже лабильность нервных образований , тем быстрее и легче возбуждение переходит в торможение. Таким образом, противоположность этих двух процессов чисто функциональная при общности физико-химической основы».
Кондаков Н.И., История философии в СССР в пяти томах, том III, М., «Наука», 1968 г., с. 484.
