Состав соединительной ткани. Соединительная ткань — строение и особенности. Общие функции соединительной ткани

Соединительная ткань называется еще тканью внутренней среды. Она входит в состав каждого органа и образует прослойки между органами, как бы соединяя их. Соединительная ткань одевает сосуды и нервы, участвует в образовании скелета человека и скелета его отдельных органов, в образовании крови и лимфы.

Соединительная ткань выполняет следующие функции: трофическую, защитную, опорную (механическую) и пластическую.

Трофическая , или питательная,функция состоит в том, что кровь, которая относится к соединительной ткани, разносит в организме питательные вещества. Кроме того, одевая сосуды, соединительная ткань вместе с ними проникает во все ткани и органы.

Защитная функция соединительной ткани связана не только с ее механическими свойствами (кости - плотные образования - защищают органы), но и с тем, что клетки ее обладают способностью к фагоцитозу: они поглощают и переваривают вредные вещества. Соединительная ткань также участвует в образовании защитных тел, создающих иммунитет (невосприимчивость к заболеваниям).

Опорная функция соединительной ткани определяется в основном межклеточным веществом.

Пластическая функция соединительной ткани выражается в высокой способности ее к регенерации и приспособлению к условиям среды. Эта ткань образуется из среднего зародышевого листка мезодермы, из так называемой зародышевой соединительной ткани (мезенхимы).

Соединительная ткань состоит из клеток и межклеточного вещества, в котором выделяют основное вещество и волокна. В отличие от других видов тканей в ней преобладает межклеточное вещество, тогда как клеток мало. В различных видах соединительной ткани количественное соотношение межклеточного вещества и клеток различно.

Основное вещество соединительной ткани содержит много волокон. Одни из них, расположенные в виде толстых прямых или несколько извитых лент, не ветвятся, состоят из особого клейдающего вещества и называются коллагеновыми или клейдающими волокнами. Они плохо растяжимы, очень прочны. Другой вид волокон - Эластические. Они более тонкие, ветвящиеся. Эти волокна менее прочны, чем коллагеновые, но обладают большей упругостью и эластичностью (способны, как резина, растягиваться, а затем принимать первоначальную форму).

Основными клетками ткани являются фибробласты, фиброциты, макрофаги, тучные клетки и плазматические клетки. В ней могут находиться жировые клетки, пигментные клетки и даже лейкоциты.

Фибробласты - основной вид клеток соединительной ткани. Они имеют неправильную или веретенообразную (вытянутую) форму. Ядро их довольно больших размеров, овальной формы. Фибробласты участвуют в образовании межклеточного вещества и волокон, в заживлении ран, развитии рубцовой ткани. Фибробласты, которые закончили свой жизненный цикл, называются фиброцитами.

Макрофаги могут быть различной формы: круглой, вытянутой, неправильной. Оболочка у них складчатая, с большим количеством микроворсинок, с помощью которых они захватывают инородные вещества. У этих клеток обычно одно ядро небольших размеров, овальной или бобовидной формы. Макрофаги - основные защитники организма человека. В них уничтожаются микробы, нейтрализуются токсические (ядовитые) вещества.

Тучные клетки имеют неправильную форму, короткие широкие отростки, небольшое ядро. В цитоплазме их много зернистости. У тучных клеток хорошо развита способность к амебовидным движениям. Они участвуют в образовании межклеточного вещества и регулировании его состава, вырабатывают вещества, предотвращающие свертывание крови и отложение солей в стенках сосудов.

Плазматические клетки овальной или округлой формы участвуют в образовании защитных тел, особенно реагируют при введении в организм чужеродного белка.

Жировые клетки содержат в цитоплазме жир, оттесняющий ядро к периферии. Их количество в рыхлой соединительной ткани непостоянно. При усиленном питании количество жировых клеток резко возрастает.

Пигментные клетки - это те же фибробласты или фиброциты, в цитоплазме которых много красящего вещества - пигмента.

Соответственно выполняемым функциям, которые определяются в значительной мере физико-химическими особенностями межклеточного вещества (оно может быть жидким, плотным и очень твердым), соединительную ткань разделяют на защитно-трофическую и опорную. К защитно-трофической соединительной ткани относятся: кровь, лимфа, ретикулярная, или сетчатая, ткань, рыхлая волокнистая ткань и эндотелий. К опорной соединительной ткани относятся: плотная волокнистая ткань, хрящевая и костная ткани. По мере уплотнения межклеточного вещества уменьшается трофическая функция ткани и увеличивается опорная.

Кровь - это разновидность соединительной ткани с жидким межклеточным веществом и специфическими клетками. Межклеточным веществом крови является ее жидкая часть - плазма, в которой находятся форменные элементы (клетки) крови. По объему плазма составляет 55-60%, а форменные элементы 40-45% всей крови, В организме взрослого человека 4,5-5 литров крови.

Плазма. Плазма крови состоит из неорганических и органических веществ. Неорганических веществ в ней около 91% (90% составляет вода и 1% минеральные вещества), а органических около 9%. Основной частью органических веществ являются белки - 7%. Их 3 вида - фибриноген, альбумины и глобулины. Фибриноген принимает участие в свертывании крови, альбумины осуществляют транспорт плохо растворимых в воде веществ (в том числе лекарственных), а глобулины обеспечивают образование защитных тел. Количество глобулинов резко увеличивается при инфекционных заболеваниях. Плазма крови, лишенная фибриногена, называется сывороткой крови. Ее используют в лечебных или профилактических целях для создания иммунитета (пассивная иммунизация), приготовляют лечебные сыворотки. Содержатся в плазме крови также органические вещества небелковой природы (мочевина, жир, аминокислоты и др.), правда, в очень незначительных количествах.

Форменные элементы крови . Их три вида: красные кровяные тельца - эритроциты, белые кровяные тельца - лейкоциты и кровяные пластинки - тромбоциты.

Рис. 6. Мазок крови человека:1 - эритроциты; 2, 3, 4, 8 - зернистые формы лейкоцитов; 5, 6, 7 - лимфоциты; 9 - кровяная пластинка

Эритроциты (эритрос - красный, цитос - клетка) - это специфические высокодифференцированные клетки, которые в процессе развития утратили ядро, митохондрии, сетчатый аппарат и клеточный центр (рис. 6). У лягушек, рыб, птиц эритроциты содержат ядра (рис. 7). В цитоплазме эритроцитов находится сложный белок - гемоглобин, с помощью которого осуществляется газообмен в организме: переносится из легких к тканям кислород, а из тканей к легким - углекислый газ. Оболочка у эритроцитов очень тонкая, через нее и осуществляется обмен газов. Эритроцит имеет форму двояковогнутого диска, что увеличивает его поверхность, способствуя лучшему соприкосновению гемоглобина с переносимыми газами. Отсутствие ядра в клетке, по-видимому, также способствует большему поглощению кислорода.

Рис. 7. Мазок крови лягушки: 1 - эритроциты: а - ядро, б - цитоплазма; 2 - лейкоциты; 3 - тромбоцит

Размеры эритроцитов невелики, всего 7-8 микрон, поэтому они довольно легко проходят в самых тончайших кровеносных сосудах - капиллярах. В 1 мм 3 крови содержится 4,5-5,0 миллионов, а всего в крови - 25-28 триллионов эритроцитов. Если бы можно было разложить их рядом, то получилась бы цепочка, которой хватило бы, чтобы опоясать 3 раза земной шар по экватору. Общая поверхность эритроцитов, циркулирующих в крови, более 1 / 4 гектара. У мужчин количество эритроцитов несколько больше, чем у женщин; у детей - больше, чем у взрослых; у жителей высокогорных районов, где в воздуха меньше кислорода, - больше, чем у жителей равнин. Даже при кратковременном (1-2 месяца) пребывании в горной местности количество эритроцитов увеличивается, что имеет важное значение для проведения там спортивных тренировок. При усиленной мышечной деятельности их также становится больше в связи с повышенным запросом кислорода. Эритроциты не обладают способностью к самостоятельным движениям, они продвигаются в кровеносных сосудах током крови. Однако они очень эластичны, при движении их в капиллярах хорошо видно, как они удлиняются, уплощаются, изменяя свою форму. Продолжительность жизни эритроцитов 80-120 дней. Распадаются эритроциты в селезенке, а образуются в красном костном мозгу. По имеющимся данным, ежедневно разрушается 1 / 100 часть эритроцитов, т. е. несколько более чем за 3 месяца все эритроциты крови обновляются.

Лейкоциты - это клетки с ядром. Они крупнее эритроцитов (до 10 микрон), способны к самостоятельному амебоидному движению, могут выходить из капилляров в подлежащую ткань.

В зависимости от характера цитоплазмы, наличия в ней включений в виде зернышек белка, пигмента, а также в зависимости от формы ядра лейкоциты делятся на зернистые и незернистые. Первые имеют в цитоплазме зернистость и сегментированное, разделенное на отдельные части, ядро. В зависимости от вида зернистости, отношения ее к красителям различают нейтрофилы, базофилы и эозинофилы, которые в крови находятся в определенных количественных соотношениях. По изменению этого соотношения при различных заболеваниях определяют не только их характер, но и исход.

Незернистые формы лейкоцитов включений в цитоплазме не содержат, ядро у них не разделено на части, имеет округлую форму и расположено чаще всего в центре клетки. К незернистым лейкоцитам относятся лимфоциты и моноциты.

В 1 мм 3 крови содержится 6 - 8 тыс. лейкоцитов. Количество их может увеличиваться после приема пищи, при инфекционных заболеваниях и особенно после усиленной мышечной деятельности. Продолжительность жизни лейкоцитов различна: от нескольких дней до 2 - 3 месяцев. При попадании в организм инфекции они в борьбе с ней погибают в значительном количестве. Зернистые формы лейкоцитов вырабатываются в красном костном мозгу, а лимфоциты - в селезенке и лимфатических узлах.

Основная функция лейкоцитов защитная. Они стоят на страже здоровья организма, помогая ему бороться с различными заболеваниями. Защитную функцию они выполняют, участвуя в фагоцитозе и в образовании защитных тел. Кроме того, лейкоциты вырабатывают ферменты, регулирующие процессы свертывания крови и проницаемость сосудов. Наконец, отдельные формы лимфоцитов могут образовывать клетки различных видов соединительной ткани (фибробласты, макрофаги, гладкомышечные клетки), что имеет важное значение в процессах восстановления.

Тромбоциты , или кровяные пластинки, - это округлой или овальной формы тельца размером всего 1 - 2 микрона. Они не содержат ядра. В 1 мм 3 крови их 200 - 300 тыс. Продолжительность жизни тромбоцитов 5 - 8 дней. Кровяные пластинки принимают участие в свертывании крови.

Лимфа , как и кровь, состоит из жидкой части - лимфоплазмы - и форменных элементов. В отличие от плазмы крови в ней меньше белка, но больше продуктов обмена веществ. Из форменных элементов в ней преобладают лимфоциты, эритроциты отсутствуют.

Ретикулярная ткань состоит из клеток неправильной формы. Соприкасаясь друг с другом, они образуют подобие сети. В петлях этой сети располагается межклеточное вещество, содержащее большое количество ретикулиновых волокон, оплетающих поверхность клеток. Из ретикулярной ткани построены кроветворные органы (костный мозг, селезенка, лимфатические узлы).

Рыхлая волокнистая соединительная ткань - это ткань, в которой наиболее отчетливо выражены все структурные элементы соединительной ткани: межклеточное вещество, волокна и клетки (рис. 8). Она покрывает сосуды и нервы, образует подкожную клетчатку, участвует в строении почти всех органов.

Рис. 8. Рыхлая соединительная ткань: 1 - тучные клетки; 2 - фибробласты и макрофаги; 3 - коллагеновые волокна (а - фибриллы); 4 - эластические волокна

Эндотелиальная ткань (эндотелий) лишь по происхождению относится к соединительной ткани, тогда как по строению напоминает эпителиальную ткань. Клетки ее плоские, расположены на базальной мембране. Межклеточного вещества в этой ткани мало. Эндотелий выстилает внутреннюю поверхность сосудов, придавая ей гладкий, блестящий вид; через эндотелиальные клетки капилляров осуществляется обмен веществ; выполняют они и защитную функцию.

Плотная волокнистая соединительная ткань обладает характерной особенностью - в ней преобладают коллагеновые волокна, которые собираются в пучки, ориентированные в зависимости от направления сил тяги. Клеток здесь мало (преимущественно фибробласты), и расположены они между пучками волокон. Из этой ткани построены связки, сухожилия, фасции, межмышечные перегородки, надкостница, надхрящница и др. (рис. 9).

Рис. 9. Плотная волокнистая соединительная ткань (сухожилия в продольном разрезе): 1 - пучки первого порядка (коллагеновые волокна); 2 - фиброциты; 3 - пучки второго порядка; 4 - соединительная ткань (а - жировая ткань, б - артерия); 5 - вена

В сухожилиях и связках пучки коллагеновых волокон расположены параллельно, в фасциях, апоневрозах, межмышечных перегородках - слоями друг над другом (чем толще фасция, тем больше слоев), причем направление волокон в разных слоях различно: в одних - под прямым углом, в других - под острым, что придает этим образованиям особую прочность. Если в плотной волокнистой соединительной ткани преобладают эластические волокна, то она называется эластической соединительной тканью. Наличие эластических волокон помогает органу или части тела после изменения формы возвратиться в исходное положение.

Хрящевая ткань (хрящ) по физико-химическим свойствам и функциональным особенностям резко отличается от других видов соединительной ткани. Межклеточное вещество ее довольно плотное, в связи с чем она в основном выполняет опорную и защитную (механическую) функции. Различают три вида хряща: гиалиновый, или стекловидный, коллагено-волокнистый и эластический. Хрящевая ткань сосудов не имеет. Обмен веществ (питание и удаление продуктов распада) осуществляется через сосуды соединительнотканной оболочки, покрывающей хрящ снаружи (надхрящницы). Питательные вещества из сосудов надхрящницы проникают в межклеточное вещество хряща. В хрящ, который покрывает суставные поверхности костей питательные вещества поступают из синовиальной жидкости, заполняющей полость сустава, или из близлежащих сосудов кости. За счет надхрящницы происходит и рост хряща.

Гиалиновый хрящ имеет наибольшее распространение в организме человека. Межклеточное вещество его полупрозрачное, голубовато-белого цвета. Клетки хряща расположены в особых полостях, окруженных капсулой, которая плотнее, чем межклеточное вещество. Гиалиновый хрящ образует передние концы ребер, хрящи трахеи, бронхов, большую часть хрящей гортани и покрывает суставные поверхности костей. В эмбриональном.периоде значительная часть скелета состоит из гиалинового хряща. В пожилом возрасте в гиалиновом хряще может откладываться известь (рис. 10).

Рис. 10. Гиалиновый (стекловидный) хрящ: 1 - надхрящница; 2 - хрящ (а - молодые хрящевые клетки, б - межклеточное вещество, в - хрящевые клетки, г - хрящевая капсула, д - отдельные группы клеток)

Коллагено-волокнистый хрящ менее эластичен, но более прочен. Межклеточное вещество его содержит большое количество пучков коллагеновых волокон, расположенных более или менее параллельно. Клетки находятся между пучками волокон. Из этого хряща построены межпозвоночные диски, хрящ, соединяющий лобковые кости (рис. 11).

Рис. 11. Коллагено-волокнистый хрящ: 1 - хрящевые клетки; 2 - коллагеновые волокна

Эластический хрящ менее прочный, но очень эластичный, в нем никогда не происходит обызвествления. В межклеточном веществе хряща много эластических волокон, которые переплетаются между собой, образуя густую сеть. Клетки его напоминают по форме пламя свечи и расположены по 2-3 в капсулах между волокнами. Эластический хрящ расположен там, где не требуется большого сопротивления действующим силам. Из него построены ушная раковина, надгортанник, стенка наружного слухового прохода и слуховой трубы (рис. 12).

Рис. 12. Эластический хрящ ушной раковины: 1 - надхрящница; 2 - хрящ (а - основное вещество, б - эластические волокна, в - хрящевая клетка, г - хрящевая капсула, д - отдельная группа клеток)

Костная ткань является наиболее плотной из всех видов соединительной ткани. Межклеточное вещество ее состоит из волокон, которые часто соединяются в пучки, и основного вещества, в котором большой процент неорганических соединений, преимущественно солей кальция, поэтому опорная функция кости наиболее выражена. Однако, несмотря на плотность, костная ткань - живая система, она претерпевает в течение всей жизни человека изменения, сопровождающиеся обновлением входящих в ее состав элементов, что и обеспечивает ее приспособляемость к условиям окружающей среды (рис. 13).

Рис. 13. Кость (поперечный распил трубчатой кости): А - компактное вещество, Б - губчатое вещество; 1 - надкостница; 2 - наружная общая система костных пластинок; 3 - остеон (а - гаверсов канал); 4 - вставочная система пластинок; 5 - внутренняя общая система пластинок

Перестройка костной ткани зависит от возраста, питания, функции органов внутренней секреции и других факторов. Наиболее выраженные изменения в костной ткани происходят при мышечной деятельности: изменяется не только внутренняя структура костной ткани, но и форма органов - костей, которые она образует.

В костной ткани различают три вида клеточных элементов: остеоциты, остеобласты и остеокласты.

Остеоцит (осс - кость, цитос - клетка) - основная клетка костной ткани - имеет неправильную форму, большое количество длинных отростков, которыми она контактирует с соседними клетками. Эти костные клетки лежат в особых полостях.

Остеобласты - творцы, созидатели костной ткани. Они расположены там, где происходит процесс образования кости. Форма их может быть кубической, пирамидальной или угловатой. По мере образования костной ткани остеобласты превращаются в остеоциты.

Остеокласты - многоядерные клетки. Они больше, чем остеоциты и остеобласты. В каждом остеокласте может быть до 50 ядер. В месте соприкосновения остеокласта с костным веществом образуется небольшое вдавление. В таких вдавлениях, бухточках, и лежат остеокласты. Эти клетки разрушают костную ткань, на месте которой образуется новая. В костной ткани непрерывно происходят оба процесса - и процесс разрушения, и процесс созидания, обеспечивающие перестройку кости.

Различают два вида костной ткани: грубоволокнистую и тонковолокнистую, или пластинчатую.

Грубоволокнистая костная ткань встречается в большей мере у зародыша, у взрослых она находится только в местах прикрепления сухожилий мышц к костям, в швах между костями черепа. В межклеточном веществе грубоволокнистой костной ткани пучки волокон толстые, расположены параллельно, под углом или в виде сети. Остеоциты имеют уплощенную форму.

Тонковолокнистая , или пластинчатая,костная ткань наиболее высокодифференцированная. Структурно-функциональной единицей ее является костная пластинка. В межклеточном веществе пластинки волокна тонкие, ориентированы в определенных направлениях параллельно друг другу. Остеоциты лежат между пластинками или внутри пластинок. Пластинки расположены так, что волокна в двух соседних пластинках идут почти под прямым углом, что и обеспечивает особую прочность и упругость костной ткани. Из тонковолокнистой костной ткани построены почти все кости скелета взрослого человека.

Соединительная ткань в организме находится повсеместно. На ее долю приходится около 50 % всей массы тела человека. Она имеет сложный состав и организацию и отличается от других полифункциональным характером.

Роль в организме

С морфологической точки зрения эта ткань представляет собой комплекс производных мезенхимы, состоящих из клеток и межклеточного матрикса, обеспечивающих постоянство внутренней среды человеческого организма. Функции ее многообразны:

трофическая (обеспечивает регуляцию питания всех тканевых структур, участвует в метаболических процессах);
защитная (помогает обезвредить чужеродные субстанции, поступившие из внешней среды и представляющие угрозу для нормального функционирования организма как единого целого; предохраняет от различных повреждений);
опорная (составляет основы всех органов);
пластическая (заключается в способности ее к адаптации в период изменяющихся условий внешней среды, регенерации, заживлении ран и замещении различных дефектов внутренних органов при травме);
морфогенетическая (оказывает регулирующее влияние на процессы дифференцировки клеточных элементов различных тканей; обеспечивает общую структурную организацию внутренних органов за счет формирования каркаса, оболочек, капсул, перегородок).

Виды

Классификация соединительной ткани учитывает определенные различия тканей по клеточному составу, свойствам аморфного межклеточного вещества, соотношению всех ее элементов между собой. В медицине принято выделять следующие ее виды.

Собственно соединительная ткань:

волокнистая (рыхлая и плотная);
ткани со специальными свойствами (ретикулярная, жировая, слизистая).

Скелетные ткани:

хрящевая;
костная;
цемент и дентин зуба.

Анатомические особенности

Несмотря на то, что состав каждой разновидности соединительной ткани имеет свои структурные и функциональные особенности, во всех из них прослеживаются сходные черты и общие принципы строения. Основными структурными элементами соединительной ткани являются:

волокнистые структуры эластического или коллагенового типа (в каждом виде ткани преобладает один из компонентов);
клеточные элементы;
основное вещество.

Определенные взаимоотношения этих составляющих определяют специфику каждого вида ткани в организме. Важным компонентом этой ткани являются клетки (фибробласты, макрофаги, тучные клетки и др.). В разных органах их количество, метаболизм и функции имеют свои особенности, обеспечивающие оптимальное приспособление к их работе и функционированию организма в целом.

Все клеточные элементы наряду с волокнистыми структурами окружены аморфным веществом, главными компонентами которого являются простагландины, состоящие из протеинов и сложных сахаров. Простагландины играют важную роль в функционировании соединительной ткани, поддерживая необходимый уровень гидратации, контролируя антикоагулянтные и диффузионно-барьерные ее особенности.

Волокнистая соединительная ткань

В соединительной ткани расположено множество клеточных элементов, выполняющих самые разнообразные функции.

Этот тип ткани представлен в организме двумя разновидностями – рыхлой и плотной. Первая из них присутствует во всех органах, образуя их строму, и сопровождает сосуды кровеносной и лимфатической системы. В ней содержится большое количество клеточных элементов:

фибробласты (синтезируют основополагающие компоненты межклеточного вещества);
тучные клетки (регуляторы местного гомеостаза);
макрофаги (поглощают антигены, обезвреживают их и передают информацию об этом другим клеткам иммунной системы);
адвентициальные клетки (располагаются по ходу сосудов; имеют способность к дифференцировке);
плазмоциты (вырабатывают антитела);
перициты (окружают капилляры и входят в состав их стенки);
жировые клетки (участвуют в трофических процессах; обладают способностью накапливать резервный жир);
лейкоциты (обеспечивают защитные функции иммунитета).

Все эти клетки погружены в межклеточное вещество, где кроме них находятся:

коллагеновые волокна (определяют прочность);
эластические волокна (ответственны за эластичность);
аморфный компонент (представляет собой многокомпонентную среду, в которую погружены другие элементы).

Плотные волокнистые соединительные ткани несколько отличаются по своей структуре и функциям от рыхлых, их особенностью является преобладание плотно расположенных волокон над общим количеством основного вещества и клеточных элементов. Среди них можно выделить плотные неоформленные и оформленные соединительные ткани, что связано с порядком расположения волокон. Они образуют связочный аппарат, фиброзные мембраны, сухожилия.

Соединительные ткани со специальными свойствами

Они объединяют в себе особые группы тканей с преобладанием однородных клеточных элементов, обеспечивающих их функциональные способности. Рассмотрим основные из них.

Основу ретикулярной ткани составляют отростчатые клетки и ретикулярные волокна. По своей структуре она напоминает сеть, которая формирует строму органов кроветворения и создает микроокружение, необходимое для развивающихся в них форменных элементов крови.

Жировая ткань в человеческом организме представлена двумя видами – бурой и белой. И тот, и другой образован скоплениями адипоцитов. Их выделение весьма условно и связано с особенностями окрашивания клеток. Однако функции этих тканей также несколько различаются:

Белая жировая ткань широко распространена по всему организму. Она располагается под кожей, где образует подкожный жировой слой (особенно выраженный в ягодичной области, на бедрах, передней брюшной стенке), в большом сальнике, брыжейке кишечника, забрюшинной области, вокруг органов и сосудисто-нервных пучков. В ней постоянно происходят активные обменные процессы в виде расщепления жирных кислот, углеводов и образования липидов из углеводов. В ходе этих процессов высвобождается большое количество энергии и выделяется вода.
Бурая жировая ткань встречается в организме новорожденного ребенка. Она активно функционирует преимущественно в эмбриональном периоде. Постепенно основная ее масса перерождается в белую жировую ткань, но частично бурый жир сохраняется и у взрослого человека. Его главная функция – участие в терморегуляции. Считается, что он может быть активирован холодом.

Во время голодания организм быстро теряет жировые отложения, так как они используются для синтеза макроэргических соединений и выработки энергии, необходимой для жизни. В первую очередь истощаются подкожные запасы жира, позже жировая ткань сальника, ретроперитонеального пространства, брыжейки. Но в некоторых областях жировая ткань теряет лишь небольшой процент своей массы даже в период продолжительного голодания. Это наблюдается в области глазниц, на ладонях и подошвах, так как здесь жировые отложения выполняют преимущественно механическую, а не обменную функцию.

Еще одним видом соединительной ткани со специальными свойствами является слизистая ткань, которая выявляется в организме только в период внутриутробного развития. Наглядным ее примером является пупочный канатик плода, который после рождения облитерируется (зарастает).

Скелетные ткани

Хрящевая ткань очень прочная. Состоит из двух видов клеток - хондроцитов и хондробластов, погруженных в межклеточное вещество.

Соединительные ткани с особым строением межклеточного вещества, обеспечивающим ему высокую плотность, получили название скелетных тканей. Ведь именно они образуют скелет тела человека, выполняя выраженную опорную и механическую функцию. Они представлены двумя основными видами – хрящевой и костной тканью. К последней также принято относить дентин и цемент зуба. Это связано с тем, что они имеют высокую степень минерализации основного вещества и структурное сходство с костью.

Хрящевые ткани отличаются от других особой упругостью. Они состоят из хондроцитов и хондробластов, погруженных в межклеточное гидрофильное вещество. Большую часть сухого вещества этой ткани составляет коллаген. Кроме того, в ее состав входят:

вода;
органические вещества;
соли.

Следует отметить, что хрящевая ткань не имеет собственных кровеносных сосудов. Она питается за счет надхрящницы, из которой питательные вещества поступают в хрящ путем диффузии.

В организме человека имеется три разновидности хрящей:

гиалиновые (встречаются в дыхательных путях, местах прикрепления ребер к грудине, суставах);
эластические (находятся в тех зонах, где их основа подвергается изгибам – в гортани, ушной раковине);
волокнистые (располагаются в полуподвижных сочленениях, межпозвоночных дисках, сухожилиях, связках).

Костная ткань представляет собой специфический тип скелетной ткани. Ее межклеточное вещество имеет свои особенности. Для него характерна максимально высокая степень минерализации. В нем содержится более 70 % неорганических соединений, в том числе солей фосфора и кальция. Кроме того, в костной ткани обнаружено большое количество микроэлементов (магний, цинк и др.), выполняющих важнейшую роль в обменных процессах. Также в ней содержатся органические субстанции:

белки;
жиры;
небольшое количество воды;
органические кислоты (лимонная, хондроитинсерная), способные образовывать комплексы с кальцием.

Особое сочетание компонентов органического и неорганического происхождения в костной ткани определяет ее прочность, способность сопротивляться сжатию и растяжению.

Функции костной ткани в организме очень важны, к ним относят:

опорную;
механическую;
защитную;
участие в минеральном обмене (депо соединений кальция, фосфора) и др.

В зависимости от особенностей строения и физических свойств можно выделить два основных типа костной ткани, существующей в организме.

Соединительные ткани разнообразны по своему строению, так как выполняют опорную, трофическую и защитную функции. Они состоят из клеток и межклеточного вещества, которого по количеству больше, чем клеток. Эти ткани обладают высокой регенеративной способностью, пластичностью, приспособлением к изменению условий существования.

Рост и развитие их происходит за счет размножения, трансформации малодиференцирванных молодых клеток.

Соединительные ткани произошли из мезенхимы, т.е. эмбриональной соединительной ткани, которая сформировалась из среднего зародышевого листка — мезодермы.

Различают несколько видов соединительной ткани:

Кровь и лимфа;
Рыхлая волокнистая неоформленная ткань;
Плотная волокнистая (оформленная и неоформленная) ткань;
Ретикулярная ткань;
Жировая;
Хрящевая;
Костная;

Из этих видов плотная волокнистая, хрящевая и костная выполняют опорную функцию, остальные ткани – защитную и трофическую.

Рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань:

1 — коллагеновые волокна, 2 — эластические волокна, 3 — макрофаги, 4 -фибробласты, 5 — плазматическая клетка

Рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань

Эта ткань состоит из различных клеточных элементов и межклеточного вещества.

Она входит в состав всех органов, во многих из них образует строму органа. Она сопровождает кровеносные сосуды, через нее происходит обмен веществ между кровью и клетками органов и, в частности, переход питательных веществ из крови в ткани.

В межклеточное вещество входят три рода волокон: коллагеновые, эластические и ретикулярные.

Коллагеновые волокна располагаются в различных направлениях в виде прямых или волнообразно изогнутых тяжей толщиной 1-3 мк и более. Эластические волокна тоньше коллагновых, анастомозируют друг с другом и образуют более или менее широкоплетистую сеть.

Ретикулярные волокна тонкие, образуют нежную сетку.

Основное вещество — это студнеобразная, бесструктурная масса, заполняющая пространство между клетками и волокнами соединительной ткани.

К клеточным элементам рыхлой волокнистой ткани относят следующие клетки: фибробласты, макрофаги, плазматические, тучные, жировые, пигментные и адвентициальные.

Фибробласты — это наиболее многочисленные плоские клетки, имеющие на срезе веретенообразную форму, часто с отростками.

Они способны к размножению. Принимают участие в образовании основного вещества, в частности образуют волокна соединительной ткани.

Макрофаги — клетки способные поглощать и переваривать микробные тела. Различают макрофаги, находящиеся в спокойном состоянии — гистоциты и блуждающие – свободные макрофаги. Они могут быть круглые, вытянутые и неправильной формы.

Способны к амебовидным передвижениям, уничтожают микроорганизмы, нейтрализуют токсины, участвуют в формировании иммунитета.

Плазматические клетки встречаются в рыхлой соединительной ткани кишечника, лимфатических узлах, костном мозге. Они небольшие, округлой или овальной формы. Играют большую роль в защитных реакциях организма, например, принимают участие в синтезе антител.

В них вырабатываются глобулины крови.

Тучные клетки — в их цитоплазме имеется зернистость (гранулы). Они находятся во всех органах, где имеется прослойка рыхлой неоформленной соединительной ткани.

Форма разнообразна; гранулы содержат гепарин, гистамин, гиалуроновую кислоту. Значение клеток заключается в секреции этих веществ и регуляции микроциркуляции.

Жировые клетки — это клетки способные откладывать в цитоплазме резервный жир в виде капель. Они могут вытеснять другие клетки и образуют жировую ткань. Клетки имеют сферическую форму.

Адвентициальные клетки располагаются по ходу кровеносных каппиляров. Они имеют вытянутую форму с ядром в центре.

Способны к размножению и превращению в другие клеточные формы соединительной ткани. При отмирании ряда клеток соединительной ткани, их пополнение происходит за счет этих клеток.

Эта ткань делится на плотную оформленную и неоформленную.

Плотная неоформленная ткань состоит из, относительно, большого количества плотно расположенных соединительнотканных волокон и незначительного числа клеточных элементов между волокнами.

Плотная оформленная ткань характеризуется определенным расположением соединительнотканных волокон.

Из этой ткани построены сухожилия, связки и некоторые другие образования. Сухожилия состоят из плотно расположенных параллельных пучков коллагеновых волокон.

Между ними располагается тонкая эластичная сеть и небольшие пространства заполнены основным веществом. Из клеточных форм в сухожилиях имеются только фиброциты.

Разновидность плотной соединительной ткани является эластическая волокнистая соединительная ткань. Из нее построены некоторые связки, например, голосовые.

В этих связках толстые округлые или уплощенные эластические волокна располагаются параллельно рядом, но часто ветвятся.

Пространство между ними заполнено рыхлой неоформленной соединительной тканью. Эластическая ткань образует оболочку круглых сосудов, входит в состав стенок трахеи и бронхов.

Хрящевая ткань

Эта ткань состоит из клеток, большого количества межклеточного вещества и выполняет механическую функцию.

Различают два вида хрящевых клеток:

Хондроциты — это овальные клетки имеющие ядро.

Они расположены в особых капсулах, окруженных межклеточным веществом. Клетки располагаются в одиночку или по 2-4 клетки и более, их называют изогенными группами.

Хондробласты — это молодые, уплощенные клетки, расположенные по периферии хряща.

Различают три вида хряща: глиановый, эластический и коллагеновый.

Глиановый хрящ. Встречается во многих органах: в ребрах, на суставных поверхностях костей, на протяжении воздухоносных путей.

Его межклеточное вещество однородно и полупрозрачно.

Эластический хрящ . В его межклеточном веществе имеются хорошо развитые эластические волокна. Из этой ткани построены надгортанник, хрящи гортани и она входит в состав стенки наружных слуховых проходов.

Коллагеновый хрящ. Его промежуточное вещество состоит из плотной волокнистой соединительной ткани, т.е. включает параллельные пучки коллагеновых волокон. Из этой ткани построены межпозвоночные диски, она встречается в грудино-ключичном и нижнечелюстном суставах.

Все виды хряща покрыты плотной волокнистой тканью, в которой обнаружены коллагеновые и эластические волокна, а так же клетки сходные с фибробластами.

Эта ткань называется надхрящницей; богато снабжена сосудами и нервами. Рост хряща происходит за счет надхрящницы путем трансформации ее клеточных элементов в хрящевые клетки.

В межклеточном веществе зрелого хряща нет сосудов и его питание происходит путем диффузии веществ из сосудов надхрящницы.

Костная ткань

Эта ткань состоит из клеток и плотного межклеточного вещества. Она отличается тем, что ее межклеточное вещество обызвествлено. Это придает кости твердость, необходимую для выполнения опорной функции. Из данной ткани построены кости скелета.

К клеточным элементам костной ткани принадлежат костные клетки, или остеоциты, остеобласты и остеокласты.

Остеоциты — имеют отростчатую форму и компактное, темноокрашивающееся ядро.

Клетки лежат в костных полостях, которые повторяют контуры остеоцитов. Остеоциты не способны к размножению.

Костные клетки:

1 — отросчатые; 2 — межклеточное вещество

Остеобласты – клетки, создающие костную ткань.

Они округлой формы, иногда содержат несколько ядер, располагаются в надкостнице.

Остеокласты – клетки, принимающие активное участие в разрушении обызвествленного хряща и кости. Это многоядерные, довольно большие клетки. В течение всей жизни происходит разрушение структурных частей костной ткани и одновременно образование новых, как на месте разрушения, так и со стороны надкостницы.

В этом процессе и принимают участие остеокласты и остеобласты.

Межклеточное вещество костной ткани состоит из аморфного основного вещества, в котором расположены оссеиновые волокна. Различают грубоволокнистую ткань, которая представлена у эмбрионов, и пластинчатую костную ткань, имеющуюся у взрослых и детей.

Структурной единицей костной ткани является костная пластинка. Она образована костными клетками, лежащими в капсулах, и тонковолокнистым межклеточным веществом, пропитанным солями кальция.

Оссеиновые волокна этих пластинок лежат параллельно друг другу в определенном направлении. В соседних пластинках волокна обычно имеют перпендикулярное к ним направление, что обеспечивает большую прочность костной ткани. Костные пластинки в разных костях располагаются в определенном порядке. Из них построены почти все плоские, трубчатые и смешанные кости скелета.

В диафизе трубчатой кости пластинки образуют сложные системы, в которых различают три слоя:

1) наружный, в котором пластинки не образуют полных колец и перекрываются на поверхности следующим слоем пластинок; 2) средний слой образован остеонами.

В остеоне костные пластинки расположены концентрически вокруг кровеносных сосудов; 3) внутренний слой пластинок отграничивает костномозговое пространство, где располагается костный мозг.

Схема строения остеона: в левой половине показаны костные полости и канальцы, в правой — направление волокон в отдельных пластинках

Кость растет и восстанавливается за счет надкостницы, которая покрывает наружную поверхность кости и состоит из тонковолокнистой соединительной ткани и остеобластов.

Плотная волокнистая соединительная ткань человека

В организме человека есть несколько типов тканей, предназначенных для выполнения своих конкретных функций.

Плотная волокнистая соединительная ткань человека входит в категорию тканей внутренней среды и считается одной из самых важных видов – об этом свидетельствует даже тот факт, что ее удельная доля в общей структуре составляет более 60% от общей массы.

Строение характеризуется наличием межклеточного вещества и непосредственно самих клеток (фиброцитов).

Аморфное вещество и волокна и составляют межклеточное вещество.

Плотная волокнистая соединительная ткань может быть:

неоформленная , которая представлена сетчатыми слоями дермы.
Состоит из многочисленных волокон, плотно расположенных по отношению друг к другу. В эту же категорию входят и незначительное количество расположенных между ними клеток.
оформленная , образующая связки, сухожилия, капсулы, мышечные структуры, фасции.
Это один из важнейших строительных материалов в человеческом организме, состоящий из клеток-фиброцитов. Например, ткани, из которых состоят сухожилия, созданы с помощью размещенных параллельно коллагеновых пучков, между которыми промежутки находятся тонкостенные эластичные сети и клеточное вещество.

Плотная волокнистая соединительная ткань является одним из главных элементов, связывающих все остальные ткани в человеческом организме.

Именно от ее состояния во многом зависит большинство стабильная деятельность и реализация основных жизненно важных функций человеческого организма.

Особенности

Плотная волокнистая соединительная служит для образования опорного каркаса, который называется стромой, а также дермы – наружных покровы. Основными особенностями этого вида тканей является:

структурное и клеточное сходство;
выполнение поддерживающих и формирующих функций;
мезенхим в качестве общего происхождения.

Функции плотной волокнистой соединительной ткани

Данный тип ткани имеет один из самых обширных перечней функций, которые она выполняет для поддержания стабильного нормального состояния организма.

Это следующие виды функций:

гомеостатическая, подразумевающая создание условия для поддержания и сохранения постоянства внутренней среды в организме, а также регенерацию тканей
трофическая. Выполнение этой функции обеспечивает стабильное обеспечение органов и других тканей питательными элементами и веществами
дыхательная.
Предназначена для поддержания нормального уровня газообмен
регулирующая. Позволяет с помощью биологически активных элементов и различных контактов регулировать деятельность других тканей
защитная. Обеспечение образования иммунных тел и создание достаточного уровня защиты
транспортная.
Экспедирует питательные вещества, полезные микроэлементы, газы, вещества для нормальной регуляции, клетки и факторы защиты
механическая и опорная. Формирует поддерживающие и опорные элементы, необходимые для нормального существования и функционирования других типов тканей.
Кроме того, участие в создании органов, которые будут выполнять поддерживающие функции в организме (мышцы, хрящи и т.д.)

Особенности плотной волокнистой соединительной ткани

Данный тип ткани в своей структуре содержит межклеточные вещества и различные виды клеток. Характеризуется высокой восстановительной и заживляющей способностью, то есть быстрой регенерацией. Кроме того, в числе характеристик отмечается отличная эластичность и возможность адаптироваться при изменения внешних и внутренних условий среды существования.

Такие ткани имеют способность расти и размножаться благодаря возможностей трансформирования и размножения малодифференцированных клеток.

В таких местах волокна тканей располагаются параллельно и при этом разветвляются в определенных участках. Имеющиеся между такими волокнами пространства наполнены неоформленной рыхлой тканью.

Соединительная ткань человека

Соединительная ткань человека состоит из неподвижных клеток (фиброцитов, фибробластов), которые и составляют основное вещество и волокнистое межклеточное вещество.

Кроме того, в соединительной (как и в других рыхлых тканях) имеются различные свободные клетки (тучные, жировые, блуждающие и др.).

К соединительной ткани относятся также костная и хрящевая ткани.

Функции

Соединительные ткани, в том числе и опорного типа (костная, хрящевая), придают телу человека форму, прочность и устойчивость, а также защищают, покрывают и соединяют органы между собой. Основная функция межклеточного вещества — опорная, а основное вещество обеспечивает обмен веществ между клетками и кровью.

Виды

Эмбриональная (мезенхима) — формируется в утробе матери. Из нее состоят все типы соединительной ткани, мышечные клетки, кровяные клетки и др.
Ретикулярная — состоит из клеток-ретикулоцитов, способных накапливать воду и действовать как фагоциты. Эта ткань принимает участие в выработке антител, так как содержится во всех органах лимфатической системы и составляет основу костного красного мозга.
Интерстициальная — является опорной тканью органов, неоформленной, или диффузной, рыхлой, заполняющей промежутки между внутренними органами. Помимо клеток, в интерстициальной ткани содержатся волокнистые структуры.
Эластичная — содержит большое количество прочных коллагеновых волокон, имеющихся в связках, сухожилиях и фасциях, покрывающих мышцы.
Жировая — предохраняет организм от потери тепла, у позвоночных она расположена главным образом под кожей, в сальнике и между внутренними органами, образуя мягкие, упругие прокладки. У человека она представлена белой и коричневой жировой тканью.

Хрящевая ткань

Устойчива к давлению, гибкая и достаточно мягкая. Ее составляют водянистые клетки и межклеточное вещество. По характеру межклеточного вещества хрящи делятся на гиалиновые, эластичные и волокнистые.

В хрящах почти отсутствуют кровеносные сосуды и нервы. Гиалиновый хрящ синевато-белого цвета содержит большое количество коллагеновых волокон.

Он покрыт надхрящницей, из него состоит скелет зародыша, суставные, реберные хрящи, большинство хрящей гортани, трахеи. Эластичный хрящ желтоватого оттенка содержит эластичные волокна, из него состоит хрящевая часть ушной раковины, надгортанник, участки стенки наружного слухового прохода, некоторые хрящи гортани и хрящи мелких бронхов.

В эластичном хряще отсутствует кальций. В волокнистом хряще содержится меньше клеток, чем в первых двух видах хрящей, однако в нем намного больше коллагеновых пластин.

Он имеется в межпозвонковых дисках, менисках, лонном сочленении.

Костная ткань

Состоит из клеточных элементов и минерализованного межклеточного вещества.

Минеральные соли определяют прочность кости. Содержание кальция в кости уменьшается при недостатке витаминов, а также при нарушении гормонального обмена. Кости образуют скелет человека, а вместе с суставами — опорно-двигательный аппарат.

Массаж

Соединительнотканный массаж — это особая форма массажа рефлексогенных зон. Подушечками пальцев медленно массируют кожу и подкожную соединительную ткань, вызывая ответную реакцию, обуславливающую улучшение кровообращения в тканях и пораженных органах человека.

(ткани внутренней среды)

Соединительные ткани, или ткани внутренней среды, представляют собой группу тканей с разнообразными морфофункциональными характеристиками, которые образуют внутреннюю среду организма и поддерживают ее постоянство. Эти ткани никогда непосредственно не граничат с внешней средой и полостями тела.

Общие признаки соединительных тканей: 1) развитие в эмбриональном периоде из общего источника - мезенхимы, которая является полипотентным (образующим ряд тканей) и гетерогенным (состоящим из разных по происхождению клеток) зачатком (см. рис. 49), 2) высокое содержание межклеточного вещества.

Функции соединительных тканей разнообразны. Наиболее общая функция всех соединительных тканей - поддержание постоянства внутренней среды организма (гомеостатическая). Она включает ряд частных функций, к которым относятся: трофическая (обеспечение других тканей питательными веществами); дыхательная (обеспечение газообмена в других тканях);

регуляторная (влияние на деятельность других тканей посредством биологически активных веществ и контактных взаимодействий); защитная (обеспечение разнообразных защитных реакций); транспортная (обусловливает все предыдущие, так как обеспечивает перенос питательных веществ, газов, регуляторных веществ, защитных факторов и клеток); опорная, механическая - формирование стромы (поддерживающих и опорных элементов для других тканей) и капсул различных органов, а также образование (в качестве функционально ведущих тканей) органов, выполняющих роль опорных и защитных элементов в организме (сухожилий, связок, хрящей, костей).

Классификация соединительных тканей выделяет пять подгрупп:

(1) Кровь, лимфа - своеобразные соединительные ткани с жидким межклеточным веществом (плазмой), в котором находятся клетки (лейкоциты) и постклеточные структуры (эритроциты, тромбоциты). Эти ткани выполняют ряд функций, связанных с транспортом веществ, дыханием и защитными реакциями.

КЛАССИФИКАЦИЯ СОЕДИНИТЕЛЬНЫХ ТКАНЕЙ

(2)Кроветворные ткани (лимфоидная, миелоидная) обеспечивают процессы гемоцитопоэза - постоянного образования форменных элементов крови, возмещающего их естественную убыль.

(3) (собственно соединительные ткани) - наиболее типичные представители данной группы тканей, в межклеточном веществе которых ярко выражен волокнистый компонент. Подразделяются на несколько видов в зависимости от относительного объема, занимаемого в ткани волокнами, и их ориентации.

(4)Соединительные ткани со специальными свойствами (жировая, ретикулярная, пигментная, слизистая) - выполняют разнообразные специализированные функции в организме. Частично сходны по строению с волокнистыми соединительными тканями, однако характеризуются резким преобладанием специфических клеток (например, жировая и пигментная ткани) или неволокнистых компонентов межклеточного вещества (слизистая ткань).

(5) (хрящевые и костные) - характеризуются плотным и прочным межклеточным веществом (обызвествленным в костных тканях), обеспечивающим их высокие механические свойства, благодаря которым они выполняют опорную функцию по отношению к организму в целом (в составе скелета) или некоторым органам (входя в их состав).

Кровь и кроветворные ткани

Кровь - своеобразная жидкая ткань, относящаяся к группе тканей внутренней среды, которая циркулирует в сосудах благодаря ритмическим сокращениям сердца. В состав крови входят (1) форменные элементы (эритроциты, лейкоциты и тромбоциты) и (2) плазма крови - жидкое межклеточное вещество, содержащее ряд неорганических ионов и органических веществ (белков, углеводов, липидов). Из форменных элементов только лейкоциты являются истинными клетками; эритроциты и тромбоциты человека относятся к постклеточным структурам.

Функции крови. Наиболее общая функция - транспортная (перенос разнообразных веществ) - включает ряд частных функций: дыхательную (перенос газов), трофическую (перенос питательных веществ), экскреторную (удаление из тканей продуктов метаболизма), регуляторную (перенос гормонов, факторов роста и других биологически активных регуляторных веществ), терморегуляторную (распределение тепла между органами и его выделение во внешнюю среду). Гомеостатическая функ-

ция крови обеспечивает поддержание постоянства внутренней среды организма. Защитная функция направлена на нейтрализацию чужеродных антигенов, обезвреживание микроорганизмов неспецифическими и специфическими (иммунными) механизмами.

Количественные показатели содержания форменных элементов, регистрируемые при анализах крови, включают концентрации форменных элементов, которые учитывают в гемограмме, а также лейкоцитарную формулу.

Концентрации форменных элементов определяют при анализе крови в расчете на 1 мкл (1 мм 3) или 1 л крови с помощью специальных счетных камер или автоматических анализаторов. Результаты анализа записывают в виде гемограммы (см. с. 62).

Лейкоцитарная формула определяется на мазках крови путем дифференциального подсчета количества различных лейкоцитов. Результаты регистрируются в виде таблицы, в которой содержание клеток каждого вида представлено в процентах по отношению к общему количеству лейкоцитов, принятому за 100 % (см. с. 62).

Морфологические особенности форменных элементов хорошо выявляются на мазках (рис. 50), в которых они распластываются по поверхности стекла и обычно имеют несколько большие размеры, чем на срезах. Мазки окрашивают специальными смесями красителей (метиленового синего, азура и эозина). В нашей стране наибольшее распространение получил вариант такой окраски по Романовскому-Гимзе.

Эритроциты - наиболее многочисленные форменные элементы крови - образуются в миелоидной ткани в красном костном мозгу (рис. 56, 57, 68); у человека и млекопитающих они относятся к постклеточным структурам, поскольку в ходе развития утрачивают ядро и органеллы.

Морфологическая характеристика эритроцитов. Эритроциты окрашиваются оксифильно и имеют вид двояковогнутого диска диаметром 7,2-7,5 мкм, что определяет более светлую окраску их центральной части по сравнению с периферической (см. рис. 50). Благодаря такой форме они имеют большую поверхность, активно насыщаются кислородом, способны к обратимой деформации. Форма эритроцитов поддерживается деятельностью ионных насосов в их плазмолемме, а также особыми элементами цитоскелета. Изменения формы эритроцитов возникают при их старении и в патологических условиях. При электронной микроскопии определяется высокая плотность цитоплазмы эритроцитов, содержащей кислород-связывающий пигмент гемоглобин в виде мелких гранул. Помимо зрелых эритроцитов,

в кровотоке в небольшом количестве обнаруживаются ретикулоциты - молодые формы эритроцитов, частично сохранившие органеллы, которые выявляются в виде базофильной сеточки (см. рис. 57).

Функции эритроцитов осуществляются только внутри сосудистого русла и включают дыхательную (благодаря высокому содержанию в них гемоглобина) и регуляторную (обусловлена способностью переносить на своей поверхности биологически активные вещества).

Тромбоциты (кровяные пластинки) образуются в миелоидной ткани в красном костном мозгу в результате фрагментации периферических участков цитоплазмы мегакариоцитов (рис. 58) и относятся к постклеточным структурам.

Морфологическая характеристика тромбоцитов. Тромбоциты - мелкие дисковидные двояковыпуклые безъядерные структуры диаметром 2-4 мкм, циркулирующие в крови. На мазках крови тромбоциты часто обнаруживаются в виде скоплений; в них выявляется светлая прозрачная наружная часть - гиаломер и центральная окрашенная часть, содержащая азурофильные гранулы, - грануломер (см. рис. 50). При электронной микроскопии в тромбоцитах обнаруживаются гранулы нескольких типов, митохондрии, мощно развитый цитоскелет и системы мембранных трубочек и канальцев. Гранулы тромбоцитов содержат факторы свертывания, факторы роста, АДФ, АТФ, ионы, гистамин.

Функции тромбоцитов осуществляются как внутри сосудистого русла, так и вне его: повреждение стенки сосуда вызывает активацию тромбоцитов с изменением их формы, адгезией в области повреждения, агрегацией (слипанием друг с другом) и секреторной реакцией, в результате чего развиваются реакции гемостаза (остановки кровотечения) и гемокоагуляции (свертывания крови). Выделившиеся факторы роста способствуют регенерации сосудистой стенки, по завершении которой тромб лизируется.

Лейкоциты (белые кровяные клетки) представляют собой группу морфологически и функционально разнообразных подвижных форменных элементов, которые циркулируют в крови, а в дальнейшем мигрируют через стенку мелких сосудов в соединительную ткань, где они участвуют в различных защитных реакциях. Таким образом, лейкоциты осуществляют свои функции за пределами сосудистого русла.

Классификация лейкоцитов основана на присутствии в их цитоплазме специфических гранул. По этому признаку все лейкоциты разделяют на гранулоциты и агранулоциты. В зависимости от окраски специфических гранул гранулоциты подразделя-

ют на базофильные, эозинофильные (ацидофильные) и нейтрофильные. Помимо специфических гранул в цитоплазме гранулоцитов содержатся неспецифические, или азурофильные, гранулы, которые представляют собой лизосомы. Ядро гранулоцитов обычно дольчатое (сегментированное), менее зрелые их формы имеют палочковидное ядро. Агранулоциты содержат в цитоплазме лишь неспецифические (азурофильные) гранулы. Их ядро обычно имеет округлую или бобовидную форму. К агранулоцитам относятся моноциты и лимфоциты.

Нейтрофильные гранулоциты (нейтрофилы) - наиболее распространенный вид лейкоцитов и, в частности, гранулоцитов. Они попадают в кровь из красного костного мозга, где в миелоидной ткани происходит их образование (рис. 59).

Морфологическая характеристика нейтрофильных гранулоцитов. Размеры нейтрофильных гранулоцитов на мазках варьируют в пределах 10- 15 мкм и примерно в 1,5 раза превышают размеры эритроцитов (см. рис. 50). Ядро нейтрофильных гранулоцитов имеет неодинаковое строение в клетках разной степени зрелости. В сегментоядерных нейтрофильных гранулоцитах (наиболее зрелых и численно преобладающих) ядро интенсивно окрашено и обычно содержит 3-4 сегмента, соединенных узкими перетяжками (см. рис. 50 и 51). В менее зрелых палочкоядерных нейтрофильных гранулоцитах оно не сегментировано или содержит лишь намечающиеся перетяжки, в наименее зрелых и самых малочисленных юных нейтрофильных гранулоцитах (метамиелоцитах) ядро бобовидной формы. Цитоплазма нейтрофильных гранулоцитов на светооптическом уровне слабооксифильна. Она содержит сравнительно многочисленные (50- 200 в каждой клетке) цитоплазматические гранулы двух основных типов. Первичные (азурофильные, или неспецифические) гранулы - относительно крупные и соответствуют выявляемой на светооптическом уровне зернистости, которая окрашивается азуром в розово-фиолетовый цвет. Вторичные (специфические нейтрофильные) гранулы, численно преобладающие в зрелых клетках - мелкие, плохо выявляются под световым микроскопом. Гранулы обоих типов содержат широкий спектр антимикробных веществ, активных в нейтральной и кислой среде.

Функции нейтрофильных гранулоцитов: уничтожение микроорганизмов после их захвата (фагоцитоза) или внеклеточно нефагоцитарным механизмом - путем выделения антимикробных веществ в межклеточное пространство; разрушение и переваривание поврежденных клеток и тканей; участие в регуляции деятельности других клеток (благодаря выработке ряда цитокинов).

Базофильные гранулоциты (базофилы) - самая малочисленная группа лейкоцитов и, в частности, гранулоцитов. Они образуются в миелоидной ткани в красном костном мозгу (рис. 61), откуда попадают в кровь. По морфологическим и функциональным свойствам они близки, но не идентичны тучным клеткам соединительной ткани.

Морфологическая характеристика базофильных гранулоцитов. Размеры базофильных гранулоцитов на мазках составляют 9-12 мкм, т. е. примерно соответствуют размерам нейтрофилов или несколько меньше их. Их ядра - дольчатые или S-образные, нередко маскируются ярко окрашенными цитоплазматическими гранулами (см. рис. 50), которые подразделяются на два типа - специфические и азурофильные (рис. 52). Специфические базофильные гранулы - крупные, хорошо видны в световой микроскоп, окрашиваются метахроматически - с изменением оттенка основного красителя вследствие высокого содержания сульфатированных гликозаминогликанов. На электронно-микроскопическом уровне их матрикс варьирует по плотности (см. рис. 52). Эти гранулы содержат гепарин, гистамин, ферменты, хемотаксические факторы.

Функции базофильных гранулоцитов связаны с выделением биологически активных веществ, содержащихся в их гранулах или вновь синтезируемых при активации. При выделении небольших количеств этих веществ базофилы выполняют регуляторную (гомеостатическую) функцию; при массивной (анафилактической) дегрануляции развиваются аллергические реакции, протекающие с сокращением гладких мышечных клеток, расширением сосудов, повышением их проницаемости и повреждением тканей.

Эозинофильные гранулоциты (эозинофилы) образуются в миелоидной ткани в красном костном мозгу (рис. 60), откуда попадают в кровь.

Моноциты относятся к агранулоцитам. Они образуются в миелоидной ткани в красном костном мозгу (рис. 62), из которого попадают в кровь; после циркуляции в кровеносном русле перемещаются из него в ткани, где превращаются в различные виды макрофагов.

Морфологическая характеристика моноцитов.

На мазках крови моноциты являются самыми крупными клетками среди лейкоцитов (см. рис. 50) и имеют округлую форму; под электронным микроскопом обнаруживаются различные цитоплазматические выпячивания. Ядро моноцитов - крупное (занимает до половины площади клетки на мазке), эксцентрично расположенное, бобовидной или подковообразной формы, светлое, с одним или несколькими мелкими ядрышками. Цитоплазма - слабобазофильная, содержит развитые органеллы (рис. 55) и азурофильные гранулы.

Функции моноцитов связаны с их превращением в макрофаги после миграции из сосудов в ткани. К ним относятся: обеспечение реакций неспецифической защиты организма против микробов, опухолевых и зараженных вирусами клеток; участие в специфиче ских (иммунных) защитных реакциях; захват и внутриклеточное переваривание различных стареющих и погибших клеток, а также их фрагментов и компонентов межклеточного вещества; секреция ферментов, цитокинов, факторов роста.

Лимфоциты относятся к агранулоцитам; источником их развития служат миелоидная ткань (красный костный мозг) и лимфоидная ткань (лимфоидные органы) (рис. 63), из которых они попадают в кровь и лимфу. Большая часть этих клеток после циркуляции в крови проникают из сосудов в различные ткани, впоследствии вновь возвращаясь в кровь (явление рециркуляции).

Морфологическая характеристика лимфоцитов. Лимфоциты по размерам подразделяют на малые (наиболее зрелые и многочисленные по сравнению с другими лимфоцитами крови), средние (менее зрелые) и большие (наименее зрелые).

Малые лимфоциты по размерам сравнимы с эритроцитами (см. рис. 50), их ядро - темное, круглое, овальное или бобовидное, на мазке занимает большую часть клетки (см. рис. 50 и 54). Цитоплазма окружает ядро узким ободком, окрашивается резко базофильно, содержит слабо развитые органеллы и азурофильные гранулы.

Средние лимфоциты крупнее малых и сходны с ними морфологически, однако их ядро светлее, а цитоплазма развита значительнее и занимает больший объем в клетке (см. рис. 50, 63, 64).

Большие лимфоциты со светлым ядром и развитой цитоплазмой обычно отсутствуют в крови (за одним исключением - см. ниже). В значительном количестве большие лимфоциты встречаются лишь в лимфоидной ткани, где они обычно являются активно делящимися (бластными) формами развивающихся клеток лимфоидного ряда - лимфобластами или иммунобластами (см. рис. 56, 63, 64, 67).

Большие гранулярные лимфоциты - особая разновидность больших лимфоцитов, циркулирующих в крови, которые выполняют функцию натуральных киллеров (НК-клеток) - одного из видов эффекторных клеток иммунной системы (см. рис. 56). Они характеризуются бобовидным ядром и светлой цитоплазмой с крупными азурофильными гранулами, содержимое которых обеспечивает цитотоксическую активность этих клеток.

Лимфоциты, сходные морфологически, могут выполнять неодинаковые функции и различаются экспрессией маркеров на своей поверхности, выявляемых специальными иммуноцитохимическими методами. По этим признакам, а также по месту дифференцировки и характеру рецепторов антигенов выделяют Т-лимфоциты и В-лимфоциты (см. ниже).

Функции лимфоцитов. Лимфоциты являются главными клетками иммунной системы и обеспечивают реакции специфического иммунитета (иммунная функция), защищающие организм от чужеродных антигенов (а также измененных собственных). Механизмы взаимодействия лимфоцитов различных видов между собой и с другими клетками в ходе реализации иммунного ответа схематично представлены на рис. 67. Регуляторная функция лимфоцитов отражает их способность регулировать деятельность клеток других типов в иммунных реакциях, процессах роста, дифференцировки и регенерации тканей посредством контактных взаимодействий и секреции цитокинов.

Основные закономерности кроветворения схематично представлены на рис. 56, который отражает общепризнанную ныне унитарную теорию крове творения. На основании способности к самообновлению, клеточному делению и образованию различных форменных элементов клетки, участвующие в процессе кроветворения, можно разделить на семь классов:

I класс - плюрипотентные гемопоэтические стволовые клетки, или стволовые клетки крови, которые могут образовывать любые форменные

элементы и обладают способностью к самообновлению. По строению эти клетки напоминают малые лимфоциты и могут быть идентифицированы иммуноцитохимически по набору антигенов на клеточной поверхности. У взрослого человека они сосредоточены преимущественно в красном костном мозгу, однако обнаруживаются в крови, циркулируя в которой они попадают в другие органы кроветворения.

II класс - частично детерминированные полипотентные родоначальные клетки, которые способны к ограниченному самоподдержанию и дают начало форменным элементам нескольких (но не всех) видов. Родоначальные клетки, относящиеся к данному и следующему (III) классам, называют также колониеобразующими единицами (КОЕ) или клетками, формирующими колонии (КФК). К этому классу относят родоначальные клетки лимфоцитопоэза (КОЕ-лимфоцитов) и миелопоэза (КОЕ-гранулоцитов, эритроцитов, моноцитов и мегакариоцитов).

III класс - унипотентные (коммитированные) родоначальные клетки детерминированы в направлении развития только одного вида форменных элементов (за исключением КОЕ-гранулоцитов и моноцитов). Они обладают низким потенциалом самоподдержания. Эти клетки, как и клетки предшествующих классов, не идентифицируются морфологически и внешне сходны с малыми лимфоцитами.

К ним относят родоначальные клетки эритроцитов, мегакариоцитов, базофилов, эозинофилов, КОЕ-нейтрофилов и моноцитов, дающие родоначальные клетки нейтрофилов и моноцитов, а также коммитированные клетки лимфоцитопоэза - про-В-лимфоциты и протимоциты.

IV класс - морфологически распознаваемые предшественники - бластные формы, которые представляют отдельные линии развития форменных элементов. Пролиферативная активность этих клеток ограничена; способностью к самоподдержанию они не обладают.

V и VI классы - созревающие (дифференцирующиеся) пролиферирующие и неделящиеся клетки. Эти клетки подвергаются структурной и функциональной дифференцировке, образуя соответствующий вид форменных элементов, в ходе которой они (за исключением лимфоцитов и моноцитов) утрачивают способность к делению.

VII класс - зрелые (дифференцированные) форменные элементы, циркулирующие в крови. Они неспособны к делению (за исключением лимфоцитов и моноцитов). Форменные элементы крови в тканях включают лейкоциты, которые покидают сосудистое русло и мигрируют в ткани, где выполняют свои функции.

Структурные преобразования клеток в ходе гемоцитопоэза (начиная со стадии морфологически распознаваемых предшественников) представлены на рис. 57-63.

Эритроцитопоэз (эритропоэз) - процесс образования и созревания эритроцитов - происходит в миелоидной ткани. Он включает (см. рис. 57):

(1)уменьшение размеров клеток по мере их созревания; (2) изменение окраски цитоплазмы от интенсивно базофильной в базофильном эритробласте (в связи с большим числом полирибосом) до оксифильной (обусловленной накоплением синтезированного гемоглобина) в ортохроматофильном (ацидофильном) эритробласте, через стадию полихроматофильного эритробласта; (3) постепенное снижение содержания и в конечном итоге утрату всех органелл (их остатки сохраняются в ретикулоците); (4) снижение, а в дальнейшем - утрату способности к делению (на стадии ортохроматофильного эритробласта; (5) конденсацию ядра и его последующее удаление из клетки (в конце стадии ортохроматофильного эритробласта).

Тромбоцитопоэз - процесс образования и созревания тромбоцитов - происходит в миелоидной ткани. Первой морфологически распознаваемой клеткой тромбоцитопоэза служит мегакариобласт, который, делясь и дифференцируясь, превращается в промегакариоцит - клетку с диплоидным бобовидным ядром (см. рис. 58). В этой клетке по мере ее преобразования в мегакариоцит происходит активная полиплоидизация с последующим эндомитозом и образованием многочисленных связанных перемычками долей ядра. Клетка резко увеличивается в объеме, краевая (периферическая) зона ее цитоплазмы накапливает гранулы и пересекается демаркационными каналами (границами будущих тромбоцитов). Тромбоциты образуются в результате процесса частичной фрагментации этой зоны цитоплазмы, которая может образовывать узкие длинные лентовидные отростки - филоподии (протромбоциты).

Гранулоцитопоэз - образование и дифференцировка гранулоцитов - происходит в миелоидной ткани. Процесс дифференцировки предшественников гранулоцитов в зрелые клетки включает (см. рис. 59-61): (1) уменьшение размеров клетки;

(2)снижение, а в дальнейшем (со стадии метамиелоцита) - утрату способности к делению; (3) изменение формы ядра - от округлой (в промиелоцитах и миелоцитах) до бобовидной (в метамиелоцитах) и палочковидной (в палочкоядерных клетках), его сегментацию (с образованием сегментоядерных гранулоцитов); нарастание конденсации ядерного хроматина; (4) выработку и накопление гранул

в цитоплазме с постепенным увеличением доли специфических гранул. Одновременно изменяются функциональные свойства клеток (нарастает подвижность, экспрессируются разнообразные рецепторы).

Моноцитопоэз - процесс развития моноцитов - происходит в миелоидной ткани. Преобразование монобластов в промоноциты и моноциты включает (см. рис. 62): (1) дальнейшее увеличение размеров клетки преимущественно за счет нарастания объема цитоплазмы, (2) снижение базофилии цитоплазмы, (3) накопление в ней азурофильных гранул, (4) изменение формы ядра, которое из округлого (в монобластах и промоноцитах) становится бобовидным (в моноцитах). Мигрируя в ткани, моноциты превращаются в различные виды макрофагов (вместе с которыми образуют единую моноцитарно-макрофагальную систему). При этом в клетке увеличивается содержание лизосом, митохондрий, пиноцитозных пузырьков и размер комплекса Гольджи, плазмолемма формирует многочисленные складки, микроворсинки, нарастает содержание на ней рецепторов, повышается подвижность клетки, ее метаболическая и фагоцитарная активность.

Лимфоцитопоэз - развитие лимфоцитов - происходит в миелоидной ткани в красном костном мозгу и лимфоидной ткани в различных лимфоидных органах и характеризуется их поэтапной миграцией (см. также раздел «Органы кроветворения и иммуногенеза»). Стадии морфологически распознаваемых предшественников клеток лимфоидного ряда соответствуют Т- и В-лимфобласты, которые образуются из унипотентных (коммитированных) родоначальных клеток - про-В-лимфоцитов и про-Т-лимфоцитов (протимоцитов) соответственно (см. рис. 56). Развитие Т- и В-лимфоцитов из родоначальных клеток связано с их пролиферацией и дифференцировкой и разделяется на две фазы: антиген-независимую и антиген-зависимую (см. рис. 56, 63 и 67).

1.Антиген-независимая фаза развития Т- и В-лимфоцитов (см. рис. 63) включает их пролиферацию, дифференцировку и селекцию и осуществляется в отсутствие антигенов в центральных (первичных) органах кроветворения и иммуногенеза - тимусе и красном костном мозгу соответственно, где эти клетки приобретают специфические (способные распознавать конкретный антиген) рецепторы. Морфологически этот процесс протекает как последовательное преобразование лимфобластов в незрелые (средние) лимфоциты и развитие из них зрелых (малых) лимфоцитов (см. рис. 63).

2.Антиген-зависимая фаза развития лимфоцитов происходит в периферических (вторичных) органах кроветворения и иммуногене-

за (лимфатических узлах, селезенке, миндалинах, пейеровых бляшках, аппендиксе и др.). Она осуществляется в результате взаимодействия антигенов со специфическими рецепторами на зрелых лимфоцитах, которое вызывает активацию лимфоцитов, их бласт-трансформацию (превращение в бластную форму - иммунобласт) и пролиферацию. Завершением этих процессов служит формирование эффекторных и регуляторных Т-лимфоцитов, плазматических клеток, а также Т- и В-клеток памяти.

Кроветворные (гемоцитопоэтические) ткани являются особыми видами соединительных тканей, или тканей внутренней среды, которые обеспечивают физиологическую регенерацию форменных элементов крови (гемоцитопоэз). Они представлены лимфоидной и миелоидной тканями (см. рис. 64 и 68). В состав каждой из этих тканей входят два компонента: (1) форменные элементы крови на различных стадиях развития (описание см. выше); (2) ретикулярная ткань.

Ретикулярная ткань относится к соединительным тканям со специальными свойствами, которая образует структурную основу (строму) кроветворных тканей и обеспечивает развитие форменных элементов крови в органах кроветворения и иммуногенеза (за исключением тимуса, в котором ее роль играет специализированная эпителиальная ткань). Компонентами ретикулярной ткани являются клетки и межклеточное вещество.

Ретикулярные клетки - крупные отростчатые, формирующие трехмерную сеть фибробластоподобные клетки с большим округлым центрально расположенным светлым ядром с крупным ядрышком и слабооксифильной цитоплазмой (см. рис. 64).

Межклеточное вещество ретикулярной ткани представлено ретикулярными волокнами (образованы коллагеном III типа), которые формируют разветвленную трехмерную сеть, оплетающую ретикулярные клетки, и основным аморфным веществом. Ретикулярные волокна не выявляются стандартными методами окраски, обладают аргирофилией и дают ШИК-реакцию.

Функция ретикулярной ткани - обеспечение процессов кроветворения путем создания необходимого микроокружения для развивающихся клеток крови - включает ряд частных функций: опорную, трофическую, секреторную, фагоцитарную.

Лимфоидная ткань (см. рис. 64) состоит из трехмерной сети, образованной ретикулярными клетками и волокнами (в тимусе - отростчатыми эпителиальными клетками), в петлях которой находятся лимфоциты на различных стадиях развития, плазматические клетки и макрофаги, а в периферических лимфоидных органах - также и дендритные

антиген-представляющие клетки. Лимфоидная ткань располагается в лимфоидных органах (органах иммунной системы) - тимусе, селезенке, лимфатических узлах, миндалинах, пейеровых бляшках, червеобразном отростке - и многочисленных лимфоидных образованиях, имеющихся в стенке органов различных систем.

- конечная стадия развития В-лимфоцитов (см. рис. 56, 65-67). Они обеспечивают синтез и секрецию иммуноглобулинов (антител), встречаются в периферических лимфоидных органах (см. рис. 64), рыхлой волокнистой (рис. 69) и миелоидной (рис. 68) ткани. На светооптическом уровне эти клетки характеризуются овальной или округлой формой, эксцентрическим расположением ядра со своеобразной картиной хроматина в виде «спиц колеса», выраженной базофилией цитоплазмы, кроме светлого околоядерного участка - «дворика» (см. рис. 65). Под электронным микроскопом в этих клетках выявляются многочисленные цистерны гранулярной эндоплазматической сети, которые заполняют большую часть цитоплазмы, за исключением области «дворика», занятой комплексом Гольджи и центриолями (см. рис. 66).

Иммуногенез - развитие и осуществление реакций клеточного и гуморального иммунитета, защищающих организм от чужеродных антигенов (а также измененных собственных), - соответствует антиген-зависимому этапу лимфоцитопоэза. Процессы иммуногенеза протекают преимущественно в лимфоидной ткани периферических органов иммунной системы, структурная организация которых обеспечивает оптимальные условия для эффективного взаимодействия клеток (см. рис. 67). Иммунные реакции влючают (1) контактное воздействие клеток-эффекторов иммунной системы на клетки-мишени, несущие чужеродные или измененные собственные антигены (клеточный иммунитет, обеспечивается Т-лимфоцитами), и (2) воздействие на мишени антител, продуцируемых плазмоцитами и переносимых кровью и тканевыми жидкостями (гуморальный иммунитет, обеспечивается В-лимфоцитами при взаимодействии с Т-лимфоцитами). Индукция иммунных реакций осуществляетсядендритными антиген-представляющими клетками, которые захватывают антигены и представляют их лимфоцитам в переработанном виде в комплексе с молекулами главного комплекса гистосовместимости II типа. С антиген-представляющими клетками взаимодействуют регуляторные Т-лимфоциты (Т-хелперы) и эффекторные Т-лимфоциты (Т-киллеры, или цитотоксические Т-клетки), которые подвергаются бласттрансформации и про-

лиферации с образованием популяций соответствующих регуляторных и эффекторных клеток, а также Т-клеток памяти. Т-хелперы играют основную роль в распознавании антигена, запуске реакций клеточного и гуморального иммунитета, регуляции взаимодействий Т-лимфоцитов друг с другом и с В-лимфоцитами, продукции лимфокинов. Основная их функция - стимулирующее (хелперное) влияние на эффекторные клетки. Они подразделяются на два подкласса: клетки Т-хелперы 1 типа отвечают преимущественно за реакции клеточного иммунитета и воспаления, а Т-хелперы 2 типа - стимулируют реакции гуморального иммунитета. Активированные Т-цитоксические клетки уничтожают зараженные вирусами или опухолевые клетки. Активированные антигенами В-лимфоциты при взаимодействии с Т-хелперами 2 типа подвергаются бласттрансформации и пролиферации с образованием популяций В-клеток памяти и плазматических клеток (см. рис. 67).

Миелоидная ткань образована ретикулярной тканью, в петлях которой располагаются гемопоэтические стволовые клетки и многочисленные развивающиеся форменные элементы крови, относящиеся ко всем ее росткам, поскольку в ней осуществляются процессы эритропоэза, тромбоцитопоэза, гранулоцитопоэза, моноцитопоэза и (частично) лимфоцитопоэза (см. рис. 68, а также 157, 158). Эритроциты развиваются в составе групп - эритробластических островков. Зрелые форменные элементы мигрируют в просвет особых кровеносных сосудов - синусоидов (венулярных синусов), по периферии которых располагаются макрофаги. Характерными компонентами миелоидной ткани являются жировые клетки - адипоциты. Миелоидная ткань входит в состав красного костного мозга.

Волокнистые соединительные ткани

Волокнистые соединительные ткани являются наиболее типичными представителями группы соединительных тканей, отчего их называют также собственно соединительными тканями. Как и другие ткани этой группы, они характеризуются высоким содержанием межклеточного вещества. В последнем значительное место занимают волокна (что отражено в наименовании этих тканей), которые выполняют важную функциональную роль; пространства между волокнами заполнены основным аморфным веществом.

Функции волокнистых соединительных тканей

включают все основные функции, свойственные соединительным тканям, наиболее важными из них являются: (1) трофическая, (2) регуляторная, (3) защитная и (4) опорная (механическая).

Классификация волокнистых соединительных тканей основана на соотношении клеток и межклеточного вещества, а также свойствах и особенностях организации (степени упорядоченности) последнего. В соответствии с классификацией выделяют рыхлую волокнистую соединительную ткань (см. рис. 69 и 71) и плотную волокнистую соединительную ткань (рис. 71-73).

1.характеризуется сравнительно невысоким содержанием волокон в межклеточном веществе, относительно большим объемом основного аморфного вещества, многочисленным и разнообразным клеточным составом.

2.отличается преобладанием в межклеточном веществе волокон при незначительном объеме, занимаемом основным аморфным веществом, относительно малочисленным и однообразным клеточным составом. Плотную волокнистую соединительную ткань, в свою очередь, подразделяют на:

(а)оформленную (в которой все волокна ориентированы в одном направлении);

(б)неоформленную (с различной ориентацией волокон).

Рыхлая волокнистая соединительная ткань является самым распространенным видом соединительных тканей (см. рис. 69) и выполняет все функции, свойственные соединительным тканям, взаимодействуя с другими тканями, связывая их между собой (что оправдывает общее название этой группы тканей) и способствуя поддержанию гомеостаза в организме. Эта ткань обнаруживается повсеместно, во всех органах - она образует их строму (основу), в частности, междольковые прослойки и прослойки между слоями и оболочками, заполняет пространства между функциональными элементами других тканей, сопровождает нервы и сосуды, входит в состав кожи и слизистых оболочек. Рыхлая волокнистая соединительная ткань содержит разнообразные клетки и межклеточное вещество, включающее волокна различных видов и основное аморфное вещество.

Клетки рыхлой волокнистой соединительной ткани представляют собой сложную гетерогенную популяцию функционально разнообразных и взаимодействующих между собою и с компонентами межклеточного вещества элементов.

Фибробласты - наиболее распространенные и функционально ведущие клетки рыхлой волокнистой соединительной ткани. Они вырабатывают (и частично разрушают) все компоненты межклеточного вещества (волокна и основное аморфное вещество), регулируют деятельность других клеток соединительных тканей. Зрелый

фибробласт - крупная отростчатая клетка с нерезкими границами и светлым ядром, содержащим мелкодисперсный хроматин и 1-2 ядрышка (см. рис. 69). Цитоплазма слабо базофильна и характеризуется диплазматической дифференцировкой - нерезким разделением на эндоплазму (внутреннюю, более плотную часть, окружающую ядро) и эктоплазму (периферическую, сравнительно светлую часть, образующую отростки). Эндоплазма содержит большую часть органелл мощно развитого синтетического аппарата, а также лизосомы, митохондрии; эктоплазма заполнена преимущественно элементами цитоскелета (рис. 70). Предшественниками фибробластов в ткани считают адвентициальные клетки - мелкие малодифференцированные веретеновидные уплощенные клетки, располагающиеся по ходу капилляров (см. рис. 69).

Конечной формой развития фибробласта служит фиброцит - узкая веретенообразная, неспособная к пролиферации клетка с длинными тонкими отростками, плотным ядром и слабо развитым синтетическим аппаратом. Фиброциты преобладают в плотной волокнистой соединительной ткани (см. рис. 71-73).

Макрофаги (гистиоциты) - вторые по численности (после фибробластов) клетки рыхлой волокнистой соединительной ткани - образуются из моноцитов после их миграции в соединительную ткань из просвета кровеносных сосудов (см. рис. 56 и 62). Морфологические признаки гистиоцитов зависят от их функциональной активности. Покоящиеся гистиоциты имеют вид мелких клеток с четкими контурами, небольшим темным ядром и плотной цитоплазмой. Активированные гистиоциты обладают изменчивой формой (см. рис. 69). Их ядро светлее, чем в покоящихся клетках, но темнее, чем в фибробластах. Цитоплазма с неровными краями содержит многочисленные крупные фаголизосомы, которые в виде вакуолей хорошо видны под световым микроскопом, придавая ей вспененный вид. (см. рис. 69). Ультраструктурная организация активированного гистиоцита характеризуется многочисленными выростами цитоплазмы и псевдоподиями, значительным числом лизосом, умеренно развитым комплексом Гольджи (см. рис. 70). Функции гистиоцитов: поглощение и переваривание поврежденных, зараженных, опухолевых и погибших клеток, компонентов межклеточного вещества, а также экзогенных материалов и микроорганизмов; индукция иммунных реакций (в качестве антиген-представляющих клеток); регуляция деятельности клеток других типов благодаря секреции цитокинов, факторов роста, ферментов.

Жировые клетки (адипоциты), согласно принятым представлениям, образуются из общих с фибробластами предшественников путем накопления липидных включений. Адипоциты - большие клетки сферической формы (в скоплениях деформируются, становясь многогранными) с уплощенным и смещенным к периферии ядром и почти целиком заполняющей цитоплазму, одной крупной, жировой каплей (по этой причине адипоциты белой жировой ткани называют однокапельными). Остальная часть цитоплазмы образует тончайший ободок, окружающий жировую каплю и расширяющийся до уплощенного полулуния в участке вокруг ядра (см. рис. 69 и 71). При стандартных методах обработки гистологического материала липиды, находящиеся в жировой капле, растворяются, в результате чего адипоцит приобретает вид пустого пузырька с тончайшим слоем цитоплазмы и уплощенным ядром. Для выявления липидов на гистологических препаратах используют специальные методы фиксации и проводки материала, обеспечивающие их сохранность, а также окраски срезов (наиболее часто - суданом черным или суданом III) - см. рис. 7. Жировые клетки являются нормальным компонентом рыхлой волокнистой соединительной ткани и в небольшом количестве встречаются в ней повсеместно. Ткань, в которой адипоциты являются структурно и функционально ведущими клеточными элементами, называют жировой и относят к одному из видов соединительных тканей со специальными свойствами (см. рис. 71).

Жировые клетки накапливают липиды, которые служат источником энергии в организме (трофическая функция), они также выделяют ряд цитокинов и других биологически активных пептидов - адипокинов, влияющих на другие клетки (регуляторная функция). Жировая ткань обеспечивает ряд дополнительных функций, к которым относятся: опорная, защитная и пластическая - она окружает различные органы и заполняет пространства между ними, защищая их от механических травм, служит опорным и фиксирующим элементом; теплоизолирующая - она препятствует чрезмерной потере тепла организмом; депонирующая - жировая ткань накапливает жирорастворимые витамины и стероидные гормоны (особенно эстрогены); эндокринная - жировая ткань синтезирует эстрогены и гормон, регулирующий потребление пищи - лептин.

Тучные клетки развиваются в тканях из предшественника, имеющего костномозговое происхождение. Это - клетки удлиненной или округлой формы, с овальным или округлым ядром, которое на светооптическом уровне часто прослеживается с

трудом, так как маскируется метахроматическими гранулами, лежащими в цитоплазме (см. рис. 69). При электронной микроскопии выявляются выросты цитоплазмы и микроворсинки, умеренно развитые синтетический аппарат и элементы цитоскелета, липидные капли, а также гранулы с морфологически вариабельным содержимым (см. рис. 70). Гранулы тучных клеток сходны по строению и составу с гранулами базофилов, но не идентичны им; в них содержатся: гепарин, гистамин, дофамин, хемотаксические факторы, гиалуроновая кислота, гликопротеины, фосфолипиды и ферменты. При активации эти клетки вырабатывают также простагландины, тромбоксан, простациклин и лейкотриены. При постепенном выделении небольших доз этих биологически активных веществ тучные клетки (как и базофилы) выполняют регуляторные функции, направленные на поддержание гомеостаза. Регуляторная функция тучных клеток связана также с выработкой ими цитокинов и факторов роста. При быстрой массивной (анафилактической) дегрануляции тучных клеток в ответ на антиген (аллерген) развиваются аллергические реакции, протекающие со спазмом гладких мышечных клеток, расширением сосудов, повышением их проницаемости, повреждением тканей. Клинические проявления массивной дегрануляции тучных клеток зависят от ее распространенности и локализации в организме и имеют различную степень тяжести вплоть до анафилактического шока и смерти. В тканях тучные клетки располагаются преимущественно около мелких сосудов - периваскулярно (см. рис. 69), что, вероятно, связано с их регуляторной функцией и влиянием на проницаемость сосудов.

Плазматические клетки (плазмоциты) и их предшественники - В-лимфоциты - в небольших количествах постоянно содержатся в различных участках рыхлой волокнистой соединительной ткани (см. рис. 69). Они имеют мелкие размеры, располагаются поодиночке или группами, и (как и в лимфоидной ткани) вырабатывают и выделяют антитела (иммуноглобулины), обеспечивая тем самым гуморальный иммунитет. Характерные морфологические и функциональные признаки плазмоцитов описаны ранее и показаны на рис. 65 и 66.

Дендритные антиген-представляющие клетки развиваются из предшественников костномозгового происхождения. Они встречаются в рыхлой волокнистой соединительной ткани, эпителиях, лимфоидной ткани (см. рис. 67), лимфе и крови. Эти клетки обладают высокой активностью захвата, процессинга и представления антигенов лимфоцитам, морфологически характеризуются отростчатой формой.

Лейкоциты (гранулоциты и агранулоциты) являются нормальными клеточными компонентами рыхлой волокнистой соединительной ткани (см. рис. 69), в которую они мигрируют из мелких сосудов, однако их содержание в ней в норме незначительно. Выделяя цитокины, эти клетки влияют друг на друга, остальные клетки соединительной ткани и на клетки соседних тканей. Локальное увеличение числа лейкоцитов в рыхлой волокнистой соединительной ткани выявляется при воспалении.

Пигментные клетки имеют нейральное происхождение и являются потомками клеток, выселившихся в эмбриональном периоде из нервного гребня. Они имеют отростчатую форму; их цитоплазма содержит пигмент меланин. В рыхлой волокнистой соединительной ткани человека и других млекопитающих пигментные клетки встречаются сравнительно редко. Численное преобладание этих клеток над другими клеточными элементами соединительной ткани характерно для радужки и сосудистой оболочки глаза. Такую ткань называют пигментной и относят к одному из видов соединительных тканей со специальными свойствами (см. выше).

Межклеточное вещество рыхлой волокнистой соединительной ткани состоит из волокон трех типов (коллагеновых, ретикулярных и эластических) и основного аморфного вещества.

Коллагеновые волокна образованы коллагеном I типа и состоят из фибрилл, которые выявляются только под электронным микроскопом. На гистологических препаратах коллагеновые волокна имеют вид оксифильных продольно исчерченных извитых тяжей, идущих в различных направлениях поодиночке и часто образующих пучки вариабельной толщины (см. рис. 71). Они хорошо выявляются при окраске железным гематоксилином (см. рис. 69). Коллагеновые волокна обеспечивают высокие механические свойства соединительной ткани, определяют ее архитектонику, связывают клетки с межклеточным веществом и отдельные компоненты последнего между собой; влияют на свойства клеток.

Ретикулярные волокна имеют малый диаметр и, как правило, формируют тонкие растяжимые трехмерные сети. Они образованы коллагеном III типа, не обнаруживаются при стандартных гистологических окрасках и требуют специальных методов окрашивания (солями серебра, ШИК- реакцией). Основная функция ретикулярных волокон - опорная. Они встречаются в рыхлой волокнистой соединительной ткани (особенно во вновь образованной или подвергающейся перестройке), а также во всех других видах соединительной

ткани. Ретикулярные волокна особенно многочисленны в кроветворных (миелоидной и лимфоидной) тканях.

Эластические волокна образованы белками эластином (преобладает и образует основу волокна) и фибриллином (располагается по периферии зрелого волокна). Они обладают способностью к обратимой деформации, придавая эластические свойства ткани. Эластические волокна тоньше коллагеновых, ветвятся и анастомозируют друг с другом, формируя трехмерные сети (см. рис. 69); в отличие от коллагеновых волокон, они обычно не образуют пучки. На светооптическом уровне они не выявляются стандартными методами окраски и обнаруживаются при использовании избирательных методов (чаще всего - орсеина, рис. 154), однако окрашиваются железным гематоксилином (см. рис. 69).

Основное аморфное вещество заполняет промежутки между волокнистыми компонентами межклеточного вещества и окружает клетки. При изучении под светооптическим и электронным микроскопами оно имеет аморфное строение, прозрачно, характеризуется слабой базофилией (см. рис. 69) и низкой электронной плотностью. На молекулярном уровне оно обладает сложной организацией и состоит из макромолекулярных гидратированных комплексов протеогликанов и структурных гликопротеинов.

Плотная волокнистая соединительная ткань характеризуется (1) очень высоким содержанием волокон (преимущественно коллагеновых), формирующих толстые пучки и занимающих основную часть объема ткани, (2) малым количеством основного аморфного вещества в составе межклеточного вещества, (3) сравнительно низким содержанием клеточных элементов и (4) преобладанием одного (главного) типа клеток - фиброцитов - над остальными (особенно в плотной оформленной ткани).

Главное свойство плотной волокнистой соединительной ткани - очень высокая механическая прочность - обусловлено присутствием мощных пучков коллагеновых волокон. Ориентация этих волокон соответствует направлению действия сил, вызывающих деформацию ткани.

Плотная волокнистая неоформленная соединительная ткань характеризуется расположением в трех различных плоскостях пучков коллагеновых волокон, которые переплетаются между собою, формируя трехмерную сеть (см. рис. 71). Содержание основного аморфного вещества невелико, клетки немногочисленны. Такая ткань образует капсулы различных органов и глубокий (сетчатый) слой дермы (см. рис. 71), в котором

эта ткань занимает основной объем (см. также рис. 177). В составе дермы, между слоем плотной волокнистой соединительной ткани и эпидермисом, располагается рыхлая волокнистая соединительная ткань, а глубже плотной волокнистой ткани находится жировая ткань, образующая гиподермис(см. рис. 71 и 177).

Плотная волокнистая оформленная соединительная ткань содержит толстые пучки коллагеновых волокон, располагающиеся параллельно друг другу (в направлении действия нагрузки), и небольшое количество основного аморфного вещества (рис. 72 и 73). Содержание клеток невелико; среди них подавляющее большинство составляют фиброциты. Описанное строение имеет ткань, образующая сухожилия, связки, фасции и апоневрозы.

Сухожилие как орган включает пучки коллагеновых волокон различных порядков с расположенными между ними фиброцитами и окружающие пучки оболочки (прослойки) из рыхлой и плотной неоформленной соединительных тканей. В сухожилии выделяют первичные, вторичные и третичные сухожильные пучки (см. рис. 72 и 73). Первичные сухожильные (коллагеновые) пучки располагаются между рядами фиброцитов. Вторичные сухожильные (коллагеновые) пучки образованы группой первичных пучков, окруженных снаружи оболочкой из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани - эндотендинием. Третичные сухожильные (коллагеновые) пучки состоят из нескольких вторичных пучков, которые окружены снаружи оболочкой из плотной волокнистой неоформленной соединительной ткани - перитендинием, отдающего вглубь сухожилия прослойки эндотендиния. Сухожилие в целом может представлять собой третичный пучок, в некоторых случаях оно складывается из нескольких третичных пучков, окруженный общей оболочкой - эпитендинием.

Скелетные соединительные ткани

Скелетные соединительные ткани включают хрящевые и костные ткани, объединенные в единую группу на основании ряда признаков: (1) общей функции - опорной; (2) общего источника развития в эмбриогенезе (мезенхимы); (3) сходства строения - и хрящевые, и костные ткани образованы клетками и преобладающим по объему межклеточным веществом, имеющим значительную механическую прочность, которое является функционально ведущим, так как обеспечивает выполнение этими тканями опорной функции.

Хрящевые ткани входят в состав органов дыхательной системы (носа, гортани, трахеи, брон-

хов), ушной раковины, суставов, межпозвонковых дисков; у плода ими образована значительная часть скелета. Хрящевая ткань играет важную роль и в обеспечении роста костей. Хрящевые ткани состоят из клеток (хондроцитов) и межклеточного вещества (хрящевого матрикса), образованного волокнами и основным аморфным веществом. В состав последнего входят протеогликаны, формирующие крупные агрегаты, и гликопротеины; характерно высокое содержание воды. Хрящевые ткани образуют структуры органного порядка - хрящи (см. ниже).

Классификация хрящевых тканей основана на особенностях строения и биохимического состава их межклеточного вещества и выделяет: (1) гиалиновую хрящевую ткань, (2) эластическую хрящевую ткань и (3) волокнистую (фиброзную) хрящевую ткань.

Гиалиновая хрящевая ткань является наиболее распространенным ее видом в организме человека. Она образует скелет у плода, вентральные концы ребер, хрящи носа, гортани (частично), трахеи и крупных бронхов, покрывает суставные поверхности. Хондроциты имеют овальную или сферическую форму и располагаются в полостях - лакунах поодиночке или (в глубине хряща) в виде изогенных групп (агрегатов хондроцитов), насчитывающих до 8-12 клеток (рис. 74). Межклеточное вещество (хрящевой матрикс) на гистологических препаратах кажется однородным; оно содержит коллаген II типа; протеогликаны, а также гликопротеины. На гистологических препаратах выявляется территориальный матрикс, который непосредственно окружает хрящевые клетки или их изогенные группы в виде округлого базофильного облачка, и интертерриториальный матрикс - наиболее старая часть межклеточного вещества со слабобазофильной или оксифильной окраской (см. рис. 74).

Эластическая хрящевая ткань образует хрящи, которые обладают гибкостью и способностью к обратимой деформации. Из нее состоят хрящи ушной раковины, наружного слухового прохода, евстахиевой трубы, надгортанника, некоторые хрящи гортани, а также хрящевые пластинки и островки средних бронхов. Хондроциты в этой ткани располагаются в лакунах, где они лежат поодиночке или в виде небольших (до четырех клеток) изогенных групп. Матрикс, помимо коллагена II типа, протеогликанов и гликопротеинов, содержит эластические волокна, образующие плотную сеть (рис. 75).

Волокнистая (фиброзная) хрящевая ткань образует хрящи, которые обладают значительной механической прочностью. Она обнаруживается в межпозвонковых дисках, лонном симфизе, участ-

ках прикрепления сухожилий и связок к костям или гиалиновым хрящам. Хондроциты в этой ткани имеют округлую или удлиненную форму и располагаются в лакунах поодиночке или в виде мелких изогенных групп, нередко выстраиваются в колонки вдоль пучков коллагеновых волокон (рис. 76). Матрикс, помимо коллагена II типа, протеогликанов и гликопротеинов, содержит большое количество коллагена I типа в виде коллагеновых волокон, которые часто располагаются параллельными пучками (см. рис. 76).

Хрящ как орган включает функционально ведущую и количественно преобладающую хрящевую ткань, которая образует два нерезко разграниченные слоя (зоны), а также покрывающую его снаружи соединительнотканную оболочку - надхрящницу (см. рис. 74).

Зона молодого хряща - сравнительно тонкая, расположена под надхрящницей и состоит из уплощенных хондроцитов, которые лежат поодиночке параллельно поверхности хряща и окружены гомогенным оксифильным матриксом.

Зона зрелого хряща располагается глубже предыдущей и представлена округлыми хондроцитами, собранными в изогенные группы и окруженными преимущественно базофильным матриксом, который разделяется на территориальный и интертерриториальный (см. рис. 74).

Надхрящница обеспечивает механическую связь хряща с другими структурами (сухожилиями, связками и др.), она содержит кровеносные сосуды (обеспечивает питание хряща), нервы и камбиальные элементы хрящевой ткани. В ее состав входят два слоя: наружный волокнистый (фиброзный) и внутренний хондрогенный (см. рис. 74).

Волокнистый слой - толстый, образован плотной волокнистой неоформленной соединительной тканью. Он обеспечивает механическую прочность надхрящницы, ее связь с другими структурами.

Хондрогенный слой - тонкий, состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, среди клеток которой присутствуют малодифференцированные камбиальные клетки, способные дифференцироваться в хондробласты.

Костные ткани образуют скелет, который защищает внутренние органы от повреждений, входит в локомоторный аппарат и является важнейшим депо минеральных веществ в организме. Костная ткань образована клетками и обызвествленным межклеточным веществом - костным матриксом (рис. 77). Костные ткани образуются в результате процесса остеогистогенеза, или остео генеза, который начинается и наиболее активно протекает у эмбриона (эмбриональный остеогистогенез), продолжаясь и после рождения (постнатальный

остеогистогенез). Формирование костей (как органов) завершается, в среднем, к 25 годам, однако гистогенез костной ткани при этом не прекращается, поскольку у взрослого в физиологических условиях она подвергается постоянной внутренней перестройке.

Развитие костной ткани (остеогистогенез, или остеогенез) может происходить двумя путями: (1) непосредственно из мезенхимы или эмбриональной соединительной ткани (прямой остеогенез, или интрамембранозное окостенение); (2) на месте ранее образованной хрящевой модели кости (непрямой остеогенез, или хрящевое окостенение).

Прямой остеогенез характерен для развития грубоволокнистой костной ткани, образующей первоначально плоские кости черепа, ключицы, конечных фаланг пальцев. Он включает: 1) образование остеогенных островков - скоплений активно размножающихся клеток мезенхимы; 2) дифференцировку клеток остеогенных островков в остеобласты и образование ими органического матрикса кости (остеоида), главным компонентом которого является коллаген I типа; 3) обызвествление (минерализацию) остеоида остеобластами путем отложения кристаллов гидроксиапатита.

В ходе прямого остеогенеза формируются оксифильные костные трабекулы (балки), содержащие обызвествленный костный матрикс (см. рис. 77). На их поверхности находятся остеобласты, которые дифференцируются из клеток остеогенной (образующейся из мезенхимы) соединительной ткани. Они откладывают костный матрикс на поверхность балок, а затем погружаются в него и превращаются в остеоциты, тела которых располагаются в лакунах, а связывающие их отростки проходят в костных канальцах (часто не видны при стандартных окрасках). Трабекулы частично подвергаются разрушению вследствие деятельности остеокластов, которые формируют на их поверхности углубления - эрозионные, или резорбционные, лакуны (см. рис. 77).

Клетки костной ткани включают остеобласты, остеоциты и остеокласты (см. рис. 77 и 78).

Остеобласты синтезируют и секретируют неминерализованное межклеточное вещество (матрикс) кости (остеоид), участвуют в его обызвествлении, регулируют поток кальция и фосфора в костную ткань и из нее. А ктивные остеобласты - кубические или столбчатые клетки с округлым ядром с крупным ядрышком, базофильной цитоплазмой (см. рис. 77), образующей отростки, посредством которых эти клетки связаны с другими остеобластами и остеоцитами. На ультраструктурном уровне в остеобластах выяв-

ляется мощно развитый синтетический аппарат, большое число митохондрий, пузырьков, а на их поверхности - многочисленные микроворсинки (см. рис. 78). Неактивные (покоящиеся) остеобласты - клетки, выстилающие кость, - образуются из активных остеобластов и в покоящейся кости покрывают большую часть ее поверхности. Они имеют вид уплощенных клеток с веретеновидными (на срезе) ядрами и редуцированными органеллами.

Остеоциты - основной тип клеток зрелой костной ткани, которые поддерживают нормальное состояние костного матрикса. Они образуются из остеобластов, которые окружаются со всех сторон обызвествленным матриксом, уменьшаются в размерах, утрачивают способность к делению и к активной синтетической деятельности, теряют большую часть органелл. Уплощенные тела остеоцитов лишены полярности и находятся в узких костных полостях - лакунах, где они окружены коллагеновыми фибриллами и узкой полоской остеоида (см. рис. 77, 78 и 80). Отростки остеоцитов располагаются в узких костных канальцах и связывают соседние клетки благодаря щелевым соединениям между ними.

Остеокласты - подвижные многоядерные гигантские клетки, образующиеся вследствие слияния моноцитов, осуществляющие разрушение (резорбцию) костной ткани. Они располагаются в образованных ими углублениях на поверхности костной ткани - эрозионных (резорбционных) лакунах (см. рис. 77, 78). Остеокласты достигают крупных размеров и содержат до нескольких десятков ядер (на отдельном срезе обычно видна лишь их часть). Цитоплазма - ацидофильная, пенистая, с высоким содержанием лизосом, митохондрий, пузырьков (см. рис. 77 и 78). Ее участок, прилежащий к кости, образует многочисленные складки клеточной мембраны - микроскладчатую кайму (гофрированный край), в этой области происходит резорбция костной ткани по границе, известной как эрозионный (резорбционный) фронт. Процесс разрушения костного матрикса остеокластом включает закисление содержимого эрозионной лакуны, обусловливающее растворение минерального компонента матрикса, и разрушение его органических компонентов лизосомальными ферментами, выделяемыми в лакуну.

Развитие кости на месте хряща (ранее образованной хрящевой модели), или непрямой остеогенез, характерен для развития подавляющего большинства костей скелета человека. Первоначально формируется хрящевая модель будущей кости, которая служит основой для ее развития, а в дальнейшем она разрушается и замещается

костью. Непрямой остеогенез включает следующие стадии:

1.Образование хрящевой модели кости завершается формированием из мезенхимы покрытого надхрящницей гиалинового хряща, сходного по форме с будущей костью.

2.Образование перихондрального костного кольца (костной манжетки) начинается в середине диафиза хрящевой модели и распространяется к его краям; оно является результатом дифференцировки в надхрящнице остеобластов, которые вырабатывают костный матрикс и образуют вокруг хряща цилиндрическое костное кольцо (манжетку), нарушающее питание хряща и вызывающее в нем дистрофические изменения и кальцификацию (обызвествление).

3.Образование эндохондральной костной ткани происходит в результате проникновения остеогенных клеток внутрь обызвествленной хрящевой ткани диафиза вместе с врастающими в нее из надкостницы кровеносными сосудами. Эти клетки дифференцируются в остеобласты, образующие эндохондральную кость внутри разрушающегося хряща. В центральной части диафиза эндохондральная кость разрушается остеокластами, образуя костномозговую полость, которая заполняется красным костным мозгом. Эндохондральная кость сохраняется только в области зоны оссификации (линии окостенения) - зигзагообразной границы с кальцифицированным и разрушающимся хрящом, остатки которого она окружает. На рис. 79 представлена картина, соответствующая данной стадии непрямого остеогенеза.

Хрящевая ткань, взаимодействующая с надвигающейся на нее эндохондральной костной тканью, подвергается изменениям, разделяясь на четыре зоны. В направлении от эпифиза к диафизу описаны: (1) зона покоя (неизмененного хряща) - наиболее удаленная от эндохондральной кости; (2) зона пролиферации - содержит колонки (столбики) активно делящихся уплощенных хондроцитов; (3) зона гипертрофии - состоит из крупных округлых дегенеративно измененных пузырчатых хондроцитов; (4) зона кальцификации (обызвествленного хряща) - непрерывно разрушается и замещается разрастающейся эндохондральной костью (см. рис. 79).

4.Образование эндохондральной (энхондральной) кости в эпифизах и формирование эпифизарных пластинок роста. Образование эндохондральной кости в эпифизах приводит к тому, что неизмененный гиалиновый хрящ в области, прилежащей к диафизу (метафизе), формирует эпифизарную хрящевую пластинку роста. Рост кости в длину обеспечивается пролиферацией хондроцитов в этой пластинке с их дифференцировкой и образованием

матрикса, который постепенно кальцифицируется, разрушается и замещается со стороны диафиза эндохондральной костной тканью. Снижение, а в дальнейшем - прекращение пролиферации хондроцитов в эпифизарной хрящевой пластинке приводит к ее истончению и полному исчезновению с замещением костной тканью, связывающей диафиз с эпифизом. После этого дальнейший рост кости в длину прекращается.

Классификация костных тканей основана на различиях строения межклеточного вещества, в частности, степени упорядоченности расположения в нем коллагеновых волокон. Выделяют (1) грубо волокнистую костную ткань и (2) пластинчатую костную ткань.

Грубоволокнистая костная ткань (см. рис. 80) характеризуется неупорядоченным расположением коллагеновых волокон в матриксе. Она отличается относительно небольшой механической прочностью и обычно образуется тогда, когда остеобласты формируют остеоид с высокой скоростью (в костной ткани плода, при заживлении переломов). Лакуны остеоцитов, содержащие их тела, не имеют закономерной ориентации. В ходе нормального развития и при регенерации костной ткани грубоволокнистая костная ткань постепенно замещается пластинчатой. У взрослого она сохраняется лишь в заросших швах черепа и участках прикрепления некоторых сухожилий к костям.

Пластинчатая костная ткань у взрослого образует практически весь костный скелет. Ее минерализованный матрикс состоит из костных пластинок, образованных параллельно расположенными коллагеновыми волокнами. Лакуны остеоцитов, содержащие их тела, располагаются между пластинками упорядоченно, а костные канальцы с отростками остеоцитов пронизывают пластинки под прямыми углами.

Кость как орган обладает сложной архитектоникой и тканевым составом (см. рис. 81-83). Функционально ведущей тканью кости служит пластинчатая костная ткань, снаружи и со стороны костномозговой полости она покрыта соединительнотканными оболочками (более толстой надкостницей и тонким эндостом). Кость содержит костный мозг, кровеносные и лимфатические сосуды и нервы. В кости как органе различают компактное вещество и губчатое (трабекулярное) вещество, которые образованы пластинчатой костной тканью и плавно переходят друг в друга.

Компактное вещество (компактная кость) образует диафизы трубчатых костей (см. рис. 81 и 82) и наружный слой костной ткани всех других костей. Костные пластинки компактного вещества образуют следующие системы:

(1)Остеоны - цилиндрические структуры, расположенные вдоль длинной оси кости (см. рис. 81 и 82), являются морфофункциональными единицами компактной кости. Они состоят из концентрических костных пластинок, расположенных вокруг канала остеона (центрального канала), в котором проходят кровеносные сосуды, нервные волокна, окруженные небольшим количеством рыхлой волокнистой соединительной ткани, содержащей остеогенные клетки-предшественники (камбиальные элементы). Между пластинками остеона залегают лакуны остеоцитов; наружной границей остеона является цементирующая (спайная) линия, образованная преимущественно основным веществом и почти не содержащая волокон. Каналы остеонов сообщаются друг с другом, с надкостницей и костномозговой полостью за счет поперечно или косо идущих перфорирующих (фолькмановских) каналов, содержащих сосуды. В отличие от каналов остеона, эти каналы не окружены концентрически расположенными костными пластинками.

(2)Интерстициальные, или промежуточные (вставочные), пластинки заполняют пространства между остеонами и являются остатками ранее существовавших остеонов, разрушенных в процессе перестройки кости.

(3)Наружные и внутренние опоясывающие пластинки образуют самый наружный и самый внутренний слои компактного вещества кости и располагаются параллельно поверхности кости под надкостницей и эндостом соответственно.

Губчатое вещество (трабекулярная кость) состоит из трехмерной сети анастомозирующих костных трабекул, разделенных межтрабекулярными пространствами, содержащими костный мозг (см. рис. 83). Трабекулы губчатого вещества кости образованы параллельно лежащими костными пластинками неправильной формы, объединенными в трабекулярные пакеты (морфофункциональные единицы губчатого вещества).

Надкостница покрывает кость снаружи (см. рис. 81) и прочно прикреплена к ней толстыми пучками перфорирующих коллагеновых пучков (шарпеевских волокон), которые проникают и вплетаются в слой наружных опоясывающих пластинок кости.

В надкостнице имеются два слоя: наружный волокнистый (фиброзный) слой образован плотной волокнистой неоформленной соединительной тканью, внутренний остеогенный слой состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, в которой располагаются камбиальные остеогенные клетки.

Функции надкостницы: трофическая - благодаря сосудам, которые проникают в кость; регенераторная - обусловлена наличием камбиальных элементов; механическая, опорная - обеспечи-

вает механическую связь кости с другими структурами (сухожилиями, связками, мышцами).

Эндост - тонкая выстилка кости со стороны костного мозга, аналогичная надкостнице, состоящая из непрерывного слоя плоских клеток. Содержит остеогенные клетки и остеокласты.

Соединения костей

Соединения костей разделяются на непрерывные - синартрозы, являющиеся неподвижными или малоподвижными, и прерывные - суставы, или диартрозы, обеспечивающие подвижность костей.

Непрерывные соединения костей (синартрозы)

разделяют в зависимости от характера ткани, осуществляющей связь между костями, на три типа:

1.Синдесмозы - соединения костей посредством плотной волокнистой соединительной ткани. У человека к таким соединениям относят межкостные перепонки, связывающие кости предплечья, голени, швы между костями черепа в период роста.

2.Синхондрозы - соединения костей посредством хрящевой ткани. Примерами таких соединений служат реберно-грудинное сочленение с помощью гиалинового хряща, лонное сращение, образованное в основном волокнистой хрящевой тканью, а также межпозвонковые диски, состоящие из механически прочного фиброзного кольца из волокнистого хряща, которое заключает исполняющее роль амортизатора полужидкое студенистое ядро.

3.Синостозы - соединения костей посредством костной ткани - возникают в качестве завершающей стадии развития скелета путем замещения синхондрозов и синдесмозов (например, соединение костей таза и костей черепа после завершения их роста).

Прерывные соединения костей (диартрозы, синовиальные соединения, или суставы) обеспечивают свободные движения костей, которые удерживаются посредством связок и окружены плотной соединительнотканной суставной капсулой (сумкой), охватывающей их концы в виде муфты. Для достижения минимального трения суставные поверхности костей покрыты гладким суставным хрящом и смачиваются синовиальной жидкостью, заполняющей суставную полость (рис. 84). Суставной хрящ (обычно гиалиновый) прочно прикреплен к кости (рис. 85), имеет гладкую поверхность и обеспечивает не только скольжение, но амортизацию толчков. Питание суставного хряща осуществляется из двух источников: из синовиальной жидкости (основной путь) и со стороны контактирующей с кальцифицированным хрящом.

Суставной хрящ по строению отчасти сходен с хрящевой эпифизарной пластинкой роста кости. В нем выделяют: (1) тангенциальную зону (поверхностную); (2) переходную зону (промежуточную) и (3) радиальную зону (базальную), которые связаны с субхондральной кальцифицированной пластинкой (см. рис. 85).

1.Тангенциальная зона состоит из бесклеточной пластинки, обращенной в полость сустава, и тангенциального слоя уплощенных хондроцитов. Коллагеновые волокна в этой зоне располагаются в большинстве почти параллельно (тангенциально) суставной поверхности.

2.Переходная (промежуточная) зона содержит слой округлых хондроцитов и слой изогенных групп хондроцитов.

3.Радиальная (базальная) зона образована колонками хондроцитов, а также слоем гипертрофированных хондроцитов (необызвествленного хряща). Между колонками коллагеновые волокна ориентированы преимущественно под углом к суставной поверхности, приближаясь к ней в виде дуг, в глубокой части зоны они располагаются радиально - перпендикулярно суставной поверхности. Границей между радиальной зоной и субхондральной кальцифицированной пластинкой, прикрепленной к субхондральной костной ткани, служит волнообразная базофильная пограничная линия, соответствующая фронту минерализации.

Суставная капсула (сумка) герметически окружает область сустава, прочно прикрепляясь к надкостнице костей выше и ниже расположения суставных поверхностей и ограничивая суставную полость. Она образована двумя слоями - наружным волокнистым слоем (фиброзная мембрана) и внутренним синовиальным слоем (синовиальная мембрана) (см. рис. 85).

Волокнистый слой образован плотной волокнистой соединительной тканью, которая переходит в надкостницу.

Синовиальный слой выстилает изнутри суставную сумку за исключением суставных поверхнос-

тей, покрытых хрящом; в отдельных участках он образует синовиальные складки и синовиальные ворсинки. Синовиальный слой может либо вплотную прилежать к фиброзной оболочке, либо отделяться от нее слоем рыхлой волокнистой соединительной или жировой ткани. Он имеет сложное строение и состоит из двух слоев (см. рис. 85): субинтимального фиброваскулярного слоя (включая его глубокую и поверхностную части) и синовиальной интимы (синовиальной внутренней оболочки). Субинтимальный фиброваскулярный слой представлен клетками, а также коллагеновыми и эластическими волокнами, имеющими в нем различную ориентацию.

Синовиальная интима обращена в полость сустава и состоит из 1-6 слоев синовиальных клеток (синовиоцитов), расположенных в виде несплошных эпителиоидных пластов, в которых между клетками лежат компоненты межклеточного вещества.

Синовиоциты - специализированные клетки соединительной ткани - разделяются на два основных типа (рис. 86), между которыми имеются промежуточные варианты:

1.Фагоцитирующие синовиальные клетки, или синовиоциты А, - удлиненные макрофагоподобные клетки с овальным ядром, многочисленными митохондриями, умеренно развитым синтетическим аппаратом, высоким содержанием лизосом, фагосом, пиноцитозных пузырьков. На их поверхности имеются многочисленные ветвящиеся микроворсинки. Функция этих клеток связана с поглощением (резорбцией) компонентов синовиальной жидкости.

2.Секреторные синовиальные клетки, или синовиоциты В, - полигональные или отростчатые фибробластоподобные клетки с круглым ядром, многочисленными митохондриями, хорошо развитым синтетическим аппаратом и плотными секреторными гранулами. Эти клетки образуют компоненты матрикса и секретируют ряд веществ (протеогликаны и гиалуроновую кислоту) в синовиальную жидкость, которая смачивает суставные поверхности, исполняя роль смазки, и обеспечивает питание суставных хрящей.

СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ

(ткани внутренней среды)

Рис. 49. Мезенхима зародыша - источник развития соединительных тканей

Окраска: гематоксилин-эозин

1- клетки: 1.1 - клетки в интерфазе, 1.1.1 - отростки клеток, 1.2 - митотически делящиеся клетки;

2- межклеточные промежутки

Кровь и кроветворные ткани

Б - базофилы, Э - эозинофилы, М - миелоциты, Ю - юные (метамиелоциты), П - палочкоядерные, С - сегментоядерные, Л - лимфоциты, Мон - моноциты

Доли различных лейкоцитов приведены в процентах от их общего числа

Рис. 50. Кровь человека (мазок)

Окраска: по Романовскому-Гимзе

1 - эритроциты; 2 - тромбоциты; 3 - лейкоциты: 3.1 - нейтрофильные гранулоциты (3.1.1 - палочкоядерный, 3.1.2 - сегментоядерный), 3.2 - базофильный гранулоцит, 3.3 - эозинофильный гранулоцит, 3.4 - лимфоциты (3.4.1 - малый лимфоцит, 3.4.2 - средний лимфоцит), 3.5 - моноцит

Рис. 51. Ультраструктура сегментоядерного нейтрофильного гранулоцита

Рисунок с ЭМФ

1 - ядро; 2 - цитоплазма: 2.1 - специфическиегранулы, 2.2 - неспецифические гранулы, 2.3 - псевдоподии

Рис. 52. Ультраструктура базофильного гранулоцита

Рисунок с ЭМФ

1 - ядро; 2 - цитоплазма: 2.1 - специфические гранулы, 2.2 - неспецифические гранулы

Рис. 53. Ультраструктура эозинофильного гранулоцита

Рисунок с ЭМФ

1 - ядро; 2 - цитоплазма: 2.1 - специфические гранулы с кристаллоидными телами; 2.2 - неспецифические гранулы

Рис. 54. Ультраструктура лимфоцита

Рисунок с ЭМФ

1 - ядро; 2 - цитоплазма: 2.1 - митохондрия, 2.2 - неспецифические (азурофильные) гранулы, 2.3 - псевдоподии

Рис. 55. Ультраструктура моноцита

Рисунок с ЭМФ

1 - ядро; 2 - цитоплазма: 2.1 - комплекс Гольджи, 2.2 - центриоли, 2.3 - митохондрии, 2.4 - неспецифические гранулы, 2.5 - псевдоподии

Рис. 58. Тромбоцитопоэз

Рис. 59. Гранулоцитопоэз: образование нейтрофильных гранулоцитов

Рис. 60. Гранулоцитопоэз: образование эозинофильных гранулоцитов

Рис. 61. Гранулоцитопоэз: образование базофильных гранулоцитов

Рис. 62. Моноцитопоэз: образование моноцитов и макрофагов

Рис. 63. Лимфоцитопоэз (антиген-независимый этап)

Рис. 64. Лимфоидная ткань (лимфатический узел)

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - клетки ретикулярной ткани; 2 - лимфоциты: 2.1 - большой лимфоцит (лимфобласт), 2.2 - средний лимфоцит (незрелый), 2.3 - малый лимфоцит (зрелая форма); 3 - плазмоцит; 4 - макрофаг

Рис. 65. Плазмоциты в лимфоидной ткани (лимфатический узел в условиях иммунной реакции)

Окраска: галлоцианин

1 - ядро; 2 - цитоплазма: 2.1 - околоядерный «дворик»

Рис. 66. Ультраструктура плазмоцита

Рисунок с ЭМФ

1 - ядро: 1.1 - гетерохроматин в виде спиц колеса, 1.2 - ядрышко; 2 - цитоплазма: 2.1 - цистерны гранулярной эндоплазматической сети, 2.2 - комплекс Гольджи и центриоли (соответствуют расположению околоядерного «дворика» на гистологических препаратах)

Рис. 67. Схема иммуногенеза:

КЛЕТОЧНЫЙ ИММУНИТЕТ. Образование Тх. Дендритные АПК поглощают экзогенные АГ, подвергают их процессингу и экспрессируют на своей поверхности в виде комплекса ЭАГ/ МНС II. Тх (CD4+) связываются с этим комплексом посредством ТКР и молекулы CD4 При этом АПК и Тх воздействуют друг на друга цитокинами. Активированные Тх подвергаются БТП, превращаясь в один из двух подклассов (Тх1 или Тх2). Тх1 стимулируют преимущественно реакции клеточного иммунитета: они выделяют цитокины, способствующие образованию Тх, Тк и активирующие макрофаги. Тх2 стимулируют преимущественно реакции гуморального иммунитета (см. ниже). Часть Тх превращаются в ТхП.

Образование Тк. Дендритные АПК и зараженные вирусами или опухолевые клетки-мишени подвергают процессингу эндогенные АГ и экспрессируют их на своей поверхности в виде комплекса ЭАГ/МНС I. Тк (CD8+) связываются с этим комплексом посредством ТКР и молекулы CD8 (двойное иммунное распознавание). Последующие активация, БТП и дифференцировка Тк требуют помощи со стороны Тх1, выделяющих соответствующие цитокины. Активированные Тк выделяют цитокины и уничтожают клетки-мишени, распознавая комплекс АГ/МНС I на их поверхности (не показано), прикрепляясь к ним и выделяя цитотоксические вещества, накопленные в цитоплазматических гранулах. Часть Тк превращаются в ТкП.

ГУМОРАЛЬНЫЙ ИММУНИТЕТ. В-лимфоциты специфически связывают экзогенные АГ с помощью поверхностных иммуноглобулиновых рецепторов, поглощают их, подвергают процессингу и экспрессируют на своей поверхности в виде комплекса ЭАГ/МНС II. Тх2 (CD4+) связываются с этим комплексом посредством ТКР и молекулы CD4 (двойное иммунное распознавание), выделяя цитокины, которые активируют В-лимфоциты, стимулируют их БТП и дифференцировку в плазматические клетки, секретирующие иммуноглобулины (антитела). При воздействии АГ формируются также В-клетки памяти.

Представленная схема соответствует антиген-зависимому этапу лимфоцитопоэза

Рис. 68. Миелоидная ткань (красный костный мозг)

Окраска: азур II-эозин

1 - клетки стромы: 1.1 - ретикулярная клетка, 1.2 - жировая клетка (адипоцит), 1.3 - макрофаг; 2 - гемопоэтические клетки: 2.1 - бластные формы, 2.2 - мегакариоцит, 2.3 - эритробласт базофильный, 2.4 - эритробласт полихроматофильный, 2.5 - эритробласт ортохроматофильный, 2.6 - зрелый эритроцит, 2.7 - промиелоцит, 2.8 - миелоцит, 2.9 - метамиелоцит (юный), 2.10 - зрелые гранулоциты, 2.11 - лимфоциты; 3 - синусоид, содержащий зрелые форменные элементы крови

Волокнистые соединительные ткани

Рис. 69. Рыхлая волокнистая соединительная ткань (пленочный препарат)

Окраска: железный гематоксилин

1- клетки: 1.1 - фибробласт, 1.1.1 - эктоплазма, 1.1.2 - эндоплазма, 1.2 - гистиоцит (макрофаг), 1.2.1 - активированный гистиоцит, 1.2.2 - неактивные гистиоциты, 1.3 - лимфоцит, 1.4 - моноцит, 1.5 - эозинофил, 1.6 - плазмоцит, 1.7 - тучная клетка, 1.8 - адвентициальная клетка, 1.9 - адипоцит;

2- межклеточное вещество: 2.1 - коллагеновое волокно, 2.2 - эластическое волокно, 2.3 - основное (аморфное) вещество; 3 - кровеносный сосуд

Рис. 70. Ультраструктурная организация клеток соединительной ткани

Рисунки с ЭМФ

А - фибробласт; Б - гистиоцит; В - тучная клетка

1 - ядро: 1.1 - ядрышко; 2 - цитоплазма: 2.1 - цистерна гранулярной эндоплазматической сети, 2.2 - комплекс Гольджи, 2.3 - митохондрии, 2.4 - лизосомы, 2.5 - фаголизосомы, 2.6 - секреторные гранулы, 2.7 - отростки

Рис. 71. Различные виды соединительных тканей (кожа пальца)

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - рыхлая волокнистая соединительная ткань; 2 - плотная волокнистая неоформленная соединительная ткань; 3 - жировая ткань

Рис. 72. Плотная волокнистая оформленная соединительная ткань (сухожилие, продольный срез)

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - первичный сухожильный пучок; 2 - сухожильные клетки (фиброциты); 3 - эндотендиний; 4 - вторичный сухожильный пучок

Рис. 73. Плотная волокнистая оформленная соединительная ткань (сухожилие, поперечный срез)

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - первичные сухожильные пучки; 2 - сухожильные клетки (фиброциты); 3 - эндотендиний; 4 - вторичные сухожильные пучки; 5 - перитендиний

Скелетные соединительные ткани

Рис. 74. Гиалиновая хрящевая ткань (участок гиалинового хряща)

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - надхрящница: 1.1 - наружный фиброзный слой, 1.2 - внутренний (хондрогенный) клеточный слой, 1.3 - кровеносные сосуды; 2 - зона молодого хряща: 2.1 - хондроциты, 2.2 - межклеточное вещество (хрящевой матрикс); 3 - зона зрелого хряща: 3.1 - клеточная территория, 3.1.1 - изогенная группа хондроцитов, 3.1.2 - территориальный матрикс, 3.2 - интертерриториальный матрикс

Рис. 75. Эластическая хрящевая ткань (участок эластического хряща)

Окраска: орсеин-гематоксилин

1 - изогенная группа хондроцитов; 2 - межклеточное вещество (хрящевой матрикс): 2.1 - эластические волокна, 2.2 - основное вещество

Рис. 76. Волокнистая (фиброзная) хрящевая ткань (участок волокнистого хряща)

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - изогенные группы хондроцитов; 2 - межклеточное вещество (хрящевой матрикс): 2.1 - коллагеновые волокна

Рис. 77. Развитие костной ткани непосредственно из мезенхимы (прямой остеогенез)

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - костная трабекула: 1.1 - лакуны остеоцитов, 1.2 - обызвествленное межклеточное вещество, 1.3 - остеобласты, 1.3.1 - активные остеобласты, 1.3.2 - неактивные остеобласты, 1.4 - остеокласты, 1.5 - эрозионная лакуна; 2 - клетки остеогенной (дифференцирующейся из мезенхимы) соединительной ткани; 3 - кровеносный сосуд

Рис. 78. Ультраструктурная организация клеток костной ткани

Рисунки с ЭМФ

А - остеобласт; Б - остеоцит; В - остеокласт

1 - ядро (ядра); 2 - цитоплазма: 2.1 - цистерны гранулярной эндоплазматической сети, 2.2 - комплекс Гольджи, 2.3 - митохондрии, 2.4 - микроворсинки, 2.5 - микроскладчатая кайма (цитоплазматические отростки); 3 - остеоид; 4 - обызвествленное межклеточное вещество; 5 - лакуна остеоцита (содержит тело клетки); 6 - костные канальцы с отростками остеоцита; 7 - эрозионная лакуна: 7.1 - эрозионный фронт

Рис. 79. Развитие кости на месте хряща (непрямой остеогенез)

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - диафиз: 1.1 - надкостница, 1.1.1 - осте огенный слой (внутренний слой надкостницы), 1.2 - перихондральное костное кольцо, 1.2.1 - отверстие, 1.3 - остатки обызвествленного хряща, 1.4 - эндохондральная кость, 1.5 - кровеносные сосуды, 1.6 - формирующийся костный мозг; 2 - эпифизы: 2.1 - надхрящница, 2.2 - зона покоя, 2.3 - зона пролиферации (с колонками хондроцитов), 2.4 - зона гипертрофии, 2.5 - зона кальцификации; 3 - суставная сумка

Рис. 80. Грубоволокнистая костная ткань (тотальный плоскостной препарат)

Не окрашен

1 - лакуна остеоцита (место расположения тела клетки); 2 - костные канальцы (содержащие отростки остеоцитов); 3 - межклеточное вещество

Рис. 81. Пластинчатая костная ткань (поперечный срез диафиза декальцинированной трубчатой кости)

1- надкостница: 1.1 - перфорирующий (фолькмановский) канал, 1.1.1 - кровеносный сосуд;

2- компактное вещество кости: 2.1 - наружные опоясывающие пластинки, 2.2 - остеоны, 2.3 - интерстициальные пластинки, 2.4 - внутренние опоясывающие пластинки; 3 - губчатое вещество кости: 3.1 - костные трабекулы, 3.2 - эндост, 3.3 - межтрабекулярные пространства

Рис. 82. Поперечный срез остеона

(диафиз декальцинированной трубчатой кости)

Окраска: тионин-пикриновая кислота

1 - канал остеона: 1.1 - соединительная ткань, 1.2 - кровеносные сосуды; 2 - концентрические костные пластинки; 3 - лакуна остеоцита, содержащее его тело; 4 - костные канальцы с отростками остеоцитов; 5 - цементирующая линия

Рис. 83. Пластинчатая костная ткань. Участок губчатого вещества (диафиз декальцинированной трубчатой кости)

Окраска: тионин-пикриновая кислота

1 - костные трабекулы; 2 - пакеты костных пластинок; 3 - цементирующие линии; 4 - лакуны остеоцитов, содержащие их тела; 5 - костные канальцы с отростками остеоцитов; 6 - эндост; 7 - межтрабекулярные пространства; 8 - костный мозг; 9 - жировая ткань; 10 - кровеносный сосуд

Рис. 84. Синовиальное соединение (сустав). Общий вид

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - кость: 1.1 - надкостница; 2 - синовиальное соединение (сустав): 2.1 - суставная капсула (сумка), 2.2 - суставной хрящ (гиалиновый), 2.3 - суставная полость (содержит синовиальную жидкость)

Рис. 85. Участок синовиального соединения (сустава)

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - суставная капсула (сумка): 1.1 - волокнистый слой, 1.2 - синовиальный слой, образующий синовиальные ворсинки (показаны жирными стрелками),1.2.1 - синовиальная интима (синовиоциты), 1.2.2 - глубокая часть субинтимального фиброваскулярного слоя, 1.2.3 - поверхностная часть субинтимального фиброваскулярного слоя; 2 - суставной хрящ (гиалиновый): 2.1 - тангенциальная зона, 2.1.1 - бесклеточная пластинка, 2.1.2 - уплощенные хондроциты, 2.2 - промежуточная зона, 2.2.1 - округлые хондроциты, 2.2.2 - изогенные группы хондроцитов, 2.3 - радиальная зона, 2.3.1 - колонки хондроцитов, 2.3.2 - слой гипертрофированных (дистрофически измененных) хондроцитов, 2.4 - пограничная линия (фронт минерализации), 2.5 - кальцифицированный гиалиновыйхрящ; 3 - субхондральная костная ткань

Рис. 86. Ультраструктурная организация синовиальных клеток (синовиоцитов)

Рисунок с ЭМФ

A - синовиоцит A (фагоцитирующая синовиальная клетка);

B - синовиоциты В (секреторные синовиальные клетки):

1 - ядро, 2 - цитоплазма: 2.1 - митохондрии, 2.2 - цистерны гранулярной эндоплазматической сети, 2.3 - лизосомы, 2.4 - секреторные гранулы, 2.5 - микроворсинки, 2.6 - цитоплазматический отросток

В человеческом организме есть несколько видов различных тканей. Все они играют свою роль в нашей жизнедеятельности. Одной из самых важных является соединительная ткань. Ее удельный вес составляет около 50% массы человека. Она представляет собой связующее звено, соединяющее между собой все ткани нашего организма. От ее состояния зависят многие функции человеческого организма. Ниже рассматриваются разные виды соединительной ткани.

Общие сведения

Соединительная ткань, строение и функции которой изучаются уже много веков, отвечает за работу многих органов и их систем. Ее удельный вес составляет от 60 до 90% их массы. Она формирует опорный каркас, называемый стромой, и наружные покровы органов, именуемые дермой. Главные особенности соединительных тканей:

общее происхождение из мезенхимы;
структурное сходство;
выполнение опорных функций.

Основная часть твердой соединительной ткани относится к фиброзному типу. Она состоит из волокон эластина и коллагена. Вместе с эпителием соединительная ткань представляет собой составную часть кожи. При этом она объединяет ее с

Соединительная ткань разительно отличается от других тем, что она представлена в организме 4 различными состояниями:

волокнистым (связки, сухожилия, фасции);
твердым (кости);
гелеобразным (хрящи, суставы);
жидким (лимфа, кровь; межклеточная, синовиальная, спинномозговая жидкости).

Также представителями этого вида ткани являются: сарколемма, жир, внеклеточный матрикс, радужка, склера, микроглия.

Строение соединительной ткани

Она включает в себя неподвижные клетки (фиброциты, фибробласты), составляющие основное вещество. В ней также есть волокнистые образования. Они представляют собой межклеточное вещество. Помимо этого, в ней присутствуют разные свободные клетки (жировые, блуждающие, тучные и др.). Соединительная ткань имеет в своем составе внеклеточный матрикс (основу). Желеобразная консистенция этого вещества обусловлена его составом. Матрикс представляет собой сильно гидратированный гель, образованный высокомолекулярными соединениями. Они составляют около 30% веса межклеточного вещества. При этом на оставшиеся 70% приходится вода.

Классификация соединительных тканей

Классификация этого вида тканей усложняется их многообразием. Так, основные ее типы подразделяются, в свою очередь, еще на несколько отдельных групп. Различают такие виды:

Собственно соединительная ткань, из которой выделяют волокнистую и специфическую, отличающуюся особыми свойствами. Первая разделяется на: рыхлую и плотную (неоформленную и оформленную), а вторая - на жировую, ретикулярную, слизистую, пигментную.
Скелетная, которая подразделяется на хрящевую и костную.
Трофическую, к которой относится кровь и лимфа.

Любая соединительная ткань определяет функциональную и морфологическую целостность организма. Ей присущи такие характерные черты:

тканевая специализация;
универсальность;
полифункциональность;
способность к адаптации;
полиморфизм и многокомпонентность.

Общие функции соединительной ткани

Различные виды соединительной ткани выполняют следующие функции:

структурную;
обеспечения водно-солевого равновесия;
трофическую;
механической защиты костей черепа;
формообразующую (например, форма глаз определяется склерой);
обеспечения постоянства тканевой проницаемости;
опорно-механическую (хрящевая и костная ткань, апоневрозы и сухожилия);
защитную (иммунология и фагоцитоз);
пластическую (адаптация к новым условиям среды, заживление ран);
гомеостатическую (участие в этом важном процессе организма).

В общем смысле функции соединительной ткани:

придание телу человека формы, устойчивости, прочности;
защита, покрытие и соединение внутренних органов между собой.

Главная функция содержащегося в соединительной ткани межклеточного вещества опорная. Его основа обеспечивает нормальный обмен веществ. Нервная и соединительная ткань обеспечивает взаимодействие органов и различных систем организма, а также их регуляцию.

Строение различных видов тканей

Межклеточное вещество, называемое внеклеточным матриксом, содержит в себе множество разных соединений (неорганических и органических). Именно от их состава и количества и зависит консистенция соединительной ткани. Такие субстанции, как кровь и лимфа, в своем составе содержат межклеточное вещество в жидкой форме, называемое плазмой. Матрикс имеет вид геля. Межклеточное вещество костей и волокна сухожилий представляют собой твердые нерастворимые вещества.

Межклеточный матрикс представлен такими белками, как эластин и коллаген, гликопротеиды и протеогликаны, гликозаминогликаны (ГАГ). В его состав могут входить структурные белки ламинин и фибронектин.

Рыхлая и плотная соединительная ткань

Данные виды соединительной ткани содержат в своем составе клетки и межклеточный матрикс. В рыхлой их намного больше, чем в плотной. В последней преобладают различные волокна. Функции этих тканей определяются соотношением клеток и межклеточного вещества. Рыхло-соединительная ткань выполняет преимущественно При этом она участвует и в опорно-механической деятельности. Хрящевая, костная и плотно-волокнистая соединительная ткань выполняют в организме опорно-механическую функцию. Остальные - трофическую и защитную.

Рыхлая волокнистая соединительная ткань

Рыхлая неоформленная волокнистая соединительная ткань, строение и функции которой определяются ее клетками, встречается во всех органах. Во многих из них она образует основу (строму). В ее состав входят коллагеновые и эластические волокна, фибропласты, макрофаги, плазматическая клетка. Данная ткань сопровождает сосуды кровеносной системы. Через ее рыхлые волокна происходит процесс обмена веществ крови с клетками, в ходе которого происходит переход питательных веществ из нее в ткани.

В межклеточном веществе находится 3 рода волокон:

Коллагеновые, которые идут в разных направлениях. Данные волокна имеют вид прямых и волнообразных тяжей (перетяжек). Их толщина составляет 1-4 мк.
Эластические, что немного толще коллагеновых волокон. Они соединяются (анастомозируют) между собой, образуя широкоплетистую сеть.
Ретикулярные, отличающиеся своей тонкостью. Они переплетаются в сеточку.

Клеточными элементами рыхлой волокнистой ткани являются:

Фибропласты, являющиеся самыми многочисленными. Они имеют веретенообразную форму. Многие из них снабжены отростками. Фибропласты способны размножаться. Они принимают участие в образовании основного вещества этого вида ткани, являясь основой ее волокон. Эти клетки производят эластин и коллаген, а также другие вещества, относящиеся к внеклеточному матриксу. Неактивные фибропласты называются фиброцитами. Фиброкласты - это клетки, которые могут переваривать и поглощать межклеточный матрикс. Они представляют собой зрелые фибропласты.
Макрофаги, которые могут быть округлой, вытянутой и неправильной формы. Эти клетки могут поглощать и переваривать патогенные микроорганизмы и отмершие ткани, нейтрализуют токсины. Они принимают непосредственное участие в формировании иммунитета. Их подразделяют на гистоциты (находящиеся в спокойном состоянии) и свободные (блуждающие) клетки. Макрофаги отличаются своей способностью к амебовидным движениям. По своему происхождению они относятся к моноцитам крови.
Жировые клетки, способные накапливать в цитоплазме резервный запас в виде капель. Они имеют сферическую форму и способны вытеснять другие структурные единицы тканей. При этом образуется плотная жировая соединительная ткань. Она предохраняет организм от теплопотери. У человека преимущественно находится под кожей, между внутренними органами, в сальнике. Она подразделяется на белую и коричневую.
находящиеся в тканях кишечника, и лимфоузлах. Эти небольшие структурные единицы отличаются своей округлой или овальной формой. Они играют важную роль в деятельности защитных систем организма. Например, в синтезе антител. Плазматические клетки вырабатывают глобулины крови, играющие немаловажную роль в нормальном функционировании организма.
Тучные клетки, нередко называемые тканевыми базофилами, характеризуются своей зернистостью. В их цитоплазме содержатся особые гранулы. Они бывают разнообразной формы. Такие клетки размещаются в тканях всех органов, имеющих прослойку неоформленной рыхлой соединительной ткани. В их состав входят такие вещества, как гепарин, гиалуроновая кислота, гистамин. Их прямое предназначение - секреция данных веществ и регуляция микроциркуляции в тканях. Они считаются иммунными клетками данного вида ткани и отвечают на любые воспаления и аллергические реакции. Тканевые базофилы сконцентрированы вокруг кровеносных сосудов и лимфоузлов, под кожей, в костном красном мозге, селезенке.
Пигментные клетки (меланоциты), имеющие сильноразветвленную форму. Они содержат меланин. Эти клетки находятся в коже и радужке глаз. По происхождению выделяют эктодермальные клетки, а также производные так называемого нервного гребня.
Адвептициальные клетки, располагающиеся вдоль кровеносных сосудов (капилляров). Они отличаются своей вытянутой формой и имеют ядро в центре. Эти структурные единицы могут размножаться и преобразовываться в иные формы. Именно за их счет происходит пополнение отмерших клеток этой ткани.

Плотная волокнистая соединительная ткань

К соединительной ткани относится ткань:

Плотная неоформленная, которая состоит из значительного числа плотно расположенных волокон. В нее входит и небольшое количества клеток, расположенных между ними.
Плотная оформленная, отличающаяся особым расположением соединительнотканных волокон. Она является основным строительным материалом связок и других образований в организме. Так, например, сухожилия образованы плотно расположенными параллельными пучочками коллагеновых волокон, пространства между которыми заполнены основным веществом и тонкой эластичной сетью. Плотно-волокнистая соединительная ткань этого типа содержит только клетки-фиброциты.

Из нее выделяют еще эластическую волокнистую, из которой состоят некоторые связки (голосовые). Из них образованы оболочки круглых сосудов, стенки трахеи и бронхов. В них уплощенные или толстые округлые эластические волокна направлены параллельно, при этом многие из них имеют разветвления. Пространство между ними занимает рыхлая неоформленная соединительная ткань.

Хрящевая ткань

Соединительная образована клетками и большим объемом межклеточного вещества. Она предназначена для выполнения механической функции. Существует 2 вида клеток, образующих данную ткань:

Хондроциты, имеющие овальную форму и ядро. Они находятся в капсулах, вокруг которых распространено межклеточное вещество.
Хондробласты, представляющие собой уплощенные молодые клетки. Они находятся на периферии хряща.

Специалисты делят хрящевую ткань на 3 вида:

Гиалиновую, встречающуюся в различных органах, таких как ребра, суставы, воздухоносные пути. Межклеточное вещество такого хряща полупрозрачно. Оно имеет однородную консистенцию. Гиалиновый хрящ покрыт надхрящницей. Он имеет синевато-белый оттенок. Из него состоит скелет зародыша.
Эластическую, которая является строительным материалом гортани, надгортанника, стенок наружных слуховых проходов, хрящевой части ушной раковины, мелких бронхов. В ее межклеточном веществе находятся развитые эластические волокна. В таком хряще нет кальция.
Коллагеновую, являющуюся основой межпозвоночных дисков, менисков, лонного сочленения, грудино-ключичного и нижнечелюстного суставов. Ее внеклеточный матрикс включает в себя плотную волокнистую соединительную ткань, состоящую из параллельных пучочков коллагеновых волокон.

Этот тип соединительной ткани, вне зависимости от местоположения в организме, имеет одинаковое покрытие. Оно называется надхрящницей. Она состоит из плотной волокнистой ткани, в состав которой входят эластические и коллагеновые волокна. В ней есть большое количество нервов и сосудов. Хрящ растет благодаря трансформации структурных элементов надхрящницы. При этом они способны быстро преобразовываться. Эти структурные элементы превращаются в хрящевые клетки. Данная ткань имеет свои особенности. Так, внеклеточный матрикс зрелого хряща не имеет сосудов, поэтому его питание осуществляется с помощью диффузии веществ из надхрящницы. Данная ткань отличается своей гибкостью, она устойчива к давлению и имеет достаточную мягкость.

Соединительная ткань кости

Соединительная костная ткань отличается особой твердостью. Это обусловлено обызвествлением ее межклеточного вещества. Основная функция соединительной костной ткани - опорно-механическая. Из нее построены все кости скелета. Основные структурные элементы ткани:

Остеоциты (костные клетки), которые имеют сложную отростчатую форму. У них имеется компактное ядро темного оттенка. Эти клетки находятся в костных полостях, повторяющих контуры остеоцитов. Между ними расположено межклеточное вещество. Эти клетки неспособны к размножению.
Остеобласты, являющиеся структурным элементом кости. Они имеют округлую форму. В некоторых из них имеется несколько ядер. Остеобласты находятся в надкостнице.
Остеокласты, являющиеся большими многоядерными клетками, участвующими в разрушении обызвествленной кости и хряща. На протяжении жизни человека происходит изменение структуры данной ткани. При этом одновременно с процессом распада осуществляется образование новых элементов, возникающих на месте разрушения и в надкостнице. В этом сложном замещении клеток участвуют остеокласты и остеобласты.

Костная ткань содержит межклеточное вещество, состоящее из основного аморфного вещества. В нем находятся оссеиновые волокна, которые не встречаются в других органах. К соединительной ткани относится ткань:

грубоволокнистая, представленная у эмбрионов;
пластинчатая, имеющаяся у детей и взрослых.

Данный вид ткани состоит из такой структурной единицы, как костная пластинка. Она образуется клетками, находящимися в особых капсулах. Между ними имеется тонковолокнистое межклеточное вещество, в котором содержатся соли кальция. Оссеиновые волокна, имеющие значительную толщину, в костных пластинках раположены параллельно относительно друг друга. Они лежат в определенном направлении. При этом в соседних костных пластинках волокна имеют перпендикулярное к другим элементам направление. Благодаря этому обеспечивается большая прочность этой ткани.

Костные пластинки, находящиеся в разных частях тела, располагаются в определенном порядке. Они являются строительным материалом всех плоских, трубчатых и смешанных костей. В каждой из них пластинки являются основой сложных систем. Например, трубчатая кость состоит из 3 слоев:

Наружного, в котором пластинки на поверхности перекрываются следующим слоем данных структурных единиц. При этом они не образуют полных колец.
Среднего, образованного остеонами, в которых костные пластинки образованы вокруг кровеносных сосудов. При этом они располагаются концентрически.
Внутреннего, в котором слой костных пластинок ограничивает то пространство, где находится костный мозг.

Кости растут и восстанавливаются благодаря покрывающей их наружную поверхность надкостнице, состоящей из соединительной тонковолокнистой ткани и остеобластов. Минеральные соли определяют их прочность. При недостатке витаминов или гормональных расстройствах содержание кальция значительно уменьшается. Кости образуют скелет. Вместе с суставами они представляют опорно-двигательный аппарат.

Болезни, вызванные слабостью соединительной ткани

Недостаточная прочность волокон коллагена, слабость связочного аппарата может стать причиной таких серьезных заболеваний, как сколиоз, плоскостопие, гипермобильность суставов, опущение органов, отслойка сетчатки, заболевания крови, сепсис, остеопороз, остеохондроз, гангрена, отек, ревматизм, целлюлит. Многие специалисты к патологическому состоянию соединительной ткани относят ослабление иммунитета, поскольку за него отвечает кровеносная и лимфатическая система.