Veliki engleski znanstvenik C. Darwin(1809-1882) razvio znanstvena teorija evolucije žive prirode. Darwinovo glavno djelo 1859 - “Nastanak vrsta prirodnom selekcijom ili očuvanje omiljenih pasmina u borbi za život.” Evolucijski faktor je pokretačka snaga koja uzrokuje i učvršćuje promjene u populacijama kao elementarnim jedinicama evolucije.
Darwinova povijesna zasluga ne da je ukazao na prisutnost biološke evolucije (mnogi mislioci su o tome govorili davno prije njega), nego da je otkrio materijalne čimbenike evolucije (nasljednost i varijabilnost) i jedan od pokretačkih čimbenika (prirodnu selekciju) i time razotkrio razloge za biološka evolucija. Čimbenici evolucije- Darwinova trijada - varijabilnost i mutacije, nasljeđe, prirodna selekcija.
Varijabilnost- sposobnost živih organizama da se mijenjaju, stječu nova svojstva pod utjecajem vanjskih (nenasljedna varijabilnost) i unutarnjih (nasljedna varijabilnost) uvjeta okoliša. Nasljedna varijabilnost može biti kombinacijski i mutacijski. Kombinacijska varijabilnost povezana je s pojavom različitih kombinacija alelnih gena (rekombinacije). Mutacije su stabilne promjene u genetskom materijalu i, kao posljedica toga, nasljedna osobina. Rezultat mutacija je pojava novih karakteristika u organizmu kćeri koje su bile odsutne kod roditelja. Darwin je istaknuo određeni, neizvjesna i relativna varijabilnost. Određena varijabilnost je stjecanje novih karakteristika kod značajnog broja organizama koji pripadaju određenoj vrsti, pod utjecajem različitih čimbenika vanjskog i unutarnjeg okoliša. Nesigurna varijabilnost je stjecanje novih karakteristika od strane pojedinih organizama koji pripadaju određenoj vrsti pod utjecajem vanjskih i unutarnjih čimbenika okoliša. Korelativna varijabilnost je odnos između stjecanja novih karakteristika od strane različitih organa i organskih sustava.
Nasljedstvo- svojstvo živih organizama da osiguraju prijenos genetski kodiranih informacija o bilo kojoj osobini na potomstvo. Komunikacija među generacijama odvija se kroz reprodukciju. Nasljedna svojstva prenose se s koljena na koljeno putem spolnih stanica (tijekom spolnog razmnožavanja).
Prirodni odabir- glavni evolucijski čimbenik koji potiče opstanak "povoljnih" strukturnih značajki i eliminaciju nepovoljnih. Proces preživljavanja jedinki s nasljednim promjenama korisnim u danim uvjetima okoliša i njihovo naknadno razmnožavanje. Faktor odabira su uvjeti okoline: visoka ili niska temperatura zraka; višak ili nedostatak vlage, svjetla, hrane. Istaknuti tri oblika prirodne selekcije, najčešće se javljaju u prirodi: vodeći, ili pogonski (širi granice nasljedne varijabilnosti populacije), stabilizirajući (dijeli populacije na dijelove), disruptivni (dijeli populacije na dijelove). Prirodni odabir nije slučajan, već strogo prirodan proces koji daje smjer evoluciji i na kraju stvara složene prilagodbe slične rezultatu "inteligentnog dizajna".
Nazivati modernu teoriju evolucije "darvinizmom" ili "Darwinovom teorijom" - Netočno, jer je biološka znanost otišla jako daleko u razumijevanju evolucije od Darwinove originalne teorije. Novi čimbenici evolucije:
Populacijski valovi– periodične fluktuacije veličine populacije. Na primjer: broj zečeva nije konstantan, svake 4 godine ima ih puno, zatim slijedi pad broja. Značenje: tijekom propadanja dolazi do genetskog pomaka.
Genetski pomak- ako je populacija vrlo mala (zbog katastrofe, bolesti, pada populacijskog vala), tada se karakteristike zadržavaju ili nestaju bez obzira na njihovu korisnost, slučajno.
Izolacija- čimbenik u evolucijskom procesu koji utječe na procese međusobnog križanja jedinki. Izolacija potiče divergenciju karakteristika i pojačava razlike između pojedinaca izoliranih skupina. Trajanje izolacije je od određene važnosti.
Migracije jedinke od populacije do populacije također su važan izvor genetske raznolikosti u populaciji. Zahvaljujući slobodnom križanju tijekom migracije dolazi do razmjene gena između jedinki populacije iste vrste (protok gena). U ovom slučaju, geni migrirajućih jedinki uključeni su u genski fond populacija tijekom križanja. Kao rezultat toga, genski fond populacija se ažurira.
Međuodnos pokretačkih snaga evolucije . Iako od svih elementarnih evolucijskih čimbenika vodeću ulogu u evolucijskom procesu ima prirodna selekcija, ona se može dogoditi samo uz postojanje mutacijske varijabilnosti koja stvara materijal za selekciju, a predstavlja glavni (ali ne i jedini) čimbenik evolucije. Stoga su mutacije, rekombinacije, migracije, populacijski valovi, genetski drift i izolacija također važni neusmjereni evolucijski čimbenici. U prirodi djeluju zajedno, no uloga svakoga može biti pojačana u određenom okruženju. Svi ti čimbenici osiguravaju genetsku heterogenost populacija.
Između umjetno i prirodno izbor nema neprolaznog ponora: žitarice sa sjemenkama koje se ne rasipaju uzgojili smo nesvjesno, i obrnuto, termiti i mravi imaju poljoprivredu s milijunskim odabirom gljivičnih vrsta koje više ne mogu postojati samostalno.
Antievolucionisti nisu u pravu kada kažu da umjetna selekcija nije stvorila niti jednu novu vrstu. Mnoge vrste divljih životinja koje pripadaju istom rodu, a ponekad i različitim rodovima, u načelu su sposobne križati se i stvarati plodno potomstvo, ali u prirodnim uvjetima to gotovo nikada ne čine. Kukuruz je jedan od najjasnijih živih dokaza moći umjetne selekcije. Divlji predak kukuruza, biljka teosinte, imao je sićušan klas s malim brojem malih. Nekoliko tisuća godina umjetne selekcije pretvorilo je teosinte u kukuruz.
Charles Darwin svodi se na niz logičnih tvrdnji potvrđenih eksperimentima i drugim istraživanjima. Tako je dokazao da sve vrste živih organizama karakterizira individualna nasljedna varijabilnost za bilo koje karakteristike; svi se eksponencijalno množe; unutar vrste postoji borba za opstanak zbog ograničenih vitalnih resursa; U toj borbi preživljavaju i dalje se razmnožavaju samo prilagođene jedinke.
3. Prirodna selekcija – utvrđuje mehanizam preživljavanja jedinki s potrebnim nasljednim promjenama i njihovo daljnje razmnožavanje. Selekcija je rezultat borbe za opstanak. Razlikuju se sljedeći mehanizmi:
a) formiranje nasljednih promjena;
b) opstanak i očuvanje jedinki s tim promjenama u odgovarajućem staništu;
c) razmnožavanje tih jedinki, porast njihove brojnosti i širenje korisnih nasljednih promjena.
Pokretačke sile evolucije, međusobno djelujući, omogućuju objašnjenje nastanka drugih vrsta u prirodi. Materijali akumulirani u različitim granama biologije imaju logičan zaključak samo kada odgovaraju načelu evolucije.
Velika je zasluga Charlesa Darwina u objašnjenju procesa razvoja i nastanka vrsta. Upravo ta činjenica učinila je Darwinovu evolucijsku teoriju općeprihvaćenom teorijom.
U prirodi se stalno događa mnogo događaja koji utječu na genski fond bilo koje populacije organizama. I svi oni pripadaju pokretačkim snagama evolucije. U svojstvu njih, Charles Darwin je izdvojio prirodnu selekciju i borbu za opstanak.
Suvremeni biolozi smatraju genetski drift i učestalost mutacija pokretačkim snagama evolucije. Dorade i dopune teorije evolucije postale su moguće nakon razvoja molekularne biologije i dekodiranja genoma. Koji se čimbenici smatraju pokretačkim snagama evolucije, prema modernoj sintetičkoj teoriji, razmotrit ćemo u ovom članku.
Nasljedstvo: nuklearno i citoplazmatsko
Svojstvo svih živih organizama da prenose svojstva s koljena na koljeno (nasljedstvo) ne smatra se uzalud pokretačkom snagom evolucije. Nasljedstvo je ono koje osigurava kontinuitet i konsolidaciju vrijednih prilagodbi za opstanak, reprodukciju i diskretnost (individualnost i raznolikost) vrsta. Materijal za evoluciju je cjelokupni skup kromosoma (genotip) u jezgri stanice organizma. Osim toga, neke stanične organele imaju vlastitu kružnu DNA, koja se neovisno nasljeđuje s majke na potomke (plastidi u biljkama i mitohondriji u svim živim organizmima).
Varijabilnost je ključ raznolikosti vrsta
Pokretačke snage evolucije također uključuju sposobnost potomaka da steknu karakteristike koje roditeljski oblici nisu imali. Ali ne dovodi svaka varijabilnost do konsolidacije novih značajki u genotipu. Fenotipska varijabilnost, kao čimbenik adaptabilnosti na okolinu, ne utječe na genski aparat, već je oblik očitovanja genotipa u fenotipu i nalazi se u granicama reakcijskih normi svojstva. Ne smatra se jednom od pokretačkih snaga evolucije. U kontekstu našeg članka zanimljiva je genotipska varijabilnost (mutacijska i kombinacijska), s promjenama u genotipu.
Kombinativna varijabilnost
Ova vrsta varijabilnosti izravno je povezana sa spolnim procesom i izražava se u neovisnoj divergenciji kromosoma i procesima crossing overa (razmjena dijelova između homolognih kromosoma) kao rezultat mejoze tijekom stvaranja spolnih stanica (gameta). Upravo su različite kombinacije gena i njihovih alela u genomu spolnih stanica i pojava spolnog razmnožavanja ubrzale evolucijske procese na planetu i postale značajna tekovina u olakšavanju prilagodljivosti na okolišne uvjete za panmiktičke (spolno razmnožavajuće) organizme.
Mutacije na genomskoj razini
Najveća vrsta koja mijenja cijeli genom (skup gena) bez utjecaja na strukturu kromosoma.
- Poliploidija je povećanje koje je višekratnik haploidnog (n) skupa (3n, 4n, 5n, 6n, 7n i tako dalje) broja kromosoma organizma. Ova vrsta mutacije svojstvena je mnogim biljkama i jednostavnim životinjama.
- Aneuploidija je pojava viška ili gubitka kromosoma kao posljedica poremećaja u prolasku mejoze. Kao rezultat, organizam s punim skupom kromosoma (2n) razvija monosomiju (2n-1), trisomiju (2n+1) ili nulisomiju (2n-2). Najčešće, takve osobe nisu održive ili su nositelji teških genetskih bolesti (Downov sindrom kod ljudi povezan je s prisutnošću trećeg kromosoma u paru 21).
Kromosomi i njihove mutacije
U ovom slučaju, kao rezultat poremećaja u prolasku gametogeneze (stvaranje gameta), dolazi do preraspodjele u strukturi samih kromosoma. Takve mutacije mijenjaju funkcioniranje kombinacija gena, rjeđe pojedinih gena, ali ne utječu na promjenu broja kromosoma. Postoje mnoge vrste mutacija na ovoj razini. Imenovat ćemo samo duplikacije (udvostručenja) i delecije (gubitke) regije kromosoma.
Mutacije na razini gena
Riječ je o mutacijama najmanjeg razmjera – točkastoj promjeni jednog gena. Upravo se ova vrsta mutacija najčešće naziva pokretačkim snagama evolucije, budući da pridonose povećanju broja novih alela u genotipu i raznolikosti unutar vrste. Promjene u jednom genu dovode do promjena u jednom ili više (s višestrukim učincima) svojstava, povećavajući varijabilnost fenotipova. Kako se takve mutacije nakupljaju u populaciji, one postaju čimbenik evolucije.
Valovi brojeva
Naglo povećanje broja jedinki ili njegovo katastrofalno smanjenje naziva se valovima života ili populacijskim valovima. Promjene u brojnosti mogu nastati kao posljedica mnogih čimbenika (požari, vulkani, epidemije, nestanak prirodnih neprijatelja). Ali svi su oni slučajne prirode i dovode do promjena u genskom fondu cijele populacije, kada autsajderi mogu biti u prvom planu i obrnuto.
Izolacija kao čimbenik i pokretač biološke evolucije
Izolacija kao slobodno križanje između populacija iste vrste panmiktičkih organizama jasan je znak djelovanja ovog faktora evolucije. Većina vrsta na planeti pojavila se zbog pojave populacija. Razlikuju se sljedeće vrste:
- Prostorni (geografski, antropogeni).
- Biološki (ekološki, morfološki, etološki, genetski).
U svakom slučaju, kada između populacija nastane barijera slobodnog križanja, možemo govoriti o početku procesa specijacije.
Borba za opstanak kao sredstvo prirodne selekcije
Instrument prirodne selekcije je borba za opstanak, kada će samo organizam prilagođeniji danim uvjetima preživjeti i ostaviti plodno potomstvo. Njihova borba za opstanak događa se:
- Iznutra - najokrutniji i nepomirljiviji. Natjecanje između predstavnika iste vrste za izvore hrane, teritorij, bolje životne uvjete i priliku da ostave potomstvo ne ostavlja šanse slabim i neprilagođenim pojedincima.
- Između predstavnika različitih vrsta, ali zauzimaju istu ekološku nišu. Na primjer, natjecanje za biljnu hranu između žirafe i zebre dovelo je u procesu evolucije do fizioloških karakteristika, smanjujući natjecanje na minimum.
Borba organizama s nepovoljnim uvjetima. Primjer: debele grbe deve i mesnati listovi sukulenata kao adaptivni mehanizmi života u pustinji. Ili svjetleći organi dubokomorskih riba.
Darwinova evolucijska doktrina, koja se pojavila sredinom 19. stoljeća, nije bila bez problema, ali je ipak osvojila simpatije svjetske znanstvene zajednice, postavši najpopularnija teorija koja objašnjava podrijetlo ljudi i drugih vrsta na planetu. No, pošteno je primijetiti da je ova teorija, tijekom stoljeća i pol svog postojanja, pod pritiskom kritika i problema s elementima koji nedostaju, i sama doživjela evoluciju, ma o kojoj se tautologiji radilo.
Vodeći smjer u modernoj znanosti naziva se sintetička teorija evolucije. Nastao je kao rezultat promišljanja niza tvrdnji klasičnog darvinizma, kao i uključivanja nekih pomoćnih znanosti u proučavanje podrijetla vrsta: molekularne biologije, ekologije, genetike, citologije, paleontologije i drugih. Ali što nam ona govori? Koje su pokretačke snage evolucije? Koji su uvjeti napravili svijet onakvim kakvim ga danas vidimo?
Pokretačke snage evolucije
Kao rezultat niza specifičnih razloga, živi organizmi prolaze kroz promjene. Oni mogu biti i negativni i pozitivni. U potonjem slučaju, organizmi se bolje od drugih prilagođavaju vanjskim uvjetima, istiskujući nesretne konkurente iz ekološke niše.
Na temelju rezultata možemo ustvrditi da su se dogodile evolucijske promjene. Suvremeni znanstvenici identificiraju sljedeće glavne pokretačke snage evolucije: borbu za opstanak, kao njezinu posljedicu - prirodnu selekciju, i posljednju - varijabilnost organizama sa smjenom generacija, što može biti uzrokovano raznim mutacijama. Pogledajmo sve ove razloge detaljnije: 
Zaključak
Dakle, pokretačke snage evolucije unaprijed određuju promjenu živih organizama na planetu i transformaciju same prirode.
Pokretački čimbenici evolucije- čimbenici koji različite elementarne promjene nastale mutacijama usmjeravaju prema stvaranju prilagodbi organizama na promjene uvjeta okoliša. Pokretačka snaga evolucije naziva se prirodna selekcija, koja je posljedica borbe za opstanak u različitim oblicima. Nesrazmjer između broja jedinki koje se pojavljuju u populaciji i sredstava za njihov život neizbježno dovodi do borbe za opstanak. Borba za egzistenciju- složeni i raznoliki odnosi jedinki unutar vrsta, između vrsta i s anorganskom prirodom. Charles Darwin je razlikovao tri oblika borbe za opstanak: 1) intraspecifične - odnosi između jedinki koje pripadaju istoj vrsti; 2) interspecifični - odnosi između jedinki koje pripadaju različitim vrstama; 3) borba protiv nepovoljnih uvjeta anorganske prirode – odnos organizama s neživom prirodom. Posljedica borbe za opstanak je prirodna selekcija.
Prirodni odabir - proces uslijed kojeg pretežno preživljavaju i ostavljaju potomstvo jedinke s nasljednim promjenama korisnim u danim uvjetima. Ovaj čimbenik evolucije uvijek je usmjerene prirode, poboljšava prilagodbe uvjetima postojanja, utječe na sve organizme u bilo kojoj dobi, prati fenotip i svodi se na odabir genotipova s normom reakcije koja odgovara uvjetima danog okoliša. Prirodna selekcija posebno je učinkovita protiv dominantnih mutacija. Često se u prirodi provodi u korist heterozigota (selekcija na anemiju srpastih stanica). Ovisno o smjeru adaptivnih promjena, prirodna selekcija može biti pokretačka, stabilizirajuća ili ometajuća.
Izbor vožnje- ovo je selekcija, uzrokuje postupnu promjenu fenotipa, dovodi do promjene brzine reakcije u jednom određenom smjeru. Provodi se u novim uvjetima u korist promjena koje su u tim uvjetima povoljne. Odabir vožnje povezan je s pojavom novih prilagodbi. Primjeri djelovanja pokretačke selekcije su stvaranje otpornosti na pesticide kod insekata i industrijski melanizam kod leptira brezinog moljca.
Stabilizirajući odabir - Ovo je odabir pojedinaca koji, uz konstantan fenotip, prati sužavanje norme reakcije i eliminira odstupanja od nje. Ovaj oblik selekcije očituje se kada uvjeti okoliša postanu stabilni. Stabilizirajuća selekcija osigurava održavanje određenog fenotipa koji najbolje odgovara okolišu i odbija sve manje adaptivne promjene. Primjer djelovanja stabilizirajuće selekcije je očuvanje aerodinamičnog oblika tijela riba i veličine cvjetnih dijelova.
Trganje (ometajuće) izbor- ovo je selekcija koja dovodi do pojave nekoliko fenotipova i usmjerena je protiv prosječnih srednjih oblika. Javlja se kada su se uvjeti okoliša toliko promijenili da većina vrsta gubi svoju prilagodljivost, a jedinke s ekstremnim odstupanjima od prosječne norme dobivaju prednost. Ovaj oblik selekcije dovodi do polimorfizam - postojanje dva ili više oblika s oštro različitim karakteristikama unutar populacije. Primjer djelovanja diskontinuirane selekcije je pojava populacija kukaca s dugim i bez krila na otocima gdje stalno pušu jaki vjetrovi.
Prema sintetičkoj teoriji evolucije, prirodna selekcija usmjerava različite elementarne promjene fenotipova koje nastaju mutacijama prema stvaranju prilagodbi organizama na promjene u okolišnim uvjetima. O tome se radi kreativna uloga prirodna selekcija, zbog čega se i zove pokretačka snaga evolucije.
