Проводящие пути состоят пз нескольких невронов. Первый неврон - кохлеарный нерв, кохлеарный корешокслу- хового нерва, берет начало в спиральном, или кортиевом, узле (gang !, spirale s .Cortii cochleae ), расположенном в основании спиральной пластинки (lamina spiralis ) улитки. Клетки узла биполярны, их тонкий периферический отросток направляется в кор- тиев орган и заканчивается, разветвляясь между эпителиальными клетками слухового пятна (macula acustica ). Центральный отросток образует кохлеарный корешок (ramus cochlearis ) слухового нерва, который выходит из внутреннего уха через внутренний слуховой проход вместе с вестибулярным корешком слухового нерва. При входе в мозговой ствол, на уровне мозжечково-мостового угла над ретрооливарной бороздой оба корешка слухового нерва расходятся и оканчиваются различно.
К слуху имеет отношение только кохлеарный корешок, который, проходя кнаружи от веревчатого тела, заканчивается в двух ядрах продолговатого мозга:
1) в переднем ядре слухового нерва, расположенном по передней поверхности веревчатого тела, между ним и клочком мозжечка, кнутри от корешка слухового нерва, а отчасти между его пучками;
2) в заднем ядре слухового нерва, слуховом бугорке, лежащем на задне-боковой поверхности веревчатого нерва по дну IV желудочка, на уровне его бокового выступа. Из этих двух ядер начинаются вторые невроны слухового пути.
Волокна, выходящие из переднего ядра, образуют систему волокон, известную под названием трапециевидного тела. При выходе из ядра волокна сначала принимают восходящее направление, затем загибаются кнутри, часть волокон заканчивается в верхней оливе и в ядрах трапециевидного тела своей стороны, другая же, большая. часть, пересекая внутреннюю петлю, переходит на противоположную сторону и заканчивается частично в верхней оливе и в трапециевидном теле, частично же, не прерываясь в ядрах, входит в состав латеральной петли, которая берет начало в верхней оливе. Трапециевидное тело, помимо волокон от переднего ядра, образуется волокнами от верхней оливы и от ядер трапециевидного тела той же стороны В состав латеральной петли входят и волокна трапециевидного тела, не закончившиеся в верхней оливе, а также волокна от заднего слухового ядра, имеющие другой путь, чем волокна от переднего ядра. Часть волокон, берущая начало в заднем ядре кохлеарного нерва, идет по дну IV желудочка в виде белых полосок; у средней линии они входят в продольную борозду ромбовидной ямки и на некотором расстоянии идут вдоль шва в восходящем направлении, а затем переходят среднюю линию и в нижних отделах варолиева моста на уровне верхней оливы присоединяются к латеральной петле. Другая часть волокон, берущая начало в слуховом бугорке, направляется к средней линии не по поверхности, а в глубине; у средней линии она образует перекрест, а затем идет в восходящем направлении и входит также в боковую петлю. Таким образом, боковая петля является очень сложным образованием: кроме волокон от верхней оливы той же стороны, в нее входят волокна из передних и задних слуховых ядер своей и противоположной стороны, из верхней оливы противоположной стороны и из ядер трапециевидного тела, а несколько выше, в верхних отделах варолиева моста к вышеописанным волокнам латеральной петли присоединяются волокна от собственного ядра латеральной петли. Латеральная петля заканчивается в первичных слуховых центрах - в заднем бугорке четверохолмия и во внутреннем коленчатом теле. Волокна латеральной петли вокруг заднего бугорка двухолмия образуют капсулу, из которой часть волокон заканчивается в соответствующем бугорке заднего двухолмия, а часть идет в бугорок переднего двухолмия и через спайку - в бугорок заднего двухолмия противоположной стороны. Через ручку заднего двухолмия. Т ип posterius , волокна латеральной петли направляются во внутреннее коленчатое тело и заканчиваются вокруг клеток итого ядра. В них 6epei начало четвертый неврон (центральный слуховой), который через подчечевичную часть внутренней сумки направляется к височной доле. Среди волокон, направляющихся к коре, идут волокна и в обратном направлении - от коры к первичным слуховым центрам. Относительно точного окончания слуховых путей мнения расходятся.
Некоторые авторы предполагают, что главным местом окончания слуховых путей является кора верхней височной извилины; по мнению других авторов, только кора извилины Гешля имеет отношение к слуху. Есть и компромиссное мнение, что кора всей верхней височной извилины (поля 41, 42, 22) имеют отношение к слуховым ощущениям. Слуховые волокна в кору идут только через внутреннее коленчатое тело; в четверохолмие идут рефлекторные волокна.
В слуховой области коры (на основании некоторых опытов на собаках) были выделены особые центры для звуков различной высоты, при этом было доказано, что задние отделы слуховой области служат для восприятия низких, а передние-высоких тонов. В последнее время некоторые стараются доказать, что и у человека высокие и низкие тона воспринимаются разными частями слуховой области: высокие - внутренней частью извилины Гешля, а низкие-наружной ее частью. Имеются и противоположны мнения, отрицающие существование таких тоновых центров.
Помимо окончания в образованиях, имеющих отношение к слуху, слуховые волокна и их коллатерали присоединяются к заднему продольному пучку, при помощи которого они приходят в связь с ядрами глазодвигательных мышц и с двигательными ядрами других черепномозговых нервов и спинного мозга. Этими связями объясняются рефлекторные ответы на слуховые раздражения.
Первый нейрон про-водящих путей слухового анализатора -- упомянутые выше бипо-лярные клетки. Их аксоны образуют улитковый нерв, волокна ко-торого входят в продолговатый мозг и оканчиваются в ядрах, где расположены клетки второго нейрона проводящих путей. Аксоны клеток второго нейрона доходят до внутреннего коленчатого тела,
Рис. 5.
1 -- рецепторы кортиева органа; 2 -- тела биполярных нейронов; 3 -- улитковый нерв; 4 -- ядра продолговатого мозга, где " расположены тела второго нейрона проводящих путей; 5 -- внутреннее коленчатое тело, где начинается третий нейрон основных проводящих путей; 6 *-- верхняя поверхность височной доли коры больших полушарий (ниж-няя стенка поперечной щели), где оканчивается третий нейрон; 7 -- нервные волокна, связывающие оба внутренних коленчатых тела; 8 -- задние бугры четверохолмия; 9 -- начало эфферентных путей, идущих от четверохолмия.
Механизм восприятия звука. Теория резонанса
Теория Гельмгольца нашла себе много сторонников и поныне считается классической. Исходя из строения периферического слухового аппарата, Гельмгольц предложил свою резонансную теорию слуха, согласно которой отдельные части основной мембраны - «струны» колеблются при действии звуков определенной частоты. Чувствительные клетки кортиева органа воспринимают эти колебания и передают по нерву слуховым центрам. При наличии сложных звуков одновременно происходит колебание нескольких участков. Таким образом, согласно резонансной теории слуха Гельмгольца, восприятие звуков разных частот происходит в разных участках улитки, а именно, по аналогии с музыкальными инструментами, звуки высокой частоты вызывают колебания коротких волокон у основания улитки, а низкие звуки приводят в колебательные движения длинные волокна у верхушки улитки. Гельмгольц полагал, что центра слуха достигают уже дифференцированные раздражения, а корковые центры синтезируют полученные импульсы в слуховое ощущение. Безусловным является одно положение: наличие пространственного размещения рецепции разных тонов в улитке. Бекеши теория слуха (гидростатическая теория слуха, теория бегущей волны), объясняющая первичный анализ звуков в улитке сдвигом столба пери- и эндолимфы и деформацией основной мембраны при колебаниях основания стремени, распространяющихся по направлению к верхушке улитки в виде бегущей волны.
Физиологический механизм восприятия звука основан на двух процессах, происходящих в улитке: 1) разделение звуков различной частоты по месту их наибольшего воздействия на основную мембрану улитки и 2) преобразование рецепторными клетками механических колебаний в нервное возбуждение. Звуковые колебания, поступающие во внутреннее ухо через овальное окно, передаются перилимфе, а колебания этой жидкости приводят к смещениям основной мембраны. От высоты звука зависит высота столба колеблющейся жидкости и, соответственно, место наибольшего смещения основной мембраны. Таким образом, при различных по высоте звуках возбуждаются разные волосковые клетки и разные нервные волокна. Увеличение силы звука приводит к увеличению числа возбужденных волосковых клеток и нервных волокон, что позволяет различать интенсивность звуковых колебаний. Преобразование колебаний в процесс возбуждения осуществляется специальными рецепторами -- волосковыми клетками. Волоски этих клеток погружены в покровную мембрану. Механические колебания при действии звука приводят к смещению покровной мембраны относительно рецепторных клеток и изгибанию волосков. В рецепторных клетках механическое смещение волосков вызывает процесс возбуждений.
5. Проводящий путь слухового анализатора (tr. n. cochlearis) (рис. 500). Слуховой анализатор осуществляет восприятие звуков, их анализ и синтез. Первый нейрон находится в спиральном узле (gangl. spirale), расположенном в основании полого улиткового веретена. Дендриты чувствительных клеток спирального узла проходят по каналам костной спиральной пластинки к спиральному органу и оканчиваются у наружных волосковых клеток. Аксоны спирального узла составляют слуховой нерв, вступающий в области мостомозжечкового угла в ствол мозга, где и заканчиваются синапсами с клетками дорсального (nucl. dorsalis) и вентрального (nucl. ventralis) ядер.
Аксоны II нейронов от клеток дорсального ядра образуют мозговые полоски (striae medullares ventriculi quarti), находящиеся в ромбовидной ямке на границе моста и продолговатого мозга. Большая часть мозговой полоски переходит на противоположную сторону и около средней линии погружается в вещество мозга, подключаясь к латеральной петле (lemniscus lateralis); меньшая часть мозговой полоски присоединяется к латеральной петле своей же стороны.
Аксоны II нейронов от клеток вентрального ядра участвуют в образовании трапециевидного тела (corpus trapezoideum). Большая часть аксонов переходит на противоположную сторону, переключаясь в верхней оливе и ядрах трапециевидного тела. Другая, меньшая, часть волокон оканчивается на своей же стороне. Аксоны ядер верхней оливы и трапециевидного тела (III нейрон) участвуют в образовании латеральной петли, в которой имеются волокна II и III нейронов. Часть волокон II нейрона прерывается в ядре латеральной петли (nucl. lemnisci proprius lateralis). Волокна II нейрона латеральной петли переключаются на III нейрон в медиальном коленчатом теле (corpus geniculatum mediale). Волокна III нейрона латеральной петли, пройдя мимо медиального коленчатого тела, заканчиваются в нижнем двухолмии, где формируется tr. tectospinalis. Те волокна латеральной петли, которые относятся к нейронам верхней оливы, из моста проникают в верхние ножки мозжечка и затем достигают его ядер, а другая часть аксонов верхней оливы направляется к мотонейронам спинного мозга и далее к поперечнополосатым мышцам.
Аксоны III нейрона, расположенные в медиальном коленчатом теле, пройдя через заднюю часть задней ножки внутренней капсулы, формируют слуховое сияние, которое заканчивается в поперечной извилине Гешля височной доли (поля 41, 42, 20, 21, 22). Низкие звуки воспринимаются клетками передних отделов верхней височной извилины, а высокие звуки - в ее задних отделах. Нижнее двухолмие является рефлекторным двигательным центром, через который подключается tr. tectospinalis. Благодаря этому при раздражении слухового анализатора рефлекторно подключается спинной мозг для выполнения автоматических движений, чему способствует и подключение верхней оливы с мозжечком; подключается также медиальный продольный пучок (fasc. longitudinalis medialis), объединяющий функции двигательных ядер черепных нервов.
500. Схема пути слухового анализатора (по Сентаготаи).
1 - височная доля; 2 - средний мозг; 3 - перешеек ромбовидного мозга; 4 - продолговатый мозг; 5 - улитка; 6 - вентральное слуховое ядро; 7 - дорсальное слуховое ядро; 8 - слуховые полоски; 9 - оливо-слуховые волокна; 10 - верхняя олива: 11 - ядра трапециевидного тела; 12 - трапециевидное тело; 13 - пирамида; 14 - латеральная петля; 15 - ядро латеральной петли; 16 - треугольник латеральной петли; 17 - нижнее двухолмие; 18 - латеральное коленчатое тело; 19 - корковый центр слуха.
Орган слуха - у человека он парный - позволяет воспринимать и анализировать все многообразие звуков внешнего мира. Благодаря слуху человек не только различает звуки, распознает их характер, местонахождение, но и овладевает способностью говорить.
Различают наружное, среднее и внутреннее ухо человека:
Наружное ухо - звукопроводящая часть органа слуха - состоит из ушной раковины, улавливающей звуковые колебания, и наружного слухового прохода, по которому звуковые волны направляются к барабанной перепонке.
Ушная раковина представляет собой хрящевую пластинку, покрытую надхрящницей и кожей; нижняя ее часть - мочка - лишена хряща и содержит жировую клетчатку. Ушная раковина богато иннервирована: к ней подходят ветви большого ушного, ушно-височного и блуждающего нервов. Эти нервные коммуникации связывают ее с глубокими структурами головного мозга, регулирующими деятельность внутренних органов. К ушной раковине подходят и мышцы: поднимающая, двигающая вперед, оттягивающая назад, но все они носят рудиментарный характер, и человек, как правило, не может активно двигать ушной раковиной, улавливая звуковые колебания, как это делают, например, животные.Из ушной раковины звуковая волна попадает в наружный слуховой проход длиной 2-Э сантиметра и диаметром около сантиметра. На всем протяжении он покрыт кожей. В ее толще залегают сальные железы, а также серные, выделяющие ушную серу.
Среднее ухо отделено от наружного барабанной перепонкой, образованной соединительной тканью.Барабанная перепонка служит наружной стенкой (а всего стенок шесть) узкой вертикальной камеры - барабанной полости. Эта полость является основной частью среднего уха человека; в ней находится цепочка из трех миниатюрных слуховых косточек, подвижно соединенных между собой суставами. Цепочку поддерживают в состоянии некоторого напряжения две очень маленькие мышцы.
Первая из трех косточек - молоточек - сращена с барабанной перепонкой. Колебания перепонки, возникающие под действием звуковых волн, передаются молоточку, от него второй косточке - наковальне, а затем третьей - стремени . Основание стремени подвижно вставлено в окошко овальной формы, "вырезанное" на внутренней стенке барабанной полости. Эта стенка (ее называют лабиринтной) отделяет барабанную полость от внутреннего уха. Помимо окна, прикрываемого основанием стремени, в стенке есть еще одно круглое отверстие - окно улитки , закрытое тонкой перепонкой. В толще лабиринтной стенки проходит лицевой нерв.
К среднему уху относится также слуховая, или евстахиева, труба ,соединяющая барабанную полость c носоглоткой. Через эту трубу длиной 3,5 - 4,5 сантиметра давление воздуха в барабанной полости уравновешивается с атмосферным давлением.
Внутреннее ухо как часть органа слуха представлено преддверием и улиткой.
Преддверие - миниатюрная костная камера - спереди переходит в улитку - тонкостенную костную трубку, закрученную в спираль. Эта трубка делает два с половиной завитка вокруг костного осевого стержня, постепенно суживаясь к верхушке. По форме она очень напоминает виноградную улитку (отсюда и название).
Высота от основания улитки до ее верхушки составляет 4 - 5 миллиметров. Полость улитки разделена на три самостоятельных канала спиральным костным выступом и соединительнотканой мембраной. Верхний канал , сообщающийся с преддверием, называют лестницей преддверия, нижний канал, или барабанная лестница достигаетстенки барабанной полости и упирается прямо в круглое окно, закрытое перепонкой. Эти два канала сообщаются между собой через узкое отверстие в области верхушки улитки, Они заполнены специфической жидкостью - перилимфой, которая под действием звука колеблется. Сначала от толчков стремени начинает колебаться перилимфа, заполняющая лестницу преддверия, а затем через отверстие в области -верхушки волна колебаний передается перилимфе барабанной лестницы.
Третий, перепончатый канал, образованный соединительнотканой мембраной, как бы вставлен в костный лабиринт улитки и повторяет его по форме. Он тоже заполнен жидкостью - эндолимфой. Мягкие стенки перепончатого канала очень чутко реагируют на колебания перилимфы и передают их эндолимфе. И уже под ее воздействием начинают вибрировать коллагеновые волокна основной мембраны, выступающей в просвет перепончатого канала. На этой мембране расположен собственно рецепторный аппарат слухового анализатора - слуховой, или кортиев орган. В рецепторных волосковых клетках аппарата физическая энергия звуковых колебаний преобразуется в нервные импульсы.
К волосковым клеткам подходят чувствительные окончания слухового нерва, которые воспринимают информацию о звуке и по нервным волокнам передают ее дальше, в слуховые центры головного мозга. Высший слуховой центр расположен в височной доле коры больших полушарий: здесь осуществляется анализ и синтез звуковых сигналов.
39. Орган равновесия: общий план строения. Проводящий путь вестибулярного анализатора.
Преддверпо-улитковый орган в процессе эволюции у животных возник как сложно устроенный орган равновесия (преддверный), воспринимающий положение тела (головы) при его перемещении в пространстве, и орган слуха. Первый из них в виде примитивно устроенного образования (статический пузырек) появляется еще у беспозвоночных. У рыб в связи с усложнением их двигательных функций формируется вначале один, а затем второй полукружный канал. У наземных позвоночных с ихсложными движениями образовался аппарат, который у человека представлен преддверием и тремя полукружными каналами, расположенными в трех взаимно перпендикулярных плоскостях и воспринимающими не только положение тела в пространстве и его перемещения по прямой, но и движения (повороты тела, головы в любой плоскости). Проводящий путь вестибулярного (статокинетического) анализатора обеспечивает проведение нервных импульсов от волосковых сенсорных клеток ампулярных гребешков (ампулы полукружных протоков) и пятен (эллиптического и сферического мешочков) в корковые центры полушарий большого мозга. Тела первых нейронов статокинетического анализатора лежат в преддверном узле, находящемся на дне внутреннего слухового прохода. Периферические отростки псевдоуниполярных клеток преддверного узла заканчиваются на волосковых сенсорных клетках ампулярных гребешков и пятен. Центральные отростки псевдоуниполярных клеток в виде преддверной части преддверно-улиткового нерва вместе с улитковой частью через внутреннее слуховое отверстие вступают в полость черепа, а затем в мозг к вестибулярным ядрам лежащим в области вестибулярного поля, area vesribularis ромбовидной ямки. Восходящая часть волокон заканчивается на клетках верхнего вестибулярного ядра (Бехтерева). Волокна составляющие нисходящую часть, заканчиваются в медиальном (Швальбе), латеральном (Дейтерса) и нижнем Роллера) вестибулярных ядpax.
Аксоны клеток вестибулярных ядер (II нейроны) образуют ряд пучков, которые идут к мозжечку, к ядрам нервов глазных мышц ядрам вегетативных центров, коре головного мозгаи к спинному мозгу.
Часть аксонов клеток латерального и верхнего вестибулярного ядра в виде преддверно-спинномозгового пути направляется в спинной моя располагаясь по периферии на границе переднего и боковою канатиков и заканчивается посегментно на двигательных анимальных клетках передних рогов, осуществляя проведение вестибулярных импульсов на мышцы шеи туловища и конечностей, обеспечивая поддержание равновесия тела.
Часть аксонов нейронов латерального вестибулярного ядpa направляется в медиальный продольный пучок своей и противоположной стороны, обеспечивая связь органа равновесия через латеральное ядро с ядрами черепных нервов (III, IV, VI нар), иннервирующих мышцы глазного яблока что позволяет сохранить направление взгляда, несмотря на изменения положения головы. Поддержание равновесия тела в значительной степени зависит от согласованных движений глазных яблок и головы.
Аксоны клеток вестибулярных ядер образуют связи с нейронами ретикулярной формации мозгового ствола и с ядрами покрышки среднего мозга. Появление вегетативных реакций (урежение пульса, падение артериального давления, тошнота, рвота, побледнение лица, усиление перистальтики желудочно-кишечного тракта и т.д.) в ответ на чрезмерное раздражение вестибулярного аппарата можно объяснить наличием связей вестибулярных ядер через ретикулярную формацию с ядрами блуждающего и языкоглоточного нервов.
Сознательное определение положения головы достигается наличием связей вестибулярных ядер с корой полушарий большою мозга При этом аксоны клеток вестибулярных ядер переходят на противоположную сторону и направляются в составе медиальной петли к латеральному ядру таламуса, где переключаются на III нейроны.
Аксоны III нейронов проходят через заднюю часть задней ножки внутренней капсулы и достигают коркового ядра стато-кинетического анализатора, которое рассеяно в коре верхней височной и постцентральной извилин, а также в верхней теменной дольке полушарий большого мозга.
Оглавление темы "Проводящие пути.":1. Проводящие пути. Проводящий путь зрительного анализатора. Проводящий путь зрения.
2. Ядра проводящего пути зрительного анализатора. Ядра зрения. Признаки поражения зрительного тракта.
3.
4. Ядра слухового анализатора. Признаки поражения слухового пути.
5. Проводящий путь вестибулярного (статокинетического) анализатора. Ядра вестибулярного анализатора. Признаки поражения проводящего пути вестибулярного анализатора.
6. Проводящий путь анализатора обоняния. Проводящий путь обоняния.
7. Ядра проводящего пути обоняния. Признаки поражения обоняния.
8. Проводящий путь анализатора вкуса. Проводящий путь вкуса (вкусовой чувствительности).
9. Ядра проводящего пути вкуса (вкусовой чувствительности). Признаки поражения вкуса.
Проводящий путь слухового анализатора обеспечивает проведение нервных импульсов от специальных слуховых волосковых клеток спирального (кортиева) органа в корковые центры полушарий большого мозга.
Первые нейроны этою пути представлены псевдоуниполярными нейронами, тела которых находятся в спиральном узле улитки внутреннего уха (спиральный канал). Их периферические отростки (дендриты) заканчиваются на наружных волосковых сенсорных клетках спирального органа.
Спиральный орган, описанный впервые в 1851г. итальянским анатомом и гистологом A Corti представлен несколькими рядами эпителиальных клеток (поддерживающие клетки наружные и внутренние клетки столбов) среди которых помещены внутренние и наружные волосковые сенсорные клетки, составляющие рецепторы слухового анализатора .
* Корт Альфонсо (Сorti Alfonso 1822-1876 ) итальянский анатом. Родился в Камба-рене (Сардиния) Работал прозектором у И.Гиртля, позднее - гистологом в Вюрцбурге, Утрехте и Турине. В 1951 г. впервые описал строение спирального органа улитки. Известен также работами по микроскопической анатомии сетчатки глаза. сравнительной анатомии слухового аппарата.
Тела сенсорных клеток фиксированы на базилярной пластинке . Базилярная пластинка состоит из 24 000 тонких поперечно распоженных коллагеновых волокон (струн) длина которых от основания улитки до ее верхушки плавно нарастает от 100 мкм до 500 мкм при диаметре 1-2 мкм
По последним данным, коллагеновые волокна образуют эластическую сеть, расположенную в гомогенном основном веществе, которая на звуки разной частоты резонирует в целом строго градуированными колебаниями. Колебательные движения с перилимфы барабанной лестницы передаются на базилярную пластинку, вызывая максимальное колебание тех ее отделов, которые "настроены" в резонанс на данную частоту волны Для низких звуков такие участки находятся вершины улитки, а для высоких у ее основания.
Ухо человека воспринимает звуковые волны с частотой колебаний от 161 ц до 20 000 Гц. Для человеческой речи наиболее оптимальные границы от 1000 Гц до 4000 Гц.
При колебаниях определенных участков базилярной пластинки происходит натяжение и сжатие волосков сенсорных клеток, соответствующих данном) участку базилярной пластинки.
Под действием механической энергии в волосковых сенсорных клетках, изменяющих свое положение всего лишь на величину диаметра атома, возникают определенные цитохимические процессы, в результате чего энергия внешнего раздражения трансформируется в нервный импульс. Проведение нервных импульсов от специальных слуховых волосковых клеток спирального (кортиева) органа в корковые центры полушарий большого мозга осуществляется с помощью слухового пути.
Центральные отростки (аксоны ) псевдоуниполярных клеток спирального узла улитки покидают внутреннее ухо через внутренний слуховой проход, собираясь в пучок, представляющий собой улитковый корешок преддверно-улиткового нерва. Улитковый нерв вступает в вещество мозгового ствола в области мостомозжечкового угла, его волокна заканчиваются на клетках переднего (вентрального) и заднего (дорсального) улитковых ядер, где находятся тела II нейронов .
