Hangi stimülasyon ritmi sinir değişkenliğini karakterize eder? Fonksiyonel kararsızlık. Maksimum ve optimal ritimler. Ritimde ustalaşmak. Sinir liflerinin fizyolojisi

Uyarılabilen dokuların fizyolojisi organizma, bileşenleri ve mevcut çevresel faktörler arasındaki temel etkileşim modellerini inceler.

Uyarılabilir dokular- Bir uyaranın etkisine hızlı tepkiler vermek üzere özel olarak uyarlanmış sinir dokusu, salgı bezi dokusu ve kas dokusu.

İnsanlar ve hayvanlar, ışık, ses, koku, yerçekimi kuvvetleri, mekanik basınç, değişken sıcaklık ve dış veya iç ortamdan gelen diğer sinyallerden oluşan bir dünyada yaşarlar. Herkes kendi deneyimlerinden bilir ki, bu sinyalleri (uyaran olarak da bilinir) anında algılamakla kalmıyoruz, aynı zamanda onlara yanıt da veriyoruz. Bu algılama, sinir dokusunun yapıları tarafından gerçekleştirilir ve algılanan sinyallere verilen yanıtlardan biri de kas dokusu tarafından gerçekleştirilen motor reaksiyonlardır. Bu bölümde vücudun dış ve iç çevreden gelen çeşitli sinyallere algısını ve tepki vermesini sağlayan süreç ve mekanizmaların fizyolojik temelleri incelenecektir.

Çeşitli uyaranların etkisine yönelik sinyallerin ve tepkilerin algılanmasını sağlayan vücudun en önemli özel dokuları, geleneksel olarak uyarılabilir dokular olarak adlandırılan sinir ve kas dokularıdır. Ancak içlerinde gerçekten uyarılabilenler kas hücreleri ve nöronlardır. Beyinde yaklaşık 10 kat daha fazla sayıda bulunan nöroglial hücrelerin uyarılabilirliği yoktur.

Heyecanlanma- Hücrelerin bir uyaranın etkisine belirli bir şekilde tepki verme yeteneği.

Uyarma- Aktif bir fizyolojik süreç, uyarılabilir hücrelerin tepkisi, aksiyon potansiyelinin oluşması, kas hücreleri için iletimi ve kasılması ile kendini gösterir.

Hücrelerin evrimindeki uyarılabilirlik, tüm canlı hücrelerde bulunan sinirlilik özelliğinden gelişmiştir ve sinirliliğin özel bir durumudur.

sinirlilik- Bu, hayati süreçleri değiştirerek bir uyaranın eylemine yanıt veren hücrelerin evrensel bir özelliğidir. Örneğin, belirli bir sinyalin - antijenin etkisini reseptörleriyle algılayan nötrofiller, kan akışında hareket etmeyi bırakır, kılcal damar duvarına bağlanır ve dokudaki iltihaplanma süreci yönünde göç eder. Ağız mukozasının epitelyumu, tahriş edici maddelerin etkisine, mukus üretimini ve salgılanmasını artırarak tepki verir ve ultraviyole ışınlarına maruz kaldığında cilt epitelyumu koruyucu bir pigment biriktirir.

Uyarılma, hücrede kaydedilen spesifik ve spesifik olmayan değişikliklerle kendini gösterir.

Spesifik tezahür sinir hücreleri için uyarılma, bir aksiyon potansiyelinin (sinir impulsu) genliğini azaltmadan nispeten uzun mesafelerde üretilmesi ve iletilmesidir ve kas hücreleri için - bir aksiyon potansiyelinin ve kasılmanın üretilmesi, iletilmesi. Bu nedenle, uyarılmanın ortaya çıkmasının temel göstergesi, bir aksiyon potansiyelinin oluşmasıdır. Aksiyon potansiyelinin varlığının bir işareti yeniden şarj olmaktır (şarj işaretinin ters çevrilmesi). Bu durumda kısa bir süre için zarın yüzeyi dinlenme halindeki pozitif yüzey yerine negatif yük kazanır. Uyarılma yeteneği olmayan hücrelerde, bir uyarıya maruz kaldıklarında hücre zarındaki potansiyel farkı yalnızca değişebilir, ancak buna zarın yeniden şarj edilmesi eşlik etmez.

Spesifik olmayan belirtilere sinir ve kas hücrelerinin uyarılması, hücre zarlarının çeşitli maddelere geçirgenliğindeki değişiklikleri, metabolizmanın hızlanmasını ve buna bağlı olarak oksijenin hücreler tarafından emilmesinde ve karbondioksit salınımında bir artışı, pH'ta bir azalmayı, hücrede bir artışı içerir. sıcaklık vb. Bu tezahürler, birçok yönden, uyarılamayan hücrelerin bir uyarısının etkisine verilen yanıtın bileşenlerine benzer.

Uyarma, dış ortamdan, hücre mikro ortamından gelen sinyallerin etkisi altında ve hücre zarının geçirgenliğindeki değişiklikler ve hücredeki metabolik süreçler nedeniyle kendiliğinden (otomatik olarak) meydana gelebilir. Bu tür hücrelerin otomatikliğe sahip olduğu söylenir. Otomatiklik, kalbin kalp pili hücrelerinde, kan damarlarının ve bağırsak duvarlarının düz miyositlerinde doğaldır.

Deneyde, uyaranların sinir ve kas dokusu üzerindeki doğrudan etkisi altında uyarılmanın gelişimi gözlemlenebilir. Fiziksel (sıcaklık, elektrik akımı, mekanik etkiler), kimyasal (nörotransmiterler, sitokinler, büyüme faktörleri, tatlandırıcı, kokulu maddeler) ve fizikokimyasal nitelikte (ozmotik basınç, pH) tahriş edici maddeler (sinyaller) vardır.

Uyaranların vücuttaki bu uyaranların etkilerini algılayan duyusal reseptörlerin uzmanlaşmasıyla biyolojik yazışmalarına dayanarak, ikincisi yeterli ve yetersiz olarak ikiye ayrılır.

Yeterli uyaran - tahriş edici maddeler, hangi reseptörlerin uyarlandığı ve düşük bir etki kuvvetine tepki verdiği algısına. Örneğin, ışık kuantumu, fotoreseptörler ve retinanın diğer hücreleri için yeterlidir; yalnızca 1-4 kuantum emildiğinde yanıt, retinanın fotoreseptörlerinde kaydedilir.

Uygunsuz uyaranlarönemli bir güçle bile heyecana neden olmayın. Yalnızca hasar sınırında aşırı kuvvetler uyarılmaya neden olabilir. Bu nedenle göz bölgesine vurulduğunda ışık kıvılcımı hissi oluşabilir. Bu durumda mekanik, yetersiz uyarının enerjisi, ışık hissine neden olan ışık uyarısının enerjisinden milyarlarca kat daha fazladır.

Uyarılabilir doku hücrelerinin koşulları

Tüm canlı hücrelerde sinirlilik vardır; Çeşitli uyaranlara yanıt verme ve fizyolojik dinlenme durumundan aktivite durumuna geçme yeteneği. Bu sürece metabolizmada bir değişiklik eşlik eder ve belirli işlevleri yerine getiren (sinir uyarısını iletme, kasılma veya salgılama) farklılaşmış dokulara (sinir, kas, salgı bezi) ayrıca elektriksel potansiyelde bir değişiklik eşlik eder.

Uyarılabilir doku hücreleri üç farklı durumda olabilir(Şekil 1). Bu durumda, fizyolojik dinlenme durumundaki hücreler aktif uyarılma veya inhibisyon durumlarına geçebilir veya bunun tersi de geçerlidir. Uyarılma durumundaki hücreler, engelleme durumuna ve engelleme durumundan uyarılma durumuna geçebilir. Farklı hücrelerin veya dokuların bir durumdan diğerine geçiş hızı büyük ölçüde değişir. Böylece, omurilikteki motor nöronlar saniyede 200 ila 300 defa dinlenme durumundan uyarılma durumuna geçebilirken, ara nöronlar saniyede 1000 defaya kadar geçiş yapabilir.

Pirinç. 1. Uyarılabilir doku hücrelerinin temel fizyolojik durumları arasındaki ilişki

Fizyolojik dinlenme- aşağıdakilerle karakterize edilen bir durum:

  • nispeten sabit düzeyde süreç değişimi;
  • Dokunun fonksiyonel belirtilerinin eksikliği.

Aktif durum Bir uyaranın etkisi altında meydana gelir ve aşağıdakilerle karakterize edilir:

  • metabolik süreçlerin düzeyinde belirgin bir değişiklik;
  • fonksiyonel doku fonksiyonlarının belirtileri.

Uyarma- bir uyaranın etkisi altında meydana gelen, dokunun fizyolojik dinlenme durumundan spesifik aktiviteye (sinir impulsunun oluşması, kasılması, salgılanması) geçişini kolaylaştıran aktif bir fizyolojik süreç. Spesifik olmayan heyecan belirtileri:

  • membran yükündeki değişiklik;
  • artan metabolik süreçler;
  • enerji maliyetlerinde artış.

Frenleme- belirli bir uyaranın etkisi altında meydana gelen ve dokunun fonksiyonel aktivitesinin engellenmesi veya durdurulması ile karakterize edilen aktif bir fizyolojik süreç. Spesifik olmayan inhibisyon belirtileri:

  • hücre zarı geçirgenliğinde değişiklik;
  • iyonların içindeki hareketindeki değişiklik;
  • membran yükündeki değişiklik;
  • metabolik süreçlerin düzeyinde azalma;
  • enerji maliyetlerinin azaltılması.

Uyarılabilir dokuların temel özellikleri

Herhangi bir canlı doku aşağıdaki özelliklere sahiptir: uyarılabilirlik, iletkenlik ve kararsızlık.

Heyecanlanma- Dokunun aktif duruma geçerek uyaranlara yanıt verme yeteneği. Uyarılabilirlik sinir, kas ve glandüler dokuların karakteristiğidir. Uyarılabilirlik, mevcut uyaranın gücüyle ters orantılıdır: B = 1/S. Mevcut uyaranın gücü ne kadar büyük olursa, uyarılabilirlik o kadar az olur ve bunun tersi de geçerlidir. Uyarılabilirlik, metabolik süreçlerin durumuna ve hücre zarının yüküne bağlıdır. Heyecansızlık = refrakterlik. Sinir dokusu en fazla uyarılabilirliğe sahiptir, bunu çizgili iskelet ve kalp kası dokusu ve glandüler doku takip eder.

İletkenlik- Dokunun iki veya bir yönde uyarımı yürütme yeteneği. İletkenliğin bir göstergesi uyarılma hızıdır (doku ve lif yapısına bağlı olarak 0,5 ila 120 m/s). Uyarım en hızlı şekilde miyelinli sinir lifi boyunca, ardından miyelinsiz lif yoluyla iletilir ve sinaps en düşük iletkenliğe sahiptir.

Fonksiyonel kararsızlık- Dokunun, ritmik olarak uygulanan impulsların frekansını bozmadan yeniden üretme yeteneği. İşlevsel kararsızlığın bir göstergesi, belirli bir yapının birim zaman başına bozulma olmadan iletebileceği dürtü sayısıdır. Örneğin, bir sinir - 500-1000 uyarı/sn, bir kas - 200-250 uyarı/sn, bir sinaps - 100-120 uyarı/sn.

Tahriş gücünün rolü ve eylem zamanı. Kronaksi - bu heyecanlanmanın geçici bir özelliğidir. Uyarının eşik yoğunluğu ile süresi arasındaki ilişkiye denir. süre kuvvet eğrisi veya Goorweg-Weiss eğrisi(İncir. 2). Eşkenar hiperbol şeklindedir. Zaman apsis ekseninde çizilir ve stimülasyonun eşik yoğunluğu ordinat ekseninde çizilir.

Pirinç. 2. Süre kuvvet eğrisi (Goorweg - Weiss)

Apsis ekseni zamanı (t) temsil eder; ordinat boyunca - stimülasyonun eşik yoğunluğu (i); 0A - reobaz: 0B - çift reobaz: OD - kronaksi; 0J - yararlı zaman

Şek. Şekil 2'de, eğer stimülasyonun yoğunluğu çok düşükse (OA'dan daha az), yanıtın hiçbir süre boyunca oluşmadığı görülebilir. Uyaran süresi çok kısa olsa bile (OG'den az) reaksiyon oluşmaz. Stimülasyonun yoğunluğu OA segmentine karşılık geldiğinde, tahriş edici dürtünün daha uzun süreli etki göstermesi koşuluyla uyarma meydana gelir. OB segmenti tarafından belirlenen zaman periyodu içerisinde, eşik yoğunluğu ile stimülasyon süresi arasında bir ilişki vardır: tahriş edici dürtünün daha kısa bir süresi, daha büyük bir eşik yoğunluğuna karşılık gelir (OD segmenti OB'ye karşılık gelir ve OE, OB'ye karşılık gelir) bölüm OB). Bu sürenin (TO) ötesinde, uyaranın süresinin değiştirilmesi artık tahriş eşiğinin değerini etkilemez. Uyarının eşik yoğunluğu ile süresi arasındaki ilişkinin ortaya çıktığı en kısa süreye denir faydalı zaman(soğutma sıvısı bölümü). Yararlı zaman, uyarılmanın geçici bir ölçüsüdür. Değeri ile çeşitli uyarılabilir oluşumların işlevsel durumu değerlendirilebilir. Bununla birlikte, yararlı süreyi belirlemek için eğri üzerinde çok sayıda tahrişin uygulanmasını gerektiren birkaç noktanın bulunması gerekir. Bu nedenle, L. Lap i k (1907) tarafından fizyolojik araştırma pratiğine tanıtılan başka bir zaman göstergesinin tanımı yaygınlaştı. Uyarma sürecinin meydana gelme oranını karakterize etmek için aşağıdaki parametreleri önerdi: reobaz Ve kronaksi.

Reobaz— bu, uzun bir etki süresi boyunca tahrişin eşik yoğunluğudur (segment OA); kronaksi - bir eşik yanıtı (segment RD) elde etmek için çift reobaza (RB) eşit bir akımın çalışması gereken süre. Bu süre zarfında membran potansiyeli depolarizasyonun kritik seviyesine karşılık gelen bir değere düşer. Farklı uyarılabilir oluşumlar için kronaksinin büyüklüğü aynı değildir. Böylece, insan ulnar sinirinin kronaksisi 0,36 ms, medyan sinir 0,26 ms, ortak dijital fleksör 0,22 ms ve ortak ekstansör 0,58 ms'dir.

M.Weiss formülü

nerede ben eşik akımıyım; t uyaran(lar)ın süresidir; a, eğrinin ordinat eksenine paralel uzanan düz bir çizgiye dönüştüğü andan itibaren sabit uyarım süresini karakterize eden bir sabittir; b, eğri apsis eksenine paralel uzanan bir çizgiyi geçtiğinde, sabit bir süredeki uyarım gücüne karşılık gelen bir sabittir.

Heyecanlanma göstergeleri

İnsanlarda ve hayvanlarda uyarılabilirlik durumunu değerlendirmek için, bir yandan uyarılabilir dokunun hangi uyaranlara tepki verdiğini, diğer yandan etkilere nasıl tepki verdiğini gösteren bir dizi gösterge bir deneyde incelenir.

Sinir hücrelerinin uyarılabilirliği genellikle kas hücrelerinin uyarılabilirliğinden daha yüksektir. Uyarılabilme düzeyi yalnızca hücre tipine değil, aynı zamanda hücreyi etkileyen çok sayıda faktöre ve özellikle de zarının durumuna (geçirgenlik, polarizasyon vb.) bağlıdır.

Heyecanlanma göstergeleri aşağıdakileri içerir.

Uyaran gücü eşiği- bu, uyarımı başlatmak için yeterli olan mevcut uyaranın minimum gücüdür. Gücü eşiğin altında olan uyaranlara eşik altı, eşiğin üzerinde olanlara ise eşik üstü veya eşik üstü uyaranlar denir.

Uyarılabilme ile kuvvet eşiğinin büyüklüğü arasında ters bir ilişki vardır. Uyarılabilen bir hücre veya doku, uyarılma geliştirerek daha az etkiye ne kadar çok tepki verirse, uyarılabilirliği de o kadar yüksek olur.

Dokunun uyarılabilirliği fonksiyonel durumuna bağlıdır. Dokularda patolojik değişikliklerin gelişmesiyle birlikte uyarılabilirlikleri önemli ölçüde azalabilir. Bu nedenle, uyaran gücü eşiğinin ölçülmesi tanısal öneme sahiptir ve sinir ve kas dokusu hastalıklarının elektrodiagnozunda kullanılır. Bunun örneklerinden biri, elektroodontometri adı verilen diş pulpası hastalıklarının elektrodiagnozu olabilir.

Elektroodontometri (elektroodontodiyagnoz), dişlerin sinir dokusunun (diş hamurunun hassas sinirlerinin duyusal reseptörleri) uyarılabilirliğini belirlemek için teşhis amaçlı elektrik akımı kullanma yöntemidir. Diş özü, belirli mekanik, sıcaklık ve diğer etkilere yanıt veren çok sayıda hassas sinir ucu içerir. Elektroodontometri, elektrik akımının etkisini hissetme eşiğini belirler. Sağlıklı dişler için elektrik akımı eşiği 2-6 µA'dır. orta ve derin çürüklerle - 10-15, akut pulpitis - 20-40, koronal hamurun ölümüyle - 60, tüm hamurun ölümüyle - 100 μA veya daha fazla.

Uyarılabilir doku tahrişinin eşik kuvvetinin büyüklüğü, uyarana maruz kalma süresine bağlıdır.

Bu, uyarılabilir dokuya (sinir veya kas) elektrik akımı darbeleri uygulanarak deneysel olarak test edilebilir, elektrik akımı darbesinin kuvvetinin ve süresinin hangi değerlerinde dokunun uyarılma ile tepki verdiğini ve hangi değerlerde uyarılmanın olmadığını gözlemleyerek test edilebilir. geliştirmek. Maruz kalma süresi çok kısaysa, eşik üstü maruz kalmalarda bile dokuda uyarılma meydana gelmeyebilir. Uyarının süresi arttırılırsa doku, daha düşük kuvvetteki darbelere uyarıyla tepki vermeye başlayacaktır. Süresi sonsuzsa, uyarılma en az güçlü etkiyle meydana gelecektir. Kuvvet eşiği ile uyarılmanın gelişimi için yeterli olan uyarım süresi eşiği arasındaki ilişki, kuvvet-süre eğrisi ile tanımlanır (Şekil 3).

Pirinç. 3. Kuvvet-süre eğrisi (uyarma oluşumu için gerekli olan kuvvet ve maruz kalma süresi oranı). Eğrinin altında ve solunda uyarılma için yetersiz olan uyaran gücü ve süresi oranları vardır; üstünde ve sağında yeterlidir

"Reobaz" kavramı, doku tepkilerinin araştırılmasında yaygın olarak bir uyarıcı olarak kullanılan elektrik akımı eşiğini karakterize etmek için özel olarak tanıtıldı. Reobaz- Bu, bir hücre veya dokuya uzun süreli maruz kalma durumunda uyarımı başlatmak için gereken minimum elektrik akımıdır. Stimülasyonun daha fazla uzatılmasının eşik kuvvetinin büyüklüğü üzerinde neredeyse hiçbir etkisi yoktur.

Tahriş süresi eşiği- eşik gücünde bir uyarının uyarılmaya neden olması için harekete geçmesi gereken minimum süre.

Heyecanlanma ile zaman eşiği arasında da ters bir ilişki vardır. Doku, uyarılmanın gelişmesiyle birlikte daha kısa eşik etkilerine tepki verir, uyarılabilirlik ne kadar yüksek olursa. Uyarılabilir doku için eşik süresi, Şekil 2'de görülebileceği gibi, uyaranın gücüne bağlıdır. 3.

Kronaksi - iki reobaza eşit kuvvete sahip bir uyarının uyarılmaya neden olması için etki etmesi gereken minimum süre (bkz. Şekil 3). Bu uyarılabilirlik göstergesi aynı zamanda elektrik akımının bir uyarıcı olarak kullanılması durumunda da kullanılır. Sinir hücrelerinin ve iskelet kası liflerinin kronaksisi saniyenin on binde biri kadardır ve düz kasların kronaksisi onlarca kat daha fazladır. Heyecanlanmanın bir göstergesi olarak kronaksi, sağlıklı bir kişinin (özellikle spor hekimliğinde) iskelet kaslarının ve sinir liflerinin durumunu ve işlevselliğini test etmek için kullanılır. Kronaksinin belirlenmesi, bir dizi kas ve sinir hastalığının teşhisi için değerlidir, çünkü bu durumda ikincisinin uyarılabilirliği genellikle azalır ve kronaksi artar.

Minimum eğim (diklik) zamanla uyaranın gücünde artış. Bu, uyarımı başlatmak için yeterli zaman içinde uyarı gücündeki minimum artış oranıdır. Uyarının gücü çok yavaş artarsa, doku onun etkisine uyum sağlar ve uyarılmaya yanıt vermez. Uyarılabilen dokunun yavaş yavaş artan uyarı gücüne bu adaptasyonuna denir. konaklama. Minimum eğim ne kadar büyük olursa, dokunun uyarılabilirliği o kadar düşük olur ve uyum sağlama yeteneği o kadar belirgin olur. Bu göstergenin pratik önemi, bir kişide çeşitli tıbbi manipülasyonlar gerçekleştirirken, bazı durumlarda, kuvvet artış hızını ve zamanını yavaş yavaş değiştirerek şiddetli ağrı ve şok durumlarının gelişmesini önlemenin mümkün olduğu gerçeğinde yatmaktadır. maruziyet.

Kararsızlık- uyarılabilir dokunun fonksiyonel hareketliliği. Kararsızlık, tek bir uyarılma döngüsünün altında yatan temel fizikokimyasal dönüşümlerin hızıyla belirlenir. Kararsızlığın bir ölçüsü, bir dokunun birim zaman başına üretebileceği uyarılmanın maksimum döngü (dalga) sayısıdır. Kantitatif olarak kararsızlığın büyüklüğü, tek bir uyarılma döngüsünün süresi ve mutlak refrakterlik aşamasının süresi ile belirlenir. Böylece, omuriliğin ara nöronları saniyede 500'den fazla uyarılma veya sinir uyarısı döngüsü üretebilir. Yüksek lababiliteye sahiptirler. Kas kasılmasını kontrol eden motor nöronlar daha düşük kararsızlıkla karakterize edilir ve saniyede 100'den fazla sinir uyarısı üretemezler.

Potansiyel fark (ΔE) membran üzerindeki dinlenme potansiyeli (E 0) ile depolarizasyonun kritik seviyesi membranlar (E k). ΔE = (E 0 - E k) hücre uyarılabilirliğinin en önemli göstergelerinden biridir. Bu gösterge, uyaran gücü eşiğinin fiziksel özünü yansıtır. Bir uyaran, bu tür bir membran polarizasyon seviyesini Ek'ye kaydırabildiğinde, membran üzerinde bir uyarma sürecinin geliştiği duruma ulaşıldığında eşiktir. ΔE değeri ne kadar düşük olursa, hücrenin uyarılabilirliği o kadar yüksek olur ve etkiler o kadar zayıf olur ve uyarılma ile yanıt verir. Ancak ΔE göstergesinin normal koşullar altında ölçülmesi zordur. Membran potansiyellerinin doğası incelenirken bu göstergenin fizyolojik önemi dikkate alınacaktır.

Uyarılabilir dokuların tahrişe tepki kanunları

Uyarılabilir dokuların uyaranların etkisine verdiği tepkinin doğası, klasik olarak tahriş yasalarıyla tanımlanır.

kuvvet kanunu Tahriş, eşik üstü uyaranın şiddeti belirli bir sınıra kadar arttığında tepkinin büyüklüğünün de arttığını belirtir. Bu yasa, integral bir iskelet kasının kasılma tepkisine ve farklı uyarılabilirliğe sahip birçok lif içeren sinir gövdelerinin toplam elektriksel tepkisine uygulanabilir. Böylece kas kasılma kuvveti, kendisine etki eden uyaranın şiddeti arttıkça artar.

Aynı uyarılabilir yapılar için, uyarılma süresi kanunu ve uyarılma gradyanı kanunu geçerlidir. Tahriş süresi kanunu eşik üstü uyarının süresi ne kadar uzun olursa tepkinin büyüklüğünün de o kadar büyük olacağını belirtir. Doğal olarak cevap ancak belirli bir sınıra kadar artıyor. Tahriş gradyanı yasası - Zaman içinde uyarının gücündeki artış derecesi ne kadar büyük olursa, tepkinin büyüklüğü de (belirli bir sınıra kadar) o kadar büyük olur.

Ya hep ya hiç yasası eşik altı uyaranların etkisi altında uyarılmanın meydana gelmediğini, eşik ve eşik üstü uyaranların etkisi altında uyarılmaya bağlı tepkinin büyüklüğünün sabit kaldığını belirtir. Sonuç olarak, uyarılabilir yapı zaten bir eşik uyarısına, belirli bir işlevsel durum için mümkün olan maksimum reaksiyonla yanıt verir. Tek bir sinir lifi, eşik ve eşik üstü uyaranların etkisine yanıt olarak eşit genlik ve süreye sahip bir aksiyon potansiyelinin üretildiği membran üzerinde bu yasaya tabidir. "Ya hep ya hiç" yasası, farklı şiddetteki hem eşik hem de eşik üstü uyaranlara eşit genlik ve süreye sahip aksiyon potansiyelleri ve aynı kasılma kuvveti ile yanıt veren tek bir iskelet kası lifinin tepkisini yönetir. Kalbin ventriküllerinin ve atriyumun tüm kasının kasılmasının doğası da bu yasaya tabidir.

Elektrik akımının kutupsal etki yasası (Pfluger) uyarılabilir hücreler devre kapanma anında doğrudan elektrik akımına maruz kaldığında, katodun uygulandığı noktada ve açıldığında anotla temas noktasında uyarılmanın meydana geldiğini varsayar. Kendi başına, doğru akımın uyarılabilir hücreler ve dokular üzerindeki uzun süreli etkisi, bunlarda uyarılmaya neden olmaz. Böyle bir akımla uyarımı başlatmanın imkansızlığı, zamanla değişmeyen bir uyarana sıfır artış eğimiyle uyum sağlamalarının bir sonucu olarak düşünülebilir. Bununla birlikte, hücreler polarize olduğundan ve iç yüzeylerinde fazla miktarda negatif yük ve dış yüzeyinde pozitif yükler olduğundan, anotun (pozitif yüklü elektrot) etki altındaki dokuya uygulandığı alanda Bir elektrik alanın etkisi altında, K+ katyonları tarafından temsil edilen pozitif yüklerin bir kısmı hücrenin içinde hareket edecek ve dış yüzeydeki konsantrasyonları azalacaktır. Bu, hücrelerin ve anotun altındaki doku alanının uyarılabilirliğinde bir azalmaya yol açacaktır. Katot altında ise tam tersi olaylar gözlemlenecektir.

Elektrik akımının canlı dokular üzerindeki etkisi ve biyoelektrik akımların kaydedilmesi, tıbbi uygulamalarda tanı ve tedavi amacıyla ve özellikle deneysel fizyolojik çalışmalar yapılırken sıklıkla kullanılmaktadır. Bunun nedeni biyoakımların değerlerinin dokuların fonksiyonel durumunu yansıtmasıdır. Elektrik akımının tedavi edici etkisi vardır, maruz kalma büyüklüğü ve süresi açısından kolaylıkla dozlanır ve vücuttaki biyoakımların doğal değerlerine yakın darbe kuvvetlerinde etkileri gözlemlenebilir.

ders

"Uyarılabilirlik ve ölçümü, değişkenlik"

Volgograd – 2018

İçerik:

    Uyarılabilirlik ve ölçümü, değişkenlik.

    Biyolojik membranların özellikleri.

    Dinlenme ve hareket membran potansiyeli.

4. Uyarılma sırasında uyarılabilirliğin aşamaları.

1 Uyarılabilirlik ve ölçümü, değişkenlik

Heyecanlanma

Canlı hücrelerin ana özelliği sinirliliktir, yani uyaranlara yanıt olarak metabolizmayı değiştirerek yanıt verme yeteneğidir.Heyecanlanma - Hücrelerin uyarılmaya uyarımla yanıt verme yeteneği. Uyarılabilir hücreler arasında sinir, kas ve bazı salgı hücreleri bulunur. Uyarma, bir dokunun tahrişine verdiği tepkidir ve kendisine özgü bir fonksiyonla (uyarma işleminin sinir dokusu tarafından iletilmesi, kas kasılması, bez salgılanması) ve spesifik olmayan reaksiyonlarla (aksiyon potansiyelinin oluşması, metabolik değişiklikler) ortaya çıkar. Canlı hücrelerin önemli özelliklerinden biri elektriksel olarak uyarılabilir olmalarıdır. bir elektrik akımına tepki olarak uyarılma yeteneği. Uyarılabilir dokuların zayıf elektrik akımının etkisine karşı yüksek duyarlılığı, ilk kez Galvani tarafından bir kurbağanın arka bacaklarının nöromüsküler preparatı üzerinde yapılan deneylerde gösterildi. Bir kurbağanın nöromüsküler preparatına, örneğin bakır-çinko gibi farklı metallerden oluşan birbirine bağlı iki plaka uygulanırsa, plakalardan biri kasa, diğeri sinire dokunursa, kas kasılacaktır (Galvani'nin ilk deneyi). A. Volta tarafından gerçekleştirilen Galvani deneylerinin sonuçlarının analizi, farklı bir sonuca varmamızı sağladı: elektrik akımı canlı hücrelerde değil, farklı metallerin elektrolit ile temas ettiği noktada ortaya çıkar, çünkü doku sıvıları bir tuzların çözeltisi. A. Volta, araştırmasının bir sonucu olarak, tuzlu su çözeltisine batırılmış kağıtla ayrılmış, art arda değişen çinko ve gümüş plakalardan oluşan "voltaik sütun" adı verilen bir cihaz yarattı. Galvani, bakış açısının doğruluğunu kanıtlamak için başka bir deney önerdi: kas kasılırken bu kası innerve eden sinirin distal bir bölümünü kasın üzerine atmak (Galvani'nin ikinci deneyi veya metalsiz deney). Deney sırasında metal iletkenlerin bulunmaması, Galvani'nin kendi bakış açısını doğrulamasına ve "hayvan elektriği", yani canlı hücrelerde ortaya çıkan elektriksel olaylar hakkında fikir geliştirmesine olanak sağladı. Canlı dokularda elektriksel olayların varlığına dair son kanıt, Matteucci'nin "ikincil tetanoz" deneyinde elde edildi; burada bir nöromüsküler preparat akımla uyarılırken, kasılan kasın biyoakımları ikincinin siniri tarafından tahriş edildi. nöromüsküler hazırlık 19. yüzyılın sonunda L. Herman, E. Dubois-Raymond, Y. Bernstein'ın çalışmaları sayesinde uyarılabilir dokularda ortaya çıkan elektriksel olayların hücresel elektriksel özelliklerden kaynaklandığı ortaya çıktı..

Uyarılabilirlik ölçümü

Elektrik akımı, uyarılabilir dokuların özelliklerini incelerken deneysel fizyolojide ve klinik uygulamada teşhis ve tedavi edici etkiler için yaygın olarak kullanılır, bu nedenle elektrik akımının uyarılabilir dokular üzerindeki etkisinin mekanizmalarını dikkate almak gerekir. Uyarılabilir dokunun reaksiyonu akımın şekline (direkt, alternatif veya darbeli), akımın süresine ve akımın genliğindeki artışın (değişimin) dikliğine bağlıdır.

Darbe etkisi yalnızca akımın mutlak değeriyle değil aynı zamanda uyarıcı elektrotun altındaki akım yoğunluğuyla da belirlenir. Akım yoğunluğu, devreden akan akımın elektrot alanına oranıyla belirlenir, bu nedenle monopolar uyarımla aktif elektrot alanı her zaman pasif olandan daha azdır.

DC Eşiğin altındaki bir doğrudan elektrik akımı kısa süreliğine geçtiğinde, uyarıcı elektrotların altındaki dokunun uyarılabilirliği değişir. Mikroelektrot çalışmaları, hücre zarının depolarizasyonunun katot altında meydana geldiğini ve hiperpolarizasyonun anot altında meydana geldiğini göstermiştir. İlk durumda kritik potansiyel ile membran potansiyeli arasındaki fark azalacak, yani katot altındaki dokunun uyarılabilirliği artacaktır. Anotun altında zıt olaylar meydana gelir, yani uyarılabilirlik azalır. Eğerpasif bir potansiyel kaymasıyla yanıt verir, sonra elektrotonik kaymalardan veya elektrotondan bahsederler. Kısa süreli elektrotonik kaymalarda kritik potansiyelin değeri değişmez.

Hemen hemen tüm uyarılabilir hücrelerin hücre uzunluğu çapından daha büyük olduğundan, elektrotonik potansiyeller eşit olmayan bir şekilde dağılır. Uyarıcı elektrodun lokalizasyonu noktasında potansiyel kayması çok hızlı gerçekleşir ve zaman parametreleri membran kapasitansının değeri ile belirlenir. UzaktanMembran, akım sadece membrandan geçmekle kalmaz, aynı zamanda iç ortamın uzunlamasına direncinin de üstesinden gelir. Elektrotonik potansiyel artan uzunlukla birlikte üstel olarak azalır ve 1/e (%37'ye) kadar azaldığı mesafeye uzunluk sabiti (λ) adı verilir.

Eşik altı akımın nispeten uzun bir etki süresi ile, yalnızca membran potansiyeli değişmekle kalmaz, aynı zamanda kritik potansiyelin değeri de değişir. Bu durumda katot altında kritik potansiyel seviyesi yukarı doğru kayar, bu da sodyum kanallarının inaktivasyonunu gösterir. Böylece katot altındaki uyarılabilirlik, eşik altı akıma uzun süre maruz kalındığında azalır. Eşik altı bir uyarana uzun süreli maruz kalma sırasında uyarılabilirliğin azalması olgusuna konaklama adı verilir. Aynı zamanda incelenen hücrelerde anormal derecede düşük amplitüdlü aksiyon potansiyelleri ortaya çıkar.

Uyaranın yoğunluğundaki artış oranı, uyarılabilir dokuyu belirlemede büyük önem taşır, bu nedenle en sık dikdörtgen darbeler kullanılır (dikdörtgen bir akım darbesi maksimum artış dikliğine sahiptir). Uyaranın genliğindeki değişim hızının yavaşlaması, hücre zarının kademeli depolarizasyonu nedeniyle sodyum kanallarının inaktivasyonuna ve dolayısıyla uyarılabilirliğin azalmasına yol açar.

Uyaran gücünün bir eşik değerine arttırılması, bir aksiyon potansiyelinin oluşmasına yol açar

Anotun altında, güçlü bir akımın etkisi altında, kritik potansiyel seviyesinde ters yönde - aşağı doğru bir değişiklik meydana gelir. Bu durumda kritik potansiyel ile membran potansiyeli arasındaki fark azalır, yani akıma uzun süre maruz kalındığında anot altındaki uyarılabilirlik artar.

Açıkçası, akım değerinin bir eşik değerine arttırılması, devre kapatıldığında katot altında uyarımın meydana gelmesine yol açacaktır. Elektrik akımına uzun süre maruz kalınması durumunda bu etkinin tespit edilebileceğini vurgulamak gerekir. Yeterince güçlü bir akıma maruz kaldığında, anotun altındaki kritik potansiyeldeki kayma çok önemli olabilir ve membran potansiyelinin başlangıç ​​değerine ulaşabilir. Akımın kapatılması, zarın hiperpolarizasyonunun kaybolmasına neden olacak, zar potansiyeli orijinal değerine dönecek ve bu, kritik potansiyelin değerine karşılık gelecektir, yani anot kopması uyarımı meydana gelecektir.

Uyarılabilirlikteki değişiklik ve kapanırken katot altında ve açılırken anot altında uyarılmanın meydana gelmesine akımın kutupsal etkisi yasası denir. Bu bağımlılığın deneysel onayı ilk olarak geçen yüzyılda Pflueger tarafından elde edildi.

Yukarıda belirtildiği gibi uyarının süresi ile genliği arasında belirli bir ilişki vardır. Grafiksel ifadedeki bu bağımlılığa “kuvvet-süre” eğrisi adı verilir. Bazen yazarların isimlerinden sonra buna Goorweg-Weiss-Lapik eğrisi denir. Bu eğri, mevcut değerin belirli bir kritik değerin altına düşmesinin, bu uyarının etki ettiği sürenin uzunluğuna bakılmaksızın doku uyarılmasına yol açmadığını ve uyarılmaya neden olan minimum akım değerine tahriş eşiği veya reobaz adı verildiğini gösterir. . Reobazın değeri, kritik potansiyel ile dinlenme membran potansiyeli arasındaki farkla belirlenir.

Öte yandan uyarıcının en azından belirli bir süre etki etmesi gerekir. Uyaranın etki süresinin kritik bir değerin altına düşürülmesi, herhangi bir yoğunluktaki uyaranın hiçbir etkisinin olmamasına yol açar. Dokunun zaman içindeki uyarılabilirliğini karakterize etmek için, bir zaman eşiği kavramı tanıtıldı - uyarılmaya neden olmak için eşik gücünde bir uyarının etki etmesi gereken minimum (yararlı) süre.

Zaman eşiği, hücre zarının kapasitif ve dirençli özellikleriyle, yani zaman sabiti T=RC ile belirlenir.

Reobaz değerinin özellikle doğal koşullar altında değişebilmesi ve bunun zaman eşiğinin belirlenmesinde önemli bir hataya yol açabilmesi nedeniyle Lapic, hücre zarlarının zamansal özelliklerini karakterize etmek için kronaksi kavramını ortaya attı. Kronaksi, iki kat reobaz uyarısının uyarılmaya neden olmak için harekete geçmesi gereken zamandır. Bu kriterin kullanılması, ölçüm hiperbolün keskin bir kıvrımında gerçekleştiğinden, uyarılabilir yapıların zaman özelliklerini doğru bir şekilde ölçmenizi sağlar.

Kronaksimetri, insanlarda nöromüsküler sistemin fonksiyonel durumunu değerlendirmek için kullanılır. Organik lezyonları ile sinir ve kasların kronaksi ve reobaz değeri önemli ölçüde artar.

Bu nedenle, uyarılabilir yapıların uyarılabilirlik derecesi değerlendirilirken, uyaranın niceliksel özellikleri kullanılır - genlik, etki süresi, genlik artış hızı. Sonuç olarak, uyarılabilir dokunun fizyolojik özelliklerinin niceliksel bir değerlendirmesi, dolaylı olarak uyaranın özelliklerine dayanarak yapılır.

Alternatif akım. Alternatif akımın etkinliği yalnızca maruz kalmanın genliği ve süresi ile değil aynı zamanda frekansla da belirlenir. Bu durumda, örneğin 50 Hz (şebeke) frekansındaki düşük frekanslı alternatif akım, kalp bölgesinden geçerken en büyük tehlikeyi oluşturur. Bunun temel nedeni, düşük frekanslarda bir sonraki uyaranın algılayıcıya girebilmesidir.miyokardın artan hassasiyeti ve ventriküler fibrilasyonun ortaya çıkması. Yarım döngü süresi 0,05 ms olduğundan, frekansı 10 kHz'in üzerinde olan akımın etkisi daha az tehlikelidir. Böyle bir darbe süresiyle hücre zarının kapasitif özelliklerinden dolayı kritik bir seviyeye depolarizasyon zamanı yoktur. Daha yüksek frekanslı akımlar genellikle termal etkiye neden olur.

Kararsızlık

Kararsızlık, sinir, kas veya diğer uyarılabilir dokulardaki temel uyarılma döngülerinin nispeten yüksek hızıdır. Kararsızlığın ölçüsü, maksimum uyarı ritmiyle frekans uyumunu korurken dokunun 1 saniyede yeniden üretebildiği en büyük impuls sayısıdır. Sinir lifleri en büyük kararsızlığa sahiptir.

Doku kararsızlığı, dokunun saniyede belirli sayıda tamamlanmış uyarma döngüsünü gerçekleştirme yeteneğidir.
Özet: Uyarılabilmenin vücudun en önemli işlevlerinden biri olduğuna inanıyorum.genellikle tıbbi ve biyolojik literatürde beyin ve omuriliğin sinir merkezlerinin (örneğin solunum, vazomotor vb.) durumunu karakterize etmek için kullanılır.

2 Biyolojik membranların özellikleri

Modern kavramlara göre biyolojik zarlar, tüm hayvan hücrelerinin dış kabuğunu oluşturur ve çok sayıda hücre içi organel oluşturur. En karakteristik yapısal özelliği, membranların her zaman kapalı alanlar oluşturmasıdır ve membranların bu mikroyapısal organizasyonu, onların temel işlevleri yerine getirmesine olanak sağlar.

Hücre zarlarının yapısı ve fonksiyonları

1. Bariyer işlevi, zarın uygun mekanizmaları kullanarak konsantrasyon gradyanlarının oluşturulmasına katılarak serbest difüzyonu önlemesiyle ifade edilir. Bu durumda membran, elektrojenez mekanizmalarında rol alır. Bunlar, dinlenme potansiyeli yaratmaya yönelik mekanizmaları, bir aksiyon potansiyelinin oluşturulmasını, biyoelektrik dürtülerin homojen ve heterojen uyarılabilir yapılar boyunca yayılmasına yönelik mekanizmaları içerir.

2. Hücre zarının düzenleyici işlevi, hücre dışı biyolojik olarak aktif maddelerin alınmasına bağlı olarak hücre içi içeriklerin ve hücre içi reaksiyonların ince bir şekilde düzenlenmesidir; bu, zarın enzim sistemlerinin aktivitesinde değişikliklere ve ikincil mekanizmaların başlatılmasına yol açar. haberciler” (“aracılar”).

3. Elektriksel olmayan dış uyaranların elektrik sinyallerine (reseptörlerde) dönüştürülmesi.

4. Sinaptik sonlanmalarda nörotransmitterlerin salınması.

Modern elektron mikroskobu yöntemleri, hücre zarlarının kalınlığını (6-12 nm) belirledi. Kimyasal analiz, zarların esas olarak lipitlerden ve proteinlerden oluştuğunu ve bunların miktarının farklı hücre tipleri arasında değiştiğini gösterdi. Hücre zarlarının işleyişinin moleküler mekanizmalarını incelemenin zorluğu, hücre zarlarının izole edilmesi ve saflaştırılması sırasında normal işleyişinin bozulmasından kaynaklanmaktadır. Şu anda, aralarında sıvı mozaik modelinin en yaygın olduğu çeşitli hücre zarı modellerinden bahsedebiliriz.

Bu modele göre membran, moleküllerin hidrofobik uçları çift katmanın içine yerleştirilecek ve hidrofilik uçlar sulu faza yönlendirilecek şekilde yönlendirilmiş bir çift fosfolipit molekülü katmanıyla temsil edilir. Bu yapı, iki faz arasında bir ayrımın oluşması için idealdir: hücre dışı ve hücre içi.

Küresel proteinler fosfolipit çift katmanına entegre olup polardır.sulu fazda hidrofilik bir yüzey oluşturur. Bu entegre proteinler, reseptör, enzimatik, iyon kanalları oluşturma gibi çeşitli işlevleri yerine getirir veve iyonların ve moleküllerin taşıyıcıları.

Bazı protein molekülleri lipit tabakası düzleminde serbestçe yayılır; Normal durumda hücre zarının farklı taraflarında ortaya çıkan protein moleküllerinin parçaları konumlarını değiştirmez. Burada yalnızca bir hücre zarının yapısının genel bir diyagramı açıklanmaktadır ve diğer hücre zarı türleri için önemli farklılıklar mümkündür.

Membranların elektriksel özellikleri. Hücre zarlarının özel morfolojisi, bunların elektriksel özelliklerini belirler; bunların arasında en önemlileri kapasitans ve iletkenliktir.

Kapasitif özellikler temel olarak, hidratlanmış iyonlara karşı geçirimsiz olan ve aynı zamanda yüklerin etkili bir şekilde ayrılmasına ve birikmesine ve katyonlar ile anyonların elektrostatik etkileşimine izin verecek kadar ince (yaklaşık 5 nm) fosfolipit çift katmanı tarafından belirlenir. Ayrıca hücre zarlarının kapasitif özellikleri, hücre zarlarında meydana gelen elektriksel işlemlerin zaman özelliklerini belirleyen nedenlerden biridir.

İletkenlik (g), elektrik direncinin tersidir ve belirli bir iyon için toplam zar ötesi akımın, zar ötesi potansiyel farkını belirleyen değere oranına eşittir.

Çeşitli maddeler fosfolipid çift katmanından yayılabilir ve geçirgenlik derecesi (P), yani hücre zarının bu maddeleri geçme yeteneği, zarın her iki tarafındaki difüzyon maddesinin konsantrasyonlarındaki farka, çözünürlüğüne bağlıdır. Lipidlerde ve hücre zarının özelliklerinde. Bir zardaki sabit alan koşulları altında yüklü iyonların difüzyon hızı, iyonların hareketliliği, zarın kalınlığı ve iyonların zardaki dağılımı ile belirlenir. Elektrolit olmayanlar için, zarın geçirgenliği iletkenliğini etkilemez, çünkü elektrolit olmayanlar yük taşımaz, yani elektrik akımı taşıyamazlar.

Bir zarın iletkenliği onun iyonik geçirgenliğinin bir ölçüsüdür. İletkenlikteki bir artış, membrandan geçen iyonların sayısında bir artış olduğunu gösterir.

İyon kanallarının yapısı ve fonksiyonları. Na+, K+, Ca2+, Cl- iyonları hücre içerisine girip içi sıvı dolu özel kanallardan çıkarlar. Kanalların boyutu oldukça küçüktür (çap 0,5-0,7 nm). Hesaplamalar, kanalların toplam alanının hücre zarı yüzeyinin önemsiz bir bölümünü kapladığını göstermektedir.

İyon kanallarının işlevi çeşitli şekillerde incelenmiştir. En yaygın yöntem voltaj kelepçesi veya "voltaj kelepçesi" dir. Yöntemin özü, deney sırasında özel elektronik sistemler yardımıyla membran potansiyelinin değiştirilerek belirli bir seviyede sabitlenmesidir. Bu durumda membrandan akan iyon akımının büyüklüğü ölçülür. Potansiyel fark sabitse, Ohm yasasına göre akımın büyüklüğü iyon kanallarının iletkenliğiyle orantılıdır. Kademeli depolarizasyona yanıt olarak belirli kanallar açılır ve ilgili iyonlar elektrokimyasal bir gradyan boyunca hücreye girer, yani hücreyi depolarize eden bir iyon akımı ortaya çıkar. Bu değişiklik bir kontrol amplifikatörü tarafından tespit edilir ve membrandan, membran iyon akımına eşit büyüklükte fakat zıt yönde bir elektrik akımı geçirilir. Bu durumda transmembran potansiyel farkı değişmez. Voltaj kıskacı ve spesifik iyon kanalı blokerlerinin birlikte kullanılması, hücre zarında çeşitli tipte iyon kanallarının keşfedilmesine yol açtı.

Şu anda farklı iyonlar için birçok kanal türü kuruludur. Bazıları çok spesifiktir, diğerleri ise ana iyonun yanı sıra diğer iyonların geçmesine izin verebilir.

Bireysel kanalların fonksiyonunun incelenmesi, "yol kelepçesi" potansiyelinin yerel olarak sabitlenmesi yöntemi kullanılarak mümkündür. Bir cam mikroelektrot (mikropipet) salin solüsyonu ile doldurulur, membran yüzeyine bastırılır ve hafif bir vakum oluşturulur. Bu durumda zarın bir kısmı mikroelektrota emilir. Emme bölgesinde bir iyon kanalı belirirse, tek bir kanalın aktivitesi kaydedilir. Tahriş ve kanal aktivitesinin kaydedilmesi sistemi, voltaj kayıt sisteminden çok az farklıdır.

Tek bir iyon kanalından geçen akım dikdörtgen bir şekle sahiptir ve farklı türdeki kanallar için genlik bakımından aynıdır. Kanalın açık durumda kalma süresi olasılıksaldır ancak membran potansiyelinin değerine bağlıdır. Toplam iyon akımı, her belirli zaman diliminde belirli sayıda kanalın açık durumda olma olasılığı ile belirlenir.

Kanalın dış kısmı çalışma için nispeten erişilebilirdir; iç kısmın incelenmesi ise önemli zorluklar sunmaktadır. P. G. Kostyuk, mikroelektrotlar kullanılmadan iyon kanallarının giriş ve çıkış yapılarının fonksiyonunun incelenmesine olanak tanıyan bir hücre içi diyaliz yöntemi geliştirdi. İyon kanalının hücre dışı boşluğa açık olan kısmının, fonksiyonel özellikleri bakımından kanalın hücre içi ortama bakan kısmından farklı olduğu ortaya çıktı.

Membranın iki önemli özelliğini sağlayan iyon kanallarıdır: seçicilik ve iletkenlik.

Kanalın seçiciliği, yani seçiciliği, özel protein yapısı sayesinde sağlanır. Çoğu kanal elektriksel olarak kontrol edilir, yani iyonları iletme yetenekleri membran potansiyelinin büyüklüğüne bağlıdır. Kanal, işlevsel özellikleri bakımından, özellikle kanalın girişinde ve çıkışında bulunan protein yapıları (kapı mekanizmaları olarak adlandırılan) açısından heterojendir.

Örnek olarak sodyum kanalını kullanarak iyon kanallarının çalışma prensibini ele alalım. Dinlenme sırasında sodyum kanalının kapalı olduğuna inanılmaktadır. Hücre zarı belirli bir seviyeye kadar depolarize olduğunda m-aktivasyon kapısı açılır (aktivasyon) ve Na+ iyonlarının hücreye akışı artar. M kapısı açıldıktan birkaç milisaniye sonra sodyum kanallarının çıkışında bulunan p kapısı kapanır (inaktivasyon). İnaktivasyon hücre zarında çok hızlı gelişir ve inaktivasyonun derecesi depolarize edici uyaranın büyüklüğüne ve etki zamanına bağlıdır.

Sodyum kanallarının çalışması, belirli olasılık yasalarına göre membran potansiyelinin değeri ile belirlenir. Aktif hale gelen sodyum kanalının 1 ms'de yalnızca 6000 iyonun geçişine izin verdiği hesaplanmıştır. Bu durumda uyarılma sırasında zarlardan geçen çok önemli sodyum akımı binlerce tekli akımın toplamıdır.

Kalın bir sinir lifinde tek bir aksiyon potansiyeli oluştuğunda, iç ortamdaki Na+ iyonlarının konsantrasyonundaki değişiklik, kalamar devi aksonun iç Na+ iyonu içeriğinin yalnızca 1/100.000'i kadardır. Ancak ince sinir lifleri için konsantrasyondaki bu değişiklik oldukça önemli olabilir.

Sodyumun yanı sıra, hücre zarlarında tek tek iyonlara seçici olarak geçirgen olan başka kanal türleri de bulunur: K+, Ca2+ ve bu iyonlar için çeşitli kanallar vardır.

Hodgkin ve Huxley, membran boyunca sodyum ve potasyum akışının birbirinden bağımsız olduğu, kanalların "bağımsızlığı" ilkesini formüle etti.

Farklı kanalların iletkenlik özellikleri aynı değildir. Özellikle potasyum kanalları için sodyum kanallarında olduğu gibi inaktivasyon işlemi mevcut değildir. Hücre içi kalsiyum konsantrasyonu arttığında ve hücre zarı depolarize olduğunda aktive olan özel potasyum kanalları vardır. Potasyum-kalsiyuma bağımlı kanalların aktivasyonu repolarizasyonu hızlandırır, böylece dinlenme potansiyelinin orijinal değeri geri yüklenir.

Kalsiyum kanalları özellikle ilgi çekicidir.

Gelen kalsiyum akımı genellikle hücre zarını normal olarak depolarize edecek kadar büyük değildir. Çoğu zaman hücreye giren kalsiyum bir "haberci" veya ikincil haberci görevi görür. Kalsiyum kanallarının aktivasyonu, hücre zarının depolarizasyonuyla, örneğin gelen sodyum akımıyla sağlanır.

Kalsiyum kanallarının etkisizleştirilmesi süreci oldukça karmaşıktır. Bir yandan hücre içi serbest kalsiyum konsantrasyonundaki artış, kalsiyum kanallarının inaktivasyonuna yol açar. Öte yandan hücrelerin sitoplazmasındaki proteinler kalsiyumu bağlar, bu da kalsiyum akımının düşük seviyede de olsa uzun süre sabit tutulmasını mümkün kılar; bu durumda sodyum akımı tamamen bastırılır. Kalsiyum kanalları kalp hücrelerinde önemli bir rol oynar. Kardiyomiyositlerin elektrogenezi Bölüm 7'de tartışılmaktadır. Hücre zarlarının elektrofizyolojik özellikleri özel yöntemler kullanılarak incelenmiştir.

A. Hareket eden bir hücrenin ön kenarında, plazma zarının çok sayıda dalgalı çıkıntı oluşturduğu bölgeler sıklıkla gözlenir.B. Hücre bölünmesine plazma zarının deformasyonu eşlik eder: hücrenin merkezine doğru uzanır. Döllenmiş bir ktenofor yumurtası bölündüğünde, zar yalnızca bir kutuptan diğerine ulaşana kadar uzanır.C. Membranlar birbirleriyle birleşebilme özelliğine sahiptir. Bu fotoğrafta yumurta ve spermin zarları birleşmek üzeredir.Özet: Tüm özellikleri vücut için çok faydalıdır, bence özellikle serbest radikalleri bağladıkları ve yaşlanma sürecine mümkün olan her şekilde müdahale ettikleri için.

3 Dinlenme ve aksiyon membran potansiyeli

dinlenme potansiyeli

Hodgkin-Huxley deneyinin şeması. Deniz suyuna yerleştirilmiş yaklaşık 1 mm çapında bir kalamar aksonuna aktif bir elektrot yerleştirildi ve ikinci elektrot (referans elektrot) deniz suyundaydı. Elektrotun aksona yerleştirildiği anda negatif potansiyelde bir sıçrama kaydedildi, yani aksonun iç ortamı dış ortama göre negatif yüklendi.

Canlı hücrelerin içeriğinin elektriksel potansiyeli genellikle sıfıra eşit olarak alınan dış ortamın potansiyeline göre ölçülür. Bu nedenle istirahatte transmembran potansiyel farkı, dinlenme potansiyeli ve membran potansiyeli gibi kavramlar eşanlamlı kabul edilir. Tipik olarak dinlenme potansiyeli -70 ile -95 mV arasında değişir. Hodgkin ve Huxley'in konseptine göre dinlenme potansiyelinin değeri bir dizi faktöre, özellikle hücrenin seçici geçirgenliğine bağlıdır.çeşitli iyonlar için; hücre sitoplazmasındaki ve çevresel iyonlardaki farklı iyon konsantrasyonları (iyon asimetrisi); Aktif iyon taşıma mekanizmalarının işleyişi. Tüm bu faktörler birbiriyle yakından ilişkilidir ve bunların bölünmesinin belirli bir kuralı vardır.

Uyarılmamış bir durumda hücre zarının potasyum iyonlarına karşı oldukça geçirgen, sodyum iyonlarına karşı ise düşük geçirgen olduğu bilinmektedir. Bu, sodyum ve potasyum izotoplarının kullanıldığı deneylerde gösterilmiştir: radyoaktif potasyumun aksona dahil edilmesinden bir süre sonra, dış ortamda tespit edilmiştir. Böylece aksondan potasyum iyonlarının pasif (konsantrasyon gradyanı boyunca) salınması meydana gelir. Radyoaktif sodyumun dış ortama eklenmesi, akson içindeki konsantrasyonunda hafif bir artışa yol açtı. Sodyumun aksona pasif girişi, dinlenme potansiyelinin büyüklüğünü biraz azaltır.

Hücre dışı ve hücre içi potasyum iyonlarının konsantrasyonları arasında farklılık olduğu, hücre içinde hücre dışına göre yaklaşık 20-50 kat daha fazla potasyum iyonu bulunduğu tespit edilmiştir.

Potasyum iyonlarının hücre içi ve dışı konsantrasyonlarındaki farklılık ve hücre zarının potasyum iyonları için yüksek geçirgenliği, bu iyonların hücreden dışarıya difüzyon akımının oluşmasını ve aşırı pozitif K+ iyonlarının hücrenin dışında birikmesini sağlar. K+ iyonlarının hücreden daha fazla çıkmasını önleyen hücre zarı. Potasyum iyonlarının difüzyon akımı, konsantrasyon gradyanı boyunca hareket etme eğilimleri, membran boyunca potansiyel farkla dengelenene kadar mevcuttur. Bu potansiyel farkına potasyum denge potansiyeli denir.

Denge potansiyeli (karşılık gelen iyon için Ek), hücrenin iç ortamı ile iyon girişi ve çıkışının dengelendiği hücre dışı sıvı arasındaki potansiyel farktır (kimyasal potansiyel farkı elektriksel olana eşittir).

Aşağıdaki iki noktayı vurgulamak önemlidir: 1) denge durumu, yalnızca çok az sayıda iyonun (toplam içerikleriyle karşılaştırıldığında) difüzyonu sonucu oluşur; Potasyum denge potansiyeli her zaman gerçek dinlenme potansiyelinden (mutlak değer olarak) daha büyüktür, çünkü dinlenme halindeki membran ideal bir yalıtkan değildir, özellikle küçük bir Na+ iyonu sızıntısı vardır. D. Goldman'ın sabit alan denklemleri ve Nernst formülleri kullanılarak yapılan teorik hesaplamaların karşılaştırılması, K+'nın hücre dışı ve hücre içi konsantrasyonlarını değiştirirken deneysel verilerle iyi bir uyum sergilediğini gösterdi.

Transmembran difüzyon potansiyeli farkı Nernst formülü kullanılarak hesaplanır:

Ek=(RT/ZF)ln(Ko/Ki)

burada Ek denge potansiyelidir;

R - gaz sabiti;

T - mutlak sıcaklık;

Z - nonone değerliliği;

F - Faraday sabiti;

Ko ve Ki sırasıyla hücrenin dışındaki ve içindeki K+ iyonlarının konsantrasyonlarıdır.

+20 °C sıcaklıkta K+ iyonlarının konsantrasyonu için membran potansiyeli yaklaşık -60 mV olacaktır. Hücre dışındaki K+ iyonlarının konsantrasyonu içeriye göre daha az olduğundan Ek negatif olacaktır.

Dinlenme durumunda hücre zarı yalnızca K+ iyonlarına karşı oldukça geçirgen değildir. Kas liflerinin zarı SG iyonlarına karşı oldukça geçirgendir. Cl- iyonları için yüksek geçirgenliğe sahip hücrelerde, kural olarak her iki iyon (Cl- ve K+), dinlenme potansiyelinin yaratılmasına hemen hemen aynı ölçüde katılır.

Elektrolitin herhangi bir noktasında anyon sayısının her zaman katyon sayısına (elektronötralite ilkesi) karşılık geldiği, dolayısıyla hücrenin herhangi bir noktadaki iç ortamının elektriksel olarak nötr olduğu bilinmektedir. Gerçekten de Hodgkin, Huxley ve Katz'ın deneylerinde elektrodu akson içinde hareket ettirmek, transmembran potansiyel farkında bir fark ortaya çıkarmadı.

Canlı hücrelerin zarları tüm iyonlara bir dereceye kadar geçirgen olduğundan, özel mekanizmalar olmadan iyon konsantrasyonunda (iyon asimetrisi) sabit bir farkı korumanın imkansız olduğu oldukça açıktır. Hücre zarlarında enerji kullanarak çalışan ve iyonları konsantrasyon gradyanına karşı hareket ettiren özel aktif taşıma sistemleri vardır. Aktif taşıma mekanizmalarının varlığına ilişkin deneysel kanıtlar, ATPaz aktivitesinin çeşitli yöntemlerle, örneğin kardiyak glikozit ouabain ile baskılandığı deneylerin sonuçlarından gelmektedir. Bu durumda hücre içi ve dışı K+ iyonlarının konsantrasyonları eşitlendi ve membran potansiyeli sıfıra düştü.

Hücre içi Na+ iyonlarının düşük konsantrasyonunu ve K+ iyonlarının yüksek konsantrasyonunu koruyan en önemli mekanizma sodyum-potasyum pompasıdır. Hücre zarının, her biri hücre içinde bulunan 3 adet Na+ iyonuna bağlanarak bunları taşıyan bir taşıyıcı sisteme sahip olduğu bilinmektedir. Taşıyıcı dışarıdan hücrenin dışında bulunan ve sitoplazmaya aktarılan 2 K+ iyonuna bağlanır. Taşıyıcı sistemlerin çalışması için gereken enerji ATP tarafından sağlanır. Pompanın bu şemaya göre çalıştırılması aşağıdaki sonuçlara yol açar:

1. Hücre içinde yüksek bir K+ iyonu konsantrasyonu korunur, bu da dinlenme potansiyelinin sabit bir değerini sağlar. Bir iyon değişimi döngüsü sırasında hücreye verilenden daha fazla pozitif iyonun çıkarılması nedeniyle aktif taşıma, dinlenme potansiyelinin yaratılmasında rol oynar. Bu durumda elektrojenik bir pompadan bahsediyoruz. Ancak elektrojenik pompanın toplam dinlenme potansiyeline katkısı genellikle küçüktür ve birkaç milivolta ulaşır.

2. Hücre içinde düşük konsantrasyonda sodyum iyonları korunur; bu, bir yandan aksiyon potansiyeli üretim mekanizmasının çalışmasını sağlar, diğer yandan normal ozmolaritenin ve hücre hacminin korunmasını sağlar.

3. Sodyum-potasyum pompası, sabit bir Na+ konsantrasyon gradyanını koruyarak, amino asitlerin ve şekerlerin hücre zarı boyunca birleşik taşınmasını destekler.

Bu nedenle, bir transmembran potansiyel farkının (dinlenme potansiyeli) oluşması, dinlenme halindeki hücre zarının K+ iyonları (kas hücreleri ve Cl- iyonları için) açısından yüksek iletkenliğine, K+ iyonları (kas hücreleri ve Cl- iyonları için) konsantrasyonlarının iyonik asimetrisine bağlıdır. Clionlar), iyon asimetrisini yaratan ve sürdüren aktif taşıma sistemlerinin çalışmasıdır.

Aksiyon potansiyeli

Kapasiteve metabolik iyon pompalarının çalışması, hücre zarında dinlenme potansiyeli şeklinde potansiyel elektrik enerjisinin birikmesine yol açar. Bu enerji belirli elektriksel formlarda salınabilir.(aksiyon potansiyeli) uyarılabilir dokuların karakteristiği: sinir, kas, bazı reseptör ve salgı hücreleri. Bir aksiyon potansiyeli, dinlenme potansiyelinin hızlı bir salınımıdır ve genellikle membranın yeniden şarj edilmesiyle birlikte gerçekleşir. Akson aksiyon potansiyelinin şekli ve aksiyon potansiyelini tanımlamak için kullanılan terminoloji.

Aksiyon potansiyelinin oluşumu sırasında meydana gelen süreçleri doğru bir şekilde anlamak için deneysel bir diyagram kullanıyoruz. Uyarıcı elektrot yoluyla kısa süreli hiperpolarize edici akım darbeleri uygulanırsa, uygulanan akımın genliğiyle orantılı olarak membran potansiyelinde bir artış kaydedilebilir; bu durumda membran kapasitif özelliklerini sergiler - membran potansiyelinde yavaş bir artış ve azalma.

Uyarıcı elektrot aracılığıyla kısa süreli depolarizasyon akımı uygulanırsa durum değişecektir. Depolarize edici akımın küçük (eşik altı) bir değerinde, membran pasif depolarizasyonla yanıt verecek ve kapasitif özellikler sergileyecektir. Hücre zarının eşik altı pasif davranışına elektrotonik veya elektroton adı verilir. Depolarize edici akımdaki bir artış, hücre zarının sodyum iletkenliğinde (gNa+) bir artış şeklinde aktif bir reaksiyona yol açacaktır. Bu durumda hücre zarının iletkenliği Ohm kanununa uymayacaktır. Pasif davranıştan sapma genellikle eşik akımının %50-80'inde ortaya çıkar. Membran potansiyelindeki aktif eşik altı değişikliklere yerel tepkiler denir.

Membran potansiyelinin kritik bir seviyeye kayması, aksiyon potansiyelinin oluşmasına yol açar. Kritik potansiyele ulaşmak için gereken minimum akım değerine eşik akımı denir. Bu parametreler, zarın elektriksel özelliklerine ve çevredeki ortamın iyonik bileşiminin yanı sıra uyaran parametrelerine de bağlı olduğundan, eşik akımı ve kritik potansiyel seviyesi için mutlak değerlerin bulunmadığı vurgulanmalıdır.

Hodgkin ve Huxley'in deneylerinde ilk bakışta şaşırtıcı bir etki keşfedildi. Aksiyon potansiyelinin oluşumu sırasında, Nernst denkleminden anlaşılacağı gibi zar potansiyeli basitçe sıfıra düşmedi, işaretini tam tersi yönde değiştirdi.

Başlangıçta Hodgkin, Huxley ve Katz tarafından gerçekleştirilen aksiyon potansiyelinin iyonik doğasının analizi, aksiyon potansiyelinin yükselişinin ve zarın yeniden şarj edilmesinin (aşma) ön kısmının hareketten kaynaklandığını tespit etmeyi mümkün kıldı. sodyum iyonlarının hücreye girmesi. Yukarıda belirtildiği gibi sodyum kanallarının elektriksel olarak kontrol edildiği ortaya çıktı. Depolarize edici akım darbesi, sodyum kanallarının aktivasyonuna ve sodyum akımında bir artışa yol açar. Bu yerel bir tepki sağlar. Membran potansiyelinin kritik bir seviyeye kayması, hücre zarının hızlı depolarizasyonuna yol açar ve aksiyon potansiyelinin yükselmesine bir cephe sağlar. Na+ iyonu dış ortamdan uzaklaştırılırsa aksiyon potansiyeli ortaya çıkmaz. Perfüzyon çözeltisine spesifik bir sodyum kanalı bloke edici olan TTX (tetrodotoksin) eklenerek benzer bir etki elde edildi. "Voltaj kelepçesi" yöntemi kullanılarak, depolarize edici bir akımın etkisine yanıt olarak, kısa süreli (1-2 ms) gelen bir akımın membrandan aktığı ve bunun bir süre sonra giden bir akımla değiştirildiği gösterilmiştir. . Sodyum iyonlarını kolin gibi diğer iyonlar ve maddelerle değiştirerek, gelen akımın bir sodyum akımı tarafından sağlandığını, yani depolarize edici bir uyarana yanıt olarak sodyum iletkenliğinde (gNa+) bir artışın meydana geldiğini göstermek mümkün oldu. Dolayısıyla aksiyon potansiyelinin depolarizasyon fazının gelişimi, sodyum iletkenliğindeki artıştan kaynaklanmaktadır.

Kritik potansiyel, sodyum kanallarının maksimum aktivasyon seviyesini belirler. Membran potansiyeli kayması kritik bir potansiyel seviyesine ulaşırsa Na+ iyonlarının hücreye girme süreci çığ gibi artar. Sistem pozitif geri besleme prensibine göre çalışmaya başlar, yani rejeneratif (kendi kendini güçlendiren) depolarizasyon meydana gelir.

Membranın yeniden şarj olması veya aşırıya kaçması uyarılabilir hücrelerin çoğunda çok yaygındır. Aşma genliği, zarın durumunu karakterize eder ve hücre dışı ve hücre içi ortamın bileşimine bağlıdır. Aşma yüksekliğinde aksiyon potansiyeli denge sodyum potansiyeline yaklaşır, böylece zar üzerindeki yükün işareti değişir.

Aksiyon potansiyelinin genliğinin, eşik değerini aşması durumunda pratik olarak uyaranın gücünden bağımsız olduğu deneysel olarak gösterilmiştir. Bu nedenle, aksiyon potansiyelinin “ya hep ya hiç” yasasına uyduğunu söylemek gelenekseldir.

Aksiyon potansiyelinin zirvesinde, sodyum iyonlarına (gNa+) karşı membran iletkenliği hızla azalmaya başlar. Bu işleme inaktivasyon denir. Sodyumun inaktivasyonunun hızı ve derecesi, membran potansiyelinin büyüklüğüne bağlıdır, yani bunlar voltaja bağlıdır. Membran potansiyelinin kademeli olarak -50 mV'a düşmesiyle (örneğin, oksijen eksikliği, bazı ilaçların etkisi ile), sodyum kanalı sistemi tamamen devre dışı bırakılır ve hücre uyarılamaz hale gelir.

Aktivasyon ve inaktivasyonun potansiyel bağımlılığı büyük ölçüde kalsiyum iyonlarının konsantrasyonuyla belirlenir. Kalsiyum konsantrasyonu arttıkça eşik potansiyelinin değeri artar, azaldığında ise azalır ve dinlenme potansiyeline yaklaşır. Bu durumda ilk durumda uyarılabilirlik azalır, ikincisinde artar.

Aksiyon potansiyelinin zirvesine ulaştıktan sonra repolarizasyon meydana gelir, yani membran potansiyeli dinlenme kontrol değerine döner. Bu süreçlere daha detaylı bakalım. Aksiyon potansiyelinin gelişmesi ve zarın yeniden şarj edilmesi, hücre içi potansiyelin denge potasyum potansiyelinden daha pozitif olmasına neden olur ve dolayısıyla potasyum iyonlarını zar boyunca hareket ettiren elektriksel kuvvetler artar. Bu kuvvetler aksiyon potansiyelinin zirvesi sırasında maksimuma ulaşır. Potasyum iyonlarının pasif hareketinin neden olduğu akıma ek olarak, K+ izotopunun kullanıldığı deneylerde gösterildiği gibi, K+ iyonları tarafından da taşınan, gecikmiş bir giden akım keşfedildi. Bu akım, aksiyon potansiyeli oluşumunun başlamasından sonra maksimum 5-8 ms'ye ulaşır. Bir potasyum kanal blokeri olan tetraetilamonyumun (TEA) uygulanması repolarizasyon sürecini yavaşlatır. Normal koşullar altında, aksiyon potansiyelinin oluşmasından sonra bir süre boyunca dışarı doğru gecikmiş bir potasyum akımı mevcuttur ve bu, hücre zarının hiperpolarizasyonunu, yani pozitif bir iz potansiyelini sağlar. Sodyum-elektrojenik pompanın çalışmasının bir sonucu olarak pozitif bir iz potansiyeli de ortaya çıkabilir.

Aksiyon potansiyelinin oluşumu sırasında sodyum sisteminin etkisizleştirilmesi, bu süre zarfında hücrenin yeniden uyarılamaması, yani mutlak bir refrakterlik durumunun gözlenmesi gerçeğine yol açar.

Repolarizasyon süreci sırasında dinlenme potansiyelinin kademeli olarak restorasyonu, tekrarlanan bir aksiyon potansiyelinin oluşmasını mümkün kılar, ancak hücre göreceli bir refrakterlik durumunda olduğundan bu, eşik üstü bir uyarı gerektirir.

Yerel bir yanıt veya negatif bir iz potansiyeli sırasında hücre uyarılabilirliği üzerine yapılan bir çalışma, bir uyarı eşik değerinin altında uygulandığında bir aksiyon potansiyeli üretiminin mümkün olduğunu gösterdi. Bu bir olağanüstülük veya coşku halidir.

Mutlak refrakter periyodun süresi, belirli bir hücre tipi tarafından aksiyon potansiyeli üretiminin maksimum sıklığını sınırlar. Örneğin, 4 ms'lik mutlak refrakter periyodunda maksimum frekans 250 Hz'dir.

N. E. Vvedensky uyarılabilir dokuların değişkenliği veya fonksiyonel hareketliliği kavramını ortaya attı. Değişkenliğin bir ölçüsü, uyarılabilir dokunun birim zaman başına üretebildiği aksiyon potansiyeli sayısıdır. Uyarılabilen dokunun değişkenliğinin öncelikle refrakter periyodun süresi tarafından belirlendiği açıktır. En kararsız olanı, aksiyon potansiyellerinin oluşma sıklığının 1000 Hz'e ulaştığı işitsel sinir lifleridir.

Böylece, uyarılabilir zarlarda bir aksiyon potansiyelinin oluşması, çeşitli faktörlerin etkisi altında meydana gelir ve buna hücre zarının sodyum iyonları için iletkenliğinde bir artış, bunların hücreye girişi, hücre zarının depolarizasyonuna yol açar ve buna eşlik eder. yerel bir tepkinin ortaya çıkması. Bu süreç kritik bir depolarizasyon seviyesine ulaşabilir, bundan sonra sodyum için membran iletkenliği maksimuma yükselir ve membran potansiyeli sodyum denge potansiyeline yaklaşır. Birkaç milisaniye sonra sodyum kanalları etkisizleştirilir, potasyum kanalları etkinleştirilir ve giden potasyum akımı artar, bu da repolarizasyona ve orijinal dinlenme potansiyelinin restorasyonuna yol açar.Membran potansiyeli , çözümler arasındaki elektriksel potansiyel farkı a ve b, geçirgen bir zarla ayrılmışM :D A Bj = j A-J B. Membranın yalnızca belirli bir oranda geçirgen olduğu özel durumda İÇİNDE ziçinde (z B- şarj numarası), çözümler için ortaktır a ve b, membran potansiyeli (bazen Nernst potansiyeli olarak da adlandırılır) aşağıdaki formül kullanılarak hesaplanır:

NeredeF - Faraday numarası,R - Gaz sabiti,T - mutlak sıcaklık,A B B, A B A- aktiviteler . Çözüm b ve a'da, D A BJ B-standart dağıtım potansiyeli B, eşit

Özet: Her hücrenin dinlenme halindeki bir zar potansiyeli vardır. En soyut şekilde konuşursak, çok farklı maddelerin hücreden hücreye taşınması için gereklidir. İyon taşınması olmadan yaşam olmaz.

4) Uyarma sırasında uyarılabilirliğin aşamaları.

Uyarma gelişimi sırasında hücre uyarılabilirliğindeki değişiklikler

Fizyolojik dinlenme durumundaki bir hücrenin uyarılabilirlik seviyesini norm olarak alırsak, uyarma döngüsünün gelişimi sırasında dalgalanmaları gözlemleyebilirsiniz. Uyarılabilme seviyesine bağlı olarak aşağıdaki hücre durumları ayırt edilir.

Olağanüstü uyarılabilirlik (yüceltme), uyarılabilirliğin normalden daha yüksek olduğu bir hücrenin durumudur. İlk depolarizasyon sırasında ve yavaş repolarizasyon aşamasında olağanüstü normal uyarılma gözlenir. Bu AP fazlarında hücre uyarılabilirliğindeki artış, eşik potansiyelinin normla karşılaştırıldığında azalmasından kaynaklanmaktadır.

Mutlak refrakterlik, uyarılabilirliğin sıfıra düştüğü bir hücrenin durumudur. Hiçbir uyarı, en güçlüsü bile, hücrenin daha fazla uyarılmasına neden olamaz. Depolarizasyon aşamasında hücre uyarılamaz çünkü tüm Na+ kanalları zaten açık durumdadır.

Göreceli refrakterlik, hücrenin uyarılabilirliğinin normalden önemli ölçüde düşük olduğu bir durumdur; Yalnızca çok güçlü uyaranlar hücreyi harekete geçirebilir. Repolarizasyon aşamasında kanallar kapalı duruma döner ve hücre uyarılabilirliği yavaş yavaş yeniden sağlanır.

Normalin altında uyarılabilirlik, hücre uyarılabilirliğinin normal seviyelerin altına hafif bir azalmasıyla karakterize edilir. Uyarılabilmedeki bu azalma, hiperpolarizasyon aşamasında eşik potansiyelindeki artışa bağlı olarak meydana gelir.

Aksiyon potansiyeli ve miyokardiyal kasılmanın uyarılabilirlikteki değişikliklerin aşamalarıyla karşılaştırılması. 1 - depolarizasyon aşaması; 2 - ilk hızlı repolarizasyonun aşaması; 3 - yavaş repolarizasyon aşaması (plato aşaması); 4 - nihai hızlı repolarizasyonun aşaması; 5 - mutlak refrakterliğin aşaması; 6 - göreceli refrakterliğin fazı; 7 - olağanüstü uyarılabilirliğin aşaması. Miyokardiyal refrakterlik pratikte sadece uyarılma ile değil aynı zamanda kasılma periyoduyla da örtüşmektedir.

Özet: İnanıyorum kiHer fazın süresi ve süreci anestezik maddelere bağlıdır ve aynı zamanda değişkenlikteki azalma ve sinir lifleri boyunca uyarma mekanizmasının ihlali ile de ilişkilidir.

Bölüm 1

  1. Bir bilim olarak fizyoloji. Gelişiminin ana aşamaları. V. Harvey, I.M.'nin araştırmasının önemi. Sechenova, I.P. Pavlova. Rus fizyolojisinin temel özellikleri

Fizyoloji – fizis – doğa, logolar – öğretim.

Fizyoloji bir bilimdir işlevler Ve süreçler Vücutta meydana gelen ve bunların düzenlenme mekanizmaları, organizmanın çevre ile etkileşiminde hayati aktivitesini sağlar.

İşlev– bir organın veya sistemin spesifik aktivitesi.

Örneğin midenin görevlerinden biri de mide suyunun salgılanmasıdır.

İşlem- belirli bir sonuca ulaşmayı amaçlayan olayların veya durumların (veya bir dizi ardışık eylemin) sıralı değişimi.

Örneğin sindirim süreci gastrointestinal sistemde meydana gelir. Aynı zamanda sindirim sisteminin çeşitli yerlerinde bireysel aşamaları (mekanik, kimyasal işlem, emilim) meydana gelir.

Fizyoloji gelişiminin ana aşamaları:

1) 17. yüzyıla kadar. Gözleme dayalı ilk fizyolojik bilgi

2) 17. yüzyılın ikinci yarısı. – fizyolojinin bilimsel temelleri: William Harvey deneysel fizyolojinin temelini attı; canlı kesme ve akut deneyimi – doku diseksiyonu ve süreçlerin gözlemlenmesiyle kısa süreli bir fizyolojik deney – gerçekleştiren ilk kişi oldu. Bu deneyime ağrı ve kanama eşlik ediyor, bu da uzun süreli gözlemi imkansız hale getiriyor. Harvey kan dolaşımını inceledi.

3) Modern aşama - 19. yüzyılın ikinci yarısı: kronik deneyim tanıtıldı - doğala yakın koşullarda, hayvanların cerrahi olarak hazırlanmasını gerektiren uzun süreli gözlem. I.M. Sechenov ve I.P. Pavlov'un bu alandaki çalışmaları fizyolojide büyük bir değerdi ve birçok fizyolojik sürecin doğal koşullarda seyrini incelemeyi mümkün kıldı. Sechenov ve Pavlov, sinir aktivitesinin mekanizmalarına ilişkin doktrini geliştirdiler. Pavlov, tüm organizmanın modern fizyolojisinin kurucusu olarak düşünülebilir.

Ev fizyolojisinin temel özellikleri:

1) Bilimin gelişimi diyalektik materyalizme dayanıyordu: 1863 – Sechenov “Beynin Refleksleri” kitabını yazdı ve burada “bilinçli ve bilinçsiz tüm aktivite eylemlerinin beynin refleksleri olduğunu” ve insan zihinsel aktivitesinin tüm tezahürlerinin kas hareketleriyle sonuçlandığını savundu.

2) Evrimsel yön: Orbeli - evrimsel fizyolojiyi kurdu. Karşılaştırmalı fizyoloji - farklı gelişim aşamalarındaki organizmalarda. Temsilci - Ugolev. Fonksiyonel bloklar teorisini geliştirdi: Uygun bir mekanizma ortaya çıktığı anda gelişimi durur ve diğer organizasyon seviyelerine (örneğin, K,Na-ATPase) geçer. Arshavsky ve Anokhin yaşa bağlı fizyolojiyi özel bir bölüm olarak değerlendirdi

3) Sistematik yaklaşım: P.K. Anokhin, işlevsel bir sistem doktrinini geliştirdi - vücudun fizyolojik süreçlerini ve davranışsal reaksiyonlarını düzenlemek için evrensel bir şema. Uyaran [faydalı sonuç

4) Nervizm: Pavlov, Botkin. Sinir sistemi nörohumoral düzenlemede ana rolü oynar

5) Sosyal yönelim: iş, spor, havacılık ve uzay fizyolojisi, tıp üniversitelerinde fizyoloji

2. Fizyolojinin diğer bilimlerle ilişkisi. Fizyolojinin sosyal önemi. Sağlıklı bir yaşam tarzının düzenlenmesindeki rolü, klinik tıp açısından önemi, önleyici yönü, tıbbi düşüncenin oluşumu

Fizyolojik süreçler kimya ve fizik kanunlarına dayanmaktadır. Buna göre bu ilimler birbiriyle yakından ilişkilidir.

Fizyolojinin birçok dalı vardır: fizyolojik kimya, farmakoloji, patolojik fizyoloji, immünoloji, moleküler biyoloji vb.

Fizyoloji bilgisi olmadan tıp bilimlerinin tüm kompleksini incelemek imkansızdır. Modern tıpta iki ana yön vardır: tıbbiİnsan vücudundaki mevcut patolojinin düzeltilmesiyle ilgilenen ve önleyici Sağlıklı bir insanda belirli hastalıkların gelişmesinin önlenmesiyle ilgilenen. Önleyici yönü düzenleyen ana bilim hijyen.

Hekim eğitiminde fizyolojinin önemi:

İnsan vücudunun hayati fonksiyonları hakkındaki bilgilerin entegrasyonu

Tıp öncesi klinik düşünce okulu: vücut fonksiyonlarının tezahürü ve seyri, ihlaller için tazminat mekanizmaları

Sağlıklı bir yaşam tarzının (sağlıklı yaşam tarzı) bilimsel temellerinin oluşumu: rasyonel beslenme, kas yüklerinin fizyolojisi, termoregülasyon ve farklı sıcaklıkların etkisi

Teşhis ve tedavi için bilimsel temellerin oluşturulması: göstergelerin normları ve bunların entegrasyonu

Tedavinin bilimsel temeli: fizyolojik süreçlerin normalleştirilmesi (örneğin kan basıncı)

  1. Fonksiyonların incelenmesine analitik ve sistematik yaklaşım. Vücudun fonksiyonel sistemleri.

İşlevsel bir sistem, tüm bileşenleri birbiriyle etkileşime giren ve yararlı bir sonuç sağlayan dinamik, kendi kendini düzenleyen bir organizasyondur. Anokhin, fonksiyonel sistemler teorisinin kurucusudur. Sudakov, teorinin devamı olan bir öğrencidir.

Vücut salgılıyor fonksiyonel sistemler. Bu kavram akademisyen P.K. Anokhin (I.P. Pavlov'un öğrencisi) tarafından formüle edildi. Şu anda Fonksiyonel bir sistem, vücut için yararlı olan nihai bir uyarlanabilir sonuç elde etmek için etkileşime giren bir dizi fizyolojik sistem, bireysel organ ve doku olarak anlaşılmaktadır. . Örnek olarak, vücudumuzun dokularına yeterli oksijen sağlanması şeklindeki nihai faydalı sonucu verebiliriz. Bu sonuca ulaşmak için solunum sistemi, dolaşım sistemi ve kan sistemi (eritrosit sistemi) aynı anda çalışır. Bu üç sistem vücuda oksijen sağlamak için işlevsel bir sistem oluşturur.! Başka fonksiyonel sistemler de var.

1) afferent sentez aparatı: motivasyonel uyarılma (baskın) - önemli sinyallerin seçimi, durumsal afferentasyon, hafıza, tetik afferentasyonu - koşulsuz ve koşullu uyaranlar

2) karar verme aşaması (ön loblar)

3) bir eylemin sonucunu kabul etmek için aparat - ilişkisel kortekste, internöronların halka etkileşimi

4) efferent sentezin aşaması - korteksin piramidal hücrelerinde bir programın oluşturulması

5) bir sonuç elde etmeyi amaçlayan davranışsal eylem eylemi

6) ters afferentasyon aşaması – sonucun değerlendirilmesi. Düzeltme mümkün

  1. Hücre fizyolojisi. Biyolojik membranların yapısı ve işlevi. Dinlenme membran potansiyeli ve kökeni.

Herhangi bir canlı hücre, metabolizmanın varlığı, sinirlilik özellikleri ve ayrıca hücrenin iç ortamının doku sıvısına kıyasla iyonik asimetrisi ile ayırt edilir.

Sinirlilik, bir hücrenin veya dokunun bir uyaranın etkisine yanıt olarak metabolizmasını, yüzey zarının geçirgenliğini, sıcaklığını, şeklini, motor aktivitesini vb. değiştirme yeteneğidir.

Dinlenme halinde hücrenin yüzey zarı polarizedir, yani. iç yüzeyi dış yüzeye göre negatif yüklüdür. Bu potansiyel farka denir dinlenme membran potansiyeli (MPP).

Bir hücrenin MPP'si yaşıyla birlikte değişir. Genç bir hücrede genliği minimaldir, yaşla birlikte artar, olgun bir hücrede stabil hale gelir ve yaşlandıkça tekrar azalır. İkincisi, bir hücrenin MPP'si, çevresel faktörlerin onun üzerindeki etkisi nedeniyle fonksiyonel durumundaki değişikliklere (enerji kaynakları, iyon pompalarının çalışması vb.) bağlı olarak değişebilir.

MPP'nin ortaya çıkışı, iyon asimetrisi ve yüzey hücre zarının farklı iyonlar için farklı geçirgenliği ile ilişkilidir.

İyon asimetrisi, iyon pompalarının çalışmasıyla oluşturulan, hücre yüzey zarının her iki tarafında farklı iyonların farklı konsantrasyonlarıdır. Böylece Na/K pompası nedeniyle hücre içi sıvıya göre hücrede yüksek konsantrasyonda K+ iyonu ve düşük konsantrasyonda Na+ iyonu oluşur. Yüzey zarı seçici (farklı iyonlara özel) kanallara sahiptir. Ancak bazı kanallar kapalıdır ve konsantrasyon gradyanının varlığında bile iyonlar bir ortamdan diğerine geçemez, ancak açık kanallar aracılığıyla iyonların geçişi gerçekleşebilir. Örneğin, sodyum bir hücreye girebilir ve potasyum bir konsantrasyon gradyanı boyunca hücreyi terk edebilir.

Membran sodyum kanallarının büyük çoğunluğu kapalıdır ancak küçük bir kısmı açıktır. Bu kanallar aracılığıyla sodyum yavaş yavaş hücreye girerek yüzey zarında hafif bir depolarizasyona neden olur. Bu nedenle dinlenme sırasında açık olan sodyum kanallarına bazen "yavaş", kapalı olanlara ise "hızlı" adı verilir. Çünkü eğer hepsi açılırsa sodyum hücreye çok hızlı bir şekilde akacaktır.

Potasyum kanallarının küçük bir kısmı kapalıdır ancak büyük çoğunluğu açıktır. Bu nedenle potasyum hücreyi bir konsantrasyon gradyanı boyunca terk eder. Ancak potasyumun hücreden salınması, potasyum iyonlarının yarattığı elektrik alanıyla sınırlıdır. Dolayısıyla dinlenme halindeki hücre zarının iç ve dış yüzeyleri arasındaki elektrokimyasal gradyan 0'dır.

MPP oluşumunun ana nedeni potasyum gradyanının varlığıdır. Hücre içinde bulunan potasyum iyonları organik anyonlarla ilişkilidir. Potasyum hücreyi bir konsantrasyon gradyanı boyunca terk ettiğinde, negatif iyonlar onu takip etme eğiliminde olur. Ancak boyutları ve yükleri (iyon kanallarının iç duvarları negatif yüklüdür!) kanala girmelerine bile izin vermez. Bu nedenle anyonlar zarın iç yüzeyinde kalır, böylece potasyum iyonları zarın dış yüzeyinde kalır. Bundan dolayı potansiyel bir fark oluşur. Sodyum iyonları hücreye yavaş sodyum kanalları yoluyla girer ve böylece potasyum iyonları tarafından oluşturulan MPP miktarını azaltır. Klor iyonları aynı zamanda Goldman denklemine de yansıyan MPP'nin oluşumunda da rol oynar:

PP= RT/F*ln (PKe*CKe+PNae*CNae+PCli*CCli)/(PKi*CKi+PNai*CNai+PCle*PCle)

Uyarılabilir dokuların genel özellikleri. Doku uyarılabilirliğini değerlendirme kriterleri. Tahriş edici madde türleri

Heyecanlanma- Yeterli kuvvette bir uyaranın etkisine yanıt olarak bir dokunun dinlenme durumundan uyarılma durumuna geçme yeteneği.

sadece heyecanlanma var gergin, kaslı Ve glandüler ait kumaşlar uyarılabilir dokular . Bu kumaşlar aynı zamanda iletkenlik Ve kararsızlık (fonksiyonel hareketlilik).

Uyarma yalnızca uyarılabilir dokularda meydana gelen ve eşlik eden aktif bir fizyolojik süreçtir. dış hücre zarını yeniden şarj etmek , geçirgenliğinde, hücre metabolizmasında, sıcaklıkta vb. değişiklikler. Bu süreç sabit durmaz, hücrenin tüm yüzey zarına yayılır.

Uyarı yeterince güçlüyse önceden kapalı olan sodyum kanalları ek olarak açılır. Üstelik uyarı ne kadar güçlü olursa, o kadar çok kanal açılır, bu da hücrenin yüzey zarının daha fazla depolarize olduğu anlamına gelir.

Tahriş edici maddelerin gücü farklılık gösterir: eşik, eşik altı (eşik altı) ve eşik üstü . Tek bir eylemle yalnızca eşik ve eşik üstü uyaranlar uyarılmaya neden olur. Bir eşik altı uyaranın tek bir eylemi, hareketsiz olan dokuda bir uyarılma sürecine neden olmaz.

Bir durumda bir hücreye eşik uyaranı ve diğerinde eşik üstü uyaran uygulandığında aksiyon potansiyeli nasıl farklılık gösterir? Her iki durumda da AP genliği aynıdır (bkz. soru 53 - “Hepsi ya da Hiçbir Şey” yasası). Ancak eşik üstü uyaranların etkisi altında, aksiyon potansiyellerinin ortaya çıkma sıklığı, eşik uyaranının etkisi altında olduğundan daha yüksek olacaktır (normal fizyoloji ders kitabına bakın - “Bilgi Kodlaması”).

Eşik uyaran gücü - minimum güç etkisi altında dokuda bir uyarılma sürecinin meydana geldiği tahriş edici. Bu miktara aynı zamanda denir tahriş eşiği veya uyarılma eşiği . Son kavram daha doğrudur.

Uyarma eşiği değerlendirmek için belirlenir doku uyarılabilirliği. Uyarma eşiği ne kadar düşük olursa doku o kadar uyarılabilir olur. Tıpta ve fizyolojide, uyarılabilir dokuyu etkilemek için sıklıkla doğru akım kullanılır. Böyle bir uyaran için volt cinsinden ifade edilen uyarılma eşiği şu terimle gösterilir: reobaz .

  1. Uyarılabilir dokuların bir özelliği olarak kararsızlık. Parabiyoz kavramı (Vvedensky)

Kararsızlık, veya fonksiyonel hareketlilik, bir dokunun (hücrenin), kendisine dışarıdan uygulanan uyarının frekansını, bu uyarıların frekansını ve ritmini bozmadan, birbirini takip eden aksiyon potansiyelleri dizisi şeklinde yeniden üretme yeteneğidir. Kararsızlığın bir ölçüsü, doku (hücre) tarafından frekansı ve ritmi bozulmadan üretilen maksimum uyarı frekansıdır.

Bir dokunun bir uyarıya yanıt verdikten sonra sonraki uyarıya yanıt verme yeteneği, yanıtsızlık döneminin süresine bağlıdır.

Bu süre ne kadar uzun sürerse doku o kadar az kararsız hale gelir. Refrakter periyodun süresi ise aksiyon potansiyelinin süresine, özellikle depolarizasyon fazına bağlıdır ve depolarizasyon fazının süresi, yüzey hücre zarı üzerindeki sodyum kanallarının yoğunluğuna bağlıdır. Yoğunlukları ne kadar büyük olursa, depolarizasyon aşaması o kadar hızlı geçer. Örneğin otonom sinir sisteminde sodyum kanallarının yoğunluğu somatik sinir sistemine göre çok daha düşüktür. Bu nedenle AP depolarizasyon aşaması zamanla uzar, bu da refrakter sürenin daha uzun sürdüğü anlamına gelir, bu da otonom sinir sistemi yapılarının düşük kararsızlığının nedenidir

Parabiyoz- Bu, bir hücrenin yaşamı ile ölümü arasındaki sınır çizgisidir. Uyarılabilir dokuların fizyolojisi ile Prof. N.E. Vvedensky, çeşitli uyaranlara maruz kaldığında nöromüsküler bir ilacın çalışmasını inceliyor

Bunlar, uyarılabilir bir hücre (doku) üzerinde, büyük yapısal değişikliklere yol açmadan, fonksiyonel durumunu bir dereceye kadar bozan çok çeşitli zararlı etkilerdir. Bu nedenler mekanik, termal, kimyasal ve diğer tahriş edici maddeler olabilir.

Zarar veren bir maddenin etkisi altındaki hücre (doku), yapısal bütünlüğünü kaybetmeden işlevini tamamen durdurur. Bu durum, zarar veren faktör etki ettikçe (yani, etkili uyaranın süresine veya gücüne bağlı olarak) yavaş yavaş (fazlı olarak) gelişir. Zarar veren ajan uzaklaştırılmazsa hücrenin (doku) biyolojik ölümü meydana gelir. Bu ajanın zamanında uzaklaştırılması durumunda doku (ayrıca fazlar halinde) normal durumuna geri döner.

N.E. Vvedensky, bir sinir lifi için birbirini sırayla takip eden üç aşama tanımladı. Bunlar eşitleyici, paradoksal ve engelleyici aşamalardır. Engelleyici aşama aslında parabiyozdur. Zarar veren maddenin daha fazla etkisi doku ölümüne yol açar.

N.E. Vvedensky bir kurbağanın nöromüsküler preparatı üzerinde deneyler yaptı. En basit versiyonda deneyi aşağıdaki gibi temsil edilebilir. Nöromüsküler preparasyonun siyatik sinirine değişen kuvvetlerdeki test uyarıları sırayla uygulandı. Tahriş edici olanlardan biri zayıf(eşik kuvveti), yani baldır kasının minimal kasılmasına neden oldu. Bir başka tahriş edici ise güçlü(optimum - bkz. optimum uyaran gücü), yani baldır kasının maksimum kasılmasına neden olanların en azı.

Daha sonra P noktasında sinire zarar veren bir madde uygulandı ve birkaç dakika sonra nöromüsküler preparatın zayıf ve güçlü uyaranlarla dönüşümlü testi tekrarlandı. Aynı zamanda sırasıyla şu aşamalar gelişti:

1) eşitleme zayıf bir uyarana yanıt olarak kas kasılmasının büyüklüğü değişmedi, ancak güçlü bir uyarana yanıt olarak kas kasılmasının genliği keskin bir şekilde azaldı ve zayıf bir uyarana yanıt olarak aynı hale geldi;

2) paradoksal zayıf bir uyarana yanıt olarak kas kasılmasının büyüklüğü aynı kaldığında ve güçlü bir uyarana yanıt olarak kasılma genliği, zayıf bir uyarana yanıt olarak olduğundan daha küçük hale geldiğinde veya kas hiç kasılmadığında;

3) fren Kas kasılarak hem güçlü hem de zayıf uyaranlara yanıt vermediğinde. Olarak adlandırılan bu doku durumudur. parabiyoz.

N.E. Vvedensky'nin modern fizyoloji açısından açıklamaları şu şekildedir. P noktasına uygulanan zarar verici bir ajan, hücrede fonksiyonel bozukluklara neden olur (sodyum inaktivasyonu nedeniyle sodyum kanallarının açılması zorlaşır, Na/K pompasının çalışması yavaşlar), bunun sonucunda AP, P noktasından geçerken süre uzar, bu da refrakter periyodun süresinin artması anlamına gelir. Bu da hücre kararsızlığında bir azalmaya yol açar ve test uyaranlarının etkisinden kaynaklanan uyarılmanın gerçekleştirilmesini zorlaştırır. Üstelik zayıf bir uyarana yanıt olarak ortaya çıkan uyarılma iletimi, sinirde zayıf uyaranları çok düşük bir frekansta takip eden bir uyarı dizisine dönüştürdüğü için uzun süre bozulmaz. Bu nedenle, bu nadir dürtülerin her birinin geçişinden sonra, dokunun uyarılabilirliğini tamamen geri kazanmak için zamanı vardır, bu da bir sonraki dürtüyü algılayıp ilettiği anlamına gelir.

Güçlü bir test uyaranına yanıt olarak ortaya çıkan uyarılma iletimi (bu, önemli ölçüde daha yüksek bir dürtü frekansıdır!), yüksek bir dürtü frekansında hücrenin zamanı olmadığından, P noktasından uyarma iletiminin hızlı bir şekilde bozulmasına yol açar. önceki dürtüden sonra normal uyarılabilirliğini geri kazanmaya çalışır ve bu nedenle sonraki dürtüyü engellenmeden gerçekleştiremez.

Parabiyoz sadece bir laboratuvar olgusu değil, aynı zamanda belirli koşullar altında bütün bir organizmada gelişebilen bir olgudur. Örneğin uyku sırasında beyinde parabiyotik olaylar gelişir. Şok durumlarının patofizyolojisinde parabiyoz olgusuyla da karşılaşacaksınız. Fizyolojik bir fenomen olarak parabiyozun genel biyolojik kuvvet yasasına tabi olduğu, ancak uyaran arttıkça doku tepkisinin artmadığı, ancak azaldığı unutulmamalıdır.

7.Uyarma sürecinin modern fikri. Aksiyon potansiyeli, aşamaları. Heyecanlandığında doku uyarılabilirliğindeki değişikliklerin doğası. Yerel yanıt.

AP'de bir depolarizasyon aşaması, bir repolarizasyon aşaması ve iz potansiyelleri ayırt edilir.

Uyarının etkisi, sodyum kanallarının açılması şeklinde spesifik olmayan bir hücre tepkisine yol açar, bu da membranın depolarizasyonuna yol açar. Bu da giderek daha fazla sodyum kanalının açılmasını kolaylaştırır ve bu da membranı daha da depolarize eder. Böylece membran depolarizasyonu belli bir dereceye ulaşır. Tüm sodyum kanalları açık

Bu depolarizasyon derecesine denir. kritik depolarizasyon seviyesi (CLD). Bu durumda sodyum hızla hücreye nüfuz etmeye başlar, zarın iç ve dış yüzeyleri arasındaki potansiyel farkı 0'a getirir ve ardından zar yeniden yüklenir (potansiyel ters çevirme), yani iç yüzeyi göreceli olarak pozitif yüklü hale gelir. dıştakine. Ancak sodyum iyonlarının hücreye akışı sonsuz değildir. Sodyumun inaktivasyonuyla sınırlıdır (kanallar uzun süre açık kalamaz!). Ayrıca hücre içine giren sodyum iyonları, daha fazla sodyum girişini önleyen bir elektrik alanı oluşturur.

Repolarizasyon aşamasının mekanizması nedir? Sodyum iyonlarının hücreye girişine yanıt olarak, iki mekanizma hızlı bir şekilde aktive olur ve membranın başlangıçtaki polarizasyon derecesini geri getirir. İlk olarak, istirahat halindeyken kapalı olan potasyum kanalları açılır ve potasyum hücreyi çok daha büyük bir hacimde bırakır, bu da hücre yüzeyi zarının depolarizasyon derecesini azaltır. İkinci olarak, sodyum-potasyum pompası etkinleştirilerek hücre yüzeyi zarının her iki tarafındaki orijinal iyonik asimetriyi geri getirir. Böylece MPP geri yüklenir.

İz potansiyellerinin mekanizması nedir?İdeal olarak, repolarizasyon aşaması hücreyi orijinal MPP ve başlangıçtaki uyarılabilirlik ile dinlenme durumuna döndürdüğü için hiçbir iz potansiyeli olmamalıdır. Ancak gerçekte, Na/K pompasının yeterince aktif olmaması nedeniyle repolarizasyon aşaması zamanla uzayabilir ve bir eser depolarizasyon (negatif iz potansiyeli) meydana gelir (Şekil 9A). Aksine, Na/K pompasının çalışması arttırılırsa eser hiperpolarizasyonu meydana gelir (pozitif iz potansiyeli) (Şekil 9B). Bazen bu potansiyeller birbirini takip eder (Şekil 9B).

Dinlenme membran potansiyeli ve aksiyon potansiyelinin biyolojik rolü nedir? Bu potansiyeller uyarılabilir hücrelerin bireysel özellikleridir. Farklı hücrelerde genlik, AP ve süre (genel olarak bireysel aşamaların yanı sıra) bakımından farklılık gösterirler. Genlikleri hücrenin ömrü boyunca değişir. Genç bir hücrede genlikleri küçüktür, ancak yaşla birlikte artar ve stabil hale gelir. Hücre yaşlandıkça genlikleri tekrar azalır. MPP değeri dolaylı olarak hücrenin uyarılabilirliğini (eşik potansiyeli aracılığıyla) karakterize eder. PD'nin yardımıyla bilgi sinir sisteminde kodlanır. Uzay-zamansal aksiyon potansiyelleri seti aracılığıyla, fizyolojik süreçlerin refleks (sinir) düzenlenmesi gerçekleştirilir.

Uyarılabilir bir hücrenin dinlenme membran potansiyeli, eşik altı bir uyarıya maruz kaldığında nasıl değişir? Hücre, şiddet olarak eşik uyaranın %50'sini aşmayan eşik altı uyaranlara hiçbir şekilde tepki vermez. Bu uyarılar, bunlara yanıt olarak hücre yüzeyi zarında ek olarak sodyum kanallarının açılması için çok zayıftır (Şekil 10).

Eşik uyarısının şiddeti %50 veya daha fazla olan eşik altı uyarılara yanıt olarak hücre zarında dinlenme sırasında kapalı olan sodyum kanalları ek olarak açılır. Bu durumda, hücre yüzeyi zarının depolarizasyonu meydana gelir ve etkili olan eşik altı uyaran ne kadar güçlü olursa, bu o kadar büyük olacaktır. Bu depolarizasyona “yerel tepki” denir.

“Yerel” ve “kademeli” tepki terimlerinin kökenini açıklayın?"Yerel" terimi, eşik altı bir uyaranın etkisi altında meydana gelen depolarizasyonun doğası gereği yerel olduğu ve komşu bölgelere yayılmadığı anlamına gelir. Bu nedenle bazen “yerel” tepki terimi kullanılmaktadır. "Kademeli" terimi, eşik altı uyaranın gücü arttıkça bu depolarizasyonun da daha büyük olduğu anlamına gelir ("Uyaran Gücü Yasası"). Bir hücrenin uyarılabilirliği uyaranlara maruz kaldığında nasıl değişir? Bu soruyu kesin olarak cevaplamak imkansız çünkü... farklı kuvvetlerdeki uyaranların etkisi altında dokunun uyarılabilirliği farklı şekilde değişir veya hiç değişmez. Bu soruyu cevaplamak için eşik potansiyeli ve değerini etkileyen nedenler hakkında fikir sahibi olmanız gerekir. Eşik potansiyeli nedir? Bu, dinlenme membran potansiyelinin bir parçasıdır (Şekil 11), kritik bir depolarizasyon seviyesine ulaşmak için (yani uyarılmanın meydana gelmesi için) hücrenin yüzey zarının depolarize edilmesi gereken miktar kadardır.

Eşik altı uyaranlara maruz kalan bir hücrenin uyarılabilirliği nasıl değişir? Uyaran eşiğinin %50'sinden daha az olan eşik altı uyaranların etkisi altında, eşik potansiyeli değişmediğinden hücrenin uyarılabilirliği değişmez (Şekil 12, uyaran 1 ve 2). Katot ve anot, MPP'de ve eşik potansiyelinde pasif değişikliklere neden olduğundan, doğru akım bunun istisnasıdır.

Uyarı eşiği değerinin %50'sini veya daha fazlasını oluşturan eşik altı uyaranların etkisi altında (Şekil 12, uyaran 3, 4 ve 5), hücrenin uyarılabilirliği her zaman artar, çünkü eşik potansiyeli azalır. Üstelik eşik altı uyaranın gücü ne kadar büyükse, uyarılabilirlik de o kadar büyük olacaktır.

Bir hücre bir eşik ve eşik üstü uyarana maruz kaldığında uyarılabilirliği nasıl değişecektir? Uyarılabilirlikteki değişiklikler, her iki durumda da meydana gelecek aksiyon potansiyelinin aşamalarına uygun olarak doğası gereği fazik olacaktır (Şekil 13). Uyaranın etkisinden hemen sonra (depolarizasyon kritik bir seviyeye ulaşana kadar), uyarılabilirlik artacaktır çünkü kritik bir depolarizasyon seviyesine ulaşılıncaya kadar eşik potansiyeli azalacaktır (Şekil 13A, A). CUD'ye ulaşıldığında hücrenin uyarılabilirliği ortadan kalkacaktır çünkü tüm sodyum kanalları açık olacak ve hücrenin çok güçlü bir uyarıya bile yanıt verecek hiçbir şeyi kalmayacaktır (Şekil 13A, B). Bu aşama denir mutlak refrakterlik , yani doku şu anda tamamen uyarılamaz durumdadır. Hücreden potasyum salınımının artması nedeniyle tüm depolarizasyon aşamasına ve repolarizasyon aşamasının ilk dönemine eşlik edecektir. Na/K pompasının aktivasyonundan sonra hücre uyarılabilirliği normale dönmeye başlar. Başlangıç ​​seviyesi. Bu aşama denir göreceli refrakterlik , yani uyarılabilirliğin azalması (Şekil 13A, V). Repolarizasyon evresine sonuna kadar eşlik eder. Bu süre zarfında yeterince güçlü bir uyaran (süper eşik), tekrarlanan bir aksiyon potansiyeline neden olabilir.

Negatif iz potansiyeli aşamasında, bu andaki eşik potansiyeli azaldığından uyarılabilirlik artacaktır (Şekil 13B, G). Aksine, pozitif iz potansiyeli aşamasında, bu andaki eşik potansiyeli dinlenme durumuna göre daha büyük hale geldiğinden uyarılabilirlik azalacaktır (Şekil 13B, G).

Bir hücre uyarıldığında uyarılabilirliğinin tamamen kaybolmasının biyolojik anlamı nedir? Mutlak refrakterlik aşaması sayesinde bir AP, bir öncekiyle birleşmeden diğerinden ayrılır. Bu, diğer uyarılabilir hücreler üzerinde düzenleyici etkilerin uygulanması için bir sinir hücresi tarafından gerçekleştirilen bilgilerin kodlanması olasılığını sağlar. Ek olarak, mutlak refrakterlik aşaması nedeniyle tek taraflı uyarılma iletimi meydana gelir (37. sorunun cevabına bakınız).

İletkenlik nedir? Uyarılabilir bir hücrenin, tüm uzunluğu boyunca yüzey hücre zarı boyunca uyarımı yürütme ve bunu diğer uyarılabilir hücrelere iletme yeteneği. Nöronların, kasların ve salgı hücrelerinin yüzey zarları iletkendir. Tüm bu yapılarda önemli ölçüde farklılık gösterir (uyarılma hızında).

Farklı uyarılabilir hücrelerdeki farklı iletkenliğin nedeni nedir? Uyarılma hızı, hücrenin yüzey zarındaki sodyum kanallarının yoğunluğuna bağlıdır. Ne kadar büyük olursa, uyarılma hızı da o kadar yüksek olur. Sinir liflerinde uyarılma hızı, kalınlığından ve miyelinasyon derecesinden önemli ölçüde etkilenir. Bu bağlamda A, B ve C tipi lifler ayırt edilir.Örneğin, Aα tipi liflerde (çapı 12-22 mikron, tamamen miyelin kılıfıyla kaplı) iletim hızı en yüksektir - 80-120 m/sn . Bu lifler, omuriliğin a-motor nöronlarından iskelet kaslarındaki miyositlere uyarımı iletir. C tipi liflerde (çapı yaklaşık 1 mikrondur, miyelin kılıfı yoktur) uyarılma iletim hızı en düşüktür - 0,5-3 m/sn. Bu tür lifler, örneğin otonom sinir sisteminin postganglionik liflerinde uyarımı gerçekleştirir (bu konu normal fizyoloji ders kitabında daha ayrıntılı olarak tartışılmaktadır).

Uyarma mekanizması nedir? Miyelinsiz bir sinir lifi boyunca uyarımın iletimini açıklayan bir şemaya bakalım (Şekil 14). Noktada A hücre bir eşiğe veya eşik üstü uyarana (bir okla gösterilir) maruz kalır, bunun sonucunda bu yerdeki yüzey zarı yeniden şarj edilir (PD meydana gelir). Membranın bitişik kısmında (nokta ile gösterelim) V) membran hala polarize kalır. Böylece membranın iç ve dış yüzeyindeki noktalar arasında A Ve V aralarındaki iyonların hareketine hemen yol açan potansiyel bir fark ortaya çıkar, yani. yerel akıntıların ortaya çıkmasına (Şekil 14A). Pozitif yüklü iyonlara (katyonlara) göre bu yerel akımların yönünü ele alalım. Dış yüzeyde bir noktadan hareket ederler V Kesinlikle A ve iç yüzey boyunca - noktadan tam tersi A Kesinlikle V. Bu noktada (oldukça güçlü) akıntılar nedeniyle V yüzey zarının depolarizasyonu meydana gelir. Üstelik bu depolarizasyon şu noktada kritik bir düzeye ulaşır: V PD oluşur.

Aynı zamanda bu noktada A(Şekil 14B) sinir lifi AP ile ilişkili bir dirençlilik durumundadır. Bu refrakterlik uyarımın noktadan hareket etmesine izin vermez. V noktaya geri dön A Yerel akımlar bir noktada neden olamayacağından A depolarizasyonun kritik seviyesi. Aynı zamanda noktalar arasında akan yerel akımlar V

  • I. Metroloji ve fiziksel büyüklüklerin ölçümü hakkında genel bilgiler
  • II. Araştırma makalelerini biçimlendirmek için genel gereksinimler ve kurallar
  • II. HESAPLAMA VE GRAFİK ÇALIŞMASININ GERÇEKLEŞTİRİLMESİ İÇİN GENEL ŞARTLAR
  • II. Rütbe tahsisine ilişkin genel gereklilikler ve deniz taşıtlarının zabitlerine rütbe tahsis prosedürü

  • Kararsızlık(Latince labilis'ten - kararsız, kayma) - fonksiyonel hareketliliği, uyarılabilir doku (sinir ve kas) ortamında temel fizyolojik süreç türlerinin ilerleme hızını ifade eden fizyolojik bir terim.

    Kararsızlık şu şekilde tanımlanabilir: dinlenme durumundan uyarılma durumuna geçiş ve heyecanlı durumdan çıkış oranı. Bazı doku ve hücrelerde bu uyarılma hızlı bir şekilde meydana gelirken, diğerlerinde yavaş bir şekilde meydana gelir.

    Kararsızlık, fonksiyonel bir yapının veya sinir hücresinin birim zaman başına bozulma olmadan iletebildiği maksimum impuls sayısı olarak tanımlanır. Tıp ve biyolojide bu terim, dengesizlik, hareketlilik, zihinsel süreçlerin değişkenliği ve fizyolojik durum - vücut ısısı, nabız, basınç vb. anlamına gelir. Psikolojide kararsızlık, sinir sisteminin bir özelliğidir ve ortaya çıkma ve durma oranını karakterize eder. sinir süreçleri.

    "Labilite" terimi, 1886'da Rus fizyolog N.E. Vvedensky tarafından önerildi ve bu terim, labilitenin ölçüsünü, ritim dönüşümü olmadan yeniden ürettiği doku stimülasyonunun maksimum frekansı olarak değerlendirdi. Kararlı bir dizi uyarana verilen tepki tepki miktarındaki farkın tartışılmaz bir gerçek olduğunu ortaya koydu. Ayrıca sinirin, uyarıya enerji harcamasının düşük olmasıyla açıklanan düşük yorgunluğunu da tespit edebildi. Yüksek değişkenlik, sinir heyecanından kaynaklanan reaksiyon için enerji maliyetlerinin azalmasına katkıda bulunur.

    Kararsızlığın kendisi, uyarılabilir dokunun her uyarılma döngüsünden sonra performansını geri kazandığı süreyi yansıtır. En yüksek kararsızlık, saniyede yaklaşık 500-1000 darbe üretebilen sinir hücrelerinin - aksonların süreçlerinde doğaldır. Daha az kararsız sinapslar periferik ve merkezi temas bölgeleridir. Örneğin, bir motor sinir ucu, iskelet kasına saniyede 100-150'den fazla impuls iletemez. Hücrelerin ve dokuların hayati aktivitesi baskılandığında (ilaçlar, soğuk vb. ile), iyileşme süreçleri yavaşladığından ve refrakter periyodu arttığından kararsızlık azalır - uyarılabilirliğin azaldığı ve başlangıç ​​​​seviyesine geri döndüğü süre. Kararsızlık değişken bir değerdir, sık görülen tahrişlerin etkisi altında refrakter süre kısalır, bu da kararsızlığın arttığı anlamına gelir.

    Kararsızlık, bir kişinin psikolojik durumunu değişken ve son derece istikrarsız olarak nitelendirir. Bu özellik, yaratıcı mesleklerden insanların - aktörler, şarkıcılar, yazarlar, sanatçılar - doğasında vardır. Bütün duyguları çok derinden yaşarlar ama bu deneyimlerin süresi çok uzun değildir.

    Psikolojideki yüksek değişkenlik, sık ruh hali değişimleri ve artan uyarılabilirlik ile karakterize edilen kolerik tip mizacını karakterize eder. Bunun avantajları da var çünkü çok geçmeden iz bile kalmıyor.

    Kararsızlık hareketliliği tanımlamak için kullanılan bir kavramdır. Uygulama alanı, hem hücre tarafından birim zaman başına iletilen sinir uyarılarının sayısını hem de zihinsel süreçleri başlatma ve durdurma hızını gösteren anlamsal özellikleri biraz değiştirebilir.

    Kararsızlık, temel süreçlerin ortaya çıkma hızını (reaksiyonun başlangıcından inhibisyona kadar) karakterize eder ve doku fonksiyonunda ve fonksiyonel iyileşme süresinde değişiklik olmadan dürtü üremesinin en yüksek frekansı ile ölçülür. Bu gösterge, dış faktörlerden (ısı, günün saati, kuvvet), kimyasalların etkilerinden (vücut tarafından üretilen veya tüketilen) ve duygusal durumlardan değişebileceği için sabit bir değer olarak kabul edilmez, bu nedenle yalnızca gözlemlemek mümkündür. Vücudun dinamikleri ve yatkınlığı, hakim seviye. Çeşitli hastalıkların ve normların teşhisinde anahtar olan değişkenlik göstergelerindeki değişikliktir.

    Kararsızlık nedir

    Bilimsel uygulamalarda değişkenlik, hareketlilik (normalde), istikrarsızlık (patolojide) ve değişkenlik (bir durumun ve süreçlerin dinamiğinin bir özelliği olarak) ile eşanlamlı olarak kullanılır. Bu terimin kullanım kapsamını anlamak için, vücut ısısında, ruh halinde ve fizyolojide ruh halinde değişkenlik olduğu ve buna bağlı olarak hız, sabitlik, ritim, genlik ve diğer dinamik özelliklere sahip tüm süreçler için geçerli olduğu gerçeğinin örneklerini ele alabiliriz. göstergelerinde.

    Vücuttaki herhangi bir sürecin seyri sinir sistemi tarafından düzenlenir, bu nedenle nabız veya ruh hali değişkenliği göstergelerinden bahsederken bile, hala sinir sisteminin değişkenlik derecesinden bahsediyoruz (konuma bağlı olarak merkezi veya otonomik) istikrarsızlık). Otonom sinir sistemi iç organları ve sistemleri düzenler, buna göre vücudun genel durumu çalışmasına, ritmi sürdürme yeteneğine ve süreçlerin stabilitesine bağlıdır.

    Otonom değişkenlik, kalbin işleyişinde (aritmi şeklinde belirtiler, kan basıncı ve kalite sorunları şeklindedir), bezlerin işleyişinde (terleme veya vücudun kaliteli işleyişi için gerekli maddelerin üretimiyle ilgili sorunlar) bozukluklara neden olur. başlamak). Görünüşte psikolojik veya merkezi sinir sistemiyle ilgili birçok sorun, aslında verimli uykuyu ve faydalı mikro elementlerin emilimini sağlayan otonom kararsızlığın azaltılması düzeyinde çözülür. Aynı zamanda, stres düzeyi veya kritik bir duygusal durum hakkında sinyal vermenin öncelikle merkezi sistem değil, değişkenliğini artırarak otonom sistem tarafından yapıldığını hatırlamakta fayda var. Zor veya aşırı durumların üstesinden gelmek için tüm organ sistemlerinin çalışmasını harekete geçiren mekanizmalar, vücudun iç rezervlerini kullanarak kalbi ritmi hızlandırmaya, akciğerleri daha fazla hava emmeye, demiri ter yoluyla fazla adrenalini atmaya zorlar ve sadece daha sonra merkezi sinir sistemi reaksiyonları aktive edilir.

    Sinir sisteminin kararsızlığı veya zihinsel kararsızlık, salınımları ve tutarsızlığıyla ifade edilen patolojik bir ruh hali bozukluğu durumuyla karakterize edilir. Bu durum ergenlik için bir norm olabilir, ancak yetişkinler için bir dizi patolojik durum olarak sınıflandırılır ve ilaç reçetelemeden bile tıbbi bakımın yanı sıra bir psikoloğun çalışmasını gerektirir.

    Psikolojide kararsızlık

    Psikolojide ele alınan zihinsel değişkenlik, onun hareketliliğini ve bazı durumlarda istikrarsızlığını ima ederken, bilimin kendisi fizyolojiye girmeden değişkenliğin yalnızca bu yönünü inceler. Çoğu kaynakta zihinsel değişkenlik, düzeltilmesi gereken olumsuz bir nitelik olarak kabul edilir, ancak bunun ruhun ana uyarlanabilir mekanizması olduğu gerçeğine gereken önemi vermez. İnsanlığın hayatta kalmasına yardımcı olan şey, dış yaşamdaki hızlı ve sıklıkla beklenmedik şekilde değişen olaylar arasında tepki verme ve geçiş yapma hızıydı. Bunun tersi, bir kişinin uzun süre sabit kaldığı ve herhangi bir değişikliğin onu normal durumundan çıkardığı ruh halidir. Bu özelliklerin herhangi biri aşırı tezahüründe olumsuzdur, ancak orta düzeylerde avantajları vardır.

    Bir kişi psikoloğa geldiğinde değişkenlik sorunları ruh halindeki sık değişikliklerle ilişkilendirilirken, tüm spektrumlar yüzeysel olarak değil, gerçekten derinlemesine deneyimlenir (yani, üzgün hissediyorsanız, o zaman damarlarınızı açmayı düşünürsünüz ve eğer mutluysanız, işyerinde dans etmek ve yoldan geçenlere şeker vermek istersiniz - ve tüm bunlar bir saat içinde). Pek çok kişinin yalnızca zihinsel acı çekmesini değil, aynı zamanda sağlıkta müteakip değişiklikleri de beraberinde getiren şey tam da kişinin kendisiyle baş etmedeki zorluklar ve bunun nasıl düzeltilebileceğine dair anlayış eksikliğidir, çünkü duygusal durumlara bağlı olan otonom sistem aynı zamanda duygusal durumları da arttırır. kararsızlığının seviyesi.

    Bu tür fenomenler, sinir sisteminin organizasyon türü ile haklı gösterilebilir, bu nedenle reaksiyonların hızına sahip insanlarda zaten doğa tarafından belirlenir ve buna göre patolojik bir duruma karşı kararsızlığın artması daha olasıdır. Ruh halindeki değişimler, erken yaşta travmatik durumlara sık sık maruz kalınmasıyla da tetiklenebilir. Ancak kişinin psikolojik durumunu etkileyen fizyolojik nedenleri de göz ardı etmemeliyiz: beyin tümörleri, TBI, damar hastalıkları.

    Bu tür hoş olmayan durumların düzeltilmesi, fizyolojik nedenlerin teşhisi ve dışlanmasıyla başlar, daha sonra gerekirse, psikoterapi eşliğinde ruh hali dengeleyici ilaçlarla (antidepresanlar ve sakinleştiriciler) düzeltme mümkündür. Ağır vakalarda hastanede tedavi uygun olabilir; en hafif vakalarda ise normal yaşamınızı aksatmadan bir psikoloğa başvurarak bu durumla baş edebilirsiniz.

    Fizyolojide kararsızlık

    Fizyolojide kararsızlık, uzun süreli uyarılma sırasındaki değişimi karakterize eden dokunun bir özelliği olarak kabul edilir. Uzun süreli uyarıma verilen tepkiler üç tür yanıtla ifade edilebilir: her dürtüye yanıt, orijinal ritmin daha nadir bir ritime dönüştürülmesi (örneğin, her üç dürtüye yanıt) veya yanıtın kesilmesi. Vücudun her hücresi için bu ritim farklıdır ve bu hücrelerden oluşan organın ritminden farklı olabileceği gibi, tüm organ sisteminin ritminden de farklı olabilir. Doku tahrişe ne kadar hızlı tepki verirse, kararsızlığı da o kadar yüksek sayılır, ancak yalnızca bu süreye ilişkin çok az gösterge vardır; iyileşme için gereken süreyi de hesaba katmak gerekir. Bu nedenle reaksiyon oldukça hızlı olabilir ancak iyileşme süresinin uzun olması nedeniyle genel kararsızlık oldukça düşük olacaktır.

    Vücudun ihtiyaçlarına bağlı olarak değişkenlik artar veya azalır (hastalıksız normal seçenek dikkate alınır) ve tüm sistemleri çalışma ritmini hızlandırmaya zorlayan metabolizma hızından artabilir. Vücut aktif bir çalışma durumundayken, yani; Koşarsanız dokularınızın kararsızlığı, yatarak okumaya göre çok daha yüksektir ve göstergeler, yoğun aktivitenin kesilmesinden sonra bir süre daha yüksek bir değerde kalır. Bu tür reaksiyonlar, mevcut çevresel koşulları ve aktivite ihtiyaçlarını karşılayan bir ritmin asimilasyonuyla ilişkilidir.

    Fizyolojik kararsızlığın düzenlenmesi, psikolojik spektrumdaki bozukluklarda da ele alınabilir, çünkü birçok koşulun kökeninde zihinsel bozukluklar veya duygusal deneyimler değil, fizyolojik bozukluklar bulunur. Örneğin, fizyolojik bir etki, otomatik olarak dikkat düzeyini artıracak ve uykuyu azaltacak, fizyolojik göstergeler dikkate alınmadan tedavisi etkisiz olacak uyku sorunlarını ortadan kaldırabilir.

    Entelektüel kararsızlık

    Entelektüel değişkenlik, sinir sisteminin değişkenliğinin bileşenlerinden biridir ve aktivasyon ve inhibisyon süreçleri arasındaki geçiş süreçlerinden sorumludur. Hayatta bu, oldukça yüksek düzeyde bir zihinsel gelişime ve gelen bilgileri mantıksal olarak analiz etme yeteneğine benziyor. Her saniye bilgi gerektiren kritik derecede çok sayıda bilgi bloğu alındığından, bunların olabildiğince hızlı bir şekilde (bilinçaltı otomatik düzeyde) önemli ve önemsiz olarak sınıflandırılmasına ihtiyaç vardır.

    Geniş bir bilgi tabanının varlığı önemsiz hale gelir ve bilgiye değil bilgeliğe tanıklık eder; çok daha önemli olan, farklı bilgi kaynakları arasında, anlam bakımından farklı bilgiler arasında geçiş yapma ve ayrıca bir sonrakini çözmeye devam etme yeteneğidir (her ne kadar Tam tersi) sorunu mümkün olan en kısa sürede çözeriz. Bu geçiş hızında asıl önemli olan, belirli bir zamanda görev için ana şeyi vurgulama yeteneğini sürdürmektir. Yüksek entelektüel kararsızlığı sağlayan tam da bu entelektüel çalışma sürecidir.

    Önceleri bu özelliği bilmiyorlardı, sonra konuştular ama nadiren konuştular ve şimdi, yaşamın hızı hızlanırken, tüketilen bilgi miktarı öyle bir hızla artıyor ki, iki yüz yıl önce yaşamış bir insan Bir saat içinde işlem yaptığımızı anlamak için bir aya ihtiyacımız vardı, bu da başarı için belirleyici bir faktör oluyor. Bu, değişen koşullara mümkün olduğunca yeterli ve faydalı bir şekilde yanıt verme yeteneği verir, birçok faktörün anında analizini teşvik ederek hata olasılığını en aza indirmeye olanak tanır.

    Ayrıca farklı konu ve konular arasında hızla geçiş yapmak, yenilikçi düşünmeyi, eski sorunları çözmenin yeni yollarını, bilgi ve becerilerin hızla özümsenmesini sağlar ve bu daha derin bir düzeyde gerçekleşir. Örneğin, aynı olaya ilişkin farklı kaynaklardan toplanan tarihsel veriler (burada modern dünyanın olanaklarını kullanmadan yapamazsınız), ders kitabının yazarının bakış açısına atıfta bulunmaktan daha objektif ve kapsamlı bir anlayış sağlar. Hızlı öğrenme yeteneği, materyalin gelişine uyum sağlamaya gerek olmamasından kaynaklanmaktadır - bir minibüste on dakika boyunca bir makale okumak, yeni müzik dinlemek veya eğitim amaçlı molalar vererek bir tez yazmak videolar tanıdık bir işleyiş biçimi haline geliyor ve yeni fırsatlar sunuyor.

    Duygusal değişkenlik

    Duygusal değişkenliğin ana yansıması olan duygudurum değişkenliği, genellikle bunun için açıklanmış nedenler olmaksızın, ruh hali kutbunun değişkenliğidir. Sinir sistemi duygusal durumumuzdan sorumludur ve zayıfladığında aşırı duyarlı hale gelir, bu da en küçük uyaranlara bile anında ve güçlü tepki vermeyi açıklar. Renk herhangi bir şey olabilir; mutluluk ya da üzüntü; agresif etkiler ve ilgisiz üzüntü eşit kolaylıkla ortaya çıkar.

    Semptomlar, eylemlerin kendiliğindenliğini, dürtüselliği, kişinin kendi eylemlerinin sonuçlarını tahmin etme yeteneğinin eksikliğini içerebilir. Duygulanım patlamalarının ve kontrol edilemeyen durumların küçük veya mevcut olmayan nedenlerle ortaya çıkması, duygusal kararsızlığın tıbbi gözetim altında stabilizasyon gerektiren psikiyatrik bozukluklar listesine dahil edilmesinin nedeniydi. Aynı zamanda ayrı bir hastalık değil, daha tehlikeli ve karmaşık olanların (ciddi tümörler, tansiyon sorunları, travmatik beyin yaralanmalarının gizli sonuçları vb.) bir belirtisi olabilir. Çocukluk çağında teşhis edilmesi zordur, çünkü çok az çalışılmış ve sıklıkla karıştırılmıştır, bu nedenle teşhis için psikiyatrist, psikolog ve nörologdan oluşan bir uzman ekibine ihtiyaç vardır.

    Duygusal dengesizlik, huzursuzluk, sabır eksikliği ve eleştiriye veya engellere karşı sert tepki verme, mantıksal zincirler kurmada zorluklar ve ruh halindeki değişimlerle kendini gösterir. Bu dalgalanmalar manik-depresif bozukluktan farklıdır ve duygusal spektrumda aynı derin deneyime sahip hızlı durum değişiklikleriyle karakterize edilir.

    Sinir sisteminin aşırı yüklenmesi, duygusal alanın bu gelişimine katkıda bulunur: duygusal stres, psikotravmalar veya bunların gerçekleşmesi, toplumdan aşırı veya az dikkat, hormonal değişiklikler (ergenlik ve menopoz, hamilelik). Fizyolojik nedenler: somatik hastalıklar, vitamin eksikliği (özellikle sinir sisteminin işleyişini sürdürmek için gerekli olan B grubu) ve ayrıca zor fiziksel koşullar.

    Duygusal değişkenlik teşhisi konulursa, o zaman bir psikiyatrist bunu düzeltmelidir; eğer durum o kadar ciddi değilse, o zaman bir psikolog tarafından bir önleme yöntemi reçete edilir. Her durumda, bu tür tezahürleri küçümsememeli, onları kötü karakter olarak açıklamamalısınız.