Mięśnie szkieletowe. Struktura tkanki mięśni szkieletowych. Regeneracja tkanki mięśni szkieletowych Z jakiej tkanki zbudowane są mięśnie szkieletowe?

U kręgowców i ludzi tak trzy różne grupy mięśni:

  • prążkowane mięśnie szkieletu;
  • prążkowany mięsień serca;
  • mięśnie gładkie narządów wewnętrznych, naczyń krwionośnych i skóry.

Ryż. 1. Rodzaje mięśni człowieka

Mięśnie gładkie

Z dwóch rodzajów tkanki mięśniowej (prążkowanej i gładkiej) tkanka mięśniowa gładka znajduje się na niższym etapie rozwoju i jest charakterystyczna dla zwierząt niższych.

Tworzą warstwę mięśniową ścian żołądka, jelit, moczowodów, oskrzeli, naczyń krwionośnych i innych pustych narządów. Składają się z wrzecionowatych włókien mięśniowych i nie mają poprzecznych prążków, ponieważ miofibryle w nich są mniej uporządkowane. W mięśniach gładkich poszczególne komórki są połączone ze sobą specjalnymi odcinkami błon zewnętrznych - ogniwa. Dzięki tym kontaktom potencjały czynnościowe rozprzestrzeniają się z jednego włókna mięśniowego na drugie. Dlatego w reakcję wzbudzenia szybko angażuje się cały mięsień.

Mięśnie gładkie wykonują ruchy narządów wewnętrznych, naczyń krwionośnych i limfatycznych. W ścianach narządów wewnętrznych są one zwykle zlokalizowane w postaci dwóch warstw: wewnętrznej pierścieniowej i zewnętrznej podłużnej. Tworzą spiralne struktury w ścianach tętnicy.

Charakterystyczną cechą mięśni gładkich jest ich zdolność do spontanicznej automatycznej aktywności (mięśnie żołądka, jelit, pęcherzyka żółciowego, moczowodów). Ta właściwość jest regulowana przez zakończenia nerwowe. Mięśnie gładkie są plastyczne, tj. są w stanie utrzymać długość uzyskaną poprzez rozciąganie bez zmiany napięcia. Natomiast mięsień szkieletowy ma niską plastyczność i różnicę tę można łatwo ustalić w następującym eksperymencie: jeśli rozciągniesz zarówno mięśnie gładkie, jak i prążkowane za pomocą ciężarków i usuniesz obciążenie, wówczas mięsień szkieletowy natychmiast skróci się do swojej pierwotnej długości , a mięśnie gładkie trwają długo, mogą być w stanie rozciągniętym.

Ta właściwość mięśni gładkich ma ogromne znaczenie dla funkcjonowania narządów wewnętrznych. To właśnie plastyczność mięśni gładkich zapewnia jedynie niewielką zmianę ciśnienia wewnątrz pęcherza podczas jego napełniania.

Ryż. 2. A. Włókno mięśni szkieletowych, komórki mięśnia sercowego, komórki mięśni gładkich. B. Sarkomer mięśni szkieletowych. B. Budowa mięśni gładkich. D. Mechanogram mięśni szkieletowych i mięśnia sercowego.

Mięśnie gładkie mają te same podstawowe właściwości co prążkowane mięśnie szkieletowe, ale mają też pewne szczególne właściwości:

  • automatyzacja, tj. zdolność do kurczenia się i relaksowania bez zewnętrznych irytacji, ale z powodu pobudzeń, które powstają w nich samych;
  • wysoka wrażliwość na podrażnienia chemiczne;
  • wyraźna plastyczność;
  • skurcz w odpowiedzi na szybkie rozciąganie.

Skurcz i rozkurcz mięśni gładkich następuje powoli. Przyczynia się to do wystąpienia ruchów perystaltycznych i wahadłowych narządów przewodu pokarmowego, co prowadzi do ruchu bolusa pokarmowego. Długotrwały skurcz mięśni gładkich jest niezbędny w zwieraczach narządów pustych i uniemożliwia uwolnienie treści: żółci w pęcherzyku żółciowym, moczu w pęcherzu. Skurcz włókien mięśni gładkich następuje niezależnie od naszych pragnień, pod wpływem przyczyn wewnętrznych, niepodległych świadomości.

Mięśnie prążkowane

Mięśnie prążkowane znajdują się na kościach szkieletu, a skurcz wprawia w ruch poszczególne stawy i całe ciało. Tworzą ciało, czyli somę, dlatego nazywane są także somatycznymi, a układem je unerwiającym jest somatyczny układ nerwowy.

Dzięki aktywności mięśni szkieletowych ciało porusza się w przestrzeni, zróżnicowanej pracy kończyn, rozszerzaniu klatki piersiowej podczas oddychania, ruchom głowy i kręgosłupa, żuciu oraz mimice. Istnieje ponad 400 mięśni. Całkowita masa mięśniowa stanowi 40% masy. Zazwyczaj środkowa część mięśnia składa się z tkanki mięśniowej i tworzy brzuch. Końce mięśni - ścięgna - zbudowane są z gęstej tkanki łącznej; są połączone z kościami za pomocą okostnej, ale mogą również przyczepiać się do innych mięśni i warstwy łącznej skóry. W mięśniach włókna mięśniowe i ścięgniste są łączone w wiązki za pomocą luźnej tkanki łącznej. Pomiędzy wiązkami znajdują się nerwy i naczynia krwionośne. proporcjonalna do liczby włókien tworzących brzuch mięśnia.

Ryż. 3. Funkcje tkanki mięśniowej

Niektóre mięśnie przechodzą tylko przez jeden staw i po skurczeniu powodują jego ruch – mięśnie jednostawowe. Inne mięśnie przechodzą przez dwa lub więcej stawów – mięśnie wielostawowe, powodują ruch w kilku stawach.

W miarę jak końce mięśni przyczepionych do kości zbliżają się do siebie, rozmiar mięśnia (długość) maleje. Kości połączone stawami działają jak dźwignie.

Zmieniając położenie dźwigni kostnych, mięśnie działają na stawy. W tym przypadku każdy mięsień wpływa na staw tylko w jednym kierunku. Na staw jednoosiowy (cylindryczny, bloczkowy) działają na niego dwa mięśnie lub grupy mięśni, które są antagonistami: jeden mięsień jest zginaczem, drugi prostownikiem. Jednocześnie na każdy staw działają z reguły w jednym kierunku dwa lub więcej mięśni, które są synergetykami (synergizm to wspólne działanie).

W stawie dwuosiowym (elipsoidalnym, kłykciowym, siodłowym) mięśnie zgrupowane są według dwóch osi, wokół których wykonywane są ruchy. Do stawu kulowego, który ma trzy osie ruchu (staw wieloosiowy), mięśnie przylegają ze wszystkich stron. Na przykład w stawie barkowym znajdują się mięśnie zginacze i prostowniki (ruchy wokół osi czołowej), odwodziciele i przywodziciele (oś strzałkowa) oraz rotatory wokół osi podłużnej, do wewnątrz i na zewnątrz. Istnieją trzy rodzaje pracy mięśni: pokonywanie, ustępowanie i trzymanie.

Jeśli w wyniku skurczu mięśnia zmieni się położenie części ciała, wówczas siła oporu zostanie pokonana, tj. wykonywana jest praca przezwyciężająca. Pracę, w której siła mięśni ustępuje działaniu grawitacji i utrzymywanego ładunku, nazywa się poddawaniem się. W tym przypadku mięsień funkcjonuje, ale nie skraca się, a wydłuża, np. gdy nie da się unieść ani utrzymać ciała o dużej masie. Przy dużym wysiłku mięśni musisz opuścić to ciało na jakąś powierzchnię.

Praca trzymająca jest wykonywana na skutek skurczu mięśni; ciało lub ładunek utrzymywane jest w określonej pozycji bez przemieszczania się w przestrzeni, np. osoba trzyma ładunek bez poruszania się. W tym przypadku mięśnie kurczą się bez zmiany długości. Siła skurczu mięśni równoważy ciężar ciała i obciążenie.

Kiedy mięsień, kurcząc się, przemieszcza ciało lub jego części w przestrzeni, wykonuje pracę pokonywania lub ustępowania, która ma charakter dynamiczny. Praca statystyczna to praca utrzymaniowa, w której nie następuje ruch całego ciała lub jego części. Tryb, w którym mięsień może swobodnie się skracać, nazywa się izotoniczny(nie następuje zmiana napięcia mięśnia, zmienia się jedynie jego długość). Stan, w którym mięsień nie może się skrócić, nazywa się izometryczny- zmienia się jedynie napięcie włókien mięśniowych.

Ryż. 4. Mięśnie człowieka

Struktura mięśni poprzecznie prążkowanych

Mięśnie szkieletowe składają się z dużej liczby włókien mięśniowych, które są połączone w wiązki mięśni.

Jedna wiązka zawiera 20-60 włókien. Włókna mięśniowe to cylindryczne komórki o długości 10–12 cm i średnicy 10–100 mikronów.

Każde włókno mięśniowe ma błonę (sarkolemę) i cytoplazmę (sarkoplazmę). Sarkoplazma zawiera wszystkie składniki komórki zwierzęcej, a cienkie włókna znajdują się wzdłuż osi włókna mięśniowego - miofibryle, Każda miofibryla składa się z protofibryle, które obejmują nici białek miozyny i aktyny, które są aparatem kurczliwym włókna mięśniowego. Miofibryle są oddzielone od siebie przegrodami zwanymi błonami Z na sekcje - sarkomery. Na obu końcach sarkomerów cienkie włókna aktynowe są przyczepione do błony Z, a grube włókna miozyny znajdują się pośrodku. Końce włókien aktynowych częściowo mieszczą się pomiędzy włóknami miozyny. W mikroskopie świetlnym włókna miozyny pojawiają się jako jasny pasek na ciemnym dysku. Pod mikroskopem elektronowym mięśnie szkieletowe wydają się prążkowane (paski krzyżowe).

Ryż. 5. Mosty krzyżowe: Ak – aktyna; Mz - miozyna; Gl - głowa; Ř - szyja

Po bokach włókna miozynowego znajdują się tzw. wypustki mosty krzyżowe(ryc. 5), które znajdują się pod kątem 120° w stosunku do osi włókna miozynowego. Włókna aktynowe wyglądają jak podwójne włókno skręcone w podwójną helisę. W podłużnych rowkach helisy aktynowej znajdują się włókna białka tropomiozyny, do którego przyłączona jest troponina białkowa. W stanie spoczynku cząsteczki białka tropomiozyny są ułożone w taki sposób, aby zapobiec przyłączaniu mostków poprzecznych miozyny do włókien aktynowych.

Ryż. 6. A - organizacja włókien cylindrycznych w mięśniach szkieletowych, połączonych z kościami za pomocą ścięgien. B - strukturalna organizacja włókien we włóknie mięśni szkieletowych, tworząca wzór poprzecznych pasków.

Ryż. 7. Struktura aktyny i miozyny

W wielu miejscach membrana powierzchniowa pogłębia się w postaci mikrorurek znajdujących się wewnątrz włókna, prostopadle do jego osi podłużnej, tworząc układ kanaliki poprzeczne(układ T). Równolegle do miofibryli i prostopadle do poprzecznych kanalików pomiędzy miofibrylami znajduje się układ kanaliki podłużne(siateczka sarkoplazmatyczna). Końcowe przedłużenia tych rurek to zbiorniki końcowe - zbliżają się bardzo blisko kanalików poprzecznych, tworząc razem z nimi tzw. triady. Większość wewnątrzkomórkowego wapnia koncentruje się w cysternach.

Mechanizm skurczu mięśni szkieletowych

Mięsień składa się z komórek zwanych włóknami mięśniowymi. Na zewnątrz włókno jest otoczone osłoną - sarkolemą. Wewnątrz sarkolemy znajduje się cytoplazma (sarkoplazma), która zawiera jądra i mitochondria. Zawiera ogromną liczbę elementów kurczliwych zwanych miofibrylami. Miofibryle biegną od jednego końca włókna mięśniowego do drugiego. Istnieją przez stosunkowo krótki okres czasu - około 30 dni, po czym są całkowicie wymieniane. W mięśniach zachodzi intensywna synteza białek, które są niezbędne do powstawania nowych miofibryli.

Włókno mięśniowe zawiera dużą liczbę jąder, które znajdują się bezpośrednio pod sarkolemą, ponieważ główną część włókna mięśniowego zajmują miofibryle. To obecność dużej liczby jąder zapewnia syntezę nowych miofibryli. Tak szybka zmiana miofibryli zapewnia wysoką niezawodność funkcji fizjologicznych tkanki mięśniowej.

Ryż. 7. A - schemat organizacji siateczki sarkoplazmatycznej, kanalików poprzecznych i miofibryli. B - schemat budowy anatomicznej kanalików poprzecznych i siateczki sarkoplazmatycznej w pojedynczym włóknie mięśni szkieletowych. B – rola siateczki sarkoplazmatycznej w mechanizmie skurczu mięśni szkieletowych

Każda miofibryla składa się z regularnie naprzemiennych jasnych i ciemnych obszarów. Obszary te, posiadające odmienne właściwości optyczne, tworzą poprzeczne prążki w tkance mięśniowej.

W mięśniach szkieletowych skurcz jest spowodowany pojawieniem się impulsu wzdłuż nerwu. Przekazywanie impulsu nerwowego z nerwu do mięśnia następuje poprzez synapsę nerwowo-mięśniową (kontakt).

Pojedynczy impuls nerwowy lub pojedyncze podrażnienie prowadzi do elementarnego aktu skurczu - pojedynczego skurczu. Początek skurczu nie pokrywa się z momentem zastosowania podrażnienia, ponieważ istnieje okres ukryty lub ukryty (przerwa między zastosowaniem podrażnienia a początkiem skurczu mięśni). W tym okresie następuje rozwój potencjału czynnościowego, aktywacja procesów enzymatycznych i rozkład ATP. Następnie rozpoczyna się skurcz. Rozkład ATP w mięśniach prowadzi do zamiany energii chemicznej na energię mechaniczną. Procesom energetycznym zawsze towarzyszy wydzielanie ciepła, a energia cieplna jest zwykle pośrednia między energią chemiczną i mechaniczną. W mięśniach energia chemiczna jest przekształcana bezpośrednio w energię mechaniczną. Ale ciepło w mięśniu powstaje zarówno w wyniku skrócenia mięśnia, jak i podczas jego rozluźnienia. Ciepło wytwarzane w mięśniach odgrywa dużą rolę w utrzymaniu temperatury ciała.

W przeciwieństwie do mięśnia sercowego, który ma właściwość automatyzacji, tj. jest zdolny do kurczenia się pod wpływem impulsów powstających w nim samym i w przeciwieństwie do mięśni gładkich, które również potrafią się kurczyć bez odbierania sygnałów z zewnątrz, mięsień szkieletowy kurczy się tylko wtedy, gdy odbiera sygnały z zewnątrz. Sygnały do ​​włókien mięśniowych przekazywane są bezpośrednio przez aksony komórek motorycznych zlokalizowanych w przednich rogach istoty szarej rdzenia kręgowego (neurony ruchowe).

Odruchowy charakter pracy mięśni i koordynacja skurczów mięśni

Mięśnie szkieletowe, w przeciwieństwie do mięśni gładkich, są zdolne do wykonywania dobrowolnych szybkich skurczów, a tym samym do wykonywania znacznej pracy. Elementem roboczym mięśnia jest włókno mięśniowe. Typowe włókno mięśniowe to struktura z kilkoma jądrami, wypychana na obwód przez masę kurczliwych miofibryli.

Włókna mięśniowe mają trzy główne właściwości:

  • pobudliwość - zdolność reagowania na działanie bodźca poprzez generowanie potencjału czynnościowego;
  • przewodność - zdolność do przewodzenia fali wzbudzenia wzdłuż całego włókna w obu kierunkach od miejsca podrażnienia;
  • kurczliwość - zdolność do kurczenia się lub zmiany napięcia pod wpływem podniecenia.

W fizjologii istnieje pojęcie jednostki motorycznej, co oznacza jeden neuron ruchowy i wszystkie włókna mięśniowe, które ten neuron unerwia. Jednostki motoryczne różnią się wielkością: od 10 włókien mięśniowych na jednostkę w przypadku mięśni wykonujących precyzyjne ruchy, do 1000 lub więcej włókien na jednostkę motoryczną w przypadku mięśni „zorientowanych na moc”. Charakter pracy mięśni szkieletowych może być różny: praca statyczna (utrzymanie postawy, trzymanie ciężaru) i praca dynamiczna (przemieszczanie ciała lub ładunku w przestrzeni). Mięśnie biorą także udział w przepływie krwi i limfy w organizmie, wytwarzaniu ciepła, czynnościach wdechu i wydechu, są swego rodzaju magazynem wody i soli, chronią narządy wewnętrzne, np. ścianę brzucha.

Mięśnie szkieletowe charakteryzują się dwoma głównymi trybami skurczu - izometrycznym i izotonicznym.

Tryb izometryczny objawia się tym, że w trakcie jego pracy wzrasta napięcie mięśnia (generuje się siła), ale z uwagi na to, że oba końce mięśnia są unieruchomione (np. przy próbie podniesienia bardzo dużego ciężaru), nie skraca się.

Reżim izotoniczny objawia się tym, że w mięśniu początkowo rozwija się napięcie (siła) zdolne do uniesienia danego ciężaru, a następnie mięsień ulega skróceniu – zmienia swoją długość, utrzymując napięcie równe ciężarowi trzymanego ładunku. Praktycznie niemożliwe jest zaobserwowanie skurczu czysto izometrycznego lub izotonicznego, istnieją jednak techniki tzw. gimnastyki izometrycznej, gdy sportowiec napina mięśnie bez zmiany ich długości. Ćwiczenia te rozwijają siłę mięśni w większym stopniu niż ćwiczenia z elementami izotonicznymi.

Aparat kurczliwy mięśni szkieletowych jest reprezentowany przez miofibryle. Każda miofibryla o średnicy 1 mikrona składa się z kilku tysięcy protofibryli – cienkich, wydłużonych, spolimeryzowanych cząsteczek białek miozyny i aktyny. Włókna miozynowe są dwukrotnie cieńsze od włókien aktynowych i w stanie spoczynku włókna mięśniowego włókna aktynowe mieszczą się w luźnych pierścieniach pomiędzy włóknami miozynowymi.

W przekazywaniu wzbudzenia ważną rolę odgrywają jony wapnia, które przedostają się do przestrzeni międzyfibrylarnej i uruchamiają mechanizm skurczu: wzajemne cofanie się włókien aktyny i miozyny względem siebie. Wycofanie nici następuje przy obowiązkowym udziale ATP. W centrach aktywnych znajdujących się na jednym końcu włókien miozynowych następuje rozkład ATP. Energia uwolniona podczas rozkładu ATP zamieniana jest na ruch. W mięśniach szkieletowych rezerwa ATP jest niewielka – wystarcza jedynie na 10 pojedynczych skurczów. Konieczna jest zatem ciągła resynteza ATP, która zachodzi na trzy sposoby: po pierwsze, poprzez ograniczone rezerwy fosforanu kreatyny; drugi to szlak glikolityczny podczas beztlenowego rozkładu glukozy, kiedy na jedną cząsteczkę glukozy powstają dwie cząsteczki ATP, ale jednocześnie powstaje kwas mlekowy, który hamuje aktywność enzymów glikolitycznych, i wreszcie trzeci to szlak glikolityczny tlenowe utlenianie glukozy i kwasów tłuszczowych w cyklu Krebsa, które zachodzi w mitochondriach i tworzy 38 cząsteczek ATP na 1 cząsteczkę glukozy. Ostatni proces jest najbardziej ekonomiczny, ale bardzo powolny. Ciągły trening aktywuje trzeci szlak utleniania, co skutkuje zwiększoną wytrzymałością mięśni podczas długotrwałych ćwiczeń.

Profesor Suvorova G.N.

Tkanka mięśniowa.

Stanowią grupę tkanek realizujących funkcje motoryczne organizmu:

1) procesy skurczowe w pustych narządach wewnętrznych i naczyniach

2) ruch części ciała względem siebie

3) utrzymanie postawy

4) ruch organizmu w przestrzeni.

Tkanki mięśniowe mają następujące cechy cechy morfofunkcjonalne:

1) Ich elementy konstrukcyjne mają wydłużony kształt.

2) Struktury kurczliwe (miofilamenty i miofibryle) są zlokalizowane wzdłużnie.

3) Skurcz mięśni wymaga dużej ilości energii, dlatego zawierają:

Zawiera dużą liczbę mitochondriów

Występują inkluzje troficzne

Może być obecne białko zawierające żelazo, mioglobina.

Struktury, w których osadzone są jony Ca++, są dobrze rozwinięte

Tkanka mięśniowa dzieli się na dwie główne grupy

1) gładka (bez prążków)

2) W paski krzyżowe (prążkowane)

Gładka tkanka mięśniowa: ma pochodzenie mezenchymalne.

Ponadto wyróżnia się grupę komórek mioidalnych, do których należą

Komórki mioidalne pochodzenia nerwowego (tworzy mięśnie tęczówki)

Komórki mioidalne pochodzenia naskórkowego (komórki mioepitelialne gruczołów potowych, ślinowych, łzowych i sutkowych)

Prążkowana tkanka mięśniowa dzieli się na szkieletowy i sercowy. Obie te odmiany rozwijają się z mezodermy, ale z różnych jej części:

Szkieletowy – z miotomów somitów

Sercowy - z warstwy trzewnej splanchnotomu.

Tkanka mięśni szkieletowych

Stanowi około 35-40% masy ciała człowieka. Jako główny składnik jest częścią mięśni szkieletowych, ponadto tworzy podstawę mięśniową języka, jest częścią mięśniowej wyściółki przełyku itp.

Rozwój mięśni szkieletowych. Źródłem rozwoju są komórki miotomów somitów mezodermy, określone w kierunku miogenezy. Gradacja:

Mioblasty

Kanaliki mięśniowe

Ostateczną formą miogenezy jest włókno mięśniowe.

Struktura tkanki mięśni szkieletowych.

Jednostką strukturalną i funkcjonalną tkanki mięśni szkieletowych jest włókno mięśniowe. Jest to wydłużona formacja cylindryczna o zaostrzonych końcach, o średnicy od 10 do 100 mikronów i zmiennej długości (do 10-30 cm).

Włókno mięśniowe jest złożoną formacją (komórkowo-symplastyczną), która składa się z dwóch głównych składników

1. miosymplast

2. komórki miosatelitarne.

Z zewnątrz włókno mięśniowe pokryte jest błoną podstawną, która wraz z plazmalemą miosymplastową tworzy tzw. sarkolemma.

Myosimplast jest głównym składnikiem włókna mięśniowego, zarówno pod względem objętości, jak i funkcji. Miosymplast to gigantyczna struktura ponadkomórkowa, która powstaje w wyniku fuzji ogromnej liczby mioblastów podczas embriogenezy. Na obrzeżach miosymplastu znajduje się od kilkuset do kilku tysięcy jąder. Fragmenty kompleksu blaszkowatego, EPS i pojedynczych mitochondriów są zlokalizowane w pobliżu jąder.


Centralna część miosymplastu jest wypełniona sarkoplazmą. Sarkoplazma zawiera wszystkie organelle o ogólnym znaczeniu, a także wyspecjalizowaną aparaturę. Obejmują one:

Skurczony

Aparat do transmisji wzbudzenia z sarkolemy

do aparatu kurczliwego.

Energia

Wsparcie

Aparat skurczowy włókno mięśniowe jest reprezentowane przez miofibryle.

Miofibryle mają postać nici (długość włókna mięśniowego) o średnicy 1-2 mikronów. Mają poprzeczne prążki wynikające z naprzemienności sekcji (dysków), które inaczej załamują spolaryzowane światło - izotropowe (jasne) i anizotropowe (ciemne). Co więcej, miofibryle są rozmieszczone we włóknie mięśniowym z takim stopniem uporządkowania, że ​​jasne i ciemne dyski sąsiednich miofibryli dokładnie się pokrywają. Określa to prążkowanie całego włókna.

Ciemne i jasne dyski składają się z kolei z grubych i cienkich włókien zwanych miofilamentami.

Pośrodku jasnego dysku, poprzecznie do cienkich miofilamentów, znajduje się ciemny pasek - telofragma, czyli linia Z.

Odcinek miofibryli znajdujący się pomiędzy dwoma telofragmami nazywany jest sarkomerem.

Sarkomer jest uważany za strukturalną i funkcjonalną jednostkę miofibryli - obejmuje dysk A i dwie połówki dysku I znajdujące się po obu jego stronach.

Tłuszcz włókna (miofilamenty) utworzone są przez uporządkowane upakowane cząsteczki białka włóknistego, miozyny. Każde grube włókno składa się z 300-400 cząsteczek miozyny.

Cienki włókna zawierają kurczliwe białko aktynę i dwa białka regulatorowe: troponinę i tropomiozynę.

Mechanizm skurczu mięśni opisana przez teorię wątków ślizgowych zaproponowaną przez Hugh Huxleya.

W spoczynku, przy bardzo niskim stężeniu jonów Ca ++ w miofibryli rozluźnionego włókna, grube i cienkie włókna nie stykają się. Grube i cienkie włókna przesuwają się obok siebie bez przeszkód, tworząc włókna mięśniowe, które nie są odporne na bierne rozciąganie. Ten stan jest charakterystyczny dla mięśnia prostownika, gdy odpowiedni zginacz się kurczy.

Skurcz mięśni jest spowodowany gwałtownym wzrostem stężenia jonów Ca ++ i składa się z Kilka etapów:

Jony Ca++ wiążą się z cząsteczką troponiny, która ulega przemieszczeniu, odsłaniając miejsca wiązania miozyny na cienkich włóknach.

Głowa miozyny przyczepia się do obszarów wiążących miozynę cienkiego włókna.

Głowa miozyny zmienia konformację i wykonuje ruch wiosłowy, który przesuwa cienkie włókno w kierunku środka sarkomeru.

Głowa miozyny wiąże się z cząsteczką ATP, co prowadzi do oddzielenia miozyny od aktyny.

Układ sarkotubularny– zapewnia akumulację jonów wapnia i jest aparatem transmisji wzbudzenia. W tym celu fala depolaryzacji przechodząca przez plazmalemmę prowadzi do skutecznego skurczu miofibryli. Składa się z siateczki sarkoplazmatycznej i kanalików T.

Siateczka sarkoplazmatyczna jest zmodyfikowaną gładką siateczką endoplazmatyczną i składa się z układu wnęk i kanalików otaczających każdą miofibrylę w formie sprzężenia. Na granicy dysków A i I kanaliki łączą się, tworząc pary płaskich cystern końcowych. Siateczka sarkoplazmatyczna pełni funkcję odkładania i uwalniania jonów wapnia.

Fala depolaryzacji rozchodząca się wzdłuż błony komórkowej dociera najpierw do kanalików T. Pomiędzy ścianą kanalika T a cysternami końcowymi zachodzą wyspecjalizowane kontakty, przez które fala depolaryzacji dociera do błony cystern końcowych, po czym uwalniane są jony wapnia.

Aparatura wspomagająca włókno mięśniowe jest reprezentowane przez elementy cytoszkieletowe, które zapewniają uporządkowany układ miofilamentów i miofibryli. Obejmują one:

Telofragma (linia Z) to obszar przyczepu cienkich miofilamentów dwóch sąsiadujących sarkomerów.

Mezofragma (linia M) to gęsta linia znajdująca się pośrodku dysku A, do której przymocowane są grube włókna.

Ponadto włókno mięśniowe zawiera białka stabilizujące jego strukturę, np.:

Dystrofina - na jednym końcu jest przyłączona do włókien aktynowych, a na drugim - do kompleksu glikoprotein, które przenikają przez sarkolemę.

Tytyna jest elastycznym białkiem, które rozciąga się od linii M do linii Z i zapobiega nadmiernemu rozciąganiu mięśni.

Oprócz miosymplastu obejmują włókna mięśniowe komórki miosatelitarne. Są to małe komórki znajdujące się pomiędzy plazmalemmą a błoną podstawną i reprezentują kambialne elementy tkanki mięśni szkieletowych. Uaktywniają się w przypadku uszkodzenia włókien mięśniowych i zapewniają ich regenerację naprawczą.

Istnieją trzy główne typy włókien:

Typ I (czerwony)

Typ IIB (biały)

Typ IIA (średniozaawansowany)

Włókna typu I to czerwone włókna mięśniowe, charakteryzujące się dużą zawartością mioglobiny w cytoplazmie, która nadaje im czerwoną barwę, dużą liczbą sarkosomów, dużą aktywnością enzymów oksydacyjnych (SDH) i przewagą procesów tlenowych. mają zdolność powolnego, ale długotrwałego skurczu tonicznego i niskiego zmęczenia.

Włókna typu IIB są włóknami biało-glikolitycznymi, charakteryzują się stosunkowo niską zawartością mioglobiny, ale dużą zawartością glikogenu. Mają większą średnicę, są szybkie, tężcowe, z dużą siłą skurczu i szybko się męczą.

Włókna typu IIA są włóknami pośrednimi, szybkimi, odpornymi na zmęczenie, utleniająco-glikolitycznymi.

Mięsień jako narząd– składa się z włókien mięśniowych połączonych ze sobą układem tkanki łącznej, naczyń krwionośnych i nerwów.

Każde włókno jest otoczone warstwą luźnej tkanki łącznej, która zawiera naczynia krwionośne i limfatyczne, które zapewniają trofizm włóknu. W błonie podstawnej włókien znajdują się włókna kolagenowe i siatkowe endomysium.

Perimysium – otacza wiązki włókien mięśniowych. Zawiera większe naczynia

Epimysium - powięź. Cienka osłona tkanki łącznej z gęstej tkanki łącznej otaczająca cały mięsień.

Temat 15. TKANKA MIĘŚNIOWA. TKANKA MIĘŚNI SZKIELETOWYCH

Prawie wszystkie typy komórek mają właściwość kurczliwości ze względu na obecność w ich cytoplazmie aparatu kurczliwego, reprezentowanego przez sieć cienkich mikrofilamentów (5–7 nm), składających się z białek kurczliwych: aktyny, miozyny i tropomiozyny. Ze względu na interakcję wymienionych białek mikrofilamentowych przeprowadzane są procesy skurczowe i zapewniony jest ruch hialoplazmy, organelli, wakuoli w cytoplazmie, tworzenie pseudopodiów i wgłobień plazmalemy, a także procesy fago- i pinocytozy , egzocytoza, podział i ruch komórek. Zawartość elementów kurczliwych (a co za tym idzie procesów kurczliwych) jest nierównomiernie wyrażona w różnych typach komórek. Najbardziej widoczne struktury kurczliwe znajdują się w komórkach, których główną funkcją jest skurcz. Takie komórki lub ich pochodne tworzą tkankę mięśniową, która zapewnia procesy skurczowe w pustych narządach wewnętrznych i naczyniach, ruch części ciała względem siebie, utrzymanie postawy i przemieszczanie ciała w przestrzeni. Oprócz ruchu podczas skurczu wydziela się duża ilość ciepła, dlatego tkanka mięśniowa uczestniczy w termoregulacji organizmu.

Tkanki mięśniowe różnią się budową, źródłami pochodzenia i unerwienia oraz cechami funkcjonalnymi.

Każdy rodzaj tkanki mięśniowej, oprócz elementów kurczliwych (komórek mięśniowych i włókien mięśniowych), obejmuje elementy komórkowe i włókna luźnej włóknistej tkanki łącznej oraz naczynia, które zapewniają trofizm i przenoszą siły skurczu elementów mięśniowych.

Tkanka mięśniowa dzieli się ze względu na swoją budowę na gładką (nieprążkowaną) i prążkowaną (prążkowaną). Z kolei każdą z dwóch grup dzieli się na gatunki ze względu na ich źródła pochodzenia, strukturę i cechy funkcjonalne.

Z mezenchymu rozwija się tkanka mięśniowa gładka, wchodząca w skład narządów wewnętrznych i naczyń krwionośnych. Do specjalnych tkanek mięśniowych pochodzenia nerwowego zaliczają się komórki mięśni gładkich tęczówki oraz pochodzenia naskórkowego - komórki mioepitelialne gruczołów ślinowych, łzowych, potowych i sutkowych.

Tkanka mięśni prążkowanych dzieli się na szkieletową i sercową. Obie te odmiany rozwijają się z mezodermy, ale z różnych jej części: szkieletowa - z miotomów somitów, sercowa - z trzewnych warstw splanchiotów.

Prążkowana tkanka mięśni szkieletowych

Jak już wspomniano, jednostką strukturalną i funkcjonalną tej tkanki jest włókno mięśniowe. Jest to wydłużona formacja cylindryczna o zaostrzonych końcach, o długości od 1 do 40 mm (a według niektórych źródeł nawet do 120 mm) i średnicy 0,1 mm. Włókno mięśniowe otoczone jest osłonką sarkolemy, w której pod mikroskopem elektronowym wyraźnie widoczne są dwie warstwy: warstwa wewnętrzna to typowa plazmalema, a warstwa zewnętrzna to cienka płytka tkanki łącznej (blaszka podstawna).

Głównym składnikiem strukturalnym włókna mięśniowego jest miosymplast. Zatem włókno mięśniowe jest złożoną formacją i składa się z następujących głównych elementów strukturalnych:

1) miosymplast;

2) komórki miosatelitarne;

3) płytka podstawna.

Płyta podstawna utworzony przez cienkie włókna kolagenowe i siatkowe, należy do aparatu podporowego i pełni pomocniczą funkcję przenoszenia sił skurczu na elementy tkanki łącznej mięśnia.

Komórki miosatelitarne to kiełkujące elementy włókien mięśniowych, które odgrywają ważną rolę w procesach regeneracji fizjologicznej i regeneracyjnej.

Myosimplast jest głównym składnikiem strukturalnym włókna mięśniowego, zarówno pod względem objętości, jak i pełnionych funkcji. Powstaje w wyniku fuzji niezależnych, niezróżnicowanych komórek mięśniowych – mioblastów.

Miosymplast można uznać za wydłużoną gigantyczną komórkę wielojądrową, składającą się z dużej liczby jąder, cytoplazmy (sarkoplazmy), plazmalemy, wtrętów, ogólnych i wyspecjalizowanych organelli.

Miosymplast zawiera do 10 tysięcy podłużnie wydłużonych jąder światła, zlokalizowanych na obrzeżu pod plazmalemmą. W pobliżu jąder zlokalizowane są fragmenty słabo określonej ziarnistej siateczki śródplazmatycznej, blaszkowy kompleks Golgiego i niewielka liczba mitochondriów. W symplastie nie ma centrioli. Sarkoplazma zawiera wtrącenia glikogenu i mioglobiny.

Charakterystyczną cechą miosimplastu jest także obecność w nim:

1) miofibryle;

2) siateczka sarkoplazmatyczna;

3) kanaliki układu T.

Miofibryle– elementy kurczliwe miosymplastu zlokalizowane są w centralnej części sarkoplazmy miosymplastu.

Są one łączone w wiązki, pomiędzy którymi znajdują się warstwy sarkoplazmy. Pomiędzy miofibrylami zlokalizowana jest duża liczba mitochondriów (sakrosomów). Każda miofibryla rozciąga się wzdłużnie przez cały miosymplast i swoimi wolnymi końcami jest przymocowana do błony komórkowej na końcach stożkowych. Średnica miofibryli wynosi 0,2 – 0,5 µm.

Zgodnie ze swoją strukturą miofibryle mają niejednorodną długość i dzielą się na ciemne (anizotropowe) dyski A i jasne (izotropowe) dyski I. Ciemne i jasne dyski wszystkich miofibryli znajdują się na tym samym poziomie i wyznaczają poprzeczne prążkowanie całego włókna mięśniowego. Dyski z kolei składają się z cieńszych włókien - protofibryli, czyli miofilamentów. Ciemne dyski zbudowane są z miozyny, jasne z aktyny.

Pośrodku dysku I, poprzecznie do mikrofilamentów aktynowych, znajduje się ciemny pasek - telofragma (lub linia Z); pośrodku krążka A znajduje się mniej wyraźna mezofragma (lub linia M ).

Miofilamenty aktynowe znajdujące się pośrodku krążka I są utrzymywane razem przez białka tworzące linię Z, a ich wolne końce częściowo wchodzą do krążka A pomiędzy grubymi miofilamentami.

W tym przypadku sześć włókien aktynowych znajduje się wokół jednego włókna miozyny. Przy częściowym skurczu miofibryli wydaje się, że włókna aktynowe są wciągane do dysku A i tworzy się w nim strefa światła (lub pasek H), ograniczona wolnymi końcami mikrofilamentów. Szerokość pasma H zależy od stopnia skurczu miofibryli.

Odcinek miofibryli znajdujący się pomiędzy dwoma paskami Z nazywany jest sarkomerem i jest strukturalną i funkcjonalną jednostką miofibryli. Sarkomer składa się z dysku A i dwóch połówek dysku I znajdujących się po obu jego stronach. W związku z tym każda miofibryla jest zbiorem sarkomerów. To w sarkomerze zachodzą procesy skurczu. Należy zauważyć, że końcowe sarkomery każdego miofibryli są przyłączone do plazmalemy miosymplastu za pomocą miofilamentów aktynowych.

Elementy strukturalne sarkomeru w stanie zrelaksowanym można wyrazić wzorem:

Z + 1/2I = 1/2A + b + 1/2A + 1/2I + Z.

Proces skurczu zachodzi poprzez oddziaływanie włókien aktyny i miozyny z utworzeniem pomiędzy nimi „mostków” aktomiozyny, przez które włókna aktyny są wciągane do dysku A, a sarkomer ulega skróceniu.

Do rozwoju tego procesu niezbędne są trzy warunki:

1) obecność energii w postaci ATP;

2) obecność jonów wapnia;

3) obecność biopotencjału.

ATP powstaje w sarkosomach (mitochondriach), w dużych ilościach zlokalizowanych pomiędzy miofibrylami. Spełnienie drugiego i trzeciego warunku odbywa się za pomocą specjalnych organelli tkanki mięśniowej - siateczki sarkoplazmatycznej (analogicznie do retikulum endoplazmatycznego zwykłych komórek) i układu kanalików T.

Siateczka sarkoplazmatyczna Jest to zmodyfikowana gładka siateczka śródplazmatyczna, składająca się z rozszerzonych wnęk i kanalików zespalających otaczających miofibryle.

W tym przypadku siateczka sarkoplazmatyczna jest podzielona na fragmenty otaczające poszczególne sarkomery. Każdy fragment składa się z dwóch cystern końcowych połączonych pustymi kanalikami zespolonymi - kanalikami L. W tym przypadku cysterny końcowe pokrywają sarkomer w obszarze krążka I, a kanaliki w obszarze krążka A. Końcowe cysterny i kanaliki zawierają jony wapnia, które po otrzymaniu impulsu nerwowego i osiągnięciu fali depolaryzacji błon siateczki sarkoplazmatycznej opuszczają cysterny i kanaliki i są rozprowadzane pomiędzy mikrofilamentami aktynowymi i miozynowymi, inicjując ich interakcję.

Po ustaniu fali depolaryzacji jony wapnia wracają do końcowych zbiorników i kanalików.

Tym samym siateczka sarkoplazmatyczna jest nie tylko zbiornikiem jonów wapnia, ale także pełni rolę pompy wapniowej.

Fala depolaryzacji przekazywana jest do siateczki sarkoplazmatycznej z zakończenia nerwowego, najpierw przez plazmalemmę, a następnie przez kanaliki T, które nie są niezależnymi elementami strukturalnymi. Są to rurowe wgłębienia plazmalemy w sarkoplazmę. Penetrujące głęboko kanaliki T rozgałęziają się i pokrywają każde miofibryle w obrębie jednego pęczka ściśle na pewnym poziomie, zwykle na poziomie paska Z lub nieco bardziej przyśrodkowo – w obszarze połączenia włókien aktynowych i miozynowych. W rezultacie do każdego sarkomera zbliżają się i otaczają dwa kanaliki T. Po bokach każdego kanalika T znajdują się dwie końcowe cysterny siateczki sarkoplazmatycznej sąsiadujących sarkomerów, które wraz z kanalikami T tworzą triadę. Pomiędzy ścianą kanalika T a ścianami cystern końcowych dochodzi do kontaktu, przez który fala depolaryzacji przekazywana jest na membrany cystern i powoduje uwolnienie z nich jonów wapnia i początek skurczu.

Zatem funkcjonalną rolą kanalików T jest przekazywanie wzbudzenia z plazmalemy do siateczki sarkoplazmatycznej.

Do interakcji włókien aktyny i miozyny i późniejszego skurczu, oprócz jonów wapnia, wymagana jest również energia w postaci ATP, która jest wytwarzana w sarkosomach, zlokalizowanych w dużych ilościach pomiędzy miofibrylami.

Pod wpływem jonów wapnia stymulowana jest aktywność ATPazy miozyny, co prowadzi do rozkładu ATP z utworzeniem ADP i uwolnieniem energii. Dzięki uwolnionej energii powstają „mosty” pomiędzy głowami białka miozyny a pewnymi punktami białka aktyny, a w wyniku skrócenia tych „mostków” włókna aktynowe zostają wciągnięte pomiędzy włóknami miozyny.

Następnie wiązania te rozpadają się, wykorzystując energię ATP i głowy miozyny, tworzą się nowe kontakty z innymi punktami włókna aktynowego, ale położonymi bardziej dystalnie niż poprzednie. Powoduje to stopniowe cofanie się włókien aktynowych pomiędzy włóknami miozyny i skracanie sarkomerów. Stopień tego skurczu zależy od stężenia wolnych jonów wapnia w pobliżu miofilamentów i zawartości ATP.

Kiedy sarkomer całkowicie się kurczy, włókna aktynowe docierają do paska M sarkomera. W tym przypadku pasmo H i dyski I znikają, a wzór na sarkomer można wyrazić w następujący sposób:

Z + 1/2IA + M + 1/2AI + Z.

Przy częściowym skróceniu wzór na sarkomer będzie wyglądał następująco:

Z + 1/nI + 1/nIA + 1/2H + M + 1/2H + 1/nAI + 1/nI + Z.

Jednoczesny i towarzyszący skurcz wszystkich sarkomerów każdego miofibryli prowadzi do skurczu całego włókna mięśniowego. Skrajne sarkomery każdego miofibryli są przyczepione przez miofilamenty aktynowe do plazmalemy miosymplastu, który jest złożony na końcach włókna mięśniowego. Jednocześnie na końcach włókna mięśniowego płytka podstawna nie wchodzi w fałdy plazmalemy. Jest przebity cienkimi włóknami kolagenowymi i siatkowymi, wnika głęboko w fałdy plazmalemy i przyczepia się do miejsc, do których od wewnątrz przylegają włókna aktynowe dystalnych sarkomerów.

Tworzy to silne połączenie między miosymplastem a włóknistymi strukturami endomysium. Włókna kolagenowe i siateczkowe końcowych odcinków włókien mięśniowych wraz ze strukturami włóknistymi endomysium i perimysium tworzą razem ścięgna mięśniowe, które są przyczepione do określonych punktów szkieletu lub wplecione w warstwę siatkową skóry właściwej skórę w okolicy twarzy. Z powodu skurczu mięśni poruszają się części lub całe ciało, a także zmiana reliefu twarzy.

Nie wszystkie włókna mięśniowe mają taką samą strukturę. Istnieją dwa główne typy włókien mięśniowych, pomiędzy którymi znajdują się włókna pośrednie, różniące się przede wszystkim charakterystyką procesów metabolicznych i właściwościami funkcjonalnymi oraz, w mniejszym stopniu, cechami strukturalnymi.

Włókna typu I to czerwone włókna mięśniowe, charakteryzujące się przede wszystkim dużą zawartością mioglobiny w sarkoplazmie (która nadaje im czerwoną barwę), dużą liczbą sarkosomów, dużą aktywnością enzymu dehydrogenazy bursztynianowej oraz dużą aktywnością wolno działającej ATPazy . Włókna te mają zdolność powolnego, ale długotrwałego skurczu tonicznego i niskiego zmęczenia.

Włókna typu II to białe włókna mięśniowe, charakteryzujące się niską zawartością mioglobiny, ale dużą zawartością glikogenu, dużą aktywnością fosforylazy i ATPazy typu szybkiego. Funkcjonalnie włókna tego typu charakteryzują się zdolnością do szybszego, silniejszego, ale mniej długotrwałego skurczu.

Pomiędzy dwoma skrajnymi typami włókien mięśniowych znajdują się włókna pośrednie, charakteryzujące się odmienną kombinacją powyższych wtrąceń i odmienną aktywnością wymienionych enzymów.

Każdy mięsień zawiera wszystkie rodzaje włókien mięśniowych w różnych proporcjach ilościowych. W mięśniach utrzymujących postawę dominują włókna mięśniowe czerwone, w mięśniach zapewniających ruch palców i dłoni dominują włókna czerwone i przejściowe. Charakter włókna mięśniowego może się zmieniać w zależności od obciążenia funkcjonalnego i treningu. Ustalono, że cechy biochemiczne, strukturalne i funkcjonalne włókna mięśniowego zależą od unerwienia.

Transplantacja krzyżowa odprowadzających włókien nerwowych i ich zakończeń z włókna czerwonego na białe (i odwrotnie) prowadzi do zmiany metabolizmu, a także cech strukturalnych i funkcjonalnych tych włókien na przeciwny typ.

Budowa i fizjologia mięśnia

Mięsień jako narząd składa się z włókien mięśniowych, włóknistej tkanki łącznej, naczyń krwionośnych i nerwów. Mięsień jest formacją anatomiczną, której głównym i funkcjonalnie wiodącym składnikiem strukturalnym jest tkanka mięśniowa.

Włóknista tkanka łączna tworzy warstwy w mięśniu: endomysium, perimysium, epimysium i ścięgna.

Endomysium otacza każde włókno mięśniowe, składa się z luźnej włóknistej tkanki łącznej i zawiera naczynia krwionośne i limfatyczne, głównie naczynia włosowate, dzięki którym zapewnia się trofizm włókna.

Perimysium jest otoczone kilkoma włóknami mięśniowymi zebranymi w pęczki.

Naskórek (lub powięź) otacza cały mięsień i przyczynia się do funkcjonowania mięśnia jako narządu.

Histogeneza tkanki mięśni poprzecznie prążkowanych szkieletowo

Słabo zróżnicowane komórki, mioblasty, migrują z miotomów mezodermy do pewnych obszarów mezenchymu. W obszarze kontaktów mioblastów cytolema znika i powstaje formacja symplastyczna - miotube, w której jądra w postaci łańcucha znajdują się pośrodku, a miofibryle zaczynają różnicować się od miofilamentów wzdłuż obwodu.

Włókna nerwowe rosną do miotuby, tworząc zakończenia nerwów ruchowych. Pod wpływem odprowadzającego unerwienia nerwowego rozpoczyna się przebudowa rurki mięśniowej w włókno mięśniowe: jądra przesuwają się na obrzeże symplastu do plazmalemy, a miofibryle zajmują część środkową. Z fałdów siateczki śródplazmatycznej rozwija się siateczka sarkoplazmatyczna, otaczająca każdą miofibrylę na całej jej długości. Plazlema myosymplastowa tworzy głębokie rurkowate wypukłości - kanaliki T. Dzięki działaniu ziarnistej siateczki śródplazmatycznej w pierwszej kolejności mioblasty, a następnie miotubule, białka i polisacharydy są syntetyzowane i wydzielane przy wykorzystaniu kompleksu blaszkowego, z którego tworzy się blaszka podstawna włókna mięśniowego.

Podczas tworzenia miotuby, a następnie różnicowania włókna mięśniowego, niektóre mioblasty nie są częścią symplastu, ale sąsiadują z nim, znajdują się pod blaszką podstawną. Komórki te nazywane są miosatelitami i odgrywają ważną rolę w procesie regeneracji fizjologicznej i naprawczej. Ustalono, że powstawanie prążkowanych mięśni szkieletowych następuje tylko w okresie embrionalnym. W okresie poporodowym następuje ich dalsze różnicowanie i przerost, jednak liczba włókien mięśniowych nie zwiększa się nawet w warunkach intensywnego treningu.

Regeneracja tkanki mięśni szkieletowych

W mięśniach, podobnie jak w innych tkankach, wyróżnia się dwa rodzaje regeneracji: fizjologiczną i naprawczą. Regeneracja fizjologiczna objawia się przerostem włókien mięśniowych.

Wyraża się to wzrostem ich grubości i długości, wzrostem liczby organelli, głównie miofibryli oraz liczby jąder, co objawia się wzrostem zdolności funkcjonalnych włókna mięśniowego. Metody radioizotopowe wykazały, że wzrost zawartości jąder we włóknach mięśniowych osiąga się poprzez podział komórek miosatellitowych i późniejsze wejście komórek potomnych do miosymplastu.

Wzrost liczby miofibryli odbywa się poprzez syntezę białek aktyny i miozyny przez wolne rybosomy, a następnie łączenie tych białek w miofilamenty aktyny i miozyny równolegle z odpowiednimi włóknami sarkomerowymi. W wyniku tego miofibryle najpierw gęstnieją, a następnie rozdzielają się i tworzą fibryle potomne. Możliwe jest, że nowe miofilamenty aktyny i miozyny mogą tworzyć się nie równolegle, ale od końca do końca z już istniejącymi, osiągając w ten sposób ich wydłużenie.

Siateczka sarkoplazmatyczna i kanaliki T w przerośniętym włóknie mięśniowym powstają w wyniku proliferacji poprzednich elementów. W przypadku niektórych rodzajów treningu mięśni może powstać głównie czerwony typ włókna mięśniowego (wśród osób pozostających w lekkoatletyce) lub biały typ.

Związany z wiekiem przerost włókien mięśniowych intensywnie objawia się wraz z rozpoczęciem aktywności fizycznej organizmu (1–2 lata), co wynika przede wszystkim ze zwiększonego pobudzenia nerwowego. W starszym wieku, a także w warunkach niewielkiego obciążenia mięśni, dochodzi do zaniku organelli specjalnych i ogólnych, ścieńczenia włókien mięśniowych i zmniejszenia ich wydajności.

Regeneracja naprawcza rozwija się po uszkodzeniu włókien mięśniowych.

Dzięki tej metodzie regeneracja zależy od wielkości uszkodzenia. Przy znacznym uszkodzeniu wzdłuż włókna mięśniowego miosatelity w obszarze uszkodzenia i w obszarach przyległych ulegają rozhamowaniu, intensywnie proliferują, a następnie migrują do obszaru ubytku włókna mięśniowego, gdzie osadzają się w łańcuchach, tworząc mikrotubulę .

Późniejsze różnicowanie mikrotubul prowadzi do uzupełnienia ubytku i przywrócenia integralności włókna mięśniowego. W warunkach niewielkiego ubytku włókna mięśniowego na jego końcach tworzą się zawiązki mięśniowe w wyniku regeneracji organelli wewnątrzkomórkowych, które zrastają się ku sobie, a następnie łączą, doprowadzając do zamknięcia ubytku.

Regenerację naprawczą i przywrócenie integralności włókien mięśniowych można przeprowadzić tylko pod pewnymi warunkami: jeśli zachowane zostało unerwienie motoryczne włókien mięśniowych i jeśli elementy tkanki łącznej (fibroblasty) nie weszły w obszar uszkodzenia. W przeciwnym razie w miejscu ubytku utworzy się blizna tkanki łącznej.

Obecnie udowodniono możliwość autoprzeszczepu tkanki mięśniowej, w tym całych mięśni, pod warunkiem spełnienia następujących warunków:

1) mechaniczne rozdrobnienie tkanki mięśniowej przeszczepu w celu odhamowania komórek satelitarnych w ich późniejszej proliferacji;

2) umieszczenie rozdrobnionej tkanki w łożysku powięziowym;

3) przyszycie włókna nerwu ruchowego do zmiażdżonego przeszczepu;

4) obecność ruchów skurczowych mięśni antagonistycznych i synergetycznych.

Unerwienie mięśni szkieletowych

Mięśnie szkieletowe otrzymują unerwienie motoryczne, czuciowe i troficzne (wegetatywne). Mięśnie szkieletowe tułowia i kończyn otrzymują unerwienie ruchowe (eferentne) od neuronów ruchowych przednich rogów rdzenia kręgowego, a mięśnie twarzy i głowy - od neuronów ruchowych niektórych nerwów czaszkowych.

W tym przypadku albo akson samego neuronu ruchowego, albo jego gałąź zbliża się do każdego włókna mięśniowego. W mięśniach zapewniających koordynację ruchów (mięśnie dłoni, przedramienia, szyi) każde włókno mięśniowe jest unerwione przez jeden neuron ruchowy, co zapewnia większą precyzję ruchów. W mięśniach, które głównie utrzymują postawę, dziesiątki, a nawet setki włókien mięśniowych otrzymują unerwienie ruchowe od pojedynczego neuronu ruchowego poprzez rozgałęzienie jego aksonu.

Włókno nerwu ruchowego, zbliżając się do włókna mięśniowego, wnika pod endomysium i płytkę podstawną i rozpada się na końcówki, które wraz z przylegającym określonym obszarem miosymplastu tworzą synapsę aksonomii (lub płytkę motoryczną).

Pod wpływem impulsu nerwowego fala depolaryzacji rozprzestrzenia się dalej wzdłuż kanalików T i w obszarze triady przekazywana jest do końcowych zbiorników siateczki sarkoplazmatycznej, powodując uwolnienie jonów wapnia i rozpoczęcie procesu skurczu włókien mięśniowych .

Wrażliwe unerwienie mięśni szkieletowych jest realizowane przez neurony pseudojednobiegunowe zwojów rdzeniowych poprzez różne zakończenia receptorowe dendrytów tych komórek. Zakończenia receptorowe mięśni szkieletowych można podzielić na dwie grupy:

1) specyficzne urządzenia receptorowe charakterystyczne tylko dla mięśni szkieletowych - wrzeciona mięśniowe i kompleks ścięgien Golgiego;

2) niespecyficzne zakończenia receptorowe o kształcie krzaczastym lub drzewiastym, rozmieszczone w luźnej tkance łącznej endo-, peri- i epineurium.

Wrzeciona mięśniowe są złożonymi, zamkniętymi strukturami. Każdy mięsień zawiera od kilku do kilkuset wrzecion mięśniowych. Każde wrzeciono mięśniowe zawiera nie tylko elementy nerwowe, ale także 10–12 określonych włókien mięśniowych – śródfuzowych, otoczonych torebką. Włókna te są położone równolegle do kurczliwych włókien mięśniowych (poza) i otrzymują nie tylko wrażliwe, ale także specjalne unerwienie motoryczne. Wrzeciona mięśniowe odbierają podrażnienia zarówno podczas rozciągania danego mięśnia, spowodowanego skurczem mięśni antagonistycznych, jak i podczas jego skurczu, regulując w ten sposób stopień skurczu i rozluźnienia.

Narządy ścięgniste to wyspecjalizowane, otoczkowane receptory, które obejmują w swojej strukturze kilka włókien ścięgnistych otoczonych torebką, wśród których rozmieszczone są końcowe gałęzie dendrytu neuronu pseudojednobiegunowego. Kiedy mięsień kurczy się, włókna ścięgna łączą się i ściskają zakończenia nerwowe. Narządy ścięgniste odbierają jedynie stopień skurczu danego mięśnia. Poprzez wrzeciona mięśniowe i narządy ścięgniste, przy udziale ośrodków kręgosłupa, zapewniony jest automatyczny ruch, na przykład podczas chodzenia.

Unerwienie troficzne mięśni szkieletowych realizowane jest przez autonomiczny układ nerwowy – jego część autonomiczną i odbywa się głównie pośrednio poprzez unerwienie naczyń krwionośnych.

Dopływ krwi

Mięśnie szkieletowe są obficie ukrwione. Luźna tkanka łączna (perimysium) zawiera dużą liczbę tętnic i żył, tętniczek, żyłek i zespoleń tętniczo-żylnych.

W endomysium znajdują się naczynia włosowate, przeważnie wąskie (4,5 - 7 µm), które zapewniają trofizm włóknu nerwowemu. Włókno mięśniowe wraz z otaczającymi je naczyniami włosowatymi i zakończeniami ruchowymi tworzy mion. Mięśnie zawierają dużą liczbę zespoleń tętniczo-żylnych, które zapewniają odpowiedni dopływ krwi podczas różnych czynności mięśni.

W organizmie człowieka występują trzy rodzaje tkanki mięśniowej: szkieletowa (prążkowana), gładka i sercowa. Tutaj zbadamy mięśnie szkieletowe, które tworzą mięśnie układu mięśniowo-szkieletowego, tworzą ściany naszego ciała i niektóre narządy wewnętrzne (przełyk, gardło, krtań). Jeśli całą tkankę mięśniową przyjąć jako 100%, wówczas mięśnie szkieletowe stanowią ponad połowę (52%), tkanka mięśniowa gładka stanowi 40%, a mięsień sercowy stanowi 8%. Masa mięśni szkieletowych wzrasta wraz z wiekiem (aż do wieku dorosłego), a u osób starszych następuje zanik mięśni, gdyż istnieje funkcjonalna zależność masy mięśniowej od ich funkcji. U osoby dorosłej mięśnie szkieletowe stanowią 40-45% całkowitej masy ciała, u noworodka - 20-24%, u osób starszych - 20-30%, a u sportowców (zwłaszcza przedstawicieli sportów szybkościowo-siłowych) - 50 % albo więcej. Stopień rozwoju mięśni zależy od cech budowy, płci, zawodu i innych czynników. U sportowców stopień rozwoju mięśni zależy od charakteru aktywności ruchowej. Systematyczna aktywność fizyczna prowadzi do strukturalnej przebudowy mięśni, zwiększając ich masę i objętość. Ten proces restrukturyzacji mięśni pod wpływem aktywności fizycznej nazywa się przerostem funkcjonalnym (roboczym). Wysiłki fizyczne związane z różnymi sportami powodują roboczy przerost tych mięśni, które są najbardziej obciążone. Odpowiednio dozowany wysiłek fizyczny powoduje proporcjonalny rozwój mięśni całego ciała. Aktywna aktywność układu mięśniowego wpływa nie tylko na mięśnie, prowadzi także do przebudowy tkanki kostnej i stawów kostnych, wpływa na zewnętrzny kształt ciała człowieka i jego wewnętrzną strukturę.

Razem z kośćmi mięśnie tworzą układ mięśniowo-szkieletowy. Jeśli kości są jego częścią pasywną, to mięśnie są aktywną częścią aparatu ruchu.

Funkcje i właściwości mięśni szkieletowych. Dzięki mięśniom cała różnorodność ruchów pomiędzy częściami szkieletu (tułów, głowa, kończyny), ruch ciała ludzkiego w przestrzeni (chodzenie, bieganie, skakanie, rotacja itp.), Unieruchomienie części ciała w określonych pozycjach , w szczególności utrzymanie pionowej pozycji ciała.

Za pomocą mięśni realizowane są mechanizmy oddychania, żucia, połykania, mowy, mięśnie wpływają na położenie i funkcję narządów wewnętrznych, wspomagają przepływ krwi i limfy, uczestniczą w metabolizmie, w szczególności w wymianie ciepła. Ponadto mięśnie są jednym z najważniejszych analizatorów, które postrzegają położenie ludzkiego ciała w przestrzeni i względne położenie jego części.

Mięśnie szkieletowe mają następujące właściwości:

1) pobudliwość– zdolność reagowania na bodziec;

2) kurczliwość– zdolność do skracania lub rozwijania napięcia pod wpływem podniecenia;

3) elastyczność– zdolność do rozwijania napięcia podczas rozciągania;

4) ton– w naturalnych warunkach mięśnie szkieletowe znajdują się stale w stanie pewnego skurczu, zwanego napięciem mięśniowym, który ma podłoże odruchowe.

Rola układu nerwowego w regulacji pracy mięśni. Główną właściwością tkanki mięśniowej jest kurczliwość. Skurcz i rozkurcz mięśni szkieletowych podlega woli człowieka. Skurcz mięśni powodowany jest impulsem pochodzącym z centralnego układu nerwowego, z którym każdy mięsień jest połączony nerwami zawierającymi neurony czuciowe i ruchowe. Wrażliwe neurony, które są przewodnikami „czucia mięśniowego”, przekazują impulsy z receptorów w skórze, mięśniach, ścięgnach i stawach do centralnego układu nerwowego. Neurony ruchowe przenoszą impulsy z rdzenia kręgowego do mięśni, powodując skurcz mięśnia, tj. Skurcze mięśni w ciele zachodzą odruchowo. Jednocześnie na neurony ruchowe rdzenia kręgowego wpływają impulsy z mózgu, w szczególności z kory mózgowej. Dzięki temu ruchy są dobrowolne. Kurcząc się, mięśnie poruszają częściami ciała, powodują ruch ciała lub utrzymanie określonej postawy. Do mięśni dochodzą także nerwy współczulne, dzięki czemu mięsień w żywym organizmie zawsze znajduje się w stanie pewnego skurczu, zwanego napięciem. Podczas wykonywania ruchów sportowych do kory mózgowej dociera strumień impulsów dotyczących lokalizacji i stopnia napięcia poszczególnych grup mięśni. Wynikające z tego czucie części ciała, tak zwane „czucie mięśniowo-stawowe”, jest bardzo ważne dla sportowców.

Mięśnie ciała należy rozpatrywać z punktu widzenia ich funkcji, a także topografii grup, w które są zwinięte.

Mięsień jako narząd. Struktura mięśni szkieletowych. Każdy mięsień jest odrębnym narządem, tj. formacja holistyczna, która ma swoją specyficzną formę, strukturę, funkcję, rozwój i pozycję w ciele. Skład mięśnia jako narządu obejmuje tkankę mięśni prążkowanych, która stanowi jej podstawę, luźną i gęstą tkankę łączną, naczynia krwionośne i nerwy. Jednak dominująca w nim tkanka mięśniowa jest główną właściwością, która polega na kurczliwości.

Ryż. 69. Struktura mięśni:

1- muskularny brzuch; 2,3 końcówki ścięgien;

4-prążkowane włókno mięśniowe.

Każdy mięsień ma środkową część, która może się kurczyć i nazywa się brzuch, I kończy się ścięgno(ścięgna), które nie mają kurczliwości i służą do mocowania mięśni (ryc. 69).

Brzuch mięśni(ryc. 69-71) zawiera wiązki włókien mięśniowych o różnej grubości. Włókno mięśniowe(ryc. 70, 71) to warstwa cytoplazmy zawierająca jądra i pokryta błoną.

Ryż. 70. Budowa włókna mięśniowego.

Oprócz zwykłych składników komórki cytoplazma włókien mięśniowych zawiera mioglobina, który określa kolor mięśni (biały lub czerwony) i organelli o szczególnym znaczeniu - miofibryle(ryc. 70), tworzący aparat kurczliwy włókien mięśniowych. Miofibryle składają się z dwóch rodzajów białek - aktyny i miozyny. W odpowiedzi na sygnał nerwowy cząsteczki aktyny i miozyny reagują, powodując skurcz miofibryli, a w konsekwencji mięśnia. Poszczególne odcinki miofibryli inaczej załamują światło: niektóre w dwóch kierunkach - ciemne dyski, inne tylko w jednym kierunku - jasne dyski. Ta naprzemienność ciemnych i jasnych obszarów we włóknie mięśniowym określa prążkowanie poprzeczne, od którego bierze swoją nazwę mięsień – prążkowane. W zależności od przewagi włókien o dużej lub niskiej zawartości mioglobiny (czerwonego barwnika mięśniowego) w mięśniu wyróżnia się (odpowiednio) mięśnie czerwone i białe. Białe mięśnie mają dużą prędkość skurczu i zdolność do rozwijania dużej siły. Włókna czerwone kurczą się powoli i mają dobrą wytrzymałość.

Ryż. 71. Budowa mięśni szkieletowych.

Każde włókno mięśniowe jest otoczone osłonką tkanki łącznej - endomysium zawierające naczynia krwionośne i nerwy. Grupy włókien mięśniowych łącząc się ze sobą tworzą pęczki mięśniowe, otoczone grubszą błoną tkanki łącznej zwaną perimysium. Na zewnątrz brzuch mięśnia pokryty jest jeszcze gęstszą i trwałą osłoną, tzw powięź, utworzony przez gęstą tkankę łączną i mający dość złożoną strukturę (ryc. 71). Powięź dzieli się na powierzchowne i głębokie. Powierzchowna powięź leżą bezpośrednio pod podskórną warstwą tłuszczu, tworząc dla niej swego rodzaju osłonę. Głęboka (właściwa) powięź pokrywają poszczególne mięśnie lub grupy mięśni, a także tworzą osłonki dla naczyń krwionośnych i nerwów. Ze względu na obecność warstw tkanki łącznej pomiędzy wiązkami włókien mięśniowych, mięsień może kurczyć się nie tylko jako całość, ale także jako oddzielna część.

Wszystkie formacje tkanki łącznej mięśnia przechodzą od brzucha mięśnia do końców ścięgien (ryc. 69, 71), które składają się z gęstej włóknistej tkanki łącznej.

Ścięgna w organizmie człowieka powstają pod wpływem wielkości siły mięśniowej i kierunku jej działania. Im większa jest ta siła, tym bardziej rośnie ścięgno. Zatem każdy mięsień ma charakterystyczne ścięgno (zarówno pod względem wielkości, jak i kształtu).

Ścięgna bardzo różnią się kolorem od mięśni. Mięśnie są koloru czerwono-brązowego, a ścięgna są białe i błyszczące. Kształt ścięgien mięśni jest bardzo zróżnicowany, częściej spotykane są ścięgna długie, wąskie lub płaskie i szerokie (ryc. 71, 72, 80). Nazywa się płaskie, szerokie ścięgna rozcięgna(mięśnie brzucha itp.), występują głównie w mięśniach biorących udział w tworzeniu ścian jamy brzusznej. Ścięgna są bardzo mocne i mocne. Na przykład ścięgno kości piętowej może wytrzymać obciążenie około 400 kg, a ścięgno mięśnia czworogłowego może wytrzymać obciążenie 600 kg.

Ścięgna mięśnia są unieruchomione lub przyczepione. Najczęściej przyczepiają się do kostnych części szkieletu, ruchomych względem siebie, czasem do powięzi (przedramię, podudzie), skóry (twarzy) lub narządów (mięśnie gałki ocznej). Jeden koniec ścięgna jest początkiem mięśnia i nazywa się głowa, drugi jest miejscem przywiązania i nazywa się ogon. Za początek mięśnia przyjmuje się zwykle jego koniec bliższy (podpora proksymalna), położony bliżej linii środkowej ciała lub tułowia, a miejscem przyczepu jest część dystalna (podpora dystalna), położona dalej od tych formacji . Początek mięśnia uważa się za punkt stacjonarny (stały), a przyczep mięśnia za punkt ruchomy. Dotyczy to najczęściej obserwowanych ruchów, w których dystalne części ciała, położone dalej od ciała, są bardziej ruchliwe niż bliższe, położone bliżej nich. Ale są ruchy, w których zamocowane są dystalne ogniwa ciała (na przykład podczas wykonywania ruchów na sprzęcie sportowym), w tym przypadku bliższe ogniwa zbliżają się do dystalnych. Dlatego mięsień może wykonywać pracę zarówno przy podparciu proksymalnym, jak i dystalnym.

Mięśnie, będąc narządem aktywnym, charakteryzują się intensywnym metabolizmem i są dobrze uzbrojone w naczynia krwionośne, które dostarczają tlen, składniki odżywcze, hormony oraz odprowadzają produkty przemiany materii mięśni i dwutlenek węgla. Krew wpływa do każdego mięśnia przez tętnice, przepływa przez liczne naczynia włosowate w narządzie i wypływa z mięśnia przez żyły i naczynia limfatyczne. Przepływ krwi przez mięśnie jest ciągły. Jednak ilość krwi i liczba naczyń włosowatych, przez które przechodzi, zależy od charakteru i intensywności pracy mięśni. W stanie względnego spoczynku funkcjonuje około 1/3 naczyń włosowatych.

Klasyfikacja mięśni. Klasyfikacja mięśni opiera się na zasadzie funkcjonalnej, ponieważ wielkość, kształt, kierunek włókien mięśniowych i położenie mięśnia zależą od funkcji, jaką pełni i wykonywanej pracy (tabela 4).

Tabela 4

Klasyfikacja mięśni

1. W zależności od umiejscowienia mięśni dzieli się je na odpowiednie grupy topograficzne: mięśnie głowy, szyi, pleców, klatki piersiowej, brzucha, mięśnie kończyn górnych i dolnych.

2. Według kształtu mięśnie są bardzo różnorodne: długie, krótkie i szerokie, płaskie i wrzecionowate, romboidalne, kwadratowe itp. Różnice te są związane z funkcjonalnym znaczeniem mięśni (ryc. 72).

Rycina 72. Kształt mięśni szkieletowych:

a-wrzecionowate, b-bicepsowe, c-dwubrzuszne, d-rybbonoidalne, d-dwupierzaste, e-unipennatowe: 1-mięśniowy brzuch, 2-ścięgno, 3-ścięgno pośrednie, 4-mosty ścięgniste.

W długie mięśnie wymiar podłużny przeważa nad poprzecznym. Mają niewielką powierzchnię przyczepu do kości, są zlokalizowane głównie na kończynach i zapewniają znaczną amplitudę ich ruchów (ryc. 72a).

U krótkie mięśnie wymiar wzdłużny jest tylko nieznacznie większy niż wymiar poprzeczny. Występują w tych obszarach ciała, gdzie zakres ruchu jest niewielki (np. pomiędzy poszczególnymi kręgami, pomiędzy kością potyliczną, atlasem a kręgiem osiowym).

Mięśnie najszersze zlokalizowane są głównie w okolicy tułowia i obręczy kończyn. Mięśnie te mają wiązki włókien mięśniowych biegnących w różnych kierunkach i kurczą się zarówno w całości, jak i w poszczególnych częściach; mają znaczny obszar przyczepu do kości. W przeciwieństwie do innych mięśni pełnią one nie tylko funkcję motoryczną, ale także funkcję wspierającą i ochronną. W ten sposób mięśnie brzucha, oprócz uczestniczenia w ruchach ciała, oddychaniu i podczas wysiłku, wzmacniają ścianę brzucha, pomagając utrzymać narządy wewnętrzne. Istnieją mięśnie o indywidualnym kształcie, czworoboczne, czworoboczne lędźwiowe, piramidalne.

Większość mięśni ma jeden brzuch i dwa ścięgna (głowa i ogon, ryc. 72a). Niektóre długie mięśnie mają nie jeden, ale dwa, trzy lub cztery brzuśce i odpowiednią liczbę ścięgien, zaczynających się lub kończących na różnych kościach. W niektórych przypadkach takie mięśnie zaczynają się od bliższych ścięgien (głow) z różnych punktów kostnych, a następnie łączą się w jeden brzuch, do którego przyczepia się jedno dalsze ścięgno - ogon (ryc. 72b). Na przykład biceps i triceps brachii, mięsień czworogłowy uda, mięśnie łydek. W innych przypadkach mięśnie zaczynają się od jednego ścięgna bliższego, a brzuch kończy się kilkoma ścięgnami dalszymi przyczepionymi do różnych kości (zginaczy i prostowników palców rąk i nóg). Istnieją mięśnie, w których brzuch jest podzielony przez jedno ścięgno pośrednie (mięsień żołądkowy szyi, ryc. 72c) lub kilka mostków ścięgnistych (mięsień prosty brzucha, ryc. 72d).

3. Kierunek ich włókien jest niezbędny do funkcjonowania mięśni. Według kierunku słojów Funkcjonalnie zdeterminowane wyróżnia się mięśnie o włóknach prostych, skośnych, poprzecznych i okrężnych. W mięśnie proste włókna mięśniowe znajdują się równolegle do długości mięśnia (ryc. 65 a, b, c, d). Mięśnie te są zwykle długie i nie mają dużej siły.

Mięśnie z włóknami skośnymi można przyczepić do ścięgna z jednej strony ( jednopierzasty, Ryż. 65e) lub po obu stronach ( dwupierzasty, Ryż. 65d). Po skurczeniu mięśnie te mogą rozwinąć znaczną siłę.

Posiadanie mięśni włókna okrągłe, znajdują się wokół otworów i podczas kurczenia się je zwężają (na przykład mięsień orbcularis oculi, mięsień orbcularis oris). Te mięśnie nazywają się kompresory Lub zwieracze(ryc. 83). Czasami mięśnie mają wachlarzowaty przebieg włókien. Najczęściej są to szerokie mięśnie, zlokalizowane w obszarze stawów kulistych i zapewniające różnorodne ruchy (ryc. 87).

4. Według pozycji W organizmie człowieka mięśnie dzielą się na powierzchowny I głęboko, zewnętrzny I wewnętrzny, środkowy I boczny.

5. W odniesieniu do stawów, przez które rzucane są (jeden, dwa lub kilka) mięśni, wyróżnia się mięśnie jedno-, dwu- i wielostawowe. Mięśnie jednostawowe są przymocowane do sąsiednich kości szkieletu i przechodzą przez jeden staw, oraz mięśnie wielostawowe przechodzą przez dwa lub więcej stawów, powodując w nich ruchy. Mięśnie wielostawowe, jako dłuższe, położone są bardziej powierzchownie niż mięśnie jednostawowe. Rzucając się na staw, mięśnie mają pewien związek z osiami jego ruchu.

6. Według wykonywanej funkcji mięśnie dzielą się na zginacze i prostowniki, odwodziciele i przywodziciele, supinatory i pronatory, windy i depresory, żucie itp.

Wzorce położenia i funkcji mięśni . Mięśnie są przerzucone nad stawem, mają pewien związek z osią danego stawu, co determinuje funkcję mięśnia. Zwykle mięsień zachodzi na jedną lub drugą oś pod kątem prostym. Jeśli mięsień leży przed stawem, to powoduje zgięcie, tył – wyprost, przyśrodkowo – przywodzenie, boczne – odwodzenie. Jeżeli mięsień leży wokół pionowej osi obrotu stawu, to powoduje obrót do wewnątrz lub na zewnątrz. Dlatego wiedząc, ile i jakie ruchy są możliwe w danym stawie, zawsze można przewidzieć, jakie mięśnie są zlokalizowane według funkcji i gdzie się znajdują.

Mięśnie charakteryzują się energicznym metabolizmem, który wzrasta jeszcze bardziej wraz ze wzrostem pracy mięśni. Jednocześnie zwiększa się przepływ krwi przez naczynia do mięśni. Zwiększona funkcja mięśni powoduje lepsze odżywienie i wzrost masy mięśniowej (przerost roboczy). Jednocześnie wzrasta bezwzględna masa i rozmiar mięśnia w wyniku wzrostu włókien mięśniowych. Wysiłki fizyczne związane z różnego rodzaju pracą i sportem powodują przerost roboczy tych mięśni, które są najbardziej obciążone. Często po sylwetce sportowca można rozpoznać, jaki rodzaj sportu uprawia - pływanie, lekkoatletyka czy podnoszenie ciężarów. Higiena pracy i sportu wymaga uniwersalnej gimnastyki, która sprzyja harmonijnemu rozwojowi organizmu człowieka. Prawidłowy wysiłek fizyczny powoduje proporcjonalny rozwój mięśni całego ciała. Ponieważ wzmożona praca mięśni wpływa na metabolizm całego organizmu, wychowanie fizyczne jest jednym z potężnych czynników korzystnie na niego wpływających.

Aparat pomocniczy mięśni. Mięśnie kurczące się pełnią swoją funkcję przy udziale i za pomocą szeregu form anatomicznych, które należy uznać za pomocnicze. Aparat pomocniczy mięśni szkieletowych obejmuje ścięgna, powięź, przegrody międzymięśniowe, kaletki maziowe i pochewki, bloki mięśniowe i kości trzeszczkowe.

Powięź obejmują zarówno poszczególne mięśnie, jak i grupy mięśni. Wyróżnia się powięź powierzchowną (podskórną) i głęboką. Powierzchowna powięź leżą pod skórą, otaczając wszystkie mięśnie okolicy. Głęboka powięź obejmują grupę mięśni synergistycznych (tj. pełniących jednorodną funkcję) lub każdy pojedynczy mięsień (własna powięź). Procesy rozciągają się głębiej od powięzi - przegród międzymięśniowych. Oddzielają od siebie grupy mięśni i przyczepiają się do kości.

Troczek ścięgna zlokalizowane w okolicy niektórych stawów kończyn. Są to wstęgowe zgrubienia powięzi, umiejscowione poprzecznie nad ścięgnami mięśniowymi niczym paski, mocujące je do kości.

Kaletki maziowe- cienkościenne worki tkanki łącznej wypełnione płynem podobnym do błony maziowej i zlokalizowane pod mięśniami, pomiędzy mięśniami a ścięgnami lub kością. Zmniejszają tarcie.

Pochwy maziowe rozwijać się w miejscach, w których ścięgna przylegają do kości (tj. w kanałach kostno-włóknistych). Są to formacje zamknięte w postaci sprzęgła lub cylindra pokrywające ścięgno. Każda pochwa maziowa składa się z dwóch warstw. Jeden liść, wewnętrzny, przykrywa ścięgno, a drugi, zewnętrzny, wyściela ścianę kanału włóknistego. Pomiędzy płatkami znajduje się niewielka szczelina wypełniona mazią stawową, która ułatwia przesuwanie ścięgna.

Kości sezamoidalne zlokalizowane w grubości ścięgien, bliżej miejsca ich przyczepu. Zmieniają kąt natarcia mięśnia do kości i zwiększają siłę dźwigni mięśnia. Największą kością trzeszczki jest rzepka.

Aparat pomocniczy mięśni stanowi dla nich dodatkowe wsparcie - miękki szkielet, wyznacza kierunek trakcji mięśni, wspomaga ich izolowany skurcz, zapobiega ich poruszaniu się podczas skurczu, zwiększa siłę mięśni oraz wspomaga krążenie krwi i drenaż limfatyczny.

Wykonując liczne funkcje, mięśnie pracują wspólnie, formując się funkcjonalne grupy robocze. Mięśnie zalicza się do grup funkcjonalnych zgodnie z kierunkiem ruchu w stawie, zgodnie z kierunkiem ruchu części ciała, zgodnie ze zmianami objętości jamy i zgodnie ze zmianami wielkości otworu.

Podczas poruszania kończynami i ich ogniwami rozróżnia się grupy funkcjonalne mięśni - zginacz, prostownik, odwodziciel i przywodziciel, pronujący i supinujący.

Podczas poruszania ciałem rozróżnia się funkcjonalne grupy mięśni - zginacze i wyprosty (przechylanie do przodu i do tyłu), przechylanie w prawo lub w lewo, skręcanie w prawo lub w lewo. W odniesieniu do ruchu poszczególnych części ciała wyróżnia się grupy funkcjonalne mięśni, unoszące się i opuszczające, poruszające się do przodu i do tyłu; zmieniając wielkość otworu - zwężając go i poszerzając.

W procesie ewolucji funkcjonalne grupy mięśni rozwijały się parami: grupa zginaczy powstała wraz z grupą prostowników, grupa pronująca - wraz z grupą supinującą itp. Wyraźnie pokazują to przykłady rozwoju stawów: każda oś obrotu w stawie, wyrażając jego kształt, ma własną funkcjonalną parę mięśni. Takie pary zwykle składają się z grup mięśni o przeciwnej funkcji. Zatem stawy jednoosiowe mają jedną parę mięśni, stawy dwuosiowe mają dwie pary, a stawy trójosiowe mają trzy pary lub odpowiednio dwie, cztery, sześć funkcjonalnych grup mięśni.

Synergizm i antagonizm w działaniu mięśni. Mięśnie zaliczane do grupy funkcjonalnej charakteryzują się tym, że pełnią tę samą funkcję motoryczną. W szczególności wszystkie albo przyciągają kości - skracają je, albo je uwalniają - wydłużają, albo wykazują względną stabilność napięcia, rozmiaru i kształtu. Nazywa się mięśnie, które działają razem w jednej grupie funkcjonalnej synergetycy. Synergia objawia się nie tylko podczas ruchów, ale także podczas utrwalania partii ciała.

Nazywa się mięśnie funkcjonalnych grup mięśni, które mają przeciwne działanie antagoniści. Zatem mięśnie zginacze będą antagonistami mięśni prostowników, pronatory będą antagonistami supinatorów itp. Jednak nie ma między nimi prawdziwego antagonizmu. Występuje tylko w odniesieniu do określonego ruchu lub określonej osi obrotu.

Należy zaznaczyć, że przy ruchach, w które zaangażowany jest jeden mięsień, nie może wystąpić synergizm. Jednocześnie zawsze zachodzi antagonizm i dopiero skoordynowana praca mięśni synergistycznych i antagonistycznych zapewnia płynność ruchów i zapobiega kontuzjom. Na przykład przy każdym zgięciu działa nie tylko zginacz, ale także prostownik, który stopniowo ustępuje zginaczowi i zapobiega jego nadmiernemu skurczowi. Dlatego antagonizm zapewnia płynność i proporcjonalność ruchów. Zatem każdy ruch jest wynikiem działania antagonistów.

Funkcje motoryczne mięśni. Ponieważ każdy mięsień jest przymocowany głównie do kości, jego zewnętrzna funkcja motoryczna wyraża się w tym, że albo przyciąga kości, utrzymuje je, albo je uwalnia.

Mięsień przyciąga kości, gdy aktywnie się kurczy, jego odwłok skraca się, punkty przyczepu zbliżają się, odległość między kośćmi i kąt w stawie zmniejszają się w kierunku naciągu mięśnia.

Zatrzymanie kości następuje przy stosunkowo stałym napięciu mięśni i prawie niezauważalnej zmianie ich długości.

Jeśli ruch odbywa się pod skutecznym działaniem sił zewnętrznych, np. grawitacji, wówczas mięsień wydłuża się do pewnej granicy i rozluźnia kości; oddalają się od siebie, a ich ruch następuje w kierunku przeciwnym do tego, który miał miejsce podczas przyciągania kości.

Aby zrozumieć funkcję mięśnia szkieletowego, należy wiedzieć, z którymi kośćmi jest on połączony, przez jakie stawy przechodzi, jakie osie obrotu przecina, po której stronie przecina się oś obrotu i przy jakim podparciu mięsień dzieje.

Ton mięśni. W organizmie każdy mięsień szkieletowy jest zawsze w stanie pewnego napięcia, gotowości do działania. Nazywa się minimalne mimowolne odruchowe napięcie mięśni napięcie mięśniowe. Ćwiczenia fizyczne zwiększają napięcie mięśniowe i wpływają na specyficzne tło, od którego rozpoczyna się działanie mięśni szkieletowych. Dzieci mają mniejsze napięcie mięśniowe niż dorośli, kobiety mniej niż mężczyźni, a osoby nieuprawiające sportu mają mniej niż sportowcy.

Do cech funkcjonalnych mięśni stosuje się takie wskaźniki, jak ich średnica anatomiczna i fizjologiczna. Średnica anatomiczna- pole przekroju poprzecznego prostopadłego do długości mięśnia i przechodzącego przez brzuch w jego najszerszej części. Wskaźnik ten charakteryzuje wielkość mięśnia, jego grubość (w rzeczywistości określa objętość mięśnia). Średnica fizjologiczna reprezentuje całkowite pole przekroju poprzecznego wszystkich włókien mięśniowych tworzących mięsień. A ponieważ siła kurczącego się mięśnia zależy od wielkości przekroju włókien mięśniowych, fizjologiczny przekrój mięśnia charakteryzuje jego siłę. W mięśniach wrzecionowatych i wstążkowych z równoległymi włóknami średnice anatomiczne i fizjologiczne pokrywają się. Inaczej jest w przypadku mięśni pierzastych. Z dwóch równych mięśni o tej samej średnicy anatomicznej, mięsień pręcikowy będzie miał większą średnicę fizjologiczną niż mięsień wrzecionowaty. Pod tym względem mięsień prącia ma większą siłę, ale zakres skurczu jego krótkich włókien mięśniowych będzie mniejszy niż mięśnia wrzecionowatego. Dlatego też mięśnie prącia występują tam, gdzie wymagana jest znaczna siła skurczu mięśni przy stosunkowo niewielkim zakresie ruchów (mięśnie stopy, podudzia, niektóre mięśnie przedramienia). Mięśnie wrzecionowate, wstęgowe, zbudowane z długich włókien mięśniowych, w trakcie skurczu znacznie się skracają. Jednocześnie rozwijają mniejszą siłę niż mięśnie prącia, które mają tę samą średnicę anatomiczną.

Rodzaje pracy mięśni. Ciało ludzkie i jego części, gdy odpowiednie mięśnie kurczą się, zmieniają swoją pozycję, poruszają się, pokonują opór grawitacji lub odwrotnie, poddają się tej sile. W innych przypadkach, gdy mięśnie kurczą się, ciało utrzymuje się w określonej pozycji bez wykonywania ruchu. Na tej podstawie rozróżnia się pokonywanie, ustępowanie i utrzymywanie pracy mięśni.

Pokonywanie pracy wykonuje się, gdy siła skurczu mięśnia zmienia położenie części ciała, kończyny lub jej ogniwa z obciążeniem lub bez, pokonując siłę oporu. Na przykład mięsień dwugłowy ramienia podczas zginania przedramienia wykonuje pracę pokonywania, a mięsień naramienny (głównie jego pęczki środkowe) podczas odwodzenia ramienia wykonuje również pracę pokonywania.

Gorszy nazywa się pracą, podczas której mięsień, pozostając napięty, stopniowo się rozluźnia, poddając się sile ciężkości części (kończyny) ciała i przenoszonemu przez nią obciążeniu. Przykładowo przy przywodzeniu ramienia odwiedzionego mięsień naramienny wykonuje pracę uginającą się, stopniowo rozluźnia się i ramię obniża.

trzymać nazywana pracą, podczas której siła ciężkości jest równoważona przez napięcie mięśni, a ciało lub ładunek jest utrzymywane w określonej pozycji bez przemieszczania się w przestrzeni. Na przykład, trzymając ramię w pozycji odwiedzionej, mięsień naramienny wykonuje pracę trzymającą.

Pokonywanie i poddawanie się pracy, gdy siła skurczu mięśni jest wyznaczana przez ruch ciała lub jego części w przestrzeni, można uznać za pracę dynamiczna praca. Praca trzymająca, podczas której nie następuje ruch całego ciała lub jego części, to praca trzymająca statyczny. Stosując taki czy inny rodzaj pracy, możesz znacznie urozmaicić swój trening i zwiększyć jego efektywność.

Tkanka mięśniowałączy w sobie zdolność do kurczenia się.

Cechy strukturalne: aparat kurczliwy, który zajmuje znaczną część cytoplazmy elementów strukturalnych tkanki mięśniowej i składa się z włókien aktynowych i miozynowych, które tworzą organelle do specjalnych celów - miofibryle .

Klasyfikacja tkanki mięśniowej

1. Klasyfikacja morfofunkcjonalna:

1) Prążkowana lub prążkowana tkanka mięśniowa: szkieletowy i sercowy;

2) Tkanka mięśniowa nieprążkowana: gładki.

2. Klasyfikacja histogenetyczna (w zależności od źródeł rozwoju):

1) Typ somatyczny(z miotomów somitów) – tkanka mięśni szkieletowych (prążkowana);

2) Typ celomiczny(z blaszki mięśniowo-nasierdziowej warstwy trzewnej splanchnotomu) – tkanka mięśnia sercowego (prążkowana);

3) Typ mezenchymalny(rozwija się z mezenchymu) – tkanka mięśniowa gładka;

4) Z ektodermy skórnej I płyta przedakordowa– komórki mioepitelialne gruczołów (miocyty gładkie);

5) Nerwowy pochodzenie (z cewy nerwowej) - komórki mięśniowo-nerwowe (mięśnie gładkie zwężające i rozszerzające źrenicę).

Funkcje tkanki mięśniowej: ruch ciała lub jego części w przestrzeni.

TKANKA MIĘŚNI SZKIELETOWYCH

Tkanka mięśniowa prążkowana (w paski). stanowi do 40% masy osoby dorosłej, jest częścią mięśni szkieletowych, mięśni języka, krtani itp. Są one klasyfikowane jako mięśnie dobrowolne, ponieważ ich skurcze podlegają woli osoby. Są to mięśnie używane podczas uprawiania sportu.

Histogeneza. Tkanka mięśni szkieletowych rozwija się z komórek miotomowych, mioblastów. Wyróżnia się miotomy głowy, szyjki macicy, klatki piersiowej, lędźwi i krzyża. Rosną w kierunku grzbietowym i brzusznym. Gałęzie nerwów rdzeniowych wrastają w nie wcześnie. Część mioblastów różnicuje się na miejscu (tworzą mięśnie autochtoniczne), inne natomiast od 3 tygodnia rozwoju wewnątrzmacicznego migrują do mezenchymu i łącząc się ze sobą, tworzą rurki mięśniowe (miotuby)) z dużymi, centralnie zorientowanymi jądrami. W miotubach następuje różnicowanie specjalnych organelli miofibryli. Początkowo znajdują się pod plazmalemmą, a następnie wypełniają większą część miotuby. Jądra są przesunięte na obrzeża. Zanikają centra komórkowe i mikrotubule, znacznie zmniejsza się grEPS. Ta wielordzeniowa struktura nazywa się simplast , a dla tkanki mięśniowej – myosimplast . Niektóre mioblasty różnicują się w miosatellitocyty, które znajdują się na powierzchni miosymplastów i następnie biorą udział w regeneracji tkanki mięśniowej.

Struktura tkanki mięśni szkieletowych

Rozważmy strukturę tkanki mięśniowej na kilku poziomach organizacji życia: na poziomie narządów (mięsień jako narząd), na poziomie tkanki (sama tkanka mięśniowa), na poziomie komórkowym (struktura włókna mięśniowego), na poziomie poziomie subkomórkowym (struktura miofibryli) i na poziomie molekularnym (struktura nici aktynowych i miozynowych).

Na mapie:

1 - mięsień brzuchaty łydki (poziom narządów), 2 - przekrój mięśnia (poziom tkanki) - włókna mięśniowe, pomiędzy którymi RVST: 3 - endomysium, 4 - włókno nerwowe, 5 - naczynie krwionośne; 6 - przekrój poprzeczny włókna mięśniowego (poziom komórkowy): 7 - jądra włókna mięśniowego - symplast, 8 - mitochondria pomiędzy miofibrylami, kolor niebieski - siateczka sarkoplazmatyczna; 9 — przekrój poprzeczny miofibryli (poziom subkomórkowy): 10 — cienkie włókna aktynowe, 11 — grube włókna miozynowe, 12 — główki grubych włókien miozynowych.

1) Poziom organów: struktura mięśnie jako narząd.

Mięśnie szkieletowe składają się z wiązek włókien mięśniowych połączonych ze sobą systemem składników tkanki łącznej. Endomyzjum– Warstwy PBCT pomiędzy włóknami mięśniowymi, przez które przechodzą naczynia krwionośne i zakończenia nerwowe . Perimysium– otacza 10-100 wiązek włókien mięśniowych. Epimyzjum– zewnętrzna powłoka mięśnia, reprezentowana przez gęstą tkankę włóknistą.

2) Poziom tkanki: struktura tkanka mięśniowa.

Strukturalną i funkcjonalną jednostką tkanki mięśniowej szkieletowej (prążkowanej) jest włókno mięśniowe– formacja cylindryczna o średnicy 50 mikronów i długości od 1 do 10-20 cm Włókno mięśniowe składa się z 1) myosymplast(patrz jego powstawanie powyżej, budowa - poniżej), 2) małe komórki kambium - komórki miosatelitarne, przylegający do powierzchni miosymplastu i znajdujący się w zakamarkach jego plazmalemy, 3) błona podstawna, która pokrywa plazmalemmę. Nazywa się kompleks plazmalemy i błony podstawnej sarkolemma. Włókno mięśniowe charakteryzuje się poprzecznymi prążkami, jądra są przesunięte na obwód. Pomiędzy włóknami mięśniowymi znajdują się warstwy PBST (endomysium).

3) Poziom komórkowy: struktura włókno mięśniowe (myosymplast).

Termin „włókno mięśniowe” oznacza „miosymplast”, ponieważ miosymplast zapewnia funkcję skurczu, komórki miosatellitowe biorą udział jedynie w regeneracji.

Myosimplast, podobnie jak komórka, składa się z 3 składników: jądra (dokładniej wielu jąder), cytoplazmy (sarkoplazmy) i plazmolemy (która jest pokryta błoną podstawną i nazywa się sarkolemą). Prawie cała objętość cytoplazmy jest wypełniona miofibrylami - organellami specjalnego przeznaczenia; organelle ogólnego przeznaczenia: grEPS, aEPS, mitochondria, kompleks Golgiego, lizosomy, a także jądra są przesunięte na obwód włókna.

We włóknie mięśniowym (myosymplastie) wyróżnia się urządzenia funkcjonalne: membrana, włókienkowy(skurczowe) i troficzny.

Aparat troficzny obejmuje jądra, sarkoplazmę i organelle cytoplazmatyczne: mitochondria (synteza energii), kompleks grEPS i Golgiego (synteza białek - składników strukturalnych miofibryli), lizosomy (fagocytoza zużytych składników strukturalnych włókna).

Aparat membranowy: każde włókno mięśniowe pokryte jest sarkolemmą, w której wyróżnia się zewnętrzną błonę podstawną i plazmalemmę (pod błoną podstawną), która tworzy wgłobienia ( T-rurki). Do każdego T- rura przylega do dwóch zbiorników triada: dwa L-rury (zbiorniki aEPS) i jedna T-kanał (inwazja plazmalemy). AEPS są skoncentrowane w zbiornikach Sa Do redukcji wymagane jest 2+. Komórki miosatellitowe przylegają do plazmalemy na zewnątrz. Kiedy błona podstawna ulega uszkodzeniu, rozpoczyna się cykl mitotyczny komórek miosatelitarnych.

Aparat włóknisty.Większość cytoplazmy włókien prążkowanych zajmują specjalne organelle - miofibryle, zorientowane wzdłużnie, zapewniające funkcję skurczową tkanki.

4) Poziom subkomórkowy: struktura miofibryle.

Podczas badania włókien mięśniowych i miofibryli pod mikroskopem świetlnym występuje w nich naprzemienność ciemnych i jasnych obszarów - dysków. Ciemne dyski są dwójłomne i nazywane są dyskami anizotropowymi lub A- dyski. Jasne dyski nie są dwójłomne i nazywane są izotropowymi lub I-dyski.

Na środku dysku A jest jaśniejszy obszar - N- strefa, w której znajdują się tylko grube włókna białka miozyny. Pośrodku N-strefy (co oznacza A-disk) ciemniejszy się wyróżnia M-linia składająca się z miomezyny (niezbędna do montażu grubych włókien i ich mocowania podczas skurczu). Na środku dysku I jest gęsta linia Z, który jest zbudowany z cząsteczek białka fibrylarnego. Z-linia jest połączona z sąsiednimi miofibrylami za pomocą białka desminy, w związku z czym wszystkie nazwane linie i dyski sąsiednich miofibryli pokrywają się i powstaje obraz włókna mięśnia poprzecznie prążkowanego.

Jednostką strukturalną miofibryli jest sarkomer (S) jest to wiązka miofilamentów zamknięta pomiędzy dwoma Z-linie. Miofibryle składają się z wielu sarkomerów. Wzór opisujący budowę sarkomera:

S = Z 1 + 1/2 I 1 + A + 1/2 I 2 + Z 2

5) Poziom molekularny: struktura aktyna I włókna miozynowe .

Pod mikroskopem elektronowym miofibryle pojawiają się jako agregaty o grubości lub miozyna i cienki, lub aktyna, włókna. Pomiędzy grubymi włóknami znajdują się cienkie włókna (średnica 7-8 nm).

Grube włókna lub włókna miozyny,(średnica 14 nm, długość 1500 nm, odległość między nimi 20-30 nm) składają się z cząsteczek białka miozyny, które jest najważniejszym białkiem kurczliwym mięśnia, po 300-400 cząsteczek miozyny w każdej nici. Cząsteczka miozyny jest heksamerem składającym się z dwóch łańcuchów ciężkich i czterech lekkich. Łańcuchy ciężkie to dwie spiralnie skręcone nici polipeptydowe. Na końcach mają kuliste główki. Pomiędzy głowicą a łańcuchem ciężkim znajduje się sekcja zawiasowa, za pomocą której głowica może zmieniać swoją konfigurację. W obszarze głów znajdują się łańcuchy lekkie (po dwa na każdym). Cząsteczki miozyny są ułożone w grubym włóknie w taki sposób, że ich głowy są skierowane na zewnątrz, wystając ponad powierzchnię grubego włókna, a ciężkie łańcuchy tworzą rdzeń grubego włókna.

Miozyna ma aktywność ATPazy: uwolniona energia jest wykorzystywana do skurczu mięśni.

Cienkie włókna lub włókna aktynowe,(średnica 7-8 nm), zbudowana z trzech białek: aktyny, troponiny i tropomiozyny. Głównym białkiem masowym jest aktyna, która tworzy helisę. Cząsteczki tropomiozyny znajdują się w rowku tej helisy, cząsteczki troponiny znajdują się wzdłuż helisy.

Grube włókna zajmują środkową część sarkomera - A-dysk, cienki, zajmuje I- dyski i częściowo włożyć pomiędzy grube miofilamenty. N-strefa składa się tylko z grubych nici.

W spoczynku oddziaływanie cienkich i grubych włókien (miofilamentów) niemożliwe, ponieważ Miejsca wiązania miozyny w aktynie są blokowane przez troponinę i tropomiozynę. Przy wysokim stężeniu jonów wapnia zmiany konformacyjne w tropomiozynie prowadzą do odblokowania obszarów wiążących miozynę cząsteczek aktyny.

Unerwienie motoryczne włókna mięśniowego. Każde włókno mięśniowe ma swój własny aparat unerwienia (płytkę ruchową) i jest otoczone siecią hemokapilar zlokalizowanych w sąsiednim RVST. Ten kompleks nazywa się miona. Nazywa się grupę włókien mięśniowych unerwionych przez pojedynczy neuron ruchowy jednostka nerwowo-mięśniowa. W takim przypadku włókna mięśniowe mogą nie znajdować się w pobliżu (jedno zakończenie nerwowe może kontrolować od jednego do kilkudziesięciu włókien mięśniowych).

Kiedy impulsy nerwowe docierają wzdłuż aksonów neuronów ruchowych, skurcz włókien mięśniowych.

Skurcz mięśnia

Podczas skurczu włókna mięśniowe skracają się, ale długość włókien aktynowych i miozynowych w miofibrylach nie zmienia się, ale poruszają się one względem siebie: włókna miozyny przesuwają się w przestrzenie między włóknami aktynowymi, włókna aktynowe - między włóknami miozyny. W rezultacie szerokość jest zmniejszona I-dysk, H-paski i długość sarkomera maleje; szerokość A-dysk się nie zmienia.

Wzór sarkomera przy pełnym skurczu: S = Z 1 + A+ Z 2

Molekularny mechanizm skurczu mięśni

1. Przejście impulsu nerwowego przez synapsę nerwowo-mięśniową i depolaryzację plazmalemy włókna mięśniowego;

2. Fala depolaryzacji przemieszcza się wzdłuż T-kanaliki (inwaginacje plazmalemy) do L-kanaliki (cysterny siateczki sarkoplazmatycznej);

3. Otwarcie kanałów wapniowych w siateczce sarkoplazmatycznej i uwolnienie jonów Sa 2+ w sarkoplazmę;

4. Wapń dyfunduje do cienkich włókien sarkomerów, wiąże się z troponiną C, co prowadzi do zmian konformacyjnych w tropomiozynie i uwalniania aktywnych ośrodków wiązania miozyny i aktyny;

5. Oddziaływanie głów miozyny z centrami aktywnymi na cząsteczce aktyny z tworzeniem „mostków” aktyna-miozyna;

6. Głowy miozyny „chodzą” wzdłuż aktyny, tworząc podczas ruchu nowe połączenia między aktyną i miozyną, podczas gdy włókna aktynowe są wciągane w przestrzeń pomiędzy włóknami miozynowymi w kierunku M-linie, łączące dwie Z-linie;

7. Relaks: Sa 2+ -ATPaza pomp siateczki sarkoplazmatycznej Sa 2+ z sarkoplazmy do cystern. W sarkoplazmie stężenie Sa 2+ staje się niskie. Wiązania troponinowe zostają zerwane Z wraz z wapniem tropomiozyna zamyka miejsca wiązania miozyny w cienkich włóknach i zapobiega ich interakcji z miozyną.

Każdemu ruchowi głowy miozyny (przyłączenie do aktyny i odłączenie) towarzyszy wydatek energii ATP.

Unerwienie sensoryczne(wrzeciona nerwowo-mięśniowe). Wewnątrzwrzecionowe włókna mięśniowe wraz z zakończeniami nerwów czuciowych tworzą wrzeciona nerwowo-mięśniowe, które są receptorami dla mięśni szkieletowych. Na zewnątrz uformowana jest kapsułka wrzecionowa. Kiedy prążkowane (prążkowane) włókna mięśniowe kurczą się, zmienia się napięcie torebki tkanki łącznej wrzeciona i odpowiednio zmienia się napięcie śródwrzecionowych (znajdujących się pod torebką) włókien mięśniowych. Tworzy się impuls nerwowy. Kiedy mięsień jest nadmiernie rozciągnięty, pojawia się uczucie bólu.

Klasyfikacja i rodzaje włókien mięśniowych

1. Ze względu na charakter skurczu: fazowe i toniczne włókna mięśniowe. Fazowe są zdolne do wykonywania szybkich skurczów, jednak nie są w stanie utrzymać osiągniętego poziomu skrócenia przez długi czas. Toniczne włókna mięśniowe (wolne) zapewniają utrzymanie napięcia statycznego lub napięcia, co odgrywa rolę w utrzymaniu określonej pozycji ciała w przestrzeni.

2. Według właściwości biochemicznych i koloru przeznaczyć czerwone i białe włókna mięśniowe. Barwa mięśnia zależy od stopnia unaczynienia i zawartości mioglobiny. Cechą charakterystyczną czerwonych włókien mięśniowych jest obecność licznych mitochondriów, których łańcuchy zlokalizowane są pomiędzy miofibrylami. W białych włóknach mięśniowych jest mniej mitochondriów i są one rozmieszczone równomiernie w sarkoplazmie włókna mięśniowego.

3. Według rodzaju metabolizmu oksydacyjnego : utleniające, glikolityczne i pośrednie. Identyfikacja włókien mięśniowych opiera się na aktywności enzymu dehydrogenazy bursztynianowej (SDH), który jest markerem mitochondriów i cyklu Krebsa. Aktywność tego enzymu świadczy o intensywności metabolizmu energetycznego. Uwolnij włókna mięśniowe A-typ (glikolityczny) o niskiej aktywności SDH, Z-typ (oksydacyjny) o wysokiej aktywności SDH. Włókna mięśniowe W-typy zajmują pozycję pośrednią. Przejście włókien mięśniowych z A-Wpisz Z-typ oznacza zmiany z glikolizy beztlenowej na metabolizm zależny od tlenu.

W przypadku sprinterów (sportowców, gdy potrzebny jest szybki, krótki skurcz, kulturystów) trening i odżywianie mają na celu rozwój glikolitycznych, szybkich, białych włókien mięśniowych: mają one duże rezerwy glikogenu, a energia wytwarzana jest głównie poprzez szlak beztlenowy ( białe mięso w kurczaku). Stayers (sportowcy - maratończycy, w tych sportach, gdzie wymagana jest wytrzymałość) mają w mięśniach przewagę włókien oksydacyjnych, powolnych, czerwonych - mają dużo mitochondriów do glikolizy tlenowej, naczyń krwionośnych (potrzebują tlenu).

4. W mięśniach prążkowanych wyróżnia się dwa rodzaje włókien mięśniowych: pozafuzowy, które dominują i określają rzeczywistą funkcję skurczową mięśnia i dofuzowe, które są częścią proprioceptorów - wrzecion nerwowo-mięśniowych.

Czynnikami determinującymi budowę i funkcję mięśni szkieletowych są: wpływ tkanki nerwowej, wpływ hormonów, lokalizacja mięśnia, poziom unaczynienia oraz aktywność motoryczna.

TKANKA MIĘŚNI SERCA

Tkanka mięśnia sercowego zlokalizowana jest w warstwie mięśniowej serca (miokardium) oraz w ujściach dużych naczyń z nią związanych. Ma budowę komórkową, a główną właściwością funkcjonalną jest zdolność do spontanicznych skurczów rytmicznych (skurczów mimowolnych).

Rozwija się z płytki mięśniowo-nasierdziowej (warstwa trzewna splanchnotomu mezodermy w okolicy szyjki macicy), której komórki rozmnażają się przez mitozę, a następnie różnicują. W komórkach pojawiają się miofilamenty, które dalej tworzą miofibryle.

Struktura. Jednostką strukturalną tkanki mięśnia sercowego jest komórka kardiomiocyt. Pomiędzy komórkami znajdują się warstwy PBCT z naczyniami krwionośnymi i nerwami.

Rodzaje kardiomiocytów : 1) typowy ( robotnicy, kurczliwi), 2) nietypowy(przewodzący), 3) wydzielniczy.

Typowe kardiomiocyty

Typowy (pracujący, kurczliwy) kardiomiocyty– komórki cylindryczne o długości do 100-150 mikronów i średnicy 10-20 mikronów. Kardiomiocyty stanowią główną część mięśnia sercowego, połączone ze sobą łańcuchami podstawami cylindrów. Strefy te nazywane są włóż płyty, w którym wyróżnia się kontakty desmosomalne i węzły (kontakty przypominające szczelinę). Desmosomy zapewniają spójność mechaniczną, która zapobiega rozdzielaniu się kardiomiocytów. Połączenia szczelinowe ułatwiają przenoszenie skurczu z jednego kardiomiocytu na drugi.

Każdy kardiomiocyt zawiera jedno lub dwa jądra, sarkoplazmę i plazmalemmę, otoczone błoną podstawną. Istnieją aparaty funkcjonalne, takie same jak we włóknie mięśniowym: membrana, włókienkowy(skurczony), troficzny, I energetyczny.

Aparat troficzny obejmuje jądro, sarkoplazmę i organelle cytoplazmatyczne: kompleks grEPS i Golgiego (synteza białek - składników strukturalnych miofibryli), lizosomy (fagocytoza składników strukturalnych komórki). Kardiomiocyty, podobnie jak włókna tkanki mięśni szkieletowych, charakteryzują się obecnością w sarkoplazmie zawierającego żelazo pigmentu wiążącego tlen, mioglobiny, która nadaje im czerwoną barwę oraz ma podobną strukturę i funkcję do hemoglobiny erytrocytów.

Aparatura energetyczna reprezentowane przez mitochondria i inkluzje, których rozkład dostarcza energii. Mitochondria są liczne, leżą w rzędach pomiędzy włókienkami, na biegunach jądra i pod sarkolemmą. Energię potrzebną kardiomiocytom uzyskuje się poprzez podział: 1) głównego substratu energetycznego tych komórek - Kwasy tłuszczowe, które odkładają się w postaci trójglicerydów w kropelkach lipidów; 2) glikogen, znajdujący się w granulkach znajdujących się pomiędzy włókienkami.

Aparat membranowy : Każda komórka jest pokryta błoną składającą się z kompleksu plazmalemy i błony podstawnej. Skorupa tworzy wgłębienia ( T-rurki). Do każdego T-kanał przylega do jednego zbiornika (w odróżnieniu od włókna mięśniowego - są 2 zbiorniki) siateczka sarkoplazmatyczna(zmodyfikowany aEPS), formowanie dwójka: jeden L-rurka (zbiornik aEPS) i jedna T-kanał (inwazja plazmalemy). W zbiornikach AEPS jony Sa 2+ nie kumulują się tak aktywnie jak we włóknach mięśniowych.

Aparat włóknisty (kurczliwy). .Większość cytoplazmy kardiomiocytu zajmują organelle specjalnego przeznaczenia - miofibryle, zorientowane wzdłużnie i umieszczone wzdłuż obwodu komórki.Aparat kurczliwy pracujących kardiomiocytów jest podobny do włókien mięśni szkieletowych. Po rozluźnieniu jony wapnia są uwalniane do sarkoplazmy z małą szybkością, co zapewnia automatyzm i częste skurcze kardiomiocytów. T-kanaliki są szerokie i tworzą diady (jedna T-rura i jedna sieć zbiorników), które zbiegają się w okolicy Z-linie.

Kardiomiocyty, łącząc się za pomocą krążków interkalarnych, tworzą kompleksy kurczliwe, które przyczyniają się do synchronizacji skurczu; między kardiomiocytami sąsiednich kompleksów kurczliwych powstają boczne zespolenia.

Funkcja typowych kardiomiocytów: zapewnienie siły skurczu mięśnia sercowego.

Przewodzące (atypowe) kardiomiocyty mają zdolność wytwarzania i szybkiego przewodzenia impulsów elektrycznych. Tworzą węzły i wiązki układu przewodzącego serca i dzielą się na kilka podtypów: rozruszniki serca (w węźle zatokowo-przedsionkowym), komórki przejściowe (w węźle przedsionkowo-komorowym) oraz komórki pęczka Hisa i włókien Purkinjego. Przewodzące kardiomiocyty charakteryzują się słabym rozwojem aparatu kurczliwego, lekką cytoplazmą i dużymi jądrami. Komórki nie mają kanalików T ani prążków poprzecznych, ponieważ miofibryle są ułożone w sposób nieuporządkowany.

Funkcja atypowych kardiomiocytów– generowanie impulsów i przekazywanie ich do pracujących kardiomiocytów, zapewniając automatyzm skurczu mięśnia sercowego.

Kardiomiocyty wydzielnicze

Kardiomiocyty wydzielnicze znajdują się w przedsionkach, głównie po prawej stronie; charakteryzuje się formą procesową i słabym rozwojem aparatu kurczliwego. W cytoplazmie, w pobliżu biegunów jądra, znajdują się granulki wydzielnicze zawierające czynnik natriuretyczny, czyli atriopeptyna(hormon regulujący ciśnienie krwi). Hormon powoduje utratę sodu i wody z moczem, rozszerzenie naczyń krwionośnych, obniżenie ciśnienia krwi oraz zahamowanie wydzielania aldosteronu, kortyzolu i wazopresyny.

Funkcja kardiomiocytów wydzielniczych: endokrynologiczny.

Regeneracja kardiomiocytów. Kardiomiocyty charakteryzują się jedynie regeneracją wewnątrzkomórkową. Kardiomiocyty nie są zdolne do podziału, brakuje im komórek kambium.

GŁADKA TKANKA MIĘŚNIOWA

Gładka tkanka mięśniowa tworzy ściany wewnętrznych pustych narządów i naczyń krwionośnych; charakteryzuje się brakiem prążków i mimowolnymi skurczami. Unerwienie odbywa się za pośrednictwem autonomicznego układu nerwowego.

Jednostka strukturalna i funkcjonalna tkanki mięśni gładkich nieprążkowanych - komórki mięśni gładkich (SMC) lub miocyty gładkie. Komórki mają kształt wrzeciona, długość 20-1000 µm i grubość od 2 do 20 µm. W macicy komórki mają wydłużony kształt wyrostka.

Gładki miocyt

Gładki miocyt składa się z jądra w kształcie pręcika umieszczonego w środku, cytoplazmy z organellami i sarkolemmy (kompleks plazmolemmy i błony podstawnej). W cytoplazmie na biegunach znajduje się kompleks Golgiego, wiele mitochondriów, rybosomów i rozwinięta siateczka sarkoplazmatyczna. Miofilamenty są ułożone ukośnie lub wzdłuż osi podłużnej. W SMC włókna aktyny i miozyny nie tworzą miofibryli. Włókien aktynowych jest więcej i są one przyczepione do gęstych ciał, które tworzą specjalne białka sieciujące. Monomery miozyny (mikromiozyna) znajdują się w pobliżu włókien aktynowych. Mając różne długości, są znacznie krótsze niż cienkie nici.

Skurcz komórek mięśni gładkich zachodzi poprzez oddziaływanie włókien aktynowych i miozyny. Sygnał przemieszczający się wzdłuż włókien nerwowych powoduje uwolnienie mediatora, który zmienia stan plazmalemy. Tworzy kolbowate wgłębienia (kaveole), w których skupiają się jony wapnia. Skurcz SMC wywołany jest napływem jonów wapnia do cytoplazmy: kaweole oddzielają się i wraz z jonami wapnia przedostają się do komórki. Prowadzi to do polimeryzacji miozyny i jej interakcji z aktyną. Włókna aktynowe i ciała gęste zbliżają się do siebie, siła jest przenoszona na sarkolemę, a SMC ulega skróceniu. Miozyna w gładkich miocytach może oddziaływać z aktyną dopiero po fosforylacji jej łańcuchów lekkich przez specjalny enzym, kinazę łańcucha lekkiego. Po ustaniu sygnału jony wapnia opuszczają kaweole; miozyna ulega depolaryzacji i traci powinowactwo do aktyny. W rezultacie kompleksy miofilamentowe rozpadają się; skurcz ustanie.

Specjalne typy komórek mięśniowych

Komórki mioepitelialne są pochodnymi ektodermy i nie mają prążków. Otaczają sekcje wydzielnicze i kanały wydalnicze gruczołów (ślinowych, sutkowych, łzowych). Są połączone z komórkami gruczołowymi za pomocą desmosomów. Kurcząc się, promują wydzielanie. W końcowych (wydzielniczych) sekcjach komórki mają kształt rozgałęziony i gwiaździsty. Jądro znajduje się w centrum, w cytoplazmie, głównie w procesach, zlokalizowane są miofilamenty, które tworzą aparat kurczliwy. Komórki te zawierają także włókna pośrednie cytokeratyny, co podkreśla ich podobieństwo do komórek nabłonkowych.

Komórki mioneuralne rozwijają się z komórek zewnętrznej warstwy muszli wzrokowej i tworzą mięsień zwężający źrenicę oraz mięsień rozszerzający źrenicę. Struktura pierwszego mięśnia jest podobna do SMC pochodzenia mezenchymalnego. Mięsień rozszerzający źrenicę powstaje w wyniku procesów komórkowych zlokalizowanych promieniowo, a część komórki zawierająca jądro znajduje się pomiędzy nabłonkiem barwnikowym a zrębem tęczówki.

Miofibroblasty należą do luźnej tkanki łącznej i są zmodyfikowanymi fibroblastami. Wykazują właściwości fibroblastów (syntetyzują substancję międzykomórkową) i miocytów gładkich (posiadają wyraźne właściwości skurczowe). Jako wariant tych komórek możemy rozważyć komórki mioidalne jako część ściany krętego kanalika nasiennego jądra i zewnętrznej warstwy osłonki pęcherzyka jajnikowego. Podczas gojenia się ran niektóre fibroblasty syntetyzują aktyny i miozyny mięśni gładkich. Miofibroblasty zapewniają obkurczenie brzegów rany.

Endokrynne gładkie miocyty to zmodyfikowane SMC, które stanowią główny składnik aparatu przykłębuszkowego nerek. Znajdują się w ścianie tętniczek ciałka nerkowego, mają dobrze rozwinięty aparat syntetyczny i zmniejszony aparat kurczliwy. Wytwarzają enzym reninę, który znajduje się w granulkach i przedostaje się do krwi poprzez mechanizm egzocytozy.

Regeneracja tkanki mięśniowej gładkiej. Gładkie miocyty charakteryzują się regeneracją wewnątrzkomórkową. Wraz ze wzrostem obciążenia funkcjonalnego w niektórych narządach dochodzi do przerostu i rozrostu miocytów (regeneracja komórkowa). Zatem w czasie ciąży liczba komórek mięśni gładkich macicy może wzrosnąć 300 razy.