ระยะของไซโกตและความแตกแยก การบด จะเกิดอะไรขึ้นจากการบดขยี้ไซโกต

ไซโกต

ไซโกต (ไซโกตกรีกรวมกันเป็นคู่) เป็นเซลล์ซ้ำ (ประกอบด้วยโครโมโซมชุดคู่ที่สมบูรณ์) ที่เกิดขึ้นจากการปฏิสนธิ (การหลอมรวมของไข่และสเปิร์ม) ไซโกตเป็นเซลล์โทติโพเทนต์ (กล่าวคือ สามารถให้กำเนิดเซลล์อื่นได้) คำนี้ถูกนำมาใช้โดยนักพฤกษศาสตร์ชาวเยอรมัน E. Strassburger

ในมนุษย์ ไซโกตแบ่งไมโทติสครั้งแรกเกิดขึ้นประมาณ 30 ชั่วโมงหลังการปฏิสนธิ ซึ่งเกิดจากกระบวนการที่ซับซ้อนในการเตรียมการสำหรับการตัดแยกครั้งแรก เซลล์ที่เกิดขึ้นจากการแตกตัวของไซโกตเรียกว่าบลาสโตเมียร์ การแบ่งส่วนแรกของไซโกตเรียกว่า "การแยกส่วน" เนื่องจากเซลล์มีการแยกส่วน เซลล์ลูกสาวจะเล็กลงหลังจากแต่ละการแบ่ง และไม่มีระยะการเจริญเติบโตของเซลล์ระหว่างการแบ่งส่วน

การพัฒนาไซโกต ไซโกตทันทีหลังจากการปฏิสนธิเริ่มพัฒนาหรือถูกปกคลุมไปด้วยเปลือกหนาแน่นและในบางครั้งจะกลายเป็นสปอร์พักผ่อน (มักเรียกว่าไซโกสปอร์) - ลักษณะของเชื้อราและสาหร่ายหลายชนิด

บดขยี้

ระยะเวลาของการพัฒนาตัวอ่อนของสัตว์หลายเซลล์เริ่มต้นด้วยการกระจายตัวของไซโกตและจบลงด้วยการเกิดของบุคคลใหม่ กระบวนการแตกแยกประกอบด้วยชุดของการแบ่งไมโทติคที่ต่อเนื่องกันของไซโกต เซลล์ทั้งสองก่อตัวขึ้นจากการแบ่งตัวใหม่ของไซโกตและเซลล์รุ่นต่อๆ ไปทั้งหมดในขั้นตอนนี้เรียกว่าบลาสโตเมียร์ ในระหว่างการแยกส่วน ฝ่ายหนึ่งจะตามไปอีกฝ่ายหนึ่ง และผลลัพธ์ของบลาสโตเมียร์จะไม่เติบโต ซึ่งเป็นผลมาจากการที่บลาสโตเมียร์รุ่นใหม่แต่ละรุ่นจะถูกแทนด้วยเซลล์ที่เล็กกว่า คุณลักษณะของการแบ่งเซลล์ในระหว่างการพัฒนาไข่ที่ปฏิสนธิกำหนดลักษณะของคำที่เป็นรูปเป็นร่าง - การกระจายตัวของไซโกต

ในสัตว์แต่ละสายพันธุ์ ไข่จะมีปริมาณและธรรมชาติของการกระจายสารอาหารสำรอง (ไข่แดง) ในไซโตพลาสซึมแตกต่างกัน สิ่งนี้กำหนดลักษณะของการกระจายตัวของไซโกตในภายหลังเป็นส่วนใหญ่ ด้วยจำนวนเล็กน้อยและการกระจายตัวของไข่แดงในไซโตพลาสซึมสม่ำเสมอมวลทั้งหมดของไซโกตจะถูกแบ่งด้วยการก่อตัวของบลาสโตเมียร์ที่เหมือนกัน - การกระจายตัวที่สม่ำเสมอโดยสมบูรณ์ (เช่นในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม) เมื่อไข่แดงสะสมส่วนใหญ่ที่ขั้วใดขั้วหนึ่งของไซโกต จะเกิดการกระจายตัวที่ไม่สม่ำเสมอ - บลาสโตเมียร์จะเกิดขึ้นซึ่งมีขนาดแตกต่างกัน: มาโครเมียร์และไมโครเมียร์ที่ใหญ่กว่า (เช่นในสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำ) หากไข่มีไข่แดงมาก ส่วนที่ไม่มีไข่แดงก็จะถูกบด ดังนั้นในสัตว์เลื้อยคลานและนก เฉพาะส่วนที่มีรูปร่างเป็นแผ่นดิสก์ของไซโกตที่ขั้วใดขั้วหนึ่งซึ่งเป็นที่ตั้งของนิวเคลียสเท่านั้นจึงจะเกิดการแตกตัว - การแยกส่วนแบบดิสคอยด์ที่ไม่สมบูรณ์ ในที่สุดในแมลงมีเพียงชั้นผิวของไซโกตไซโตพลาสซึมเท่านั้นที่เกี่ยวข้องในกระบวนการบด - การบดแบบผิวเผินที่ไม่สมบูรณ์

อันเป็นผลมาจากการกระจายตัว (เมื่อจำนวนบลาสโตเมียร์ที่แบ่งถึงจำนวนที่มีนัยสำคัญ) จะเกิดบลาสตูลาขึ้น ในกรณีทั่วไป (เช่น ในหอก) บลาสตูลาเป็นลูกบอลกลวง ผนังประกอบด้วยเซลล์ชั้นเดียว (บลาสโตเดิร์ม) ช่องของบลาสทูลา - บลาสโตโคลหรือที่เรียกว่าช่องของร่างกายหลักนั้นเต็มไปด้วยของเหลว ในสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำ บลาสทูลามีช่องเล็กมาก และในสัตว์บางชนิด (เช่น สัตว์ขาปล้อง) บลาสโตโคลอาจหายไปเลย

การปฏิสนธิ - เป็นกระบวนการหลอมรวมของเซลล์สืบพันธุ์ เซลล์ซ้ำที่เกิดขึ้นจากการปฏิสนธิ - ไซโกต - แสดงถึงระยะเริ่มแรกของการพัฒนาสิ่งมีชีวิตใหม่ กระบวนการปฏิสนธิประกอบด้วยสามขั้นตอนติดต่อกัน:

ก) การนำเซลล์สืบพันธุ์มารวมกัน(กาโมน (ฮอร์โมนของ gametes) ในอีกด้านหนึ่งกระตุ้นการเคลื่อนไหวของสเปิร์มและอีกด้านหนึ่ง - ติดกาว) ในขณะที่สัมผัสสเปิร์มกับเปลือกไข่จะเกิดปฏิกิริยาอะโครโซมในระหว่างนั้น ภายใต้การกระทำของเอนไซม์โปรตีโอไลติกของอะโครโซม เปลือกไข่จะละลาย ถัดไป พลาสมาเมมเบรนของไข่และสเปิร์มจะรวมกัน และไซโตพลาสซึมของ gametes ทั้งสองจะรวมกันผ่านสะพานไซโตพลาสซึมที่เกิดขึ้น จากนั้นนิวเคลียสและเซนทริโอลของตัวอสุจิจะผ่านเข้าไปในไซโตพลาสซึมของไข่ และเยื่อหุ้มอสุจิจะฝังอยู่ในเยื่อหุ้มของไข่ ส่วนหางของสเปิร์มในสัตว์ส่วนใหญ่ก็เข้าไปในไข่เช่นกัน แต่จากนั้นก็แยกตัวและละลายไปโดยไม่มีบทบาทในการพัฒนาต่อไป

b) การกระตุ้นไข่เนื่องจากส่วนหนึ่งของเยื่อหุ้มอสุจิสามารถซึมผ่านไอออนโซเดียมได้ส่วนหลังจึงเริ่มเข้าสู่ไข่ซึ่งเปลี่ยนศักยภาพของเยื่อหุ้มเซลล์ จากนั้นในรูปแบบของคลื่นที่แพร่กระจายจากจุดที่สัมผัสกันของ gametes ปริมาณแคลเซียมไอออนจะเพิ่มขึ้นหลังจากนั้นเม็ดเยื่อหุ้มสมองก็ละลายเป็นคลื่นเช่นกัน เอนไซม์จำเพาะที่ปล่อยออกมาในกระบวนการนี้ส่งเสริมการหลุดออกของเมมเบรนไวเทลลีน มันแข็งตัว นี่คือเยื่อปฏิสนธิ กระบวนการที่อธิบายไว้ทั้งหมดแสดงถึงสิ่งที่เรียกว่าปฏิกิริยาเยื่อหุ้มสมอง;

c) การรวมกันของ gametes หรือ syngamyเมื่อไข่พบกับสเปิร์ม โดยปกติจะอยู่ในระยะหนึ่งของไมโอซิส ซึ่งถูกขัดขวางโดยปัจจัยเฉพาะ ในสัตว์มีกระดูกสันหลังส่วนใหญ่ บล็อกนี้เกิดขึ้นที่ระยะเมตาเฟส II; ในสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังหลายชนิด เช่นเดียวกับในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมสามสายพันธุ์ (ม้า สุนัข และสุนัขจิ้งจอก) การบล็อกจะเกิดขึ้นที่ระยะไดอะคิเนซิส ในกรณีส่วนใหญ่ บล็อกไมโอซิสจะถูกลบออกหลังจากการกระตุ้นไข่เนื่องจากการปฏิสนธิ ในขณะที่ไมโอซิสเสร็จสิ้นในไข่ นิวเคลียสของสเปิร์มที่แทรกซึมเข้าไปจะถูกปรับเปลี่ยน มันอยู่ในรูปของเฟสระหว่างเฟสและนิวเคลียสของการทำนาย ในช่วงเวลานี้ DNA จะเพิ่มขึ้นเป็นสองเท่าและนิวเคลียสของตัวผู้จะได้รับสารพันธุกรรมจำนวนหนึ่งที่สอดคล้องกับ p2c กล่าวคือ ประกอบด้วยชุดโครโมโซมที่ซ้ำซ้อนชุดเดียว นิวเคลียสของไข่เมื่อผ่านไมโอซิสเสร็จสิ้นแล้ว จะกลายเป็นนิวเคลียสของตัวเมีย และจะได้รับ p2c เช่นกัน นิวเคลียสทั้งสองมีการเคลื่อนไหวที่ซับซ้อน จากนั้นเข้ามาใกล้และผสานกัน (ซิงคาริออน) กลายเป็นแผ่นเมตาเฟสร่วม อันที่จริงนี่คือช่วงเวลาของการหลอมรวมครั้งสุดท้ายของ gametes - syngamy การแบ่งไมโทติคครั้งแรกของไซโกตนำไปสู่การก่อตัวของเซลล์เอ็มบริโอสองเซลล์ (บลาสโตเมียร์) โดยมีชุดโครโมโซม 2n2c ในแต่ละเซลล์

ไซโกต - เซลล์ซ้ำ (ประกอบด้วยโครโมโซมชุดคู่ที่สมบูรณ์) ที่เกิดขึ้นจากการปฏิสนธิ (การหลอมรวมของไข่และอสุจิ) ไซโกตเป็นเซลล์โทติโพเทนต์ (กล่าวคือ สามารถให้กำเนิดเซลล์อื่นได้)

ในมนุษย์ ไซโกตแบ่งไมโทติสครั้งแรกเกิดขึ้นประมาณ 30 ชั่วโมงหลังการปฏิสนธิ ซึ่งเกิดจากกระบวนการที่ซับซ้อนในการเตรียมการสำหรับการตัดแยกครั้งแรก เซลล์ที่เกิดขึ้นจากการแตกตัวของไซโกตเรียกว่า

บลาสโตเมียร์ การแบ่งส่วนแรกของไซโกตเรียกว่า "การแยกส่วน" เนื่องจากเซลล์มีการแยกส่วน เซลล์ลูกสาวจะเล็กลงหลังจากแต่ละการแบ่ง และไม่มีระยะการเจริญเติบโตของเซลล์ระหว่างการแบ่งส่วน

บดขยี้ - นี่คือการแบ่งไมโทติคต่อเนื่องกันของไซโกตและบลาสโตเมียร์ ซึ่งลงท้ายด้วยการก่อตัวของเอ็มบริโอหลายเซลล์ - บลาสทูลาสระหว่างการแบ่งเซลล์ที่ต่อเนื่องกัน การเติบโตของเซลล์จะไม่เกิดขึ้น แต่จำเป็นต้องสังเคราะห์ DNA สารตั้งต้นของ DNA และเอนไซม์ที่จำเป็นทั้งหมดจะถูกสะสมในระหว่างการสร้างเซลล์สืบพันธุ์ ประการแรก บลาสโตเมียร์จะอยู่ติดกัน ก่อตัวเป็นกลุ่มเซลล์ที่เรียกว่า โมรูลา- จากนั้นจะมีช่องเกิดขึ้นระหว่างเซลล์ - บลาสโตโคล,เต็มไปด้วยของเหลว เซลล์ถูกผลักไปที่ขอบ ก่อให้เกิดผนังบลาสทูลา - บลาสโตเดิร์มขนาดรวมของเอ็มบริโอที่ปลายความแตกแยกในระยะบลาสทูลาจะต้องไม่เกินขนาดของไซโกต ผลลัพธ์หลักของช่วงความแตกแยกคือการเปลี่ยนแปลงของไซโกตให้เป็น เอ็มบริโอชั้นเดียวหลายเซลล์.

สัณฐานวิทยาของการบดตามกฎแล้วบลาสโตเมียร์จะอยู่ในลำดับที่เข้มงวดซึ่งสัมพันธ์กันและแกนขั้วของไข่ ลำดับหรือวิธีการบดขึ้นอยู่กับปริมาณ ความหนาแน่น และลักษณะของการกระจายตัวของไข่แดงในไข่ ตามกฎของแซคส์-เฮิร์ตวิก นิวเคลียสของเซลล์มีแนวโน้มที่จะอยู่ในศูนย์กลางของไซโตพลาสซึมที่ไม่มีไข่แดง และแกนหมุนของการแบ่งเซลล์มีแนวโน้มที่จะอยู่ในทิศทางของขอบเขตที่ใหญ่ที่สุดของโซนนี้

ในโอลิโก- และ mesolecithalในไข่ การบดเสร็จสมบูรณ์หรือโฮโลบลาสติก ความแตกแยกประเภทนี้เกิดขึ้นในปลาแลมเพรย์ ปลาบางชนิด สัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำทุกชนิด รวมถึงในสัตว์มีกระเป๋าหน้าท้องและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในรก ด้วยการบดอัดโดยสมบูรณ์ ระนาบของดิวิชั่นแรกจะสอดคล้องกับระนาบสมมาตรทวิภาคี ระนาบของดิวิชั่น 2 วิ่งตั้งฉากกับระนาบของดิวิชั่น 1 ร่องทั้งสองของสองดิวิชั่นแรกนั้นเป็นเส้นลมปราณ กล่าวคือ เริ่มที่เสาสัตว์แล้วขยายไปยังเสาพืช เซลล์ไข่จะถูกแบ่งออกเป็นบลาสโตเมอร์ที่มีขนาดเท่ากันสี่อัน ระนาบของดิวิชั่น 3 จะวิ่งตั้งฉากกับสองดิวิชั่นแรกในทิศทางละติจูด หลังจากนี้ ความแตกแยกที่ไม่สม่ำเสมอจะปรากฏขึ้นในไข่ mesolecithal ที่ระยะของบลาสโตเมอร์แปดตัว ที่ขั้วของสัตว์มีบลาสโตเมียร์ขนาดเล็กสี่อัน - ไมโครเมียร์ที่ขั้วพืชมีอันที่ใหญ่กว่าสี่อัน - แมคโครเมียร์ จากนั้นการแบ่งจะเกิดขึ้นอีกครั้งในระนาบเมอริเดียน และอีกครั้งในระนาบละติจูด

ในโพลีเลซิธาลในไข่ของปลากระดูกแข็ง สัตว์เลื้อยคลาน นก รวมถึงสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมโมโนทรีม การกระจายตัวเป็นบางส่วนหรือ meroblastic เช่น ครอบคลุมเฉพาะไซโตพลาสซึมที่ไม่มีไข่แดง มีลักษณะเป็นแผ่นบางๆ ที่เสาสัตว์ ดังนั้นการบดประเภทนี้จึงเรียกว่าดิสคอยด์ เมื่อระบุลักษณะประเภทของการกระจายตัว ตำแหน่งสัมพัทธ์และอัตราการแบ่งตัวของบลาสโตเมียร์จะถูกนำมาพิจารณาด้วย ถ้าบลาสโตเมียร์ถูกจัดเรียงเป็นแถวเหนือกันตามรัศมี ความแตกแยกจะเรียกว่ารัศมี เป็นเรื่องปกติของคอร์ดเดตและเอคโนเดิร์ม ในธรรมชาติมีรูปแบบอื่น ๆ ของการจัดเรียงเชิงพื้นที่ของบลาสโตเมียร์ในระหว่างการบดซึ่งกำหนดประเภทเช่นเกลียวในหอย, ทวิภาคีในพยาธิตัวกลม, อนาธิปไตยในแมงกะพรุน

พบความสัมพันธ์ระหว่างการกระจายตัวของไข่แดงกับระดับความสอดคล้องกันในการแบ่งตัวของบลาสโตเมียร์ในสัตว์และพืช ในไข่ oligolecithal ของ echinoderms ความแตกแยกเกือบจะพร้อมกัน ในเซลล์ไข่ mesolecithal การซิงโครไนซ์จะหยุดชะงักหลังจากการแบ่งครั้งที่สาม เนื่องจากบลาสโตเมอร์ของพืชแบ่งตัวช้ากว่าเนื่องจากมีไข่แดงจำนวนมาก ในรูปแบบที่มีความแตกแยกบางส่วน การแบ่งตัวจะไม่พร้อมกันตั้งแต่เริ่มต้น และบลาสโตเมียร์ซึ่งครอบครองตำแหน่งตรงกลางจะแบ่งตัวเร็วขึ้น

เมื่อสิ้นสุดการบดจะเกิดบลาสตูลาขึ้น ประเภทของบลาสตูลานั้นขึ้นอยู่กับประเภทของความแตกแยกและขึ้นอยู่กับประเภทของไข่ด้วย

คุณสมบัติของกระบวนการทางอณูพันธุศาสตร์และชีวเคมีระหว่างการบดตามที่ระบุไว้ข้างต้น วงจรไมโทติคในช่วงระยะเวลาของความแตกแยกจะสั้นลงอย่างมาก โดยเฉพาะอย่างยิ่งในช่วงเริ่มต้น

ตัวอย่างเช่น วงจรการแบ่งตัวทั้งหมดในไข่เม่นทะเลจะใช้เวลา 30-40 นาที โดยระยะ S จะใช้เวลาเพียง 15 นาที แทบไม่มีช่วง GI และ G2 เนื่องจากการสำรองที่จำเป็นของสารทั้งหมดได้ถูกสร้างขึ้นในไซโตพลาสซึมของเซลล์ไข่และยิ่งเซลล์มีขนาดใหญ่เท่าใดปริมาณก็จะมากขึ้นเท่านั้น ก่อนแต่ละแผนกจะมีการสังเคราะห์ DNA และฮิสโตน

อัตราที่ทางแยกการจำลองเคลื่อนที่ไปตาม DNA ระหว่างการแตกแยกเป็นเรื่องปกติ ในเวลาเดียวกัน มีการสังเกตจุดเริ่มต้นใน DNA ของบลาสโตเมียร์มากกว่าในเซลล์ร่างกาย การสังเคราะห์ DNA เกิดขึ้นในแบบจำลองทั้งหมดพร้อมกัน ดังนั้นเวลาของการจำลองดีเอ็นเอในนิวเคลียสจึงเกิดขึ้นพร้อมกับเวลาที่เพิ่มขึ้นเป็นสองเท่าของเวลาหนึ่งและสั้นลง มีการแสดงให้เห็นว่าเมื่อนิวเคลียสถูกเอาออกจากไซโกต จะเกิดการแตกตัวและเอ็มบริโอจะขยายไปถึงระยะบลาสตูลา การพัฒนาเพิ่มเติมหยุดลง

ในช่วงเริ่มต้นของความแตกแยก กิจกรรมทางนิวเคลียร์ประเภทอื่น ๆ เช่นการถอดความ จะหายไปในทางปฏิบัติ ในไข่ประเภทต่างๆ การถอดรหัสยีนและการสังเคราะห์ RNA เริ่มต้นในระยะที่ต่างกัน ในกรณีที่ไซโตพลาสซึมมีสารหลายชนิด เช่น ในสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำ การถอดความจะไม่ถูกกระตุ้นในทันที การสังเคราะห์ RNA ของพวกเขาเริ่มต้นที่ระยะบลาสตูลาตอนต้น ในทางตรงกันข้าม ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม การสังเคราะห์ RNA เริ่มต้นแล้วที่ระยะของบลาสโตเมียร์สองตัว

ในช่วงระยะเวลาการกระจายตัว RNA และโปรตีนจะถูกสร้างขึ้นคล้ายกับที่สังเคราะห์ระหว่างการสร้างโอโอเจเนซิส สิ่งเหล่านี้ส่วนใหญ่เป็นฮิสโตน โปรตีนเยื่อหุ้มเซลล์ และเอนไซม์ที่จำเป็นสำหรับการแบ่งเซลล์ โปรตีนที่มีชื่อจะถูกใช้ทันทีพร้อมกับโปรตีนที่เก็บไว้ก่อนหน้านี้ในไซโตพลาสซึมของไข่ นอกจากนี้ ในช่วงระยะเวลาของการแตกตัว การสังเคราะห์โปรตีนที่ไม่เคยมีมาก่อนก็เป็นไปได้ ข้อมูลนี้สนับสนุนโดยข้อมูลเกี่ยวกับความแตกต่างในระดับภูมิภาคในการสังเคราะห์ RNA และโปรตีนระหว่างบลาสโตเมียร์ บางครั้ง RNA และโปรตีนเหล่านี้เริ่มออกฤทธิ์ในระยะต่อมา

มีบทบาทสำคัญในการแยกส่วนโดยการแบ่งไซโตพลาสซึม - ไซโตโตมี มีความสำคัญทางสัณฐานวิทยาเป็นพิเศษเนื่องจากเป็นตัวกำหนดประเภทของการกระจายตัว ในระหว่างการทำไซโตโตมี การหดตัวจะเกิดขึ้นครั้งแรกโดยใช้วงแหวนที่หดตัวของไมโครฟิลาเมนต์ การประกอบวงแหวนนี้เกิดขึ้นภายใต้อิทธิพลโดยตรงของขั้วของแกนหมุนไมโทติค หลังการทำไซโตโตมี บลาสโตเมียร์ของไข่โอลิโกเลซิธาลยังคงเชื่อมต่อถึงกันด้วยสะพานบางๆ เท่านั้น ในเวลานี้แยกออกได้ง่ายที่สุด สิ่งนี้เกิดขึ้นเนื่องจากการทำไซโตโตมีทำให้โซนสัมผัสระหว่างเซลล์ลดลงเนื่องจากพื้นที่ผิวที่จำกัดของเยื่อหุ้มเซลล์ ทันทีหลังจากการทำไซโตโตมี การสังเคราะห์พื้นที่ใหม่ของพื้นผิวเซลล์เริ่มต้นขึ้น โซนสัมผัสจะเพิ่มขึ้นและบลาสโตเมียร์จะเริ่มขึ้น เข้ามาสัมผัสอย่างใกล้ชิด ร่องร่องแตกจะวิ่งไปตามขอบเขตระหว่างแต่ละส่วนของโอโอพลาสซึม ซึ่งสะท้อนถึงปรากฏการณ์การแยกตัวของโอโอพลาสซึม ดังนั้นไซโตพลาสซึมของบลาสโตเมียร์ต่าง ๆ จึงแตกต่างกันในองค์ประกอบทางเคมี

ลักษณะและความสำคัญของขั้นตอนหลักของการพัฒนาของตัวอ่อน: การย่อยอาหาร ฮิสโต- และการสร้างอวัยวะ การก่อตัวของเอ็มบริโอ 2 และ 3 ชั้น วิธีการก่อตัวของเมโซเดิร์ม อนุพันธ์ของชั้นเชื้อโรค กลไกการควบคุมกระบวนการเหล่านี้ในระดับยีนและเซลล์

ฮิสโตเจเนซิส- (จากภาษากรีก histos - เนื้อเยื่อ มัน ... กำเนิด) ชุดของกระบวนการที่พัฒนาขึ้นในการวิวัฒนาการทางวิวัฒนาการเพื่อให้แน่ใจว่าในการกำเนิดของสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์จะมีการก่อตัว การดำรงอยู่ และการฟื้นฟูของเนื้อเยื่อโดยมีลักษณะเฉพาะของอวัยวะโดยธรรมชาติ คุณสมบัติ. ในร่างกายเนื้อเยื่อจะพัฒนาจากบางส่วน พรีมอร์เดียของตัวอ่อน (อนุพันธ์ของชั้นเชื้อโรค) เกิดขึ้นจากการแพร่กระจายการเคลื่อนไหว (การเคลื่อนไหวทางสัณฐานวิทยา) และการยึดเกาะของเซลล์ตัวอ่อนในระยะแรกของการพัฒนาในกระบวนการสร้างอวัยวะ สิ่งมีชีวิตปัจจัย G. คือการสร้างความแตกต่างของเซลล์ที่กำหนดซึ่งนำไปสู่การปรากฏตัวของมอร์โฟลต่างๆ และกายภาพ ชนิดของเซลล์ที่มีการกระจายตัวเป็นประจำในร่างกาย บางครั้ง G. ก็มาพร้อมกับการก่อตัวของสารระหว่างเซลล์ บทบาทสำคัญในการกำหนดทิศทางของ G. นั้นขึ้นอยู่กับปฏิสัมพันธ์ระหว่างเซลล์และอิทธิพลของฮอร์โมน ชุดของเซลล์ที่ทำหน้าที่บางอย่าง G. แบ่งออกเป็นหลายกลุ่ม: เซลล์ต้นกำเนิด (ต้นกำเนิด) ความสามารถในการสร้างความแตกต่างและการเติมเต็มการสูญเสียชนิดของตัวเองโดยการแบ่ง; เซลล์ต้นกำเนิด (เรียกว่ากึ่งก้าน) - สร้างความแตกต่าง แต่ยังคงความสามารถในการแบ่งตัว เป็นผู้ใหญ่ที่แตกต่าง เซลล์ สุขอนามัยการซ่อมแซมในช่วงหลังคลอดรองรับการฟื้นฟูเนื้อเยื่อที่เสียหายหรือสูญหายบางส่วน คุณสมบัติและการเปลี่ยนแปลงของ G. สามารถนำไปสู่การปรากฏและการเติบโตของเนื้องอกได้

การสร้างอวัยวะ(จากภาษากรีกออร์กานอน - อวัยวะ, การกำเนิด - การพัฒนา, การก่อตัว) - กระบวนการของการพัฒนาหรือการก่อตัวของอวัยวะในเอ็มบริโอของมนุษย์และสัตว์ การสร้างอวัยวะเกิดขึ้นตามช่วงก่อนหน้าของการพัฒนาของตัวอ่อน (ดูเอ็มบริโอ) - การกระจายตัวของไข่ การกินอาหารและเกิดขึ้นหลังจากส่วนพื้นฐานหลัก (anlage) ของอวัยวะและเนื้อเยื่อได้แยกออกจากกัน การสร้างอวัยวะดำเนินควบคู่ไปกับการสร้างเนื้อเยื่อ (ดู) หรือการพัฒนาเนื้อเยื่อ ต่างจากเนื้อเยื่อ ซึ่งแต่ละส่วนมีแหล่งที่มาในอวัยวะพื้นฐานของเอ็มบริโอ อวัยวะต่างๆ ตามกฎแล้วเกิดขึ้นจากการมีส่วนร่วมของพื้นฐานที่แตกต่างกันหลายอย่าง (จากสองถึงสี่) (ดูชั้นเชื้อโรค) ทำให้เกิดส่วนประกอบเนื้อเยื่อที่แตกต่างกันของ อวัยวะ ตัวอย่างเช่นในฐานะส่วนหนึ่งของผนังลำไส้เยื่อบุผิวที่บุโพรงอวัยวะและต่อมพัฒนาจากชั้นจมูกภายใน - เอนโดเดิร์ม (ดู) เนื้อเยื่อเกี่ยวพันกับหลอดเลือดและเนื้อเยื่อของกล้ามเนื้อเรียบ - จากมีเซนไคม์ (ดู) เมโซทีเลียมที่ปกคลุมเซรุ่ม เยื่อหุ้มลำไส้ - จากชั้นอวัยวะภายในของ splanchnotome เช่นชั้นจมูกกลาง - mesoderm และเส้นประสาทและปมประสาทของอวัยวะ - จากพื้นฐานของประสาท ผิวหนังถูกสร้างขึ้นโดยการมีส่วนร่วมของชั้นจมูกด้านนอก - ectoderm (ดู) ซึ่งผิวหนังชั้นนอกและอนุพันธ์ของมัน (ผม, ต่อมไขมันและต่อมเหงื่อ, เล็บ ฯลฯ ) พัฒนาและผิวหนังชั้นหนังแท้ซึ่งเกิดจากมีเซนไคม์เกิดขึ้นโดยแยกความแตกต่างเป็น พื้นฐานของเนื้อเยื่อเกี่ยวพันของผิวหนัง (ชั้นหนังแท้) เส้นประสาทและปลายประสาทในผิวหนังเป็นอนุพันธ์ของพื้นฐานประสาทเช่นเดียวกับที่อื่น อวัยวะบางส่วนเกิดจากพรีมอร์เดียมเดียวเช่นกระดูก, หลอดเลือด, ต่อมน้ำเหลือง - จากมีเซนไคม์; แต่ที่นี่เช่นกัน อนุพันธ์ของพื้นฐานของระบบประสาท—เส้นใยประสาท—เติบโตเป็น anlage และปลายประสาทก็ก่อตัวขึ้น

หากฮิสโตเจเนซิสประกอบด้วยส่วนใหญ่ในการสืบพันธุ์และความเชี่ยวชาญของเซลล์ตลอดจนการก่อตัวของสารระหว่างเซลล์และโครงสร้างที่ไม่ใช่เซลล์อื่น ๆ ดังนั้นกระบวนการหลักที่อยู่ภายใต้การสร้างอวัยวะคือการก่อตัวของรอยพับ, การรุกราน, การยื่นออกมา, การทำให้หนาขึ้นโดยเชื้อโรค เลเยอร์, ​​การเติบโตที่ไม่สม่ำเสมอ, ฟิวชั่นหรือการแบ่ง (การแยก) รวมถึงการงอกของบุ๊กมาร์กต่างๆ ในมนุษย์ การสร้างอวัยวะจะเริ่มเมื่อสิ้นสุดสัปดาห์ที่ 3 และโดยทั่วไปแล้วจะเสร็จสิ้นภายในเดือนที่ 4 ของการพัฒนามดลูก อย่างไรก็ตาม การพัฒนาอวัยวะชั่วคราว (ชั่วคราว) จำนวนหนึ่งของเอ็มบริโอ - คอรีออน, น้ำคร่ำ, ถุงไข่แดง - เริ่มต้นตั้งแต่ปลายสัปดาห์ที่ 1 และอวัยวะขั้นสุดท้าย (สุดท้าย) บางส่วนจะก่อตัวช้ากว่าอวัยวะอื่น (เช่น น้ำเหลือง) โหนด - ตั้งแต่เดือนสุดท้ายของการพัฒนามดลูกไปจนถึงการเข้าสู่วัยแรกรุ่น)

ระบบทางเดินอาหาร –เอ็มบริโอชั้นเดียว - บลาสตูลา - กลายเป็นหลายชั้น - สองหรือสามชั้นเรียกว่า gastrula (จากภาษากรีก gaster - กระเพาะอาหาร ในความหมายจิ๋ว)

ตัวอย่างเช่นในคอร์ดดั้งเดิม lancelet ซึ่งเป็นบลาสโตเดิร์มชั้นเดียวที่เป็นเนื้อเดียวกันในระหว่างการย่อยอาหารจะถูกเปลี่ยนเป็นชั้นจมูกด้านนอก - ectoderm - และชั้นจมูกชั้นใน - เอนโดเดิร์ม เอนโดเดิร์มสร้างลำไส้หลักโดยมีโพรงอยู่ภายในแกสโตรโคล ช่องเปิดที่นำไปสู่แกสโตรโคลเรียกว่าบลาสโตพอร์หรือปากปฐมภูมิ เชื้อโรคสองชั้นเป็นลักษณะทางสัณฐานวิทยาที่กำหนดของระบบทางเดินอาหาร การดำรงอยู่ของพวกมันในช่วงหนึ่งของการพัฒนาในสัตว์หลายเซลล์ตั้งแต่ระยะ coelenterates ไปจนถึงสัตว์มีกระดูกสันหลังที่สูงกว่า ทำให้เราสามารถคิดถึงความคล้ายคลึงกันของชั้นเชื้อโรคและความสามัคคีของต้นกำเนิดของสัตว์เหล่านี้ทั้งหมด ในสัตว์มีกระดูกสันหลัง นอกเหนือจากทั้งสองที่กล่าวถึงในระหว่างการกินแล้ว ชั้นจมูกที่สามก็ถูกสร้างขึ้น - มีโซเดิร์ม ซึ่งครอบครองตำแหน่งระหว่าง ecto- และเอนโดเดิร์ม การพัฒนาของชั้นจมูกกลางซึ่งเรียกว่า chordomesoderm เป็นภาวะแทรกซ้อนทางวิวัฒนาการของระยะการกินในสัตว์มีกระดูกสันหลัง และสัมพันธ์กับการเร่งการพัฒนาในระยะแรกของการกำเนิดเอ็มบริโอ ในคอร์ดดึกดำบรรพ์เช่น lancelet chordomesoderm มักจะเกิดขึ้นที่จุดเริ่มต้นของระยะถัดไปหลังจากการย่อยอาหาร - การสร้างอวัยวะ การเปลี่ยนแปลงในช่วงเวลาของการพัฒนาของอวัยวะบางส่วนเมื่อเทียบกับอวัยวะอื่นในลูกหลานเมื่อเปรียบเทียบกับกลุ่มบรรพบุรุษเป็นการรวมตัวกันของความแตกต่าง การเปลี่ยนแปลงในช่วงเวลาของการก่อตัวของอวัยวะที่สำคัญที่สุดในกระบวนการวิวัฒนาการไม่ใช่เรื่องแปลก

กระบวนการกินมีลักษณะเฉพาะคือการเปลี่ยนแปลงของเซลล์ที่สำคัญ เช่น การเคลื่อนไหวโดยตรงของกลุ่มและเซลล์แต่ละเซลล์ การเพิ่มจำนวนแบบเลือกสรรและการเรียงลำดับเซลล์ จุดเริ่มต้นของการสร้างความแตกต่างระหว่างเซลล์และปฏิกิริยาแบบเหนี่ยวนำ

วิธีการย่อยอาหารแตกต่างกัน การเคลื่อนไหวของเซลล์ที่มีการกำหนดทิศทางเชิงพื้นที่มีสี่ประเภทที่นำไปสู่การเปลี่ยนแปลงของเอ็มบริโอจากชั้นเดียวไปเป็นหลายชั้น

ภาวะลำไส้กลืนกัน- การรุกรานของส่วนใดส่วนหนึ่งของบลาสโตเดิร์มเข้าด้านในทั้งชั้น ใน lancelet เซลล์ของขั้วพืชจะลุกลาม ในสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำ การรุกรานเกิดขึ้นที่ขอบระหว่างสัตว์กับขั้วพืชในบริเวณฟอลซ์สีเทา กระบวนการ invagination เป็นไปได้เฉพาะในไข่ที่มีไข่แดงเล็กน้อยหรือปานกลาง

เอพิโบลี- การเจริญของเซลล์เล็ก ๆ ของขั้วสัตว์มากเกินไปโดยเซลล์ที่ใหญ่กว่าของขั้วพืชจะล้าหลังในอัตราการแบ่งตัวและเคลื่อนที่ได้น้อย กระบวนการนี้แสดงออกอย่างชัดเจนในสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำ

นิกาย- การแบ่งชั้นของเซลล์บลาสโตเดิร์มเป็น 2 ชั้นที่วางซ้อนกัน การแยกส่วนสามารถสังเกตได้ในดิสโคบลาสตูลาของเอ็มบริโอที่มีความแตกแยกบางส่วน เช่น สัตว์เลื้อยคลาน นก และสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่วางไข่ การแยกตัวเกิดขึ้นในเอ็มบริโอบลาสต์ของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในรก ซึ่งนำไปสู่การก่อตัวของไฮโปบลาสต์และอีพิบลาสต์

การตรวจคนเข้าเมือง- การเคลื่อนไหวของกลุ่มหรือแต่ละเซลล์ที่ไม่ได้รวมกันเป็นชั้นเดียว การย้ายถิ่นเกิดขึ้นในเอ็มบริโอทั้งหมด แต่เป็นลักษณะเฉพาะส่วนใหญ่ของระยะที่สองของการกินอาหารในสัตว์มีกระดูกสันหลังชั้นสูง ตามกฎแล้วในแต่ละกรณีของการเกิดเอ็มบริโอจะมีการรวมวิธีการย่อยอาหารหลายวิธีเข้าด้วยกัน

สัณฐานวิทยาของระบบย่อยอาหารในบริเวณบลาสทูลาจากวัสดุเซลล์ซึ่งในระหว่างการย่อยอาหารและการสร้างอวัยวะในระยะแรก (neurulation) มักจะเกิดชั้นของเชื้อโรคและอวัยวะที่กำหนดไว้อย่างสมบูรณ์ ภาวะลำไส้กลืนกันเริ่มต้นที่ขั้วพืช เนื่องจากการแบ่งตัวเร็วขึ้น เซลล์ของขั้วสัตว์จึงเติบโตและผลักเซลล์ของขั้วพืชเข้าไปในบลาสตูลา สิ่งนี้อำนวยความสะดวกโดยการเปลี่ยนแปลงสถานะของไซโตพลาสซึมในเซลล์ที่สร้างริมฝีปากของบลาสโตพอร์และที่อยู่ติดกัน เนื่องจากการบุกรุก บลาสโตโคลจะลดลงและแกสโตรโคลจะเพิ่มขึ้น พร้อมกับการหายตัวไปของบลาสโตโคล ectoderm และ endoderm จะสัมผัสกันอย่างใกล้ชิด ในแลนเล็ต เช่นเดียวกับดิวเทอโรโทมทั้งหมด (ซึ่งรวมถึงประเภทเอไคโนเดิร์ม ประเภทคอร์ด และสัตว์ขนาดเล็กอื่นๆ) บริเวณบลาสโตพอร์จะกลายเป็นส่วนหางของร่างกาย ตรงกันข้ามกับโปรโตสโตม ซึ่งบลาสโตพอร์สอดคล้องกับ ส่วนหัว การเปิดช่องปากในดิวเทอโรโทมจะเกิดขึ้นที่ส่วนท้ายของเอ็มบริโอตรงข้ามกับบลาสโตพอร์ ระบบย่อยอาหารในสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำมีความเหมือนกันมากกับระบบย่อยอาหารแบบ lancelet แต่เนื่องจากไข่ของพวกมันมีไข่แดงมากกว่ามากและส่วนใหญ่อยู่ที่ขั้วพืช ดังนั้น บลาสโตเมอร์แอมฟิบลาสตูลาขนาดใหญ่จึงไม่สามารถแพร่พันธุ์ได้ภาวะลำไส้กลืนกัน แตกต่างออกไปเล็กน้อย ที่บริเวณรอยต่อระหว่างสัตว์กับขั้วพืชในบริเวณเกรย์ฟอลซ์ เซลล์จะขยายเข้าไปด้านในอย่างแรงก่อน โดยมีลักษณะเป็น "รูปขวด" จากนั้นจึงดึงเซลล์ของชั้นผิวเผินของบลาสทูลาไปด้วย ร่องพระจันทร์เสี้ยวและริมฝีปากหลังของบลาสโตพอร์ปรากฏขึ้น ในเวลาเดียวกัน เซลล์เล็กๆ ของขั้วสัตว์ซึ่งแบ่งตัวเร็วขึ้น ก็เริ่มเคลื่อนตัวไปทางขั้วพืช ในบริเวณริมฝีปากหลังพวกมันจะพลิกคว่ำและรุกรานและเซลล์ขนาดใหญ่จะเติบโตที่ด้านข้างและด้านตรงข้ามกับร่องฟอลซิฟอร์ม จากนั้นจึงเกิดกระบวนการเอพิโบลี นำไปสู่การก่อตัวของริมฝีปากด้านข้างและหน้าท้องของบลาสโตพอร์ บลาสโตพอร์ปิดเป็นวงแหวน ซึ่งภายในเซลล์แสงขนาดใหญ่ของขั้วพืชจะมองเห็นได้ระยะหนึ่งในรูปแบบของสิ่งที่เรียกว่าปลั๊กไข่แดง หลังจากนั้นพวกมันก็จะถูกจุ่มเข้าไปข้างในอย่างสมบูรณ์และบลาสโตพอร์ก็แคบลง โดยใช้วิธีการทำเครื่องหมายด้วยสีย้อม intravital (สำคัญ) ในสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำ ได้ทำการศึกษาการเคลื่อนไหวของเซลล์บลาสตูลาในระหว่างการย่อยอาหารอย่างละเอียด เป็นที่ยอมรับว่าพื้นที่เฉพาะของบลาสโตเดิร์มเรียกว่าสันนิษฐาน (จากภาษาละติน praesumptio - สมมติฐาน) ในระหว่างการพัฒนาตามปกติ ปรากฏครั้งแรกโดยเป็นส่วนหนึ่งของอวัยวะในยุคแรกเริ่ม จากนั้นจึงปรากฏภายในอวัยวะนั้นเอง เป็นที่ทราบกันดีว่าในสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำที่ไม่มีหาง วัสดุของโนโทคอร์ดและเมโซเดิร์มที่สันนิษฐานในระยะบลาสทูลาไม่ได้อยู่บนพื้นผิวของมัน แต่อยู่ในชั้นในของผนังแอมฟิบลาสทูลา โดยประมาณอยู่ในระดับเดียวกับที่แสดงในภาพ การวิเคราะห์ระยะแรกของการพัฒนาสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำช่วยให้เราสรุปได้ว่าการแยกตัวของโอโอพลาสซึมซึ่งปรากฏอย่างชัดเจนในไข่และไซโกตนั้นมีความสำคัญอย่างยิ่งในการพิจารณาชะตากรรมของเซลล์ที่สืบทอดส่วนหนึ่งหรือส่วนอื่นของไซโตพลาสซึม ระบบทางเดินอาหารในเอ็มบริโอที่มีความแตกแยกและการพัฒนาแบบ mepoblastic มีลักษณะเฉพาะของตัวเอง ในนก เริ่มต้นหลังจากความแตกแยกและการก่อตัวของบลาสทูลาระหว่างการผ่านของเอ็มบริโอผ่านท่อนำไข่ เมื่อถึงเวลาวางไข่ เอ็มบริโอจะประกอบด้วยหลายชั้นอยู่แล้ว: ชั้นบนเรียกว่าเอพิบลาสต์ ชั้นล่างเรียกว่าไฮโปบลาสต์หลัก ระหว่างนั้นมีช่องว่างแคบ ๆ - บลาสโตโคล จากนั้นจะเกิดไฮโปบลาสต์รองขึ้นซึ่งวิธีการก่อตัวไม่ชัดเจนทั้งหมด มีหลักฐานว่าเซลล์สืบพันธุ์ปฐมภูมิมีต้นกำเนิดในไฮโปบลาสต์ปฐมภูมิของนก และเซลล์ที่สองก่อตัวเป็นเอนโดเดิร์มนอกเอ็มบริโอ การก่อตัวของไฮโปบลาสต์ปฐมภูมิและทุติยภูมิถือเป็นปรากฏการณ์ที่เกิดขึ้นก่อนการกิน เหตุการณ์หลักของการกินอาหารและการก่อตัวของชั้นเชื้อโรคทั้งสามเริ่มต้นหลังจากการตกไข่โดยเริ่มฟักตัว การสะสมของเซลล์เกิดขึ้นที่ส่วนหลังของเอพิบลาสต์อันเป็นผลมาจากการแบ่งเซลล์ด้วยความเร็วที่ไม่สม่ำเสมอและการเคลื่อนตัวของพวกมันจากส่วนด้านข้างของเอพิบลาสต์ไปยังศูนย์กลางและเข้าหากัน สิ่งที่เรียกว่าแถบหลักเกิดขึ้น ซึ่งทอดยาวไปทางส่วนหัว ร่องหลักจะเกิดขึ้นที่กึ่งกลางของแถบหลัก และสันหลักจะเกิดขึ้นตามขอบ ที่ส่วนหัวของแนวหลักจะมีความหนาปรากฏขึ้น - โหนดของ Hensen และในนั้น - โพรงในร่างกายหลัก เมื่อเซลล์อีพิบลาสต์เข้าสู่ร่องปฐมภูมิ รูปร่างจะเปลี่ยนไป พวกมันมีรูปร่างคล้ายเซลล์แกสทรูลา "รูปขวด" ของสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำ เซลล์เหล่านี้จะกลายเป็นรูปร่างเป็นรูปดาวและจมอยู่ใต้เอพิบลาสต์เพื่อสร้างเมโซเดิร์ม เอนโดเดิร์มถูกสร้างขึ้นบนพื้นฐานของไฮโปบลาสต์ปฐมภูมิและทุติยภูมิด้วยการเพิ่มเซลล์เอนโดเดิร์มรุ่นใหม่ที่ย้ายมาจากชั้นบนของบลาสโตเดิร์ม การมีอยู่ของเซลล์เอนโดเดอร์มอลหลายชั่วอายุคนบ่งชี้ว่าระยะเวลาในการกินจะขยายออกไปเมื่อเวลาผ่านไป เซลล์บางส่วนที่ย้ายจากเอพิบลาสต์ผ่านโหนดของเฮนเซนก่อให้เกิดโนโทคอร์ดในอนาคต พร้อมกับการเริ่มต้นและการยืดตัวของ notochord โหนดของ Hensen และแนวหลักจะค่อยๆหายไปในทิศทางตั้งแต่ศีรษะจนถึงปลายหาง สิ่งนี้สอดคล้องกับการตีบตันและการปิดของบลาสโตพอร์ เมื่อเส้นริ้วดั้งเดิมหดตัว มันจะทิ้งพื้นที่ที่ก่อตัวขึ้นของอวัยวะตามแนวแกนของเอ็มบริโอไปในทิศทางจากส่วนหัวถึงส่วนหาง ดูเหมือนว่าสมเหตุสมผลที่จะพิจารณาการเคลื่อนไหวของเซลล์ในเอ็มบริโอลูกไก่ว่าเป็นเอพิโบลีที่คล้ายคลึงกัน และสตรีคดั้งเดิมและโหนดของเฮนเซนนั้นคล้ายคลึงกับบลาสโตพอร์ในริมฝีปากด้านหลังของกระเพาะอาหารของสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำ เป็นที่น่าสนใจที่จะสังเกตว่าเซลล์ของตัวอ่อนของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมแม้ว่าในสัตว์เหล่านี้ไข่จะมีไข่แดงจำนวนเล็กน้อยและการกระจายตัวที่สมบูรณ์ในระหว่างขั้นตอนการกินพวกมันยังคงรักษาลักษณะการเคลื่อนไหวของตัวอ่อนของสัตว์เลื้อยคลานและนกไว้ สิ่งนี้สนับสนุนแนวคิดที่ว่าสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมสืบเชื้อสายมาจากกลุ่มบรรพบุรุษซึ่งมีไข่แดงอุดมไปด้วยไข่แดง

คุณสมบัติของขั้นตอนการย่อยอาหารระบบทางเดินอาหารมีลักษณะเฉพาะด้วยกระบวนการเซลล์ที่หลากหลาย การสืบพันธุ์ของเซลล์ไมโทติสยังคงดำเนินต่อไป และมีความเข้มต่างกันในส่วนต่าง ๆ ของเอ็มบริโอ อย่างไรก็ตาม ลักษณะเฉพาะที่สุดของระบบทางเดินอาหารคือการเคลื่อนที่ของมวลเซลล์ สิ่งนี้นำไปสู่การเปลี่ยนแปลงโครงสร้างของเอ็มบริโอและการเปลี่ยนแปลงจากบลาสตูลาไปเป็นแกสทรูลา เซลล์จะถูกจัดเรียงตามการอยู่ในชั้นเชื้อโรคต่างๆ ซึ่งเซลล์จะ "รับรู้" ซึ่งกันและกัน ระยะการย่อยอาหารเป็นจุดเริ่มต้นของการสร้างความแตกต่างระหว่างเซลล์ ซึ่งหมายถึงการเปลี่ยนไปสู่การใช้ข้อมูลทางชีวภาพจากจีโนมของตนเองอย่างแข็งขัน หนึ่งในตัวควบคุมกิจกรรมทางพันธุกรรมคือองค์ประกอบทางเคมีที่แตกต่างกันของไซโตพลาสซึมของเซลล์ตัวอ่อนซึ่งก่อตั้งขึ้นจากการแยกตัวของโอโอพลาสซึม ดังนั้นเซลล์ ectodermal ของสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำจึงมีสีเข้มเนื่องจากมีเม็ดสีที่เข้ามาจากขั้วของสัตว์ในไข่ และเซลล์ endoderm มีสีอ่อน เนื่องจากพวกมันมีต้นกำเนิดมาจากขั้วพืชของไข่ ในระหว่างการกิน บทบาทของการชักนำให้ตัวอ่อนมีความสำคัญมาก มีการแสดงให้เห็นว่าการปรากฏตัวของริ้วดั้งเดิมในนกเป็นผลมาจากปฏิสัมพันธ์แบบเหนี่ยวนำระหว่างไฮโปบลาสต์และอีพิบลาสต์ ไฮโปบลาสต์มีลักษณะเป็นขั้ว การเปลี่ยนแปลงตำแหน่งของไฮโปบลาสต์ที่สัมพันธ์กับเอพิบลาสต์ทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงในการวางแนวของแนวดั้งเดิม กระบวนการทั้งหมดนี้อธิบายไว้โดยละเอียดในบทนี้ ควรสังเกตว่าการแสดงความสมบูรณ์ของตัวอ่อนเช่นความมุ่งมั่นการควบคุมตัวอ่อนและการรวมตัวนั้นมีอยู่ในในระหว่างการย่อยอาหารในระดับเดียวกับระหว่างความแตกแยก

การก่อตัวของเมโซเดิร์ม - ในสัตว์ทุกตัว ยกเว้นซีเลนเตอเรตที่เกี่ยวข้องกับการกิน (ควบคู่ไปกับมันหรือในระยะต่อไปที่เกิดจากการกิน) ชั้นเชื้อโรคที่สาม - เมโซเดิร์ม - จะปรากฏขึ้น นี่คือชุดขององค์ประกอบเซลล์ที่วางอยู่ระหว่างเอคโทเดิร์มและเอนโดเดิร์ม กล่าวคือ ในบลาสโตโคเอล แบบนี้. ดังนั้นเอ็มบริโอจึงไม่ใช่สองชั้น แต่เป็นสามชั้น ในสัตว์มีกระดูกสันหลังที่อยู่สูงกว่านั้น โครงสร้างสามชั้นของเอ็มบริโอจะปรากฏขึ้นในระหว่างกระบวนการย่อยอาหาร ขณะที่ในคอร์ดชั้นล่างและประเภทอื่นๆ ทั้งหมด เอ็มบริโอสองชั้นจะเกิดขึ้นอันเป็นผลมาจากการกินที่เหมาะสม

สามารถสร้างเส้นทางที่แตกต่างกันโดยพื้นฐานสองประการสำหรับการเกิดขึ้นของเมโซเดิร์ม:teloblastic คุณลักษณะของ Protostomia และ enterocoelous คุณลักษณะของ Deute-rosiomia ในโปรโตสโตมระหว่างการกินที่รอยต่อระหว่าง ectoderm และ endoderm ที่ด้านข้างของบลาสโตพอร์มีเซลล์ขนาดใหญ่สองเซลล์อยู่แล้วที่แยกเซลล์เล็ก ๆ ออกจากพวกมัน (เนื่องจากการแบ่งตัว) ดังนั้นชั้นกลางจึงถูกสร้างขึ้น - เมโซเดิร์ม เทโลบลาสต์ซึ่งก่อให้เกิดเซลล์เมโซเดิร์มรุ่นใหม่ยังคงอยู่ที่ปลายด้านหลังของเอ็มบริโอ ด้วยเหตุนี้ วิธีการสร้างเมโซเดิร์มจึงเรียกว่า teloblastic (จากภาษากรีก telos - end)

ด้วยวิธี enterocoel ชุดของเซลล์ของ mesoderm ที่กำลังพัฒนาจะปรากฏในรูปแบบของส่วนที่ยื่นออกมาคล้ายกระเป๋าของลำไส้เล็ก (การยื่นออกมาของผนังเข้าไปในบลาสโตโคล) ส่วนที่ยื่นออกมาเหล่านี้ซึ่งเข้าไปในส่วนของลำไส้เล็กจะถูกแยกออกจากลำไส้และแยกออกจากกันในรูปแบบของถุง ช่องของถุงกลายเป็นทั้งหมด กล่าวคือ เป็นช่องของร่างกายทุติยภูมิ โดยถุง coelomic สามารถแบ่งออกเป็นส่วนของชั้นจมูกตรงกลางไม่ได้สะท้อนถึงความแปรปรวนและการเบี่ยงเบนที่หลากหลายซึ่งเป็นไปตามธรรมชาติอย่างเคร่งครัดสำหรับสัตว์แต่ละกลุ่ม . คล้ายกับวิธี teloblastic แต่ภายนอกเท่านั้นคือวิธีการก่อตัวของ mesoderm ไม่ใช่โดยการแบ่ง teloblasts แต่โดยลักษณะที่ขอบของบลาสโตพอร์ของพรีมอร์เดียมหนาแน่น unpaired (กลุ่มของเซลล์) ซึ่งต่อมาถูกแบ่งออกเป็นสองสมมาตร ลายของเซลล์ ด้วยวิธี enterocoel สามารถจับคู่หรือเลิกจับคู่ mesoderm ได้ ในบางกรณี จะมีการสร้างถุงซีโลมิกแบบสมมาตรสองถุงขึ้น และในกรณีอื่นๆ ถุงซีโลมิกทั่วไปหนึ่งถุงจะถูกสร้างขึ้นครั้งแรก ซึ่งต่อมาถูกแบ่งออกเป็นสองซีกที่สมมาตร

อนุพันธ์ของชั้นเชื้อโรคชะตากรรมต่อไปของเชื้อโรคทั้งสามชั้นนั้นแตกต่างกัน

จาก ectoderm พัฒนา: เนื้อเยื่อประสาททั้งหมด; ชั้นนอกของผิวหนังและอนุพันธ์ของมัน (ผม, เล็บ, เคลือบฟัน) และเยื่อเมือกบางส่วนของช่องปาก, โพรงจมูกและทวารหนักบางส่วน

เอนโดเดิร์มก่อให้เกิดเยื่อบุของระบบย่อยอาหารทั้งหมด - จากช่องปากถึงทวารหนัก - และอนุพันธ์ทั้งหมดของมันนั่นคือ ต่อมไทมัส ต่อมไทรอยด์ ต่อมพาราไธรอยด์ หลอดลม ปอด ตับ และตับอ่อน

จาก mesoderm เกิดขึ้น: เนื้อเยื่อเกี่ยวพันทุกประเภท, เนื้อเยื่อกระดูกและกระดูกอ่อน, เลือดและระบบหลอดเลือด; เนื้อเยื่อของกล้ามเนื้อทุกประเภท ระบบขับถ่ายและระบบสืบพันธุ์ ชั้นผิวหนังของผิวหนัง

ในสัตว์ที่โตเต็มวัย มีอวัยวะที่มีต้นกำเนิดจากเอ็นโดเดอร์มอลน้อยมากซึ่งไม่มีเซลล์ประสาทที่เกิดจากเอคโทเดิร์ม อวัยวะสำคัญแต่ละส่วนยังมีอนุพันธ์ของเมโซเดิร์ม เช่น หลอดเลือด เลือด และมักเป็นกล้ามเนื้อ ดังนั้นการแยกโครงสร้างของชั้นเชื้อโรคจะคงอยู่เฉพาะในขั้นตอนของการก่อตัวเท่านั้น เมื่อถึงจุดเริ่มต้นของการพัฒนาอวัยวะทั้งหมดจะมีโครงสร้างที่ซับซ้อนและรวมถึงอนุพันธ์ของชั้นเชื้อโรคทั้งหมดด้วย


การเริ่มต้นของสิ่งมีชีวิตใหม่นั้นเกิดจากไข่ที่ปฏิสนธิ (ยกเว้นกรณีของการเกิดพาร์ทีโนเจเนซิสและการสืบพันธุ์ของพืช) การปฏิสนธิเป็นกระบวนการรวมเซลล์เพศสองเซลล์ (เซลล์สืบพันธุ์) เข้าด้วยกัน โดยมีหน้าที่ที่แตกต่างกันสองประการ: ทางเพศ (รวมยีนของพ่อแม่สองคนเข้าด้วยกัน) และการสืบพันธุ์ (การเกิดขึ้นของสิ่งมีชีวิตใหม่) หน้าที่แรกคือการถ่ายโอนยีนจากพ่อแม่สู่ลูกหลาน หน้าที่ที่สองคือการเริ่มต้นในไซโตพลาสซึมของไข่ของปฏิกิริยาและการเคลื่อนไหวที่ทำให้การพัฒนาดำเนินต่อไป จากการปฏิสนธิ โครโมโซมชุดคู่ (2n) จะถูกฟื้นฟูในไข่ เซนโทรโซมที่อสุจิแนะนำหลังจากการทำซ้ำจะก่อให้เกิดสปินเดิลฟิชชันและไซโกเทตจะเข้าสู่ระยะที่ 1 ของการเกิดเอ็มบริโอ - ระยะแตกแยก อันเป็นผลมาจากไมโทซิสเซลล์ลูกสาว 2 เซลล์จึงถูกสร้างขึ้นจากไซโกต - บลาสโตเมียร์

ระยะพรีไซโกติก

ระยะพรีไซโกติกของการพัฒนาสัมพันธ์กับการก่อตัวของเซลล์สืบพันธุ์ (การสร้างเซลล์สืบพันธุ์) การก่อตัวของไข่เริ่มต้นในผู้หญิงตั้งแต่ก่อนเกิด และจะเสร็จสมบูรณ์สำหรับไข่แต่ละฟองหลังจากการปฏิสนธิแล้วเท่านั้น เมื่อถึงเวลาเกิด ทารกในครรภ์ในรังไข่จะมีโอโอไซต์ลำดับที่หนึ่งประมาณสองล้านเซลล์ (ซึ่งยังคงเป็นเซลล์ซ้ำ) และมีเพียง 350 - 450 เซลล์เท่านั้นที่จะถึงระยะโอโอไซต์ลำดับที่สอง (เซลล์เดี่ยว) ลงในไข่ (ทีละครั้งในช่วงรอบเดือนหนึ่ง) เซลล์เพศในอัณฑะ (อัณฑะ) ในผู้ชายต่างจากผู้หญิงตรงที่จะเริ่มก่อตัวเมื่อเริ่มเข้าสู่วัยแรกรุ่นเท่านั้น ระยะเวลาในการสร้างตัวอสุจิประมาณ 70 วัน ต่อน้ำหนักลูกอัณฑะ 1 กรัม จะมีจำนวนอสุจิประมาณ 100 ล้านตัวต่อวัน


การปฏิสนธิ

การปฏิสนธิ -การรวมกันของเซลล์สืบพันธุ์เพศชาย (สเปิร์ม) กับเพศหญิง (ไข่ ไข่) นำไปสู่การก่อตัวของไซโกต - สิ่งมีชีวิตเซลล์เดียวใหม่ ความหมายทางชีวภาพของการปฏิสนธิคือการรวมกันของวัสดุนิวเคลียร์ของเซลล์สืบพันธุ์เพศผู้และเพศเมีย ซึ่งนำไปสู่การรวมตัวของยีนของพ่อและแม่ การฟื้นฟูชุดโครโมโซมดิพลอยด์ เช่นเดียวกับการกระตุ้นของไข่ ซึ่งก็คือ การกระตุ้นของ การพัฒนาของตัวอ่อน การรวมตัวกันของไข่กับอสุจิมักเกิดขึ้นในส่วนที่ขยายเป็นรูปกรวยของท่อนำไข่ในช่วง 12 ชั่วโมงแรกหลังการตกไข่

น้ำอสุจิที่เข้าสู่ช่องคลอดของผู้หญิงในระหว่างการมีเพศสัมพันธ์มักประกอบด้วยอสุจิตั้งแต่ 60 ถึง 150 ล้านตัว ซึ่งด้วยการเคลื่อนไหวที่ความเร็ว 2-3 มม. ต่อนาที การหดตัวของมดลูกและท่อเหมือนคลื่นคงที่และสภาพแวดล้อมที่เป็นด่าง หลังจากมีเพศสัมพันธ์ไปแล้ว 1-2 นาทีพวกเขาก็ไปถึงมดลูกและหลังจาก 2-3 ชั่วโมง - ส่วนปลายของท่อนำไข่ซึ่งมักจะเกิดการหลอมรวมกับไข่ มีอสุจิเดี่ยว (อสุจิหนึ่งตัวแทรกซึมเข้าไปในไข่) และโพลีสเปิร์ม (อสุจิตั้งแต่สองตัวขึ้นไปเจาะไข่ แต่มีนิวเคลียสของอสุจิเพียงตัวเดียวที่หลอมรวมกับนิวเคลียสของไข่) การเก็บรักษากิจกรรมของอสุจิในขณะที่ผ่านระบบสืบพันธุ์ของผู้หญิงนั้นได้รับการอำนวยความสะดวกโดยสภาพแวดล้อมที่เป็นด่างเล็กน้อยของคลองปากมดลูกของมดลูกซึ่งเต็มไปด้วยปลั๊กเมือก ในระหว่างการถึงจุดสุดยอดระหว่างมีเพศสัมพันธ์ ปลั๊กเมือกจากช่องปากมดลูกจะถูกดันออกมาบางส่วนแล้วหดกลับเข้าไปใหม่อีกครั้ง ซึ่งช่วยให้อสุจิออกจากช่องคลอดเร็วขึ้น (ซึ่งโดยปกติแล้วในผู้หญิงที่มีสุขภาพดีสภาพแวดล้อมจะมีสภาพเป็นกรดเล็กน้อย) เข้าสู่กระแสน้ำอสุจิมากขึ้น สภาพแวดล้อมที่ดีของปากมดลูกและโพรงมดลูก การผ่านของอสุจิผ่านปลั๊กเมือกของคลองปากมดลูกยังช่วยอำนวยความสะดวกโดยการซึมผ่านของเมือกที่เพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็วในวันที่ตกไข่ ในวันที่เหลือของรอบประจำเดือน ปลั๊กเมือกจะมีความสามารถในการซึมผ่านของอสุจิได้น้อยลงอย่างมาก

อสุจิจำนวนมากที่พบในระบบสืบพันธุ์ของผู้หญิงสามารถรักษาความสามารถในการปฏิสนธิได้นาน 48-72 ชั่วโมง (บางครั้งอาจนานถึง 4-5 วัน) ไข่ที่ตกไข่จะคงอยู่ได้ประมาณ 24 ชั่วโมง เมื่อคำนึงถึงสิ่งนี้ เวลาที่เหมาะสมที่สุดสำหรับการปฏิสนธิถือเป็นช่วงเวลาของการแตกของรูขุมขนที่โตเต็มที่ตามด้วยการกำเนิดของไข่ตลอดจนวันที่ 2-3 หลังจากการตกไข่ ผู้หญิงที่ใช้วิธีการคุมกำเนิดทางสรีรวิทยาควรจำไว้ว่าช่วงเวลาของการตกไข่อาจผันผวน และความมีชีวิตของไข่และสเปิร์มอาจยาวนานกว่ามาก ไม่นานหลังจากการปฏิสนธิ ไซโกตจะเริ่มแยกส่วนและก่อตัวเป็นเอ็มบริโอ

ไซโกต

ไซโกต (ไซโกตกรีกรวมกันเป็นคู่) เป็นเซลล์ซ้ำ (ประกอบด้วยโครโมโซมชุดคู่ที่สมบูรณ์) ที่เกิดขึ้นจากการปฏิสนธิ (การหลอมรวมของไข่และสเปิร์ม) ไซโกตเป็นเซลล์โทติโพเทนต์ (กล่าวคือ สามารถให้กำเนิดเซลล์อื่นได้) คำนี้ถูกนำมาใช้โดยนักพฤกษศาสตร์ชาวเยอรมัน E. Strassburger

ในมนุษย์ ไซโกตแบ่งไมโทติสครั้งแรกเกิดขึ้นประมาณ 30 ชั่วโมงหลังการปฏิสนธิ ซึ่งเกิดจากกระบวนการที่ซับซ้อนในการเตรียมการสำหรับการตัดแยกครั้งแรก เซลล์ที่เกิดขึ้นจากการแตกตัวของไซโกตเรียกว่าบลาสโตเมียร์ การแบ่งส่วนแรกของไซโกตเรียกว่า "การแยกส่วน" เนื่องจากเซลล์มีการแยกส่วน เซลล์ลูกสาวจะเล็กลงหลังจากแต่ละการแบ่ง และไม่มีระยะการเจริญเติบโตของเซลล์ระหว่างการแบ่งส่วน

การพัฒนาไซโกต ไซโกตทันทีหลังจากการปฏิสนธิเริ่มพัฒนาหรือถูกปกคลุมไปด้วยเปลือกหนาแน่นและในบางครั้งจะกลายเป็นสปอร์พักผ่อน (มักเรียกว่าไซโกสปอร์) - ลักษณะของเชื้อราและสาหร่ายหลายชนิด

บดขยี้

ระยะเวลาของการพัฒนาตัวอ่อนของสัตว์หลายเซลล์เริ่มต้นด้วยการกระจายตัวของไซโกตและจบลงด้วยการเกิดของบุคคลใหม่ กระบวนการแตกแยกประกอบด้วยชุดของการแบ่งไมโทติคที่ต่อเนื่องกันของไซโกต เซลล์ทั้งสองก่อตัวขึ้นจากการแบ่งตัวใหม่ของไซโกตและเซลล์รุ่นต่อๆ ไปทั้งหมดในขั้นตอนนี้เรียกว่าบลาสโตเมียร์ ในระหว่างการแยกส่วน ฝ่ายหนึ่งจะตามไปอีกฝ่ายหนึ่ง และผลลัพธ์ของบลาสโตเมียร์จะไม่เติบโต ซึ่งเป็นผลมาจากการที่บลาสโตเมียร์รุ่นใหม่แต่ละรุ่นจะถูกแทนด้วยเซลล์ที่เล็กกว่า คุณลักษณะของการแบ่งเซลล์ในระหว่างการพัฒนาไข่ที่ปฏิสนธิกำหนดลักษณะของคำที่เป็นรูปเป็นร่าง - การกระจายตัวของไซโกต

ในสัตว์แต่ละสายพันธุ์ ไข่จะมีปริมาณและธรรมชาติของการกระจายสารอาหารสำรอง (ไข่แดง) ในไซโตพลาสซึมแตกต่างกัน สิ่งนี้กำหนดลักษณะของการกระจายตัวของไซโกตในภายหลังเป็นส่วนใหญ่ ด้วยจำนวนเล็กน้อยและการกระจายตัวของไข่แดงในไซโตพลาสซึมสม่ำเสมอมวลทั้งหมดของไซโกตจะถูกแบ่งด้วยการก่อตัวของบลาสโตเมียร์ที่เหมือนกัน - การกระจายตัวที่สม่ำเสมอโดยสมบูรณ์ (เช่นในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม) เมื่อไข่แดงสะสมส่วนใหญ่ที่ขั้วใดขั้วหนึ่งของไซโกต จะเกิดการกระจายตัวที่ไม่สม่ำเสมอ - บลาสโตเมียร์จะเกิดขึ้นซึ่งมีขนาดแตกต่างกัน: มาโครเมียร์และไมโครเมียร์ที่ใหญ่กว่า (เช่นในสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำ) หากไข่มีไข่แดงมาก ส่วนที่ไม่มีไข่แดงก็จะถูกบด ดังนั้นในสัตว์เลื้อยคลานและนก เฉพาะส่วนที่มีรูปร่างเป็นแผ่นดิสก์ของไซโกตที่ขั้วใดขั้วหนึ่งซึ่งเป็นที่ตั้งของนิวเคลียสเท่านั้นจึงจะเกิดการแตกตัว - การแยกส่วนแบบดิสคอยด์ที่ไม่สมบูรณ์ ในที่สุดในแมลงมีเพียงชั้นผิวของไซโกตไซโตพลาสซึมเท่านั้นที่เกี่ยวข้องในกระบวนการบด - การบดแบบผิวเผินที่ไม่สมบูรณ์

อันเป็นผลมาจากการกระจายตัว (เมื่อจำนวนบลาสโตเมียร์ที่แบ่งถึงจำนวนที่มีนัยสำคัญ) จะเกิดบลาสตูลาขึ้น ในกรณีทั่วไป (เช่น ในหอก) บลาสตูลาเป็นลูกบอลกลวง ผนังประกอบด้วยเซลล์ชั้นเดียว (บลาสโตเดิร์ม) ช่องของบลาสทูลา - บลาสโตโคลหรือที่เรียกว่าช่องของร่างกายหลักนั้นเต็มไปด้วยของเหลว ในสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำ บลาสทูลามีช่องเล็กมาก และในสัตว์บางชนิด (เช่น สัตว์ขาปล้อง) บลาสโตโคลอาจหายไปเลย

ระบบทางเดินอาหาร

ในระยะต่อไปของระยะตัวอ่อนกระบวนการสร้าง gastrula จะเกิดขึ้น - การกินอาหาร ในสัตว์หลายชนิด การเกิด gastrula เกิดขึ้นจากภาวะลำไส้กลืนกัน เช่น การยื่นออกมาของบลาสโตเดิร์มที่ขั้วหนึ่งของบลาสทูลา (โดยมีการแพร่กระจายของเซลล์อย่างเข้มข้นในบริเวณนี้) เป็นผลให้เกิดเอ็มบริโอรูปถ้วย 2 ชั้น ชั้นนอกของเซลล์คือ ectoderm และชั้นในคือ endoderm ช่องภายในที่ปรากฏขึ้นเมื่อผนังบลาสทูลายื่นออกมาซึ่งเป็นลำไส้หลักสื่อสารกับสภาพแวดล้อมภายนอกผ่านช่องเปิด - ปากหลัก (บลาสโตพอร์) มีทางเดินอาหารประเภทอื่น ตัวอย่างเช่น ใน coelenterates บางชนิด gastrula endoderm ถูกสร้างขึ้นโดยการย้ายถิ่นฐาน กล่าวคือ "การขับไล่" ของเซลล์บลาสโตเดิร์มบางส่วนเข้าไปในโพรงของบลาสทูลาและการสืบพันธุ์ในภายหลัง ปากหลักเกิดจากการแตกของผนังกระเพาะอาหาร ด้วยการกระจายตัวที่ไม่สม่ำเสมอ (ในหนอนและหอยบางชนิด) gastrula จะเกิดขึ้นอันเป็นผลมาจากการเจริญเติบโตของ macromeres ด้วย micromeres และการก่อตัวของเอนโดเดิร์มโดยค่าใช้จ่ายของอดีต มักจะมีการผสมผสานวิธีการย่อยอาหารที่แตกต่างกัน

ในสัตว์ทุกตัว (ยกเว้นฟองน้ำและซีเลนเตอเรต - สัตว์สองชั้น) ขั้นตอนการย่อยอาหารจะสิ้นสุดลงด้วยการก่อตัวของเซลล์อีกชั้นหนึ่ง - เมโซเดิร์ม “ชั้นเซลล์นี้ถูกสร้างขึ้นระหว่างเอนโต- และเอคโตเดิร์ม มีสองวิธีที่ทราบกันดีในการวางเมโซเดิร์ม ตัวอย่างเช่น ในบริเวณแกสทรูลาบลาสโตพอร์ เซลล์ขนาดใหญ่สองเซลล์ (เทโลบลาสต์) จะถูกแยกออกจากกัน พวกมันก่อให้เกิดแถบ mesodermal สองแถบ ซึ่งส่วนหนึ่งเป็นผลมาจากการแตกตัวของเซลล์ ส่วนหนึ่งเป็นผลมาจากการทำลายส่วนหนึ่งของเซลล์ภายในแถบ mesodermal) ถุง coelomic เกิดขึ้น - วิธีการ teloblastic ในการวาง mesoderm วิธีการ enterocoelous (echinoderms, lancelet, สัตว์มีกระดูกสันหลัง) ซึ่งเป็นผลมาจากการยื่นออกมาของผนังลำไส้เล็กทำให้เกิดกระเป๋าด้านข้างซึ่งแยกจากกันและกลายเป็นถุง coelomic ในทั้งสองกรณีของการก่อตัวของ mesoderm ถุง coelomic จะเติบโตและเติมเต็ม ชั้นเซลล์ชั้นกลางของเซลล์ที่บุอยู่ในโพรงของร่างกายก่อให้เกิดเยื่อบุช่องท้องซึ่งมาแทนที่เซลล์ปฐมภูมิ เรียกว่าโพรงในร่างกายทุติยภูมิหรือ coelom กลายเป็นช่องเปิดปากของสัตว์ที่โตเต็มวัย สิ่งมีชีวิตดังกล่าวเรียกว่าโปรโตสโตม ในสัตว์ดิวเทอโรสโตม (ด้วยวิธีการวางชั้นเมโซเดิร์มโดยวิธี enterocoelous) บลาสโตพอร์จะเติบโตมากเกินไปหรือกลายเป็นทวารหนัก และปากของบุคคลที่โตเต็มวัยจะปรากฏขึ้นเป็นครั้งที่สองโดยการยื่นออกมาของเอ็กโทเดิร์ม

การก่อตัวของชั้นเชื้อโรคสามชั้น (ecto-, ento- และ mesoderm) ทำให้ขั้นตอนการย่อยอาหารสมบูรณ์ และนับจากนี้เป็นต้นไป กระบวนการของฮิสโต- และการสร้างอวัยวะก็เริ่มต้นขึ้น ผลจากความแตกต่างของเซลล์ของชั้นจมูกทั้ง 3 ชั้น จึงทำให้เกิดเนื้อเยื่อและอวัยวะต่างๆ ของสิ่งมีชีวิตที่กำลังพัฒนา แม้ในช่วงปลายศตวรรษที่ผ่านมา (ส่วนใหญ่ต้องขอบคุณการวิจัยของ I.I. Mechnikov และ A.O. Kovalevsky) เป็นที่ยอมรับว่าในสัตว์ชนิดต่าง ๆ ชั้นเชื้อโรคเดียวกันจะก่อให้เกิดอวัยวะและเนื้อเยื่อเดียวกัน จาก ectoderm หนังกำพร้าที่มีโครงสร้างอนุพันธ์ทั้งหมดและระบบประสาทจะเกิดขึ้น เอ็นโดเดิร์มก่อให้เกิดระบบทางเดินอาหารและอวัยวะที่เกี่ยวข้อง (ตับ ตับอ่อน ปอด ฯลฯ) เมโซเดิร์มก่อตัวเป็นโครงกระดูก ระบบหลอดเลือด อุปกรณ์ขับถ่าย และอวัยวะสืบพันธุ์ แม้ว่าในปัจจุบันชั้นของเชื้อโรคจะไม่ได้รับการพิจารณาเป็นพิเศษอย่างเคร่งครัด แต่ความคล้ายคลึงของพวกมันในสัตว์สายพันธุ์ส่วนใหญ่ก็ชัดเจน ซึ่งบ่งบอกถึงความเป็นเอกภาพของต้นกำเนิดของอาณาจักรสัตว์

ในช่วงระยะตัวอ่อน อัตราการเจริญเติบโตและความแตกต่างในสิ่งมีชีวิตที่กำลังพัฒนาจะเพิ่มขึ้น หากในระหว่างกระบวนการเจริญเติบโตแบบกระจายตัวไม่เกิดขึ้นและบลาสตูลา (ในมวลของมัน) อาจด้อยกว่าไซโกตอย่างมีนัยสำคัญจากนั้นเริ่มต้นด้วยกระบวนการย่อยอาหารมวลของตัวอ่อนจะเพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็ว (เนื่องจากการสืบพันธุ์ของเซลล์อย่างเข้มข้น) กระบวนการสร้างความแตกต่างของเซลล์เริ่มต้นตั้งแต่ระยะแรกสุดของการสร้างเอ็มบริโอ - การแยกส่วนและรองรับการสร้างความแตกต่างของเนื้อเยื่อปฐมภูมิ - การเกิดขึ้นของชั้นเชื้อโรคสามชั้น (เนื้อเยื่อของตัวอ่อน) การพัฒนาต่อไปของเอ็มบริโอนั้นมาพร้อมกับกระบวนการแยกแยะเนื้อเยื่อและอวัยวะที่เพิ่มมากขึ้น อันเป็นผลมาจากระยะเวลาของการพัฒนาของตัวอ่อนสิ่งมีชีวิตถูกสร้างขึ้นซึ่งสามารถดำรงอยู่อย่างอิสระ (ไม่มากก็น้อย) ในสภาพแวดล้อมภายนอก การเกิดของบุคคลใหม่เกิดขึ้นทั้งจากการฟักออกจากไข่ (ในสัตว์ที่มีไข่) หรือออกจากร่างกายของแม่ (ในสัตว์ที่มีไข่)

ฮิสโต-และออร์แกเจเนซิส

ประวัติความเป็นมาและการสร้างอวัยวะของเอ็มบริโอเกิดขึ้นจากการสืบพันธุ์ การย้ายถิ่น การแยกเซลล์และส่วนประกอบต่างๆ การสร้างการติดต่อระหว่างเซลล์ และการตายของเซลล์บางส่วน ระยะเวลาที่กำหนดไว้ล่วงหน้าจะดำเนินต่อไปตั้งแต่วันที่ 317 ถึงวันที่ 20; ระยะเวลาการพัฒนาที่แน่นอนจะเริ่มในวันที่ 20 ในวันที่ 20 ของการเกิดเอ็มบริโอ โดยการก่อตัวของรอยพับลำตัว (เซฟาโลคอดัลและด้านข้าง) เอ็มบริโอจะถูกแยกออกจากอวัยวะที่อยู่นอกเอ็มบริโอ เช่นเดียวกับการเปลี่ยนแปลงรูปร่างแบนเป็นทรงกระบอก ในเวลาเดียวกันส่วนหลังของ mesoderm ของเอ็มบริโอจะถูกแบ่งออกเป็นส่วนที่แยกจากกันซึ่งอยู่ที่ทั้งสองด้านของ notochord - somites วันที่ 21 ตัวอ่อนจะมีโซไมต์ 2-3 คู่ โซไมต์เริ่มก่อตัวจากคู่ที่สาม โดยคู่แรกและคู่ที่สองจะปรากฏในภายหลัง จำนวนโซไมต์ค่อยๆ เพิ่มขึ้น: ในวันที่ 23 ของการพัฒนาจะมีโซไมต์ 10 คู่ในวันที่ 25 - 14 คู่ในวันที่ 27 - 25 คู่เมื่อสิ้นสุดสัปดาห์ที่ห้าจำนวนโซไมต์ในเอ็มบริโอจะถึง 43 -44 คู่ จากการนับจำนวนโซไมต์ สามารถกำหนดเวลาในการพัฒนา (อายุโซมิติก) ของเอ็มบริโอได้โดยประมาณ

ผิวหนังเกิดขึ้นจากส่วนนอกของโซไมต์แต่ละชนิด สเคลโรโตมจากส่วนใน และไมโอโตมจากส่วนตรงกลาง ผิวหนังกลายเป็นแหล่งที่มาของผิวหนังชั้นหนังแท้, sclerotome - กระดูกอ่อนและเนื้อเยื่อกระดูก, myotome - กล้ามเนื้อโครงร่างของส่วนหลังของตัวอ่อน ส่วนหน้าท้องของ mesoderm - splanchnotome - ไม่ได้แบ่งส่วน แต่แบ่งออกเป็นชั้นอวัยวะภายในและข้างขม่อมซึ่งเยื่อหุ้มเซรุ่มของอวัยวะภายในพัฒนาเนื้อเยื่อกล้ามเนื้อของหัวใจและเยื่อหุ้มสมองต่อมหมวกไต หลอดเลือด, เซลล์เม็ดเลือด, เนื้อเยื่อเกี่ยวพันและกล้ามเนื้อเรียบของตัวอ่อนถูกสร้างขึ้นจาก mesenchyme ของ splanchnotome พื้นที่ของ mesoderm ที่เชื่อมต่อ somites กับ splanchnotome แบ่งออกเป็นขาปล้อง - nephrogonotome ซึ่งทำหน้าที่เป็นแหล่งที่มาของการพัฒนาของไตและอวัยวะสืบพันธุ์เช่นเดียวกับท่อ paramesonephric หลังก่อให้เกิดเยื่อบุผิวของมดลูกและท่อนำไข่

ในระหว่างกระบวนการสร้างความแตกต่างของ ectoderm ของตัวอ่อน ท่อประสาท, ยอดประสาท, placodes, ectoderm ทางผิวหนัง และแผ่น prechordal จะเกิดขึ้น กระบวนการสร้างท่อประสาทเรียกว่าการสร้างระบบประสาท ประกอบด้วยการก่อตัวของร่องเหมือนร่องบนพื้นผิวของ ectoderm; ขอบที่หนาขึ้นของภาวะซึมเศร้า (รอยพับของเส้นประสาท) จะเติบโตร่วมกันจนกลายเป็นท่อประสาท ถุงสมองจะเกิดขึ้นจากส่วนกะโหลกของท่อประสาทซึ่งเป็นพื้นฐานของสมอง ทั้งสองด้านของท่อประสาท (ระหว่างท่อประสาทส่วนหลังและเอคโทเดิร์มทางผิวหนัง) กลุ่มของเซลล์จะถูกแยกออกจากกันซึ่งทำให้เกิดยอดประสาท เซลล์ประสาทสามารถโยกย้ายได้ เซลล์ที่ย้ายไปยังผิวหนังจะทำให้เกิดเซลล์เม็ดสี - เมลาโนไซต์; เซลล์ยอดประสาทที่เคลื่อนตัวไปทางช่องท้องทำให้เกิดปมประสาทซิมพาเทติกและพาราซิมพาเทติก ซึ่งก็คือไขกระดูกต่อมหมวกไต จากเซลล์ยอดประสาทที่ไม่เคลื่อนตัว จะเกิดแผ่นปมประสาทขึ้น ซึ่งปมประสาทอัตโนมัติที่ไขสันหลังและส่วนปลายพัฒนาขึ้น placodes ก่อให้เกิดปมประสาทศีรษะและเซลล์ประสาทของอวัยวะในการได้ยินและความสมดุล



ระยะเวลาของการพัฒนาของตัวอ่อนเป็นช่วงที่ซับซ้อนที่สุดในสัตว์ชั้นสูงและประกอบด้วยหลายขั้นตอน

ระยะเวลาเริ่มต้นด้วยเวที การกระจายตัวของไซโกต(รูปที่ 1) กล่าวคือ ชุดของการแบ่งไมโทติคต่อเนื่องกันของไข่ที่ปฏิสนธิ เซลล์ทั้งสองที่เกิดขึ้นจากการแบ่ง (และรุ่นต่อ ๆ ไปทั้งหมด) ในขั้นตอนนี้เรียกว่า บลาสโตเมียร์- การแบ่งตัวหนึ่งเป็นไปตามอีกการแบ่งตัวหนึ่ง และผลลัพธ์ของบลาสโตเมียร์จะไม่เติบโต และแต่ละการแบ่งเซลล์จะเล็กลงเรื่อยๆ คุณลักษณะของการแบ่งเซลล์นี้กำหนดลักษณะที่ปรากฏของคำโดยนัยว่า "การแยกส่วนของไซโกต"

ข้าว. 1.ความแตกแยกและการย่อยอาหารของไข่ใบหอก (มุมมองด้านข้าง)

รูปนี้แสดงให้เห็นว่า: - ไข่สุกมีลำตัวมีขั้ว - ระยะ 2 เซลล์ วี- ระยะ 4 เซลล์ - ระยะ 8 เซลล์ - ระยะ 16 เซลล์ - ระยะ 32 เซลล์ (แบ่งส่วนเพื่อแสดงบลาสโตโคล) กรัม - บลาสตูลา; h - ส่วนบลาสตูลา; และ - gastrula ต้น (ที่เสาพืช - ลูกศร - ภาวะลำไส้กลืนกันเริ่มต้น); j - late gastrula (ภาวะลำไส้กลืนกันสิ้นสุดลงและมีการสร้างบลาสโทปอร์ 1 - ร่างกายขั้วโลก 2 - บลาสโตโคเอล 3 - ectoderm; 4 - เอนโดเดอร์ม 5 - โพรงของลำไส้เล็ก 6 - บลาสโตพอร์)

อันเป็นผลมาจากการกระจายตัว (เมื่อจำนวนบลาสโตเมียร์ถึงจำนวนที่มีนัยสำคัญ) บลาสทูลาจะเกิดขึ้น (ดูรูปที่ 1, g, h) บ่อยครั้งที่มันเป็นลูกบอลกลวง (ตัวอย่างเช่นในหอก) ผนังซึ่งเกิดจากเซลล์ชั้นหนึ่ง - บลาสโตเดิร์ม ช่องของบลาสตูลา บลาสโตโคล หรือช่องหลักนั้นเต็มไปด้วยของเหลว

ในขั้นต่อไปกระบวนการของระบบทางเดินอาหารจะเกิดขึ้น - การก่อตัวของกระเพาะอาหาร ในสัตว์หลายชนิด มันเกิดจากการรุกรานของบลาสโตเดิร์มด้านในที่ขั้วใดขั้วหนึ่งของบลาสทูลาระหว่างการแพร่กระจายของเซลล์อย่างเข้มข้นในบริเวณนี้ เป็นผลให้ gastrula ปรากฏขึ้น (ดูรูปที่ 1, i, j)

ชั้นนอกของเซลล์เรียกว่า ectoderm และชั้นในเรียกว่า endoderm ช่องภายในที่ล้อมรอบด้วยเอนโดเดิร์ม ซึ่งเป็นช่องของลำไส้หลักสื่อสารกับสภาพแวดล้อมภายนอกโดยปากหลักหรือบลาสโตพอร์ มีกระเพาะอาหารประเภทอื่น ๆ แต่ในสัตว์ทุกชนิด (ยกเว้นฟองน้ำและซีเลนเตอเรต) กระบวนการนี้จะจบลงด้วยการก่อตัวของชั้นเซลล์อื่น - เมโซเดิร์ม ตั้งอยู่ระหว่างเอนโต- และเอคโตเดิร์ม

เมื่อสิ้นสุดขั้นตอนการกิน จะมีเซลล์สามชั้น (ecto-, endo- และ mesoderm) หรือชั้นเชื้อโรคสามชั้นปรากฏขึ้น

ต่อไป กระบวนการของฮิสโทเจเนซิส (การสร้างเนื้อเยื่อ) และการสร้างอวัยวะ (การสร้างอวัยวะ) เริ่มต้นในเอ็มบริโอ (เอ็มบริโอ) อันเป็นผลมาจากความแตกต่างของเซลล์ชั้นจมูกทำให้เกิดเนื้อเยื่อและอวัยวะต่าง ๆ ของสิ่งมีชีวิตที่กำลังพัฒนา ผิวหนังและระบบประสาทเกิดจากเอคโทเดิร์ม เนื่องจากเอนโดเดิร์มทำให้เกิดท่อลำไส้ ตับ ตับอ่อน และปอด เมโซเดิร์มสร้างระบบอื่นๆ ทั้งหมด: กล้ามเนื้อและกระดูก, การไหลเวียนโลหิต, การขับถ่าย, การสืบพันธุ์ การค้นพบความคล้ายคลึง (ความคล้ายคลึง) ของชั้นเชื้อโรคทั้งสามชั้นในสัตว์เกือบทั้งหมดถือเป็นข้อโต้แย้งที่สำคัญในความเห็นเกี่ยวกับความสามัคคีของต้นกำเนิด รูปแบบที่อธิบายไว้ข้างต้นก่อตั้งขึ้นเมื่อปลายศตวรรษที่ 19 I. I. Mechnikov และ A. O. Kovalevsky และสร้างพื้นฐานของ "หลักคำสอนเรื่องชั้นเชื้อโรค" ที่จัดทำโดยพวกเขา

ในช่วงระยะตัวอ่อนจะมีการเร่งอัตราการเจริญเติบโตและความแตกต่างในตัวอ่อนที่กำลังพัฒนา เฉพาะในระหว่างกระบวนการกระจายตัวของไซโกตเท่านั้นที่การเจริญเติบโตจะไม่เกิดขึ้นและบลาสตูลา (ในมวลของมัน) อาจจะด้อยกว่าไซโกตอย่างมีนัยสำคัญ แต่เมื่อเริ่มต้นจากกระบวนการย่อยอาหารมวลของเอ็มบริโอจะเพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็ว

การก่อตัวของเซลล์ประเภทต่างๆ เริ่มต้นที่ขั้นตอนการแตกตัวและรองรับการสร้างความแตกต่างของเนื้อเยื่อหลัก - การเกิดขึ้นของชั้นเชื้อโรคสามชั้น การพัฒนาเอ็มบริโอเพิ่มเติมนั้นมาพร้อมกับกระบวนการสร้างความแตกต่างและการสร้างรูปร่างที่เข้มข้นยิ่งขึ้น เมื่อสิ้นสุดระยะตัวอ่อน เอ็มบริโอจะมีอวัยวะและระบบหลักทั้งหมดที่รับประกันความมีชีวิตในสภาพแวดล้อมภายนอก

ระยะตัวอ่อนจะสิ้นสุดลงพร้อมกับการเกิดของบุคคลใหม่ที่สามารถดำรงอยู่อย่างอิสระได้

ตามกฎแล้วแนวคิดเรื่อง "การกำเนิดชีวิตใหม่" นั้น จำกัด เฉพาะการเชื่อมโยงเกี่ยวกับความคิดของเด็กอันเป็นผลมาจากการพบกันอย่างหลงใหลของไข่และสเปิร์ม ต่อไป ตามคนส่วนใหญ่ การตั้งครรภ์เกิดขึ้น ทารกในครรภ์พัฒนา และสตรีมีครรภ์จะมีหน้าท้องใหญ่ สิ่งที่ต้องฉลาดก็คือ ทุกอย่างเรียบง่ายเกินไป... อันที่จริง พัฒนาการของมนุษย์ก่อนคลอดเป็นกระบวนการที่สำคัญและละเอียดอ่อนมาก ซึ่งต้องมีการศึกษาเชิงลึก ลองทำความเข้าใจความซับซ้อนของขั้นตอนใดขั้นตอนหนึ่ง - การบดขยี้ไซโกต

ไซโกตคือไข่ที่ปฏิสนธิโดยอสุจิ มันขึ้นอยู่กับการปฏิสนธิซึ่งอาจเกิดขึ้นได้ภายใน 3 วันหลังการมีเพศสัมพันธ์ซึ่งการพัฒนามดลูกของบุคคลจะเริ่มต้นขึ้น จากการแทรกซึมของอสุจิเข้าไปในไข่ นิวเคลียสของพวกมันจะรวมเข้ากับชุดโครโมโซมซึ่งประกอบด้วยโครโมโซมของพ่อ 23 โครโมโซมและโครโมโซมของแม่ 23 โครโมโซม และนิวเคลียสหนึ่งอันก็ถูกสร้างขึ้นด้วยโครโมโซมชุดสมบูรณ์ 46 โครโมโซมที่มีอยู่ในทุกเซลล์ของร่างกาย ยกเว้น เซลล์เพศ หลังจากนั้นไซโกตก็จะแยกส่วน

การแบ่งส่วนของไซโกตของมนุษย์เป็นกระบวนการ 3-4 วันในการแบ่งเอ็มบริโอออกเป็นเซลล์ชิ้นส่วนเล็กๆ โดยการสร้างโครงสร้างที่คล้ายกับโครงสร้างของเซลล์แม่ (ไมโทซิสหรือการแบ่งโคลนนิ่ง) ในขณะที่ยังคงขนาดโดยรวมไว้ (ประมาณ 130 ไมครอน) . Blastomers - เซลล์ที่เกิดขึ้นระหว่างการกระจายตัวของไซโกตยังแบ่งและในอัตราที่แตกต่างกันกล่าวอีกนัยหนึ่งการแบ่งของพวกมันไม่ซิงโครนัส

ผลจากการแบ่งตัวครั้งแรกของไซโกต ทำให้มีบลาสโตเมียร์สองตัวที่แตกต่างกันเกิดขึ้น อันที่ใหญ่กว่า "สีเข้ม" เป็นพื้นฐานสำหรับการพัฒนาเนื้อเยื่อและอวัยวะของเอ็มบริโอ จำนวนทั้งสิ้นของบลาสโตเมอร์ขนาดใหญ่ที่ได้รับระหว่างการแบ่งตัวครั้งต่อ ๆ ไปเรียกว่าเอ็มบริโอบลาสต์ บลาสโตเมียร์ประเภทที่สองขนาดเล็กและ "เบา" ซึ่งการแบ่งส่วนที่เกิดขึ้นเร็วกว่านั้นก่อตัวเป็นกลุ่มของมันเองนั่นคือโทรโฟบลาสต์ ด้วยความช่วยเหลือทำให้เกิดวิลลี่รูปนิ้วซึ่งจำเป็นสำหรับการแนบไซโกตเข้ากับโพรงมดลูกในภายหลัง บลาสโตเมียร์ซึ่งไม่มีปฏิสัมพันธ์ซึ่งกันและกัน จะถูกจับไว้ด้วยกันด้วยความช่วยเหลือจากเปลือกไข่เท่านั้น การแตกของมันสามารถนำไปสู่การพัฒนาของเอ็มบริโอที่เหมือนกันทางพันธุกรรม เช่น ฝาแฝดที่เหมือนกัน

การเกิดขึ้นของเอ็มบริโอหลายเซลล์

อันเป็นผลมาจากการกระจายตัวของไซโกตทำให้เกิดเอ็มบริโอหลายเซลล์ซึ่งประกอบด้วยชั้นเซลล์ของเอ็มบริโอบลาสต์ (ด้านใน) และโทรโฟบลาสต์ (ที่บริเวณรอบนอก) นี่คือระยะมอรูลา ซึ่งเป็นช่วงของการพัฒนาของตัวอ่อน ซึ่งในระหว่างนั้นเอ็มบริโอจะมีเซลล์อยู่หลายร้อยเซลล์ การแตกตัวและ การก่อตัวของมันเกิดขึ้นเมื่อเอ็มบริโอเคลื่อนที่ผ่านท่อนำไข่เข้าไปในโพรงมดลูก เนื่องจากขาดความคล่องตัวที่เป็นอิสระการเคลื่อนไหวของไข่ที่ถูกบดเกิดขึ้นภายใต้อิทธิพลของฮอร์โมนโปรเจสเตอโรนและเอสโตรเจนเนื่องจากการบีบตัวของกล้ามเนื้อของท่อนำไข่การเคลื่อนไหวของซีเลียของเยื่อบุผิวรวมถึงการเคลื่อนไหวของ การหลั่งของต่อมในท่อนำไข่ ที่ไหนสักแห่งในวันที่ 6 หลังจากการปฏิสนธิการเข้าสู่มอรูลาเข้าไปในมดลูกจะนำไปสู่การเริ่มต้นของกระบวนการบลาสโตเลชัน - การก่อตัวของบลาสโตซิสต์ซึ่งเป็นถุงกลวงที่เต็มไปด้วยของเหลวจากชั้นโทรโฟบลาสต์และเอ็มบริโอบลาสต์ที่ได้รับการพัฒนาอย่างดี

ประมาณวันที่ 9-10 เอ็มบริโอจะเติบโต (ฝัง) เข้าไปในผนังมดลูกซึ่งมีเซลล์อยู่ล้อมรอบอย่างสมบูรณ์แล้ว ตั้งแต่บัดนี้เป็นต้นไป รอบประจำเดือนของผู้หญิงจะหยุดลงและสามารถระบุการตั้งครรภ์ได้