Трофические цепи и трофические уровни. Трофические уровни

ТРОФИЧЕСКИЙ УРОВЕНЬ

Распределение организмов по широким категориальным группам - трофическим уровням, - основанное на их положении в «пищевой цепи», было предложено как полезное упрощение при анализе структуры и функционирования экосистемы с точки зрения энергетического потока.

На нижнем уровне пищевой цепи находятся продуценты, то есть производители органического вещества (в основном растения), которых поедают растительноядные (первичные консументы, или потребители), а их, в свою очередь, поедают хищники (консументы второго порядка). На небольших хищников охотятся большие хищники (консументы третьего порядка) и так далее. Если рассматривать этот процесс с точки зрения биомассы, то трофические уровни настраиваются один на другой как кирпичики «Лего», пропорционально количеству представленной биомассы. В результате получаем пирамиду, в основании которой лежат первичные производители. Иногда пирамида бывает перевернутой, когда широко представленные растительноядные как бы давят своей массой на небогатый уровень первичных производителей; в таком случае создается впечатление, что биомасса производителей меньше уровня, достаточного для поддержания биомассы травоядных. В какой-то конкретный момент времени это может оказаться действительно так, но помимо статики нужно принимать во внимание и динамику системы. Производители могут размножаться с очень большой скоростью и наращивать биомассу гораздо быстрее, чем потребители, просто они и потребляются с очень большой скоростью. Если трофические уровни рассматривать с точки зрения поступления энергии, то из-за неэффективности ее передачи с одного уровня на другой форма пищевых отношений должна всегда принимать форму пирамиды (см. «Экологическая энергетика»).

Концепцию трофических уровней подвергали критике. Может, это всего лишь констатация очевидного факта, выраженная научным языком? Может, она слишком широка для того, чтобы оказаться полезной при исследованиях? Где в этих пирамидах место всеядных и организмов, питающихся падалью (редуцентов)? Как быть с хищными растениями? Взрослая шотландская куропатка поедает молодые побеги вереска, а ее птенцы питаются насекомыми - получается, что один и тот же вид располагается на разных трофических уровнях. Из-за этих трудностей некоторые экологи считают, что идея трофических уровней ни на что не пригодна и ее следует отбросить как ненужную. Они говорят, что поток энергии и ее трансформацию в экосистемах гораздо лучше изучать при помощи схемы «сети трофических отношений».

См. также статьи «Первичная продукция», «Трофическая сеть», «Экологическая энергетика», «Экосистема».

Из книги Основы зоопсихологии автора Фабри Курт Эрнестович

Низший уровень психического развития На низшем уровне психического развития находится довольно большая группа животных; среди них встречаются и такие животные, которые стоят еще на грани животного и растительного мира (жгутиковые), а с другой стороны, и сравнительно

Из книги Основы нейрофизиологии автора Шульговский Валерий Викторович

Высший уровень развития элементарной сенсорной психики Высшего уровня элементарной сенсорной психики достигло большое число многоклеточных беспозвоночных. Однако, как отмечалось, часть низших многоклеточных беспозвоночных находится в основном на том же уровне

Из книги Новейшая книга фактов. Том 1 [Астрономия и астрофизика. География и другие науки о Земле. Биология и медицина] автора

Низший уровень развития перцептивной психики Перцептивная психика является высшей стадией развития психического отражения. Напомним, что эта стадия характеризуется, по Леонтьеву, изменением строения деятельности - выделением содержания деятельности, относящейся к

Из книги Фармацевтическая и продовольственная мафия автора Броуэр Луи

Высший уровень развития перцептивной психики В мире животных процесс эволюции привел к трем вершинам: позвоночные, насекомые и головоногие моллюски. Соответственно высокому уровню строения и жизнедеятельности этих животных мы наблюдаем у них и наиболее сложные формы

Из книги Экология автора Митчелл Пол

РЕФЛЕКТОРНЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ДВИЖЕНИЙ Спинной мозг самый каудальный отдел ЦНС. Он состоит из 36–37 сегментов (рис. 5.1). От каждого сегмента спинного мозга отходят две пары (передних, или вентральных и дорсальных, или задних) нервов. Всего насчитывается 36–37 пар

Из книги Муравьи, кто они? автора Мариковский Павел Иустинович

Из книги Новейшая книга фактов. Том 1. Астрономия и астрофизика. География и другие науки о Земле. Биология и медицина автора Кондрашов Анатолий Павлович

Из книги автора

Медикаменты, снижающие уровень холестерина в крови Американская кардиологическая ассоциация опубликовала на 13 страницах доклад под заголовком: «Отчет о конференции ассоциации по проблемам зависимости между содержанием холестерина в крови и

Из книги автора

ТРОФИЧЕСКИЙ КАСКАД Морские выдры едят морских ежей, а те, в свою очередь, едят бурые водоросли. Но когда охота на морских выдр привела к почти полному их исчезновению, бурым водорослям тоже пришлось несладко, так как ничто не ограничивало рост морских ежей. В результате

Из книги автора

Разный уровень общественного развития Не все муравьи находятся на одинаковом уровне общественной жизни. Наряду с теми, у которых общество развито и им управляют сложные законы, есть виды муравьев как бы остановившиеся в своей эволюции, отсталые. Таковы муравьи

Из книги автора

Насколько поднялся бы уровень океана, если бы растаяли ледники Антарктиды и Гренландии? Если бы в наши дни ледники Антарктиды и Гренландии полностью растаяли, уровень Мирового океана поднялся бы приблизительно на 60 метров. Были бы затоплены прибрежные районы на всех

Из книги автора

Насколько ниже нынешнего был уровень Мирового океана в разгар ледникового периода? В разгар ледникового периода из Мирового океана было извлечено в ледники в 3–4 раза больше воды, чем ее содержится в ныне существующих ледниках Земли. По оценкам, уровень воды в океане был

Устойчивые биогеохимические циклы вещества и энергии в биосфере нашей планеты формируются вследствие биологического разнообразия потребляемого организмами набора веществ и выделяемых в природную среду продуктов жизнедеятельности. Базу биологического круговорота веществ составляют трофические уровни , которые представлены конкретными видами живых организмов, делящимися на три основные группы: продуценты, консументы и редуценты. Трофический уровень составляют популяции организмов, выполняющих в экосистеме одинаковые трофические функции и имеющих различный видовой состав (от греч. trophe - «питание»).

Первый трофический уровень - уровень первичной продукции - образуют автотрофы. Это организмы, которые синтезируют органические вещества (углеводы, жиры, белки, нуклеиновые кислоты) из неорганических соединений, используя энергию Солнца. Первичная продукция - это биомасса растительных тканей. Первичные продуценты - растения, фотоавтотрофные бактерии и хемосинтезирующие бактерии (хемотрофы). Хемотрофы - микроорганизмы, синтезирующие органическое вещество за счет энергии окисления аммиака, сероводорода и других веществ, имеющихся в воде и почве.

Второй трофический уровень представляют консументы (гетеротрофы) :

1) первого порядка - фитофаги - используют в качестве пищи растения;

2) второго порядка - питаются животной пищей.

На третьем трофическом уровне - редуценты . Это организмы, разлагающие до минеральных веществ, диоксида углерода и воды отходы жизнедеятельности и отмершие организмы. Консументы также участвуют в минерализации органических веществ.

Все организмы используют в пищу биомассу предыдущих трофических уровней, теряя энергию с потерями на дыхание, обогрев тела, на различные формы деятельности, на выделение экскрементов.

Между видами разных трофических уровней существуют взаимоотношения, образующие систему трофических цепей (цепей питания). Использование ресурсов на каждом трофическом уровне зависит от видового разнообразия экосистемы.

Видовое разнообразие может снижаться в зонах загрязнения, вызывая упрощение трофической структуры.

Сегодня фиксируются нарушения структуры биоценозов вследствие загрязнения окружающей природной среды. Токсиканты передаются по цепям питания и способствуют гибели животных, птиц, гидробионтов, а также накапливаются в пищевых продуктах, потребляемых человеком.

Предыдущие материалы:

Трофическая цепь

Главная особенность экосистем - присутствие в них пищевых сетей и цепей.

Определение 1

Трофическая (пищевая) цепь - ряд организмов определенного, который отражает передвижение органических веществ в экосистеме и находящейся в ней биохимической энергии, получаемой в результате питания организмов.

Далее рассмотрим вытекающие термины: консументы , редуценты и продуценты. Продуценты - организмы, вырабатывающие органические соединения из неорганических веществ. в экосистеме продуцентами являются автотрофные организмы, которые преобразуют внешнюю энергию в биохимическую энергию путем фотосинтеза, находящуюся в органическом соединении.

Пример 1

Примера продуцентов – растения (для наземных экосистем). Пример продуцентов для водных экосистем - фитопланктон - мелкие водоросли.

Консументы - это организмы, которые употребляют в пищу органическое вещество, которое производят продуценты в ходе своей деятельности. Выделяют консументы различного порядка (1-го и 2-го).

  • Консументы 1-го порядка – организмы, употребляющие в пищу растения (например, коза, заяц).
  • Консументы 2-го порядка - организмы, которые строят свои белки из животных и растительных белков (консументов второго порядка еще называют хищниками).

Редуценты - организмы (в основном, грибы, бактерии и др.), которые превращают органические остатки в неорганические соединения.

Трофические (пищевые) уровни

В каждой экосистеме можно отметить некоторое число трофических звеньев или уровней. Самый первый уровень изображен продуцентами, а второй и следующие уровни представлены консументами. Последний уровень главным образом образован грибами и микроорганизмами, которые питаются мертвым органическим соединением (редуцентами).

Их главная функция в экосистеме – осуществлять распад органических соединений до начальных минеральных элементов. Взаимосвязанный ряд трофических уровней и является трофической цепью или цепью питания.

Надо отметить, что цепь питания не все время бывает полной. Во-первых, возможно отсутствие продуцентов (растения). Данные цепи питания свойственны для сообществ, вырабатывающиеся на базе распада растительных или животных остатков, например, скапливающихся в лесах на почве (лесная подстилка).

Во-вторых, в цепях питания могут отсутствовать (либо находится в очень малом количестве) гетеротрофы (животные). Например, в лесах отмирающие растения или их части (ветви, листья и др.), т.е. продуценты, сразу включаются в звено редуцентов.

В природном сообществе некоторые организмы, которые получают пищу от растительности через равное число этапов, относят к одному трофическому уровню. Справедливо отметить, что данная трофическая классификация распределяет по группам не сами виды, а типы их жизнедеятельности; популяция данного вида будет занимать один и более трофических уровней, это зависит от того, какие источники энергии она использует.

Относительная роль пищевых цепей в экосистеме определяется величиной потока энергии, поступающей в ту или иную цепь, и эффективностью ее использования трофическими уровнями. Так, если в планктонных сообществах главная роль в переносе энергии (а, следовательно, и в высвобождении минеральных соединений) принадлежит консументам пастбищной цепи, то в наземных экосистемах - детритной. В частности, в лесах по

Каждый организм должен получать энергию для жизни. Например, растения потребляют энергию солнца, животные питаются растениями, а некоторые животные питаются другими животными.

Пищевая (трофическая) цепь - это последовательность того, кто кого ест в биологическом сообществе () для получения питательных веществ и энергии, поддерживающих жизнедеятельность.

Автотрофы (продуценты)

Автотрофы - живые организмы, которые производят свою пищу, то есть собственные органические соединения, из простых молекул, таких как углекислый газ. Существует два основных типа автотрофов:

  • Фотоавтотрофы (фотосинтезирующие организмы) такие, как растения, перерабатывают энергию солнечного света для получения органических соединений - сахаров - из углекислого газа в процессе . Другими примерами фотоавтотрофов являются водоросли и цианобактерии.
  • Хемоавтотрофы получают органические вещества благодаря химическим реакциям, в которых задействованы неорганические соединения (водород, сероводород, аммиак и т.д.). Этот процесс называется хемосинтезом.

Автотрофы являются основой каждой экосистемы на планете. Они составляют большинство пищевых цепей и сетей, а энергия, получаемая в процессе фотосинтеза или хемосинтеза, поддерживает все остальные организмы экологических систем. Когда речь идет об их роли в пищевых цепях, автотрофы можно назвать продуцентами или производителями.

Гетеротрофы (консументы)

Гетеротрофы , также известные как потребители, не могут использовать солнечную или химическую энергию, для производства собственной пищи из углекислого газа. Вместо этого, гетеротрофы получают энергию, потребляя другие организмы или их побочные продукты. Люди, животные, грибы и многие бактерии - гетеротрофы. Их роль в пищевых цепях заключается в потреблении других живых организмов. Существует множество видов гетеротрофов с разными экологическими ролями: от насекомых и растений до хищников и грибов.

Деструкторы (редуценты)

Следует упомянуть еще одну группу потребителей, хотя она не всегда фигурирует в схемах пищевых цепей. Эта группа состоит из редуцентов, организмов, которые перерабатываю мертвые органические вещества и отходы, превращаяя их в неорганические соединения.

Редуценты иногда считаются отдельным трофическим уровнем. Как группа, они питаются отмершими организмами, поступающими на различных трофических уровнях. (Например, они способны перерабатывать разлагающееся растительное вещество, тело недоеденной хищниками белки или останки умершего орла.) В определенном смысле, трофический уровень редуцентов проходит параллельно стандартной иерархии первичных, вторичных и третичных потребителей. Грибы и бактерии являются ключевыми редуцентами во многих экосистемах.

Редуценты, как часть пищевой цепи, играют важную роль в поддержании здоровой экосистемы, поскольку благодаря им, в почву возвращаются питательные вещества и влага, которые в дальнейшем используется продуцентами.

Уровни пищевой (трофической) цепи

Схема уровней пищевой (трофической) цепи

Пищевая цепь представляет собой линейную последовательность организмов, которые передают питательные вещества и энергию начиная с продуцентов и к высшим хищникам.

Трофический уровень организма - это положение, которое он занимает в пищевой цепи.

Первый трофический уровень

Пищевая цепь начинается с автотрофного организма или продуцента , производящего собственную пищу из первичного источника энергии, как правило, солнечной или энергии гидротермальных источников срединно-океанических хребтов. Например, фотосинтезирующие растения, хемосинтезирующие и .

Второй трофический уровень

Далее следуют организмы, которые питаются автотрофами. Эти организмы называются растительноядными животными или первичными потребителями и потребляют зеленые растения. Примеры включают насекомых, зайцев, овец, гусениц и даже коров.

Третий трофический уровень

Следующим звеном в пищевой цепи являются животные, которые едят травоядных животных - их называют вторичными потребителями или плотоядными (хищными) животными (например, змея, которая питается зайцами или грызунами).

Четвертый трофический уровень

В свою очередь, этих животных едят более крупные хищники - третичные потребители (к примеру, сова ест змей).

Пятый трофический уровень

Третичных потребителей едят четвертичные потребители (например, ястреб ест сов).

Каждая пищевая цепь заканчивается высшим хищником или суперхищником - животным без естественных врагов (например, крокодил, белый медведь, акула и т.д.). Они являются "хозяевами" своих экосистем.

Когда какой-либо организм умирает, его в конце концов съедают детритофаги (такие, как гиены, стервятники, черви, крабы и т.д.), а остальная часть разлагается с помощью редуцентов (в основном, бактерий и грибов), и обмен энергией продолжается.

Стрелки в пищевой цепи показывают поток энергии, от солнца или гидротермальных источников до высших хищников. По мере того, как энергия перетекает из организма в организм, она теряется на каждом звене цепи. Совокупность многих пищевых цепей называется пищевой сетью .

Положение некоторых организмов в пищевой цепи может варьироваться, поскольку их рацион отличается. Например, когда медведь ест ягоды, он выступает как растительноядное животное. Когда он съедает грызуна, питающегося растениями, то становиться первичным хищником. Когда медведь ест лосося, то выступает суперхищником (это связано с тем, что лосось является первичным хищником, поскольку он питается селедкой, а она ест зоопланктон, который питается фитопланктоном, вырабатывающим собственную энергию благодаря солнечному свету). Подумайте о том, как меняется место людей в пищевой цепи, даже часто в течение одного приема пищи.

Типы пищевых цепей

В природе, как правило, выделяют два типа пищевых цепей: пастбищную и детритную.

Пастбищная пищевая цепь

Схема пастбищной пищевой цепи

Этот тип пищевой цепи начинается с живых зеленых растений, предназначенных для питания растительноядных животных, которыми питаются хищники. Экосистемы с таким типом цепи напрямую зависят от солнечной энергии.

Таким образом, пастбищный тип пищевой цепи зависит от автотрофного захвата энергии и перемещения ее по звеньям цепи. Большинство экосистем в природе следуют этому типу пищевой цепи.

Примеры пастбищной пищевой цепи:

  • Трава → Кузнечик → Птица → Ястреб;
  • Растения → Заяц → Лиса → Лев.

Детритная пищевая цепь

Схема детритной пищевой цепи

Этот тип пищевой цепи начинается с разлагающегося органического материала - детрита - который употребляют детритофаги. Затем, детритофагами питаются хищники. Таким образом, подобные пищевые цепи меньше зависят от прямой солнечной энергии, чем пастбищные. Главное для них - приток органических веществ, производимых в другой системе.

К примеру, такой тип пищевой цепи встречается в разлагающейся подстилке .

Энергия в пищевой цепи

Энергия переносится между трофическими уровнями, когда один организм питается другим и получает от него питательные вещества. Однако это движение энергии неэффективное, и эта неэффективность ограничивает протяженность пищевых цепей.

Когда энергия входит в трофический уровень, часть ее сохраняется как биомасса, как часть тела организмов. Эта энергия доступна для следующего трофического уровня. Как правило, только около 10% энергии, которая хранится в виде биомассы на одном трофическом уровне, сохраняется в виде биомассы на следующем уровне.

Этот принцип частичного переноса энергии ограничивает длину пищевых цепей, которые, как правило, имеют 3-6 уровней.

На каждом уровне, энергия теряется в виде тепла, а также в форме отходов и отмершей материи, которые используют редуценты.

Почему так много энергии выходит из пищевой сети между одним трофическим уровнем и другим? Вот несколько основных причин неэффективной передачи энергии:

  • На каждом трофическом уровне значительная часть энергии рассеивается в виде тепла, поскольку организмы выполняют клеточное дыхание и передвигаются в повседневной жизни.
  • Некоторые органические молекулы, которыми питаются организмы, не могут перевариваться и выходят в виде фекалий.
  • Не все отдельные организмы в трофическом уровне будут съедены организмами со следующего уровня. Вместо этого, они умирают, не будучи съеденными.
  • Кал и несъеденные мертвые организмы становятся пищей для редуцентов, которые их метаболизируют и преобразовывают в свою энергию.

Итак, ни одна из энергий на самом деле не исчезает - все это в конечном итоге приводит к выделению тепла.

Значение пищевой цепи

1. Исследования пищевой цепи помогают понять кормовые отношения и взаимодействие между организмами в любой экосистеме.

2. Благодаря им, есть возможность оценить механизм потока энергии и циркуляцию веществ в экосистеме, а также понять движение токсичных веществ в экосистеме.

3. Изучение пищевой цепи позволяет понять проблемы биоусиления.

В любой пищевой цепи, энергия теряется каждый раз, когда один организм потребляется другим. В связи с этим, должно быть намного больше растений, чем растительноядных животных. Автотрофов существует больше, чем гетеротрофов, и поэтому большинство из них являются растительноядными, нежели хищниками. Хотя между животными существует острая конкуренция, все они взаимосвязаны. Когда один вид вымирает, это может воздействовать на множество других видов и иметь непредсказуемые последствия.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

Огромную роль в воспроизводстве жизни играет энергия Солнца. Количество этой энергии очень велико (примерно 55 ккал на 1 см 2 в год). Из этого количества продуценты — зеленые растения — в результате фотосинтеза фиксируют не более 1-2 % энергии, а пустыни и океан — сотые доли процента.

Число звеньев в пищевой цепи может быть различным, но обычно их 3-4 (реже 5). Дело в том, что к конечному звену пищевой цепи поступает так мало энергии, что ее не хватит в случае увеличения числа организмов.

Рис. 1. Пищевые цепи в наземной экосистеме

Совокупность организмов, объединенных одним типом питания и занимающих определенное положение в пищевой цепи, носит название трофический уровень. К одному трофическому уровню принадлежат организмы, получающие свою энергию от Солнца через одинаковое число ступеней.

Простейшая пищевая цепь (или цепь питания) может состоять из фитопланктона, затем идут более крупные травоядные планктонные ракообразные (зоопланктон), а заканчивается цепь китом (или мелкими хищниками), которые фильтруют этих ракообразных из воды.

Природа сложна. Все ее элементы, живые и неживые, — одно целое, комплекс приспособленных друг к другу, взаимодействующих и взаимосвязанных явлений и существ. Это звенья одной цепи. И если удалить из общей цепочки хотя бы одно такое звено, результаты могут быть непредвиденными.

Особенно негативно разрыв цепей питания может сказаться на леса — будь то лесные биоценозы умеренной зоны либо отличающиеся богатым видовым разнообразием биоценозы тропического леса. Многие виды деревьев, кустарников или травянистых растений пользуются услугами определенного опылителя — пчелы, осы, бабочки или колибри, обитающих в пределах ареала данного растительного вида. Как только погибнет последнее цветущее дерево или травянистое растение, опылитель вынужден будет покинуть данное местообитание. В результате погибнут питающиеся этими растениями или плодами дерева фитофаги (травоядные). Без пиши останутся охотившиеся на фитофагов хищники, а далее изменения последовательно коснутся остальных звеньев пищевой цепи. В итоге они скажутся и на человеке, поскольку у него есть свое определенное место в пищевой цепи.

Пищевые цепи можно разделить на два основных типа: пастбищную и детритную. Пищевые цени, которые начинаются с автотрофных фотосинтезирующих организмов, называются пастбищными, или цепями выедания. На вершине пастбищной цепи стоят зеленые растения. На втором уровне пастбищной цепи обычно находятся фитофаги, т.е. животные, питающиеся растениями. Примером пастбищной пищевой цепи могут служить взаимоотношения между организмами на пойменном лугу. Начинается такая цепь с лугового цветкового растения. Следующее звено — бабочка, питающаяся нектаром цветка. Затем идет обитатель влажных местообитаний — лягушка. Ее покровительственная окраска позволяет ей подстеречь жертву, но не спасает от другого хищника — обыкновенного ужа. Цапля, поймав ужа, замыкает пищевую цепь на пойменном лугу.

Если пищевая цепь начинается с отмерших остатков растений, трупов и экскрементов животных — детрита, она называется детритной , или цепью разложения. Термин «детрит» означает продукт распада. Он позаимствован из геологии, где детритом называют продукты разрушения горных пород. В экологии детрит — это органическое вещество, вовлеченное в процесс разложения. Такие цепи характерны для сообществ дна глубоких озер, океанов, где многие организмы питаются за счет оседания детрита, образованного отмершими организмами верхних освещенных слоев водоема.

В лесных биоценозах детритная цепь начинается с разложения мертвого органического вещества животными-сапрофагами. Наиболее активное участие в разложении органики здесь принимают почвенные беспозвоночные животные (членистоногие, черви) и микроорганизмы. Присутствуют и крупные сапрофаги — насекомые, которые готовят субстрат для организмов, осуществляющих процессы минерализации (для бактерий и грибов).

В отличие от пастбищной цепи размеры организмов при движении вдоль детритной цепи не возрастают, а, наоборот, уменьшаются. Так, на втором уровне могут стоять насекомые-могильщики. Но наиболее типичными представителями детритной цепи являются грибы и микроорганизмы, питающиеся мертвым веществом и довершающие процесс разложения биоорганики до состояния простейших минеральных и органических веществ, которые затем в растворенном виде потребляются корнями зеленых растений на вершине пастбищной цепи, начиная тем самым новый круг движения вещества.

В одних экосистемах преобладают пастбищные, в других — детритные цепи. Например, лес считается экосистемой с преобладанием детритных цепей. В экосистеме гниющего пня пастбищная цепь вообще отсутствует. В то же время, например, в экосистемах поверхности моря практически все продуценты, представленные фитопланктоном, потребляются животными, а их трупы опускаются на дно, т.е. уходят изданной экосистемы. В таких экосистемах преобладают пастбищные пищевые цепи, или цепи выедания.

Общее правило , касающееся любой пищевой цепи, гласит: на каждом трофическом уровне сообщества большая часть поглощаемой с пищей энергии тратится на поддержание жизнедеятельности, рассеивается и больше не может быть использована другими организмами . Таким образом, потребленная пища на каждом трофическом уровне ассимилируется не полностью. Значительная ее часть расходуется на обмен веществ. При переходе к каждому последующему звену пищевой цепи общее количество пригодной для использования энергии, передаваемой на следующий, более высокий трофический уровень, уменьшается.