Membran hücreleri ve geçirgenliği. Biyolojik membranların yapısı ve işlevleri. Biyolojik membranlar yoluyla maddelerin araçları

Hücre zarı

Hücre zarının bir görüntüsü. Küçük mavi ve beyaz toplar, fosfolipidlerin hidrofobik "kafalarına" ve bunlara bağlı çizgiler - hidrofilik "kuyruklar". Şekil, yalnızca integral membran proteinlerini (kırmızı globüller ve sarı spiraller) gösterir. Membranın içindeki sarı oval noktalar - Kolesterol molekülleri Membranın dış tarafında boncukların sarı-yeşil zincirleri - Glycocalix oluşturan oligosakaritlerin zincirleri

Biyolojik membran, çeşitli proteinleri içerir: entegre (delinme membran), yarı entegre (harici veya iç lipit katmanında bir uçla daldırılmış), yüzey (dış veya zarın iç taraflarına bitişik). Bazı proteinler, hücre zarının hücrenin içindeki sitoskeletonla temas noktasıdır ve hücre duvarı (varsa) dışarıda bulunur. İntegral proteinlerin bazıları iyon kanallarının, çeşitli konveyörlerin ve reseptörlerin işlevini gerçekleştirir.

Fonksiyonlar

bariyer - çevre ile ayarlanabilir, seçici, pasif ve aktif metabolizma sağlar. Örneğin, membran Peroxiz, sitoplazmayı tehlikeli peroksit hücrelerden korur. Seçici geçirgenlik, çeşitli atomlar veya moleküller için membranın geçirgenliğinin, boyutlarına, elektrik yüküne ve kimyasal özelliklerine bağlı olduğu anlamına gelir. Seçim geçirgenliği, hücrelerin ve hücre bölmelerinin çevreden ayrılmasını ve gerekli maddelerinin tedarik edilmesini sağlar.
ulaşım - Membran yoluyla, bir kafeste ve hücreden araçlar vardır. Membranlar yoluyla ulaşım sağlar: Besinlerin teslimatı, nihai değişim ürünlerinin çıkarılması, çeşitli maddelerin gizlenmesi, çeşitli maddelerin salgılanması, iyon gradyanlarının oluşturulması, hücre enzimlerinin çalışması için ihtiyaç duyulan iyonların optimal ve konsantrasyonunu koruyarak.
Herhangi bir nedenle partiküller fosfolipid çift katmanlayıcıyı geçemez (örneğin, hidrofilik özellikler nedeniyle, hidrofobik içindeki zardan bu yana veya hidrofilik maddeleri geçmez veya büyük boyutlarda) nedeniyle, ancak hücre için gerekli olan membrana özel olarak nüfuz edebilir Protein taşıyıcıları (konveyörler) ve proteinler kanalları veya endositoz ile.
Pasif taşıma durumunda, maddeler, lipit biselini, konsantrasyon gradyanının altındaki enerjinin maliyeti olmadan, difüzyon yoluyla geçer. Bu mekanizmanın bir varyantı, maddenin herhangi bir özel molekülün bir diyaframdan geçmeye yardımcı olduğu hafif bir difüzyondur. Bu molekülün yalnızca bir tür maddeyi ileten bir kanalı olabilir.
Aktif taşıma, konsantrasyon gradyanına karşı olduğu gibi enerji maliyetleri gerektirir. Membran, hücreye (K +) ve pompa sodyum iyonları (NA +) aktif olarak pompalayan ATPase dahil olmak üzere özel proteinler - pompalar bulunur.
mATRIX - belirli bir hizmeti ve membran proteinlerinin yönlendirilmesi, optimum etkileşimlerini sağlar.
mekanik - hücrenin özerkliğini, hücre içi yapılarını, ayrıca diğer hücrelere (dokularda) bağlanmasını sağlar. Hücre duvarları, mekanik fonksiyonun sağlanmasında ve hayvanlarda - hücrelerdeki bir maddede büyük bir role sahiptir.
enerji - Kloroplastlarda fotosentez ve mitokondri cinsinden hücresel nefes ile, proteinlerin de katıldığı enerji transfer sistemleri vardır;
reseptör - Membrandaki bazı proteinler reseptörlerdir (hücrenin belirli sinyalleri algıladığı moleküller).
Örneğin, kanda dolaşan hormonlar, yalnızca bu hormonlara karşılık gelen reseptörlere sahip olan bu tür hedef hücrelere uygulanır. Nörotransmitterler (sinir darbelerinin taşınmasını sağlayan kimyasallar), hedef hücrelerin özel reseptör proteinleriyle de ilişkilidir.
enzimatik - membran proteinleri genellikle enzimlerdir. Örneğin, bağırsak epitel hücrelerinin plazma membranları sindirim enzimleri içerir.
biyopottiallerin nesil ve davranışının uygulanması.
Hücredeki membranın kullanılması, sabit bir iyon konsantrasyonu korunur: hücrenin içindeki iyon K + konsantrasyonu dışarıdan anlamlı derecede yüksektir ve NA + konsantrasyonu, potansiyelin olmasını sağladığı için çok önemlidir; Membranın farkı ve sinir dürtüsünün üretilmesi.
hücre İşaretleme - Membran üzerinde antijenler vardır, markörler olarak hareket eder - "Etiketler", hücreyi tanımlamanıza izin verir. Bunlar, "antenler" rolünü oynayan glikoproteinler (yani dallanmış oligosakarit yan zincirleri olan proteinlerdir). Sayısız yan zincir konfigürasyonları nedeniyle, her bir hücre tipi için özel işaretleyicinizi yapmak mümkündür. Hücre işaretçilerinin yardımı ile diğer hücreler, örneğin organların ve dokuların oluşumunda, bunlarla kabul edilebilecek ve bunlarla hareket edebilir. Bağışıklık sisteminin yabancı antijenleri tanımasına izin verir.

Yapı ve Kompozisyon Biyomembran

Membranlar üç sınıf lipitten oluşur: fosfolipitler, glikolipidler ve kolesterol. Fosfolipitler ve glikolipidler (onlara tutturulmuş karbonhidratlı lipitler), yüklü bir hidrofilik "kafa" ile ilişkili olan iki uzun hidrofobik hidrokarbon "atık) oluşur. Kolesterol, hidrofobik lipit kuyrukları arasındaki boş alanı işgal eden ve bükülmelerine izin vermemek için membran membran verir. Bu nedenle, düşük kolesterol içeriğine sahip membranlar daha esnektir ve büyük - daha sert ve kırılgandır. Ayrıca, kolesterol, polar moleküllerin hücreden ve hücreye hareket etmesini önleyen bir "durdurucu" olarak hizmet eder. Membranın önemli bir kısmı, membranların çeşitliliğinden faydalanan ve sorumlu olan proteinlerdir. Bileşimi ve oryantasyonları farklı membranlarda farklılık gösterir.

Hücre membranları genellikle asimetriktir, yani katmanlar lipitlerin bileşiminde farklılık gösterir, ayrı bir molekülün bir katmandan diğerine geçişi (sözde) parmak arası terlik) Zor.

Membran organelleri

Bunlar, hyaloplazmadan membranlarla ayrılmış, bunlar kapalı tek veya başka sitoplazma alanlarıdır. Tek taneli organeller bir endoplazmik ağ, bir golgi, lizozoma, vakuoller, perokizom; iki rendelenmiş - çekirdekli, mitokondri, plast. Çeşitli organellerin membranlarının yapısı, lipitlerin ve membran proteinlerinin bileşiminde farklılık gösterir.

Seçim geçirgenliği

Hücre membranları seçim geçirgenliğine sahiptir: glukoz, amino asitler, yağ asitleri, glukoz, amino asitler, yağ asitleri, gliserol ve iyonlar yavaşça yayılır ve membranlar kendileri bu işlemi aktif olarak bu işlemi bir dereceye kadar düzenler ve diğerleri eksiktir. Maddelerin bir hücreye alınması veya hücreden geri çekilmesi için dört ana mekanizma vardır: difüzyon, ozmoz, aktif taşıma ve exo- veya endositoz. İlk iki işlem pasif, yani, enerji maliyetleri gerektirmezler; Son ikisi aktif enerji tüketimi süreçleridir.

Membranın pasif taşıma altındaki seçim geçirgenliği, özel kanallardan kaynaklanmaktadır - integral proteinlerdir. Membrana nüfuz ederler, bir tür geçit oluştururlar. K, NA ve CL elemanları için kendi kanalları vardır. Bu elemanların molekülünün konsantrasyonunun degradası ile ilgili olarak bir hücreye ve bundan bir hücreye girer. Tahriş ederken, sodyum iyon kanalları açıklanır ve sodyum iyonlarına keskin bir giriş keskindir. Aynı zamanda, membran potansiyelinin dengesizliği meydana gelir. Bundan sonra, membran potansiyeli restore edilir. Potasyum kanalları her zaman açıktır, potasyum iyonları yavaşça kafese girer.

Ayrıca bakınız

Edebiyat

Antonov V. F., Smirnova E. N., Shevchenko E. V. Faz geçişleri olan lipid membranları. - m.: Bilim, 1994.
Gennis R. Biyomembranlar. Moleküler Yapı ve İşlevler: İngilizceden çeviri. \u003d Biyomembranlar. Moleküler Yapı ve İşlev (Robert B. Gennis tarafından). - 1. baskı. - m.: Mir, 1997. - ISBN 5-03-002419-0
Ivanov V. G., Berezovsky T. N. Lipid Bilayer Biyolojik Membranları. - m.: Bilim, 1982.
Rubin A. B. Biyofizik, 2 TT'de öğretici. - 3. baskı, düzeltildi ve tamamlandı. - m .: Moskova Üniversitesi Yayınevi, 2004. -

Dış Hücre Membanı (Plazma, Sitlemma, Plazma Membran) Hayvan Hücreleridışarıda (yani, sitoplazma ile temas etmeyen tarafta), oligosakarit zincirlerinin tabakası, zar proteinlerine (glikoproteinler) ve daha az bir ölçüde lipitlere (glikolipitler) bir daha az. Bu karbonhidrat membran denir glycocalix.Glisicalca'nın amacı çok net değil; Bu yapının, interlerüler tanıma süreçlerinde yer aldığı bir varsayım vardır.

Sebze hücrelerindedış hücreli membranın üzerine, bitişik hücreler arasındaki ilişkinin sitoplazmik köprüler ile gerçekleştirildiği gözenekler içeren yoğun bir selüloz tabakası vardır.

Hücrelerde MantarlarÜst Plasmalemma - Yoğun Katman chitin.

W. bakteri – murein.

Biyolojik Membranların Özellikleri

1. Kendini çocukluk yeteneği Etkileri yok ettikten sonra. Bu özellik, sulu çözeltide bir araya getirilen fosfolipid moleküllerin fizikokimyasal özellikleri ile belirlenir, böylece moleküllerin hidrofilik uçlarının dışa doğru ve hidrofobik - iç kısımları. Zaten hazır fosfolipid katmanlarında, proteinler gömülebilir. Kendi kendine montaj yeteneği, hücresel düzeyde önemlidir.

2. Yarı algı (İyon ve moleküllerin iletilmesindeki seçicilik). Hücredeki iyonik ve moleküler bileşimin sabitliğinin korunmasını sağlar.

3. Membran akışkanlığı. Membranlar sert yapılar değildir, lipit moleküllerinin ve proteinlerin dönme ve salınımlı hareketleri nedeniyle sürekli temizlenirler. Membranlarda daha fazla enzimatik ve diğer kimyasal işlemler sağlar.

4. Membranların parçaları serbest uçları yokturBöylece baloncuklar kapanırlar.

Dış Hücre Membranın İşlevleri (Plasmama)

Plazmamamanın ana fonksiyonları aşağıdakilerdir: 1) Bariyer, 2) Reseptör, 3) Exchange, 4) Taşıma.

1. Bariyer fonksiyonu. Plazma yeminin hücrenin içeriğini sınırladığı, dış ortamdan ayıran ve hücre içi membranların sitoplazmayı ayrı reaksiyona paylaşması gerçeğinde ifade edilir. komple bölmeler.

2. Reseptör fonksiyonu. Plazmamanın en önemli fonksiyonlarından biri, bir protein veya glikoprotein yapısına sahip membranlarda bulunan bir reseptör aparatı vasıtasıyla dış ortama sahip hücrelerin (iletişim) sağlamaktır. Plazma reseptörü oluşumlarının ana işlevi, hücrelerin doğru yönlendirildiği ve farklılaşma işleminde dokuları oluşturduğu sayesinde dış sinyallerin tanınmasıdır. Bir reseptör fonksiyonu ile, çeşitli düzenleyici sistemlerin aktiviteleri, immün yanıtın oluşumunun yanı sıra bağlanır.

Değişim fonksiyonu Biyolojik katalizörler olan biyolojik membranlarda enzim proteinlerinin içeriği tarafından belirlenir. Etkinlikleri, hem alt tabakanın hem de enzimin konsantrasyonundan orta, sıcaklığın, basıncın pH'ına bağlı olarak değişir. Enzimler, anahtar reaksiyonların yoğunluğunu belirler metabolizmanın yanı sıraodaklanmak.

Taşıma işlevi membranları. Membran, hücreye ve hücreden çeşitli kimyasalların ortasına seçici penetrasyon sağlar. Maddelerin araçları, hücre enzimlerinin verimliliğini sağlayan hücrede karşılık gelen pH'yı, uygun iyon konsantrasyonunu korumak için gereklidir. Taşıma, çeşitli hücresel bileşenlerin oluşumu için bir enerji kaynağı olarak hizmet veren besin maddeleri sağlar. Toksik atıkların giderilmesine, çeşitli faydalı maddelerin salgılanmasına ve sinir ve kas aktivitesi için gerekli olan iyon gradyanlarının oluşturulmasına bağlı olarak, maddelerin transfer hızını değiştirmek, biyoenerji işlemlerinin bozukluklarına, su-tuz metabolizması, heyecan ve diğer süreçler. Bu değişikliklerin düzeltilmesi, birçok ilacın etkisine dayanmaktadır.

Hücredeki maddelerin iki ana yolu vardır ve hücreden dış ortama dönüştürülür;

pasif ulaşım

aktif taşımacılık.

Pasif ulaşım ATP enerjisinin maliyeti olmadan kimyasal veya elektrokimyasal bir konsantrasyonun gradyanına göre gider. Taşınan maddenin molekülü bir şarj olmazsa, pasif taşımacılığın yönü sadece bu maddenin zarın her iki tarafındaki konsantrasyonundaki fark ile belirlenir (kimyasal konsantrasyonun degranı). Molekül şarj edilirse, nakliyesi hem kimyasal bir konsantrasyon gradyanını hem de bir elektrik gradyanı (membran potansiyelini) etkiledi.

Her iki degradies bir arada bir elektrokimyasal gradyan oluşturur. Pasif maddeler, basit difüzyon ve ışık difüzyonunun iki şekilde gerçekleştirilebilir.

Basit difüzyon ile Tuz ve su iyonları seçici kanallara nüfuz edebilir. Bu kanallar, taşıma yollarından oluşan bazı transmembran proteinlerinin pahasına, sürekli veya yalnızca kısa bir süre boyunca açıktır. Seçici kanallar yoluyla, karşılık gelen kanallara sahip çeşitli molekülleri nüfuz eder ve kanalları şarj eder.

Farklı basit bir difüzyon yolu vardır - bu, yağda çözünür maddelerin ve suyun kolayca geçtiği bir lipit çift katmanlı maddelerin difüzyonu. Yüklü moleküller (iyonlar) için lipit bilayl geçersizdir ve aynı zamanda yüksüz küçük moleküller serbestçe dağılabilir, daha az molekülle, daha hızlı taşınır. Lipit Katmanlı için oldukça yüksek bir su difüzyonu, moleküllerinin düşük değeri ve şarj eksikliği ile tam olarak açıklanmaktadır.

Işık difüzyonu içinmaddelerin taşınmasında proteinler, ping pong prensibi üzerinde çalışan taşıyıcılar dahildir. Bu durumda protein, iki konformasyonel durumlarda bulunur: "Pong" durumunda, taşınan maddenin bağlayıcı bölümleri, bilayingin dışından ve ping durumunda, aynı alanlarda diğer tarafta da açıktır. Bu işlem geri dönüşümlüdür. Aynı taraftan, madde bağlama bölgesi açılacak, konsantrasyon gradyanına bağlıdır, bu madde.

Bu şekilde, şeker ve amino asitler membrandan geçer.

Hafif bir difüzyonla, maddenin ulaşım oranı basit bir difüzyonla karşılaştırıldığında önemli ölçüde artar.

Protein taşıyıcılarına ek olarak, grameridin ve valin kenarı gibi bazı antibiyotikler, hafif difüzyona katılır.

İyonların taşınmasını sağladıkça, onlar denir İyonopors.

Hücredeki aktif taşıma maddeleri. Bu tip taşıma her zaman önemli bir enerji ile gelir. Aktif taşıma için gereken enerjinin kaynağı ATP'dir. Bu tip taşımacılığın karakteristik bir özelliği, iki şekilde gerçekleştirilmesidir:

aTP-AZA adı verilen enzimlerin yardımı ile;

membran Ambalajında \u200b\u200bUlaşım (endositoz).

İÇİNDE açık hücreli membran, ATP-ASE gibi bu tür enzim proteinlerini içerir, İşlevi aktif taşıma sağlamak için olan bir konsantrasyon gradyanına karşı iyonlar.Çünkü iyonların taşınmasını sağlarlar, o zaman bu işlem iyon pompası olarak adlandırılır.

Hayvan hücresindeki dört ana iyon taşıma sistemi bilinmektedir. Bunların üçü, mitokondri solunum zincirini kullanırken biyolojik membranes.Na + ve K +, CA +, H + ve Dördüncü - proton transferi sağlar.

İyonların aktif bir ulaşım mekanizmasının bir örneği hizmet verebilir hayvan hücrelerinde sodyum-potasyum pompa. Bir hücreyi, ortamdaki bu maddelerin konsantrasyonundan farklı olan sabit bir sodyum ve potasyum iyonları konsantrasyonunu destekler: normalde, sodyum iyon hücreleri çevreden daha azdır ve potasyum daha büyüktür.

Sonuç olarak, basit difüzyonun yasalarına göre, potasyum hücreyi terk etme eğilimindedir ve sodyum hücreye yayılır. Basit sodyumun basit difüzyonunun aksine - bir potasyum pompası sürekli olarak hücreden sodyum pompalıyor ve potasyum: potasyum hücrelerine iki molekül için dış sodyum hesabının üç molekülü.

Membrandaki bu taşıma lokallaştırılmasının bu taşıma iyonlarını, zarın içinden, sodyum ve ATP'nin bu enzime ve dış mekan potasyum ile geldiği şekilde, kalınlığına nüfuz edeceği şekilde sağlar.

Sodyum ve potasyumun zar boyunca transferi, sodyum-potasyum bağımlı ATP-AZA'yı geçiren, ortamdaki hücrenin veya potasyum içindeki sodyum konsantrasyonunu arttırarak aktive olan konformasyonel değişikliklerin bir sonucu olarak gerçekleştirilir.

Bu pompanın enerji kaynağı için ATP'nin hidrolizi gereklidir. Bu işlem aynı enzim sodyum-potasyum bağımlı ATP-AZA'yı sağlar. Aynı zamanda, istirahatte hayvan hücresi tarafından tüketilen ATP'nin üçte birinden fazlası, sodyumun çalışmasına - potasyum pompası için harcanır.

Sodyumun uygun çalışmalarının ihlali - potasyum pompası çeşitli ciddi hastalıklara yol açar.

Bu pompanın verimliliği, erkeğin yarattığı en mükemmel arabalara ulaşmayan% 50'yi aşıyor.

Birçok aktif taşıma sistemi, iyon gradyanlarında depolanan enerji ile desteklenmektedir ve doğrudan ATP hidroliziyle değil. Hepsi maliyet taşımacılığı sistemleri olarak çalışır (düşük moleküler bileşiklerin taşınmasına katkıda bulunur). Örneğin, bazı şekün ve amino asitlerin hayvan hücrelerinin içindeki aktif taşınması, sodyum iyon gradyanından kaynaklanmaktadır ve sodyum iyon gradyanının daha yüksek olması, glikozun emme hızı arttırır. Ve aksine, hücrelerdeki boşluktaki sodyum konsantrasyonu önemli ölçüde azaltılırsa, glukoz taşıma durur. Aynı zamanda, sodyum, iki ciltleme bölümüne sahip olan sodyuma bağlı glikoz taşıyıcı proteinine katılmalıdır: biri glukoz için diğeri sodyum için. Kafese nüfuz eden sodyum iyonları, hücreye giriş ve taşıyıcı protein glikoz ile birlikte katkıda bulunur. Kafese glikoz ile birlikte nüfuz eden sodyum iyonları, bağımlı ATP-AZA'nın sodyum-masallarını, dolaylı olarak glikoz taşımasını dolaştıran bir sodyum konsantrasyon gradyanının korunmasıdır.

Membran ambalajındaki ulaşım maddeleri. Büyük biyopolimer molekülleri pratik olarak, maddenin yukarıda tarif edilen taşıma mekanizmalarından birinin hücreye bir plazmaemma nüfuz edemez. Hücre tarafından yakalanırlar ve adı olan membran paketinde emilirler. endositoz. İkincisi, fagositoz ve pinositozda resmen ayrılır. Katı parçacıklarla yakalama - bu fagositozve sıvı - pinositoz. Endositoz durumunda, aşağıdaki aşamalar gözlenir:

hücre zarındaki reseptörlerden dolayı emilen maddenin alınması;

bir balonu oluşturmak için membranın invaginasyonu (vesicula);

membrandan endositoz kabarcığından önemli bir enerji ile - fagomania Oluşumu ve membran bütünlüğünün restorasyonu;

Fagosomia Fagozomları ve Eğitim fagalisozomlar (sindirim vakuole) Emilen parçacıkların sindiriminin meydana geldiği;

hücredeki malzemenin fagelisosomunda bir gereksizliği çıkarma ( exocytosis).

Hayvan dünyasında endositoz Birçok tek hücreli organizmanın (örneğin, AMEB'de) bir beslenmenin karakteristik bir yoludur ve birçok hücre arasında, bu tür gıda parçacıklarının sindirimi bağırsaktaki entodermal hücrelerde bulunur. Memeliler ve erkek gelince, endositoz yeteneği olan bir hücre historyo-endotelyal sistemine sahipler. Bir örnek, kan lökositleri ve parçalayıcı karaciğer hücreleridir. İkincisi, Sinusoid Karaciğer kılcalılarını denir ve ağırlıklı çeşitli yabancı parçacıkları yakalayın. Exocytosis- Bu, diğer hücrelerin, dokuların ve organların işlevi için gerekli olan alt tabakanın hücresinden salgılanan substratı çıkarmanın bir yoludur.

Sitoplazma - Plazma membran ile çekirdek arasında sonuçlanan hücrenin zorunlu kısmı; Hyaloplazmaya (sitoplazmanın ana maddesi), organoidler (sitoplazmanın sabit bileşenleri) ve dahil edilmesi (sitoplazmanın geçici bileşenleri) ayrılır. Sitoplazmanın kimyasal bileşimi: Temel, su (sitoplazmanın tüm kütlesinin% 60-90'ı), çeşitli organik ve inorganik bileşiklerdir. Sitoplazmın alkali reaksiyonu vardır. Ökaryotik hücrenin sitoplazmasının karakteristik özelliği sabit harekettir ( döngüsel). Öncelikle chloroplast gibi hücre organitlerini hareket ettirmek için bulunur. Sitoplazma hareketi durursa, hücre ölür, çünkü sadece sürekli hareket halinde, işlevlerini yerine getirebilir.

Hyaloplazma ( cytosol) Renksiz, mukoza, kalın ve şeffaf bir koloidal çözeltidir. Tüm metabolik işlemlerin akışının, çekirdeğin ve tüm organitlerin ilişkisini sağlar. Sıvı kısmın veya büyük moleküllerin hyaloplazmasındaki baskınlığa bağlı olarak, iki hyaloplazma şekli ayırt edilir: sol - daha fazla sıvı hyaloplazma ve jel - daha yoğun hyaloplazma. Aralarında kilitler mümkündür: Jel bir sola dönüşür ve bunun tersi de geçerlidir.

Sitoplazma fonksiyonları:

tüm hücre bileşenlerini tek bir sisteme birleştirerek,
Çarşamba, birçok biyokimyasal ve fizyolojik süreçlerin geçişi için,
Çarşamba, organoidlerin varlığı ve işleyişi için.

Hücre kabukları

Hücre kabukları Ökaryotik hücreleri sınırlayın. Her hücre kabuğunda, en az iki katman tahsis edebilirsiniz. İç tabaka sitoplazmaya bitişiktir ve temsil edilir hücre zarı (dış katmanın oluşturulduğu eş anlamlılar - plazma mummale, hücre membranı, sitoplazmik membran). Hayvan hücresinde incedir ve denir glikokalix (glikoproteinler, glikolipidler, lipoproteinler tarafından oluşturulur), sebze hücresinde - kalın, hücre çeperi (Eğitimli selüloz).

Tüm biyolojik membranların ortak yapısal özellikleri ve özellikleri vardır. Şu anda genel olarak kabul edildi membranın yapısının sıvı mozaik modeli. Membranın tabanı, esas olarak fosfolipitler tarafından oluşturulan bir lipit katmanlıdır. Fosfolipidler - bir miktar yağ asidi tortusu fosforik asitin kalıntısı için ikame edilir; Fosforik asitin kalıntısının, hidrofilik bir kafa olarak adlandırıldığı molekülün arsası, hidrofobik kuyrukların kalıntıları bulunduğu yerlerde bir hidrofilik kafa denir. Fosfolipids membranında kesinlikle sıralanmıştır: moleküllerin hidrofobik kuyrukları birbirlerine hidrofobik kafalar, hidrofilik başlıklar dışa doğru suya ulaşır.

Lipitlere ek olarak, membran proteinleri içerir (ortalama% 60). Membranın belirli işlevlerinin çoğunu tanımlarlar (belirli moleküllerin taşınması, reaksiyon katalizinin taşınması, çevreden sinyallerin elde edilmesi ve dönüştürülmesi vb.). Ayırt: 1) periferik proteinler (lipit bilayer'in dış veya iç yüzeyinde bulunur), 2) yarı entegre proteinler (Farklı derinliklerde lipit çift katmanlıdır), 3) integral veya transmembran, proteinler (Membrana, dış ile temas halinde ve hücrenin iç bir ortamıyla nereden geçirin). Bazı durumlarda integral proteinler, kanal şekillendirme veya kanal olarak adlandırılır, çünkü polar moleküllerin hücreye geçtiği hidrofilik kanallar olarak kabul edilebilecekleri için (membranın lipit bileşeni onları kaçırmaz).

A - hidrofilik kafa fosfolipid; B - Hidrofobik fosfolipid kuyrukları; 1 - proteinlerin E ve F'nin hidrofobik bölümleri; 2 - Protein F'nin hidrofilik bölümleri; 3 - Glikolipid molekülündeki lipitlere bağlı dallanmış oligosakarit zinciri (glikolipidler glikoproteinlerden daha az yaygındır); Glikoprotein molekülündeki proteine \u200b\u200bbağlı 4 dallı oligosakarit zinciri; 5 - Hidrofilik kanal (iyonların ve bazı polar moleküllerin geçebileceği zaman olduğu gibi işlevler).

Membran, karbonhidratları (% 10'a kadar) içerebilir. Karbonhidrat membran bileşeni, protein molekülleri (glikoproteinler) veya lipitler (glikolipitler) ile ilişkili oligosakarit veya polisakarit zincirleri ile temsil edilir. Temel olarak, karbonhidratlar membranın dış yüzeyinde bulunur. Karbonhidratlar, membranın reseptör fonksiyonlarını sağlar. Hayvan hücrelerinde, glikoproteinler, birkaç on yıllık nanometre kalınlığına sahip olan bir glisokalix - glikeli bir kompleks oluşturur. Birçok hücre reseptörü bulunur, hücre yapışması onunla gerçekleşir.

Proteinlerin, karbonhidratların ve lipitlerin molekülleri, zarın düzleminde hareket edebilen hareketlidir. Plazma membranın kalınlığı yaklaşık 7.5 nm'dir.

Membran fonksiyonları

Membranlar özellikleri gerçekleştirir:

hücresel içeriğin dış ortamdan ayrılması,
hücre ve ortam arasında metabolizmanın düzenlenmesi,
komünist partilerdeki hücrelerin bölünmesi ("bölmeler"),
"Enzimatik konveyörlerin" konumun konumu,
Çok hücreli organizmaların dokularındaki hücreler arasında iletişimin sağlanması (yapışma),
sinyal tanıma.

En önemli membran özellik - Seçici geçirgenlik, yani. Membranlar, bazı maddeler veya moleküller ve başkaları için zayıf geçirgen (veya tamamen aşılmaz) için iyi geçirgendir. Bu özellik, hücre ile dış ortam arasında metabolizma sağlayan membranın düzenleyici fonksiyonunun altını çizer. Maddeleri hücre zarından geçme işlemi denir taşıma maddeleri. Ayırt: 1) pasif ulaşım - Enerji maliyetleri olmadan gelen maddelerin geçme süreci; 2) aktif taşımacılık - Enerji maliyetleriyle birlikte gelen maddeleri geçme süreci.

İçin pasif ulaşım Maddeler daha yüksek bir konsantrasyon alanından daha düşük olan bir alana doğru hareket eder. Degrade konsantrasyonu ile. Herhangi bir çözümde solvent molekülleri ve bir çözünen vardır. Çözünmüş maddenin moleküllerini hareket ettirme işlemi, çözücü molekülleri - ozmozu hareket ettirerek difüzyon denir. Molekül şarj edilirse, bir elektrik gradyanının taşınmasından da etkilenir. Bu nedenle, genellikle her iki degradeyi birlikte birleştiren bir elektrokimyasal gradyan hakkında konuşurlar. Ulaşım hızı, degradenin büyüklüğüne bağlıdır.

Aşağıdaki pasif taşıma türlerini tahsis edebilirsiniz: 1) basit difüzyon - Maddeleri doğrudan lipid bilayla (oksijen, karbondioksit) ile taşıma; 2) membran kanallarından difüzyon - Kanal oluşturan proteinler (NA +, K +, CA 2+, CL -) ile taşınır; 3) işık difüzyonu - Her biri belirli moleküllerin veya ilgili moleküllerin (glukoz, amino asitler, nükleotitler) hareket etmesinden sorumlu olan özel taşıma proteinlerinin yardımıyla maddelerin taşınması; dört) ozmoz - Su moleküllerinin taşınması (tüm biyolojik sistemlerde çözücü tam olarak sudur).

Gereklilik aktif taşımacılık Elektrokimyasal bir gradyane karşı molekülleri bir zardan aktarmanın gerektiğinde oluşur. Bu ulaşım, faaliyetleri enerji maliyetleri gerektiren özel taşıyıcı proteinlerle gerçekleştirilir. Enerji kaynağı ATP molekülleridir. Aktif taşıma, şunları ifade eder: 1) Na + / K + -NSOS (sodyum-potasyum pompa), 2) endositoz, 3) Exositoz.

Çalışma NA + / K + -NASOS. Normal işleyiş için hücre, sitoplazmada ve dış ortamda belirli bir iyon oranını K + ve NA + oranını korumalıdır. Hücrenin içindeki K + konsantrasyonu ötesinde önemli ölçüde daha yüksek olmalı ve NA + tam tersidir. Na + ve K +, membran gözenekleri boyunca serbestçe dağılabileceği belirtilmelidir. NA + / K + -NSOS, bu iyonların konsantrasyonlarının eşitlenmesini ve aktif olarak hücreden aktif olarak pompalandığını ve K + hücreye K + 'da aktif olarak pompalanır. Na + / K + -NSOS, bunun bir sonucu olarak, hem K + hem de NA + eklenebilen bir transmembran proteinidir. Çalışma döngüsü NA + / K + -PSOS, aşağıdaki aşamalara ayrılabilir: 1) Membranın iç kısmından, 2) pompa proteininin fosforilasyonunu, 3) hücre dışı boşlukta NA + salınması, 4) Membranın dışından K + eklenmesi, 5) Pompa - pompanın defosforilasyonu - pompa, 6) hücre içi alanda k + salınır. Hücrenin hücreselliği için gereken tüm enerjinin neredeyse üçte biri, sodyum-potasyum pompanın çalışmasına geçirilir. Bir döngü için, pompa pompayı 3na + hücreden pompalar ve 2k + döker.

Endositoz - Büyük parçacıklar ve makromoleküllerin bir hücresi tarafından emilim işlemi. İki tip endositozun ayırt edilir: 1) fagositoz - Büyük parçacıkların (hücrelerin, hücrelerin parçaları, makromoleküller) ve 2) yakalanma ve emilimi pinositoz - Sıvı malzemenin (çözelti, kolloidal çözelti, süspansiyon) yakalayın ve emilimi. Fagositoz fenomeni açıkça i.i. MESCHNIKOV 1882'de. Endositozda, plazma membran, eğilimin kenarları, birleşmesinin kenarları ve tek bir zarın sitoplazmından kasıtlı yapıların yapıları sitoplazmada meydana gelir. Çok basit, bazı lökositler fagositoz yeteneğine sahiptir. Bağırsak epitel hücrelerinde, kan kılcal damarlarının endotelinde pinositoz gözlenir.

Exocytosis - Süreç, ters endositoz: Çeşitli maddelerin hücreden çıkarılması. Membran Membran Exocciiatosis bir dış sitoplazmik membranla birleştirildiğinde, veziküllerin içeriği hücrenin dışına çıktılar ve membran, dış sitoplazmik membrana dahil edilir. Bu şekilde, hormonlar, iç sekresyonun bezlerinin hücrelerinden elde edilir, en basit yiyecekler kalır.

Gitmek ders sayısı 5. "Hücre teorisi. Hücre organizasyonu türleri "

Gitmek ders sayısı 7. "Ökaryotik hücre: organoidlerin yapısı ve işlevi"

Hücre zarı Ayrıca plazma (veya sitoplazmik) membran ve plasmama olarak da adlandırılır. Bu yapı, hücrenin iç içeriğini yalnızca dış ortamdan ayırmaz, aynı zamanda çoğu hücre organelinin ve çekirdeğin bileşimini, sırayla, sitoplazmanın hiyaloplazmından (sitosol) - visko-sıvı parçalarından ayırır. Mum çağrısı sitoplazmik membran Hücrenin içeriğini dış ortamdan ayıran. Şartların geri kalanı tüm membranları belirtir.

Hücre (biyolojik) membranın yapısı, çift katmanlı bir lipit (yağ) ile yatmaktadır. Böyle bir katmanın oluşumu, moleküllerinin özellikleri ile ilişkilidir. Lipitler suda çözülmez ve kendi yolunda yoğunlaşırlar. Ayrı bir lipit molekülünün bir kısmı bir kutup başıdır (su ile çekilir, yani hidrofilin), diğeri ise bir çift uzun polar olmayan kuyruklu bir çiftdir (molekülün bu kısmı sudan, yani hidrofobik) geçirilir. Böyle bir molekül yapısı, sudaki kuyrukları "gizler" ve kutuplarını suya çevirir.

Sonuç olarak, kutupsuz olmayan kuyrukların içeride (birbirine değindiği) ve polar kafaları dışa doğru (dış ortama ve sitoplazmaya) döndürüldüğü bir çift lipit katmanı oluşur. Böyle bir hidrofilin membranın yüzeyi ve içi hidrofobik.

Hücre zarlarında, fosfolipitler lipitler arasında baskındır (karmaşık lipitlere bakın). Başları fosforik asitin kalıntısını içerir. Fosfolipitlere ek olarak, glikolipidler (lipitler + karbonhidratlar) ve kolesterol (sterol anlamına gelir). İkincisi, kalan lipidlerin kuyrukları arasındaki kalınlığında bulunan sertlik membranını verir (kolesterol tamamen hidrofobiktir).

Elektrostatik etkileşim nedeniyle, yüzey membran proteinleri olan bazı protein molekülleri, şarj edilmiş lipitlerin kafalarına tutturulur. Diğer proteinler, kutupsuz olmayan kuyruklarla etkileşime girer, kısmen çift katmana girer veya nüfuz eder.

Böylece, hücre zarı, çift katmanlı bir lipit, yüzey (periferik), daldırılmış (yarı entegre) ve nüfuz eden (integral) proteinlerden oluşur. Ek olarak, membran dışındaki bazı proteinler ve lipitler karbonhidrat zincirleriyle ilişkilidir.

o membranın yapısının sıvı mozaik modeli XX yüzyılın 70'sinde öne sürüldü. Bundan önce, lipit çift katmanlı olduğu ve membranın iç ve dış taraftan katı yüzey proteinlerinin katı katmanlarıyla kaplandığı, yapının sandviçlenmiş bir modelinin üstlenildiği varsayılmıştır. Ancak, deneysel verilerin birikmesi bu hipotezi reddetti.

Farklı hücrelerdeki membranın kalınlığı yaklaşık 8 nm'dir. Membranlar (birinin farklı tarafları bile), çeşitli lipidlerin, proteinlerin, enzimatik aktivitenin vb. Yüzdesi üzerinde kendileri arasında farklıdır. Bazı membranlar daha fazla sıvıdır ve daha geçirgendir, diğer daha yoğundur.

Hücre membranının yükselmesi, lipit çift katmanının fizikokimyasal özelliklerinden dolayı kolayca birleştirilir. Membran lipitlerinin ve proteinlerin düzleminde (sitoskeletonla sabitlendikleri sürece) hareket eder.

Hücre zarı fonksiyonları

Hücre zarına batılan proteinlerin çoğu, bir enzimatik fonksiyon (enzimler) gerçekleştirir. Genellikle (özellikle hücre membran hücrelerinde) enzimler belirli bir sekansda bulunur, böylece bir enzimin katalizörlü reaksiyon ürünlerinin ikinci, daha sonra üçüncü, vb. Lipid Katmanlı boyunca yüzecek enzimler.

Hücre membranı, ortamdan bir bozunma (bariyer) ve aynı zamanda ulaşım fonksiyonlarında gerçekleştirir. Bunun en önemli amacı olduğunu söyleyebilirsiniz. Mukavemet ve seçici geçirgenliğe sahip sitoplazmik membran, hücrenin iç bileşiminin (homeostaz ve bütünlüğü) sabitliğini korur.

Bu durumda, taşıma maddeleri çeşitli şekillerde meydana gelir. Konsantrasyon gradyanında ulaşım, bölgedeki maddelerin daha küçük (difüzyon) olan bölgeye daha yüksek konsantrasyonları ile hareketini içerir. Örneğin, gazlar yayılır (C02, O 2).

Konsantrasyon gradyanına karşı da araçlar var, ancak önemli bir enerji var.

Nakliye pasif ve hafiftir (bazı taşıyıcı ona yardım ettiğinde). Hücre zarından pasif difüzyon, yağda çözünür maddeler için mümkündür.

Şekerleri ve diğer suda çözünür maddeler için geçirgen olmayan özel proteinler vardır. Bu tür taşıyıcılar taşınan moleküllere bağlanır ve bunları membrandan sürüklenir. Bu nedenle, eritrositlere glikoz transfer edilir.

Piercing proteinleri, birleştirin, bazı maddeleri membran içinden hareket ettirmek için bir zaman oluşturabilir. Bu tür taşıyıcılar hareket etmiyor, ancak kanalı membranda oluşturur ve belirli bir maddeyi ilişkilendirerek enzimler gibi çalışırlar. Transfer protein konformasyonunu değiştirerek gerçekleştirilir, kanallar membranda oluşturulur. Bir örnek bir sodyum-potasyum pompadır.

Hücre zarı ökaryotlarının nakliye fonksiyonu, endositoz (ve exositoz) nedeniyle de uygulanır. Hücredeki (ve ondan) bu mekanizmalar sayesinde, büyük biyopolimerler molekülleri düşüyor, bile tüm hücreler bile. Endo- ve Exocytosis, tüm ökaryotların karakteristik değildir (prokaryotik hiç değil). Böylece endositoz, en basit ve alt omurgasızlarda gözlenir; Memelilerde, lökositler ve makrofajlar zararlı maddeler ve bakterileri emer, yani endositoz vücut için koruyucu bir işlev gerçekleştirir.

Endositoz bölünmüştür fagositoz (sitoplazma büyük parçacıkları zarflar) ve pinositoz (İçinde çözünmüş maddelerle sıvı damlacıkları yakalayın). Bu işlemlerin mekanizması yaklaşık olarak aynıdır. Hücre yüzeylerinde emilen maddeler bir zarla çevrilidir. Bir baloncuk (fagositar veya pingi) oluşturulur, bu da hücrenin içinde hareket eder.

Exokitoz, hücreden (hormonlar, polisakaritler, proteinler, yağlar vb.) Sitoplazmik membran maddelerinin uzaklaştırılmasıdır. Bu maddeler, hücre zarı için uygun olan membran kabarcıklarıyla oluşur. Her iki membran da birleşmesi ve içerik, hücrenin dışında olduğu ortaya çıkıyor.

Sitoplazmik membran bir reseptör işlevi gerçekleştirir. Bunu yapmak için, dış tarafında kimyasal veya fiziksel bir uyarıcı tanımlayabilen yapılar vardır. Dış taraftaki penetran plazmalable proteinlerin bir kısmı, polisakarit zincirlerine (glikoproteinler oluşturur) bağlanır. Bunlar, hormonları yakalayan tuhaf moleküler reseptörlerdir. Özel bir hormon reseptörü ile ilişkilendirildiğinde yapısını değiştirir. Bu da bir hücre tepki mekanizmasını başlatır. Bu durumda, kanallar açılabilir ve bazı maddeler hücreye başlatılabilir veya bundan türetilebilir.

Hücre zarlarının reseptörü işlevi, insülin hormonunun etkisine dayanarak iyi çalışılır. İnsülin glikoprotein reseptörü ile bağlanırken, bu proteinin (adenilat siklaz enzimi) katalitik hücre içi kısmı meydana gelir. Enzim ATP Döngüsel AMP'den sentezlenir. Zaten çeşitli hücre metabolik enzimlerini etkinleştirir veya bastırır.

Sitoplazmik membranın reseptörü fonksiyonu, aynı tipte komşu hücrelerin tanınmasını da içerir. Bu tür hücreler birbirine çeşitli interlerüler temaslar ile birbirine tutturulur.

Tekil olmayan temasları kullanan dokularda, hücreler birbirleriyle özel olarak sentezlenmiş düşük moleküler ağırlık maddeleri ile değiş tokuş edebilir. Bu tür bir etkileşimin bir örneği, hücreler büyümeyi kesildiğinde, boş alanın meşgul olduğuna dair bilgi aldıktan sonra temas frenlemedir.

Killüler kontaklar, basit (birbirlerine bitişik farklı hücrelerin zarları), kilit (bir hücrenin zarının emekli aylığı), desplaomomomlar (membranlar, sitoplazmaya nüfuz eden enine fiber ışınları ile bağlandığında). Ek olarak, arabulucular (aracılar) - sinapsları pahasına interhalüler temaslar seçeneği vardır. İçlerinde, sinyal sadece kimyaya değil, aynı zamanda elektriksel yolla da iletilir. Senkronizasyon, sinir hücreleri ile sinirsel kaslardan kaynaklanan sinyallerdir.

Hücre zarının bir görüntüsü. Küçük mavi ve beyaz toplar, lipitlerin hidrofilik "kafalarına" karşılık gelir ve bunlara bağlı çizgiler hidrofobik "kuyruklar" dir. Şekil, yalnızca integral membran proteinlerini (kırmızı globüller ve sarı spiraller) gösterir. Membranın içindeki sarı oval noktalar - Kolesterol molekülleri Membranın dışındaki boncukların sarı-yeşil zincirleri - Glycocalix oluşturan oligosakaritlerin zincirleri

Biyomembran fonksiyonları

bariyer - çevre ile ayarlanabilir, seçici, pasif ve aktif metabolizma sağlar. Örneğin, membran Peroxiz, sitoplazmayı tehlikeli peroksit hücrelerden korur. Seçici geçirgenlik, çeşitli atomlar veya moleküller için membranın geçirgenliğinin, boyutlarına, elektrik yüküne ve kimyasal özelliklerine bağlı olduğu anlamına gelir. Seçim geçirgenliği, hücrelerin ve hücre bölmelerinin çevreden ayrılmasını ve gerekli maddelerinin tedarik edilmesini sağlar.

ulaşım - Membran yoluyla, bir kafeste ve hücreden araçlar vardır. Membranlar yoluyla ulaşım sağlar: Besinlerin teslimatı, nihai değişim ürünlerinin çıkarılması, çeşitli maddelerin gizlenmesi, çeşitli maddelerin salgılanması, iyon gradyanlarının oluşturulması, hücre enzimlerinin çalışması için gerekli olan hücrede karşılık gelen pH ve iyon konsantrasyonunu koruyan.

Herhangi bir sebepten dolayı partiküller fosfolipid çift katmanlayıcıyı geçemez (örneğin, hidrofilik özellikler nedeniyle, hidrofobik içindeki zar veya hidrofilik maddeleri geçmez veya büyük boyutlarda) nedeniyle, ancak hücre için gerekli olan zarı nüfuz edebilir Özel taşıyıcı proteinler (konveyörler) ve proteinler-kanallar veya endositoz yoluyla.

Pasif taşıma durumunda, maddeler difüzyon yoluyla enerji maliyetleri olmadan lipit biselini geçer. Bu mekanizmanın bir varyantı, maddenin herhangi bir özel molekülün bir diyaframdan geçmeye yardımcı olduğu hafif bir difüzyondur. Bu molekülün yalnızca bir tür maddeyi ileten bir kanalı olabilir.

Aktif taşıma, konsantrasyon gradyanına karşı olduğu gibi enerji maliyetleri gerektirir. Membran, aktif olarak potasyum iyonları (K +) hücrelerini (K +) hücrelerini (Na +) pompalayan ATPase dahil özel proteinler - pompalar bulunur.

mATRIX - belirli bir hizmeti ve membran proteinlerinin yönlendirilmesi, optimum etkileşimlerini;

mekanik - hücrenin özerkliğini, hücre içi yapılarını, ayrıca diğer hücrelere (dokularda) bağlanmasını sağlar. Hücre duvarları, mekanik fonksiyonun sağlanmasında ve hayvanlarda - hücrelerdeki bir maddede büyük bir role sahiptir.

enerji - Kloroplastlarda fotosentez ve mitokondri cinsinden hücresel nefes ile, proteinlerin de katıldığı enerji transfer sistemleri vardır;

reseptör - Membrandaki bazı proteinler reseptörlerdir (hücrenin belirli sinyalleri algıladığı moleküller).

Örneğin, kanda dolaşan hormonlar, yalnızca bu hormonlara karşılık gelen reseptörlere sahip olan bu tür hedef hücrelere uygulanır. Nörotransmitterler (sinir darbelerinin taşınmasını sağlayan kimyasallar) ayrıca hedef hücrelerin özel reseptör proteinleriyle de ilişkilidir.

enzimatik - membran proteinleri genellikle enzimlerdir. Örneğin, bağırsak epitel hücrelerinin plazma membranları sindirim enzimleri içerir.

biyopottiallerin nesil ve davranışının uygulanması.

Hücredeki membranın kullanılması, sabit bir iyon konsantrasyonu korunur: hücrenin içindeki iyon K + konsantrasyonu dışarıdan anlamlı derecede yüksektir ve NA + konsantrasyonu, potansiyelin olmasını sağladığı için çok önemlidir; Membranın farkı ve sinir dürtüsünün üretilmesi.

hücre İşaretleme - Membran üzerinde antijenler vardır, markörler olarak hareket eder - "Etiketler", hücreyi tanımlamanıza izin verir. Bunlar, "antenler" rolünü oynayan glikoproteinler (yani dallanmış oligosakarit yan zincirleri olan proteinlerdir). Sayısız yan zincir konfigürasyonları nedeniyle, her bir hücre tipi için özel işaretleyicinizi yapmak mümkündür. Hücre işaretçilerinin yardımı ile diğer hücreler, örneğin organların ve dokuların oluşumunda, bunlarla kabul edilebilecek ve bunlarla hareket edebilir. Bağışıklık sisteminin yabancı antijenleri tanımasına izin verir.

Yapı ve Kompozisyon Biyomembran

Membran organelleri

Bunlar, hyaloplazmadan membranlarla ayrılmış, bunlar kapalı tek veya başka sitoplazma alanlarıdır. Tek taneli organeller bir endoplazmik ağ, bir golgi, lizozoma, vakuoller, perokizom; iki rendelenmiş - çekirdekli, mitokondri, plast. Hücrenin dışında, plazma membranla sınırlıdır. Çeşitli organellerin membranlarının yapısı, lipitlerin ve membran proteinlerinin bileşiminde farklılık gösterir.

Seçim geçirgenliği

Hücre membranları seçim geçirgenliğine sahiptir: glukoz, amino asitler, yağ asitleri, glukoz, amino asitler, yağ asitleri, gliserol ve iyonlar yavaşça yayılır ve membranlar kendileri bu işlemi aktif olarak bu işlemi bir dereceye kadar düzenler ve diğerleri eksiktir. Maddelerin bir hücreye kabul edilmesi için dört ana mekanizma vardır veya bunların dışındaki KLKI'den geri çekilmesi: difüzyon, ozmoz, aktif taşıma ve exo- veya endositoz. İlk iki işlem pasif, yani, enerji maliyetleri gerektirmezler; Son ikisi aktif enerji tüketimi süreçleridir.

Linkler

Bruce Alberts ve ark. Hücrenin moleküler biyolojisi. - 5. ed. - New York: Garland Science, 2007. - ISBN 0-8153-3218-1 - İngilizce Moleküler Biyolojide Öğretici. Dil

Rubin ab Biyofizik, 2 TT'de öğretici. . - 3. baskı, düzeltildi ve tamamlandı. - Moskova: Moskova Üniversitesi Yayınevi, 2004. - ISBN 5-211-06109-8

Gennis R. Biyomembranlar. Moleküler Yapı ve İşlevler: İngilizceden çeviri. \u003d Biyomembranlar. Moleküler Yapı ve İşlev (Robert B. Gennis tarafından). - 1. baskı. - Moskova: World, 1997. - ISBN 5-03-002419-0

Ivanov V.G., Berezovsky T.N. Lipid Bilayer Biyolojik Membranları. - Moskova: Bilim, 1982.

Antonov V.F., Smirnova E.N., Shevchenko e.v. Faz geçişleri olan lipid membranları. - Moskova: Bilim, 1994.

Ayrıca bakınız

Vladimirov yu. A., patolojik süreçler sırasında biyolojik membranların bileşenlerinin zarar görmesi

Wikimedia Vakfı. 2010.