Fiziologija vzdražljivih tkiv proučuje osnovne vzorce interakcij med organizmom, njegovimi sestavnimi deli in obstoječimi dejavniki okolja.

Razdražljiva tkiva- živčno tkivo, žlezno tkivo in mišično tkivo, ki je posebej prilagojeno za izvajanje hitrih odzivov na delovanje dražljaja.

Ljudje in živali živimo v svetu svetlobe, zvokov, vonjav, gravitacijskih sil, mehanskega pritiska, spremenljive temperature in drugih signalov iz zunanjega ali notranjega okolja. Vsak iz lastnih izkušenj ve, da te signale (imenovane tudi dražljaji) nismo sposobni le takoj zaznati, ampak se nanje tudi odzvati. To zaznavo izvajajo strukture živčnega tkiva, ena od oblik odziva na zaznane signale pa so motorične reakcije, ki jih izvaja mišično tkivo. V tem poglavju bomo preučili fiziološke osnove procesov in mehanizmov, ki zagotavljajo zaznavanje in odziv telesa na različne signale iz zunanjega in notranjega okolja.

Najpomembnejša specializirana tkiva telesa, ki zagotavljajo zaznavanje signalov in odzive na delovanje različnih dražljajev, so živčna in mišična tkiva, ki se tradicionalno imenujejo razdražljiva tkiva. Vendar pa so mišične celice in nevroni tisti, ki so v njih resnično vzdražljivi. Nevroglialne celice, ki jih je v možganih približno 10-krat več kot , nimajo razdražljivosti.

Razdražljivost- sposobnost celic, da se na določen način odzovejo na delovanje dražljaja.

Vzbujanje- aktiven fiziološki proces, odziv vzdražljivih celic, ki se kaže v ustvarjanju akcijskega potenciala, njegovega prevajanja in krčenja za mišične celice.

Razdražljivost v evoluciji celic se je razvila iz lastnosti razdražljivosti, ki je lastna vsem živim celicam, in je poseben primer razdražljivosti.

razdražljivost- to je univerzalna lastnost celic, da se na delovanje dražljaja odzovejo s spreminjanjem vitalnih procesov. Na primer, nevtrofilci, ki zaznajo delovanje specifičnega signala - antigena, s svojimi receptorji prenehajo premikati v krvnem obtoku, se pritrdijo na steno kapilare in migrirajo v smeri vnetnega procesa v tkivu. Epitelij ustne sluznice se na delovanje dražečih snovi odzove s povečanim nastajanjem in izločanjem sluzi, kožni epitelij ob izpostavljenosti ultravijoličnim žarkom pa kopiči zaščitni pigment.

Vzbujanje se kaže s specifičnimi in nespecifičnimi spremembami, zabeleženimi v celici.

Posebna manifestacija vzbujanje za živčne celice je nastajanje in prevajanje akcijskega potenciala (živčnega impulza) na relativno dolge razdalje brez zmanjšanja njegove amplitude, za mišične celice pa nastajanje, prevajanje akcijskega potenciala in krčenje. Tako je ključni pokazatelj pojava vzbujanja nastanek akcijskega potenciala. Znak prisotnosti akcijskega potenciala je ponovno polnjenje (inverzija znaka naboja). V tem primeru za kratek čas površina membrane namesto pozitivnega, ki je prisoten v mirovanju, pridobi negativen naboj. V celicah, ki nimajo razdražljivosti, se lahko ob izpostavljenosti dražljaju potencialna razlika na celični membrani le spremeni, vendar tega ne spremlja ponovno polnjenje membrane.

Za nespecifične manifestacije Vzbujanja živčnih in mišičnih celic vključujejo spremembe v prepustnosti celičnih membran za različne snovi, pospešitev metabolizma in s tem povečanje absorpcije kisika v celicah in sproščanje ogljikovega dioksida, znižanje pH, povečanje celic temperatura itd. Te manifestacije so v mnogih pogledih podobne komponentam odziva na delovanje dražljaja nerazdražljivih celic.

Vzbujanje se lahko pojavi pod vplivom signalov, ki prihajajo iz zunanjega okolja, iz celičnega mikrookolja, in spontano (samodejno) zaradi sprememb v prepustnosti celične membrane in presnovnih procesov v celici. Take celice naj bi imele avtomatiko. Avtomatika je lastna celicam srčnega spodbujevalnika srca, gladkim miocitom sten krvnih žil in črevesja.

V poskusu lahko opazimo razvoj vzbujanja pod neposrednim vplivom dražljajev na živčno in mišično tkivo. Obstajajo dražila (signali) fizične (temperatura, električni tok, mehanski učinki), kemične (nevrotransmiterji, citokini, rastni faktorji, arome, vonjave) in fizikalno-kemijske narave (osmotski tlak, pH).

Glede na biološko skladnost dražljajev s specializacijo senzoričnih receptorjev, ki zaznavajo učinke teh dražljajev v telesu, so slednji razdeljeni na ustrezne in neustrezne.

Ustrezni dražljaji - dražilne snovi, na zaznavanje katerih so receptorji prilagojeni in reagirajo na nizko moč vpliva. Na primer, svetlobni kvanti so primerni za fotoreceptorje in druge celice mrežnice, odziv na katere se registrira v fotoreceptorjih mrežnice, ko se absorbirajo le 1-4 kvantov.

Neprimerni dražljaji ne povzročajo vznemirjenja niti s precejšnjo močjo. Samo s čezmernimi silami, ki mejijo na poškodbo, lahko povzročijo vzbujanje. Tako se lahko ob udarcu v predel očesa pojavi občutek svetlobnih isker. V tem primeru je energija mehanskega, neustreznega dražljaja milijardkrat večja od energije svetlobnega dražljaja, ki povzroči občutek svetlobe.

Stanje celic vzdražljivega tkiva

Vse žive celice imajo razdražljivost, tj. sposobnost odzivanja na različne dražljaje in prehoda iz stanja fiziološkega mirovanja v stanje aktivnosti. Ta proces spremlja sprememba presnove, diferencirana tkiva (živčna, mišična, žlezna), ki opravljajo določene funkcije (prevajanje živčnega impulza, krčenje ali izločanje), pa spremlja tudi sprememba električnega potenciala.

Celice vzdražljivega tkiva so lahko v treh različnih stanjih(slika 1). V tem primeru lahko celice iz stanja fiziološkega mirovanja preidejo v aktivna stanja vzbujanja ali inhibicije in obratno. Celice, ki so v stanju vzbujanja, lahko preidejo v stanje inhibicije in iz stanja inhibicije - v stanje vzbujanja. Hitrost, s katero različne celice ali tkiva prehajajo iz enega stanja v drugo, se zelo razlikuje. Tako se motorični nevroni v hrbtenjači lahko premaknejo iz stanja mirovanja v stanje vzbujanja od 200- do 300-krat na sekundo, internevroni pa lahko preklopijo do 1000-krat na sekundo.

riž. 1. Odnos med osnovnimi fiziološkimi stanji celic vzdražljivih tkiv

Fiziološki počitek- stanje, za katerega je značilno:

• relativno stalna raven procesne izmenjave;
• pomanjkanje funkcionalnih manifestacij tkiva.

Aktivno stanje se pojavi pod vplivom dražljaja in je značilno:

• izrazita sprememba ravni presnovnih procesov;
• manifestacije funkcij funkcionalnega tkiva.

Vzbujanje- aktiven fiziološki proces, ki se pojavi pod vplivom dražljaja, ki olajša prehod tkiva iz stanja fiziološkega počitka v specifično aktivnost (generacija živčnega impulza, kontrakcija, izločanje). Nespecifični znaki vznemirjenja:

• sprememba naboja membrane;
• povečani presnovni procesi;
• povečanje stroškov energije.

Zaviranje- aktivni fiziološki proces, ki se pojavi pod vplivom določenega dražljaja in je označen z zaviranjem ali prenehanjem funkcionalne aktivnosti tkiva. Nespecifični znaki inhibicije:

• sprememba prepustnosti celične membrane;
• sprememba gibanja ionov skozi to;
• sprememba naboja membrane;
• zmanjšanje ravni presnovnih procesov;
• zmanjšanje stroškov energije.

Osnovne lastnosti vzdražljivih tkiv

Vsako živo tkivo ima naslednje lastnosti: razdražljivost, prevodnost in labilnost.

Razdražljivost- sposobnost tkiva, da se na dražljaje odzove s prehodom v aktivno stanje. Razdražljivost je značilna za živčna, mišična in žlezna tkiva. Razdražljivost je obratno sorazmerna z močjo trenutnega dražljaja: B = 1/S. Večja kot je moč trenutnega dražljaja, manjša je razdražljivost in obratno. Razdražljivost je odvisna od stanja presnovnih procesov in napolnjenosti celične membrane. Nerazdražljivost = neodzivnost. Največjo vzdraženost ima živčevje, sledijo progasto skeletno in srčno mišično tkivo ter žlezno tkivo.

Prevodnost- sposobnost tkiva za vodenje vzbujanja v dveh ali eni smeri. Indikator prevodnosti je hitrost vzbujanja (od 0,5 do 120 m/s, odvisno od strukture tkiva in vlaken). Vzbujanje se najhitreje prenaša po mieliniziranem živčnem vlaknu, nato po nemieliniziranem živčnem vlaknu, sinapsa pa ima najmanjšo prevodnost.

Funkcionalna labilnost- sposobnost tkiva, da brez popačenja reproducira frekvenco ritmično uporabljenih impulzov. Indikator funkcionalne labilnosti je število impulzov, ki jih lahko določena struktura prenese brez izkrivljanja na časovno enoto. Na primer, živec - 500-1000 impulzov / s, mišica - 200-250 impulzov / s, sinapsa - 100-120 impulzov / s.

Vloga sile draženja in čas njenega delovanja. kronaksija - to je začasna značilnost razdražljivosti. Razmerje med intenzivnostjo praga stimulacije in trajanjem se imenuje krivulja sile trajanja oz Goorweg-Weissova krivulja(slika 2). Ima obliko enakostranične hiperbole. Na abscisni osi je narisan čas, na ordinatni osi pa mejna jakost stimulacije.

riž. 2. Krivulja sile trajanja (Goorweg - Weiss)

Abscisna os predstavlja čas (t); po ordinati - prag jakosti stimulacije (i); 0A - reobaz: 0B - dvojna reobaz: OD - kropaksija; 0J - koristen čas

Iz sl. 2 je razvidno, da če je intenzivnost stimulacije prenizka (manjša od OA), se odziv ne pojavi v nobenem času. Reakcije ni, tudi če je trajanje dražljaja prekratko (manj kot OG). Ko intenzivnost stimulacije ustreza segmentu OA, pride do vzbujanja pod pogojem daljšega trajanja dražilnega impulza. V časovnem obdobju, ki ga določa segment OB, obstaja razmerje med intenzivnostjo praga in trajanjem stimulacije: krajše trajanje dražilnega impulza ustreza večji jakosti praga (segment OD ustreza OB, OE pa ustreza segment OB). Po tem času (TO) sprememba trajanja dražljaja ne vpliva več na vrednost praga draženja. Najkrajši čas, v katerem se pojavi razmerje med intenzivnostjo praga stimulacije in njenim trajanjem, imenujemo uporaben čas(segment hladilne tekočine). Koristen čas je začasno merilo vzburjenosti. Po njegovi vrednosti je mogoče oceniti funkcionalno stanje različnih ekscitabilnih formacij. Vendar pa je za določitev uporabnega časa potrebno najti več točk na krivulji, kar zahteva veliko draženja. Zato je postala razširjena definicija drugega kazalnika časa, ki jo je v prakso fizioloških raziskav uvedel L. Lap ik (1907). Predlagal je naslednje parametre za karakterizacijo stopnje pojavljanja procesa vzbujanja: reobaz in kronaksija.

Rheobase— to je mejna jakost draženja za dolgotrajno delovanje (segment OA); kronaksija -čas, v katerem mora delovati tok, ki je enak dvojni reobazi (RB), da se doseže odzivni prag (segment RD). V tem času se membranski potencial zmanjša na vrednost, ki ustreza kritični stopnji depolarizacije. Pri različnih ekscitabilnih tvorbah velikost kronaksije ni enaka. Tako je kronaksija človeškega ulnarnega živca 0,36 ms, medianega živca 0,26 ms, skupnega digitalnega fleksorja 0,22 ms in skupnega ekstenzorja 0,58 ms.

Formula M. Weiss

kjer je I mejni tok; t je trajanje dražljaja (s); a je konstanta, ki označuje stalni čas stimulacije od trenutka, ko se krivulja spremeni v ravno črto, ki poteka vzporedno z ordinatno osjo; b je konstanta, ki ustreza jakosti stimulacije pri konstantnem trajanju, ko krivulja prečka črto, ki poteka vzporedno z osjo abscise.

Indikatorji razdražljivosti

Za oceno stanja razdražljivosti pri ljudeh in živalih se v poskusu preučujejo številni njegovi kazalniki, ki na eni strani kažejo, na katere dražljaje reagira razdražljivo tkivo, in na drugi strani, kako se odziva na vplive.

Razdražljivost živčnih celic je običajno večja kot mišičnih celic. Stopnja vzdražnosti ni odvisna le od vrste celice, temveč tudi od številnih dejavnikov, ki vplivajo na celico in predvsem stanje njene membrane (prepustnost, polarizacija itd.).

Indikatorji razdražljivosti vključujejo naslednje.

Prag moči dražljaja- to je minimalna moč trenutnega dražljaja, ki zadostuje za sprožitev vzbujanja. Dražljaje, katerih moč je pod pragom, imenujemo podpražni, tiste, katerih moč je nad pragom, pa nadpražne ali nadpražne.

Obstaja obratno razmerje med razdražljivostjo in velikostjo praga sile. Bolj kot se vzdražljiva celica ali tkivo odzove na manjši vpliv z razvojem vzburjenja, večja je njegova vzdražnost.

Razdražljivost tkiva je odvisna od njegovega funkcionalnega stanja. Z razvojem patoloških sprememb v tkivih se lahko njihova razdražljivost znatno zmanjša. Tako ima merjenje praga moči dražljaja diagnostični pomen in se uporablja pri elektrodiagnostiki bolezni živčnega in mišičnega tkiva. Eden od njenih primerov je lahko elektrodiagnostika bolezni zobne pulpe, imenovana elektroodontometrija.

Elektroodontometrija (elektroodontodiagnostika) je metoda z uporabo električnega toka v diagnostične namene za ugotavljanje vzdraženosti živčnega tkiva zob (senzoričnih receptorjev občutljivih živcev zobne pulpe). Zobna pulpa vsebuje veliko število občutljivih živčnih končičev, ki se odzivajo na določene mehanske, temperaturne in druge vplive. Z elektroodontometrijo določimo prag občutka delovanja električnega toka. Prag električnega toka za zdrave zobe je 2-6 µA. s srednjim in globokim kariesom - 10-15, akutnim pulpitisom - 20-40, s smrtjo koronalne pulpe - 60, s smrtjo celotne pulpe - 100 μA ali več.

Velikost mejne sile draženja vzdražljivega tkiva je odvisna od trajanja izpostavljenosti dražljaju.

To lahko preizkusimo eksperimentalno z uporabo impulzov električnega toka na vzdražljivem tkivu (živcu ali mišici), pri čemer opazujemo, pri katerih vrednostih jakosti in trajanja impulza električnega toka se tkivo odzove z vzbujanjem in pri katerih vrednostih vzbujanje ne. razvijati. Če je trajanje izpostavljenosti zelo kratko, se vzbujanje v tkivu morda ne pojavi niti pri izpostavljenostih nadpragom. Če trajanje dražljaja povečamo, začne tkivo z vzbujanjem reagirati na manj močne udarce. Vzbujanje se pojavi z najmanjšim udarcem, če traja neskončno. Razmerje med pragom sile in časovnim pragom stimulacije, ki zadostuje za razvoj vzbujanja, opisuje krivulja sila-trajanje (slika 3).

riž. 3. Krivulja sila-trajanje (razmerje med silo in trajanjem izpostavljenosti, potrebnim za pojav vzbujanja). Spodaj in levo od krivulje sta razmerja med močjo in trajanjem dražljaja, nezadostna za vzbujanje, zgoraj in desno pa zadostna

Koncept "reobaze" je bil uveden posebej za označevanje praga električnega toka, ki se pogosto uporablja kot dražljaj pri preučevanju odzivov tkiv. Rheobase- to je najmanjši električni tok, ki je potreben za sprožitev vzbujanja pri dolgotrajni izpostavljenosti celici ali tkivu. Nadaljnje podaljšanje stimulacije praktično ne vpliva na velikost mejne sile.

Časovni prag draženja- najmanjši čas, v katerem mora delovati dražljaj mejne jakosti, da povzroči vzburjenje.

Obstaja tudi obratno razmerje med razdražljivostjo in časovnim pragom. Na krajše mejne vplive se tkivo odzove z razvojem ekscitacije, večja je ekscitabilnost. Čas praga za vzdražljivo tkivo je odvisen od moči dražljaja, kot je razvidno iz sl. 3.

kronaksija - minimalni čas, v katerem mora delovati dražljaj s silo, ki je enaka dvema reobazama, da povzroči vzbujanje (glej sliko 3). Ta indikator razdražljivosti se uporablja tudi, ko se kot dražljaj uporablja električni tok. Kronaksija živčnih celic in skeletnih mišičnih vlaken je desettisočinke sekunde, gladkih mišic pa desetkrat večja. Kronaksijo kot indikator razdražljivosti uporabljamo za preverjanje stanja in funkcionalnosti skeletnih mišic in živčnih vlaken zdravega človeka (predvsem v športni medicini). Določitev kronaksije je pomembna za diagnosticiranje številnih bolezni mišic in živcev, saj se v tem primeru razdražljivost slednjih običajno zmanjša in se kronaksija poveča.

Najmanjši naklon (strmina) povečanje moči dražljaja skozi čas. To je najmanjša stopnja povečanja moči dražljaja v času, ki zadostuje za sprožitev vzbujanja. Če moč dražljaja narašča zelo počasi, se tkivo prilagodi njegovemu delovanju in se ne odzove z vzbujanjem. Ta prilagoditev vzdražljivega tkiva na počasi naraščajočo moč dražljaja se imenuje namestitev. Večji kot je minimalni gradient, manjša je razdražljivost tkiva in bolj izrazita je njegova sposobnost akomodacije. Praktični pomen tega indikatorja je v tem, da se je pri izvajanju različnih medicinskih manipulacij pri osebi v nekaterih primerih mogoče izogniti razvoju hudih bolečin in šokov s počasnim spreminjanjem stopnje povečanja sile in časa izpostavljenost.

Labilnost- funkcionalna mobilnost vzdražljivega tkiva. Labilnost je določena s hitrostjo elementarnih fizikalno-kemijskih transformacij, ki so podlaga za posamezen cikel vzbujanja. Merilo labilnosti je največje število ciklov (valov) vzbujanja, ki jih tkivo lahko ustvari na časovno enoto. Kvantitativno je velikost labilnosti določena s trajanjem posameznega cikla vzbujanja in trajanjem faze absolutne refraktornosti. Tako lahko internevroni hrbtenjače reproducirajo več kot 500 ciklov vzbujanja ali živčnih impulzov na sekundo. Imajo visoko labilnost. Za motorične nevrone, ki nadzorujejo krčenje mišic, je značilna manjša labilnost in so sposobni ustvariti največ 100 živčnih impulzov na sekundo.

Potencialna razlika (ΔE) med potencialom mirovanja na membrani (E 0) in kritična stopnja depolarizacije membrane (E k). ΔE = (E 0 - E k) je eden najpomembnejših pokazateljev vzdražnosti celic. Ta indikator odraža fizično bistvo praga moči dražljaja. Dražljaj je mejni, če je sposoben premakniti takšno raven polarizacije membrane na E k, pri doseganju katere se na membrani razvije vzbujevalni proces. Nižja kot je vrednost ΔE, večja je razdražljivost celice in na šibkejše vplive se bo odzvala z vzbujanjem. Vendar pa je indikator ΔE v normalnih pogojih težko izmeriti. Fiziološki pomen tega indikatorja bomo upoštevali pri proučevanju narave membranskih potencialov.

Zakoni odziva razdražljivih tkiv na draženje

Naravo odziva razdražljivih tkiv na delovanje dražljajev klasično opisujejo zakoni draženja.

Zakon sile draženje navaja, da ko se moč nadpražnega dražljaja poveča do določene meje, se poveča tudi velikost odziva. Ta zakon velja za kontrakcijski odziv integralne skeletne mišice in skupni električni odziv živčnih debel, ki vključujejo številna vlakna z različno razdražljivostjo. Tako se moč mišične kontrakcije povečuje z naraščajočo močjo dražljaja, ki deluje nanjo.

Za iste vzdražne strukture veljata zakon trajanja stimulacije in zakon gradienta stimulacije. Zakon trajanja draženja navaja, da daljše kot je trajanje nadpražne stimulacije, večja je velikost odziva. Seveda se odgovor poveča le do določene meje. Zakon gradienta draženja - Večji kot je gradient povečanja moči dražljaja skozi čas, večja je (do določene meje) velikost odziva.

Zakon vse ali nič navaja, da pod delovanjem podpražnih dražljajev ne pride do vzbujanja, pod delovanjem pragovnih in nadpražnih dražljajev pa ostane velikost odziva zaradi vzbujanja konstantna. Posledično se vzdražljiva struktura že na mejni dražljaj odzove z največjo možno reakcijo za dano funkcionalno stanje. Temu zakonu velja posamezno živčno vlakno, na membrani katerega se kot odgovor na delovanje pragovnih in nadpragovnih dražljajev ustvari akcijski potencial enake amplitude in trajanja. Zakon »vse ali nič« ureja reakcijo posameznega skeletnega mišičnega vlakna, ki se z akcijskimi potenciali enake amplitude in trajanja ter enako močjo kontrakcije odzove tako na mejne kot nadpražne dražljaje različnih jakosti. Narava krčenja celotne mišice prekatov srca in atrijev je prav tako predmet tega zakona.

Zakon polarnega delovanja električnega toka (Pfluger) postulira, da ko so vzbuljive celice izpostavljene enosmernemu električnemu toku v trenutku zaprtja tokokroga, pride do vzbujanja na točki uporabe katode, in ko se odprejo, na točki stika z anodo. Samo po sebi dolgotrajno delovanje enosmernega toka na vzdražene celice in tkiva v njih ne povzroči vzbujanja. Nezmožnost sprožitve vzbujanja s takšnim tokom je mogoče obravnavati kot posledico njihove akomodacije na dražljaj, ki se v času ne spreminja z ničelnim naklonom naraščanja. Ker pa so celice polarizirane in je na njihovi notranji površini presežek negativnih nabojev, na zunanji površini pa pozitivnih nabojev, potem v območju nanosa anode (pozitivno nabite elektrode) na tkivo pod vplivom električnega polja se bo del pozitivnih nabojev, ki jih predstavljajo kationi K+, premaknil znotraj celice in njihova koncentracija na zunanji površini bo manjša. To bo povzročilo zmanjšanje vzdražnosti celic in površine tkiva pod anodo. Pod katodo bomo opazili nasprotne pojave.

Učinek električnega toka na živa tkiva in snemanje bioelektričnih tokov se v medicinski praksi pogosto uporablja za diagnostiko in zdravljenje, zlasti pri izvajanju eksperimentalnih fizioloških študij. To je posledica dejstva, da vrednosti biotokov odražajo funkcionalno stanje tkiv. Električni tok ima terapevtski učinek, enostavno ga je dozirati glede na velikost in čas izpostavljenosti, njegove učinke pa lahko opazujemo pri udarnih silah, ki so blizu naravnim vrednostim biotokov v telesu.

predmet

"Razdražljivost in njeno merjenje, labilnost"

Volgograd – 2018

Vsebina:

Razdražljivost in njeno merjenje, labilnost.

Lastnosti bioloških membran.

Membranski potencial mirovanja in delovanja.

4. Faze razdražljivosti med vzburjenostjo.

1 Razdražljivost in njeno merjenje, labilnost

Razdražljivost

Glavna lastnost živih celic je razdražljivost, to je njihova sposobnost, da se odzivajo s spreminjanjem metabolizma kot odgovor na dražljaje.Razdražljivost - sposobnost celic, da se na stimulacijo odzovejo z vzbujanjem. Razdražljive celice vključujejo živčne, mišične in nekatere sekretorne celice. Vzbujanje je odziv tkiva na draženje, ki se kaže v zanj specifični funkciji (prevajanje vzbujanja po živčnem tkivu, mišična kontrakcija, izločanje žlez) in nespecifičnih reakcijah (generacija akcijskega potenciala, presnovne spremembe). Ena od pomembnih lastnosti živih celic je njihova električna vzdražnost, tj. sposobnost vzbujanja kot odziv na električni tok. Visoko občutljivost vzdražljivih tkiv na delovanje šibkega električnega toka je prvi dokazal Galvani v poskusih na nevromuskularnem preparatu zadnjih nog žabe. Če na živčnomišični preparat žabe nanesemo dve medsebojno povezani plošči iz različnih kovin, na primer bakra in cinka, tako da se ena plošča dotika mišice, druga pa živca, se bo mišica skrčila (Galvanijev prvi poskus). Analiza rezultatov Galvanijevih poskusov, ki jih je izvedel A. Volta, nam je omogočila drugačno ugotovitev: električni tok ne nastane v živih celicah, temveč na mestu stika različnih kovin z elektrolitom, saj so tkivne tekočine raztopina soli. Kot rezultat svojih raziskav je A. Volta ustvaril napravo, imenovano "voltaični stolpec" - niz zaporednih izmeničnih cinkovih in srebrnih plošč, ločenih s papirjem, namočenim v fiziološko raztopino. Da bi dokazal veljavnost svojega stališča, je Galvani predlagal še en poskus: vrgel distalni segment živca, ki inervira to mišico, na mišico, medtem ko se je mišica tudi skrčila (Galvanijev drugi poskus ali poskus brez kovine). Odsotnost kovinskih prevodnikov med poskusom je Galvaniju omogočila, da potrdi svoje stališče in razvije ideje o "živalski elektriki", to je električnih pojavih, ki se pojavljajo v živih celicah. Končni dokaz o obstoju električnih pojavov v živih tkivih je bil pridobljen v poskusu "sekundarnega tetanusa" Matteuccija, v katerem je en živčno-mišični pripravek vzbujal tok, biotokove kontrakcijske mišice pa je dražil živec drugega živčnega sistema. Konec 19. stoletja je zahvaljujoč delu L. Hermana, E. Dubois-Raymonda, Y. Bernsteina postalo očitno, da so električni pojavi, ki nastanejo v razdražljivih tkivih, posledica električnih lastnosti celičnih celic..

Merjenje razdražljivosti

Električni tok se pogosto uporablja v eksperimentalni fiziologiji pri proučevanju značilnosti razdražljivih tkiv, v klinični praksi pa za diagnostiko in terapevtske učinke, zato je treba upoštevati mehanizme vpliva električnega toka na razdražljiva tkiva. Reakcija vzdražljivega tkiva je odvisna od oblike toka (enosmerni, izmenični ali impulzni), trajanja toka in strmine povečanja (spremembe) amplitude toka.

Učinek udarca ni določen le z absolutno vrednostjo toka, temveč tudi z gostoto toka pod stimulacijsko elektrodo. Gostota toka je določena z razmerjem med tokom, ki teče skozi tokokrog, in površino elektrode, zato je pri monopolarni stimulaciji površina aktivne elektrode vedno manjša od pasivne.

D.C. Ko za kratek čas preide podpražni enosmerni električni tok, se spremeni razdražljivost tkiva pod stimulacijskimi elektrodami. Študije z mikroelektrodami so pokazale, da pod katodo pride do depolarizacije celične membrane, pod anodo pa do hiperpolarizacije. V prvem primeru se bo razlika med kritičnim potencialom in membranskim potencialom zmanjšala, to je, da se poveča razdražljivost tkiva pod katodo. Pod anodo se pojavijo nasprotni pojavi, to je, da se razdražljivost zmanjša. čeodzove s pasivnim potencialnim premikom, takrat govorijo o elektrotoničnih premikih ali elektrotonu. Pri kratkotrajnih elektrotoničnih premikih se vrednost kritičnega potenciala ne spremeni.

Ker imajo skoraj vse vzdražene celice dolžino celico, ki je večja od njenega premera, so elektrotonični potenciali porazdeljeni neenakomerno. Na mestu lokalizacije stimulacijske elektrode pride do potencialnega premika zelo hitro in časovni parametri so določeni z vrednostjo kapacitivnosti membrane. Na daljavomembrane, tok ne le prehaja skozi membrano, ampak tudi premaga vzdolžni upor notranjega okolja. Elektrotonični potencial pada eksponentno z večanjem dolžine in razdaljo, na kateri se zmanjša za faktor 1/e (na 37 %), imenujemo konstanta dolžine (λ).

Z relativno dolgim ​​trajanjem delovanja podpražnega toka se ne spremeni le membranski potencial, temveč tudi vrednost kritičnega potenciala. V tem primeru se pod katodo raven kritičnega potenciala premakne navzgor, kar kaže na inaktivacijo natrijevih kanalčkov. Tako se razdražljivost pod katodo zmanjša s podaljšano izpostavljenostjo podpragovnemu toku. Ta pojav zmanjšane razdražljivosti med dolgotrajno izpostavljenostjo podpragovnemu dražljaju imenujemo akomodacija. Hkrati se v proučevanih celicah pojavijo akcijski potenciali z nenormalno nizko amplitudo.

Stopnja povečanja intenzivnosti dražljaja je bistvenega pomena pri določanju razdražljivega tkiva, zato se najpogosteje uporabljajo pravokotni impulzi (pravokotni tokovni impulz ima največjo strmino povečanja). Upočasnitev hitrosti spreminjanja amplitude dražljaja vodi do inaktivacije natrijevih kanalčkov zaradi postopne depolarizacije celične membrane in posledično do zmanjšanja razdražljivosti.

Povečanje moči dražljaja na mejno vrednost povzroči nastanek akcijskega potenciala

Pod anodo pod vplivom močnega toka pride do spremembe nivoja kritičnega potenciala v nasprotni smeri - navzdol. V tem primeru se razlika med kritičnim potencialom in membranskim potencialom zmanjša, to je, da se razdražljivost pod anodo poveča s podaljšano izpostavljenostjo toku.

Očitno bo povečanje trenutne vrednosti na mejno vrednost povzročilo vzbujanje pod katodo, ko je vezje zaprto. Poudariti je treba, da je ta učinek mogoče zaznati v primeru dolgotrajne izpostavljenosti električnemu toku. Pri izpostavljenosti dovolj močnemu toku je premik kritičnega potenciala pod anodo lahko zelo pomemben in doseže začetno vrednost membranskega potenciala. Izklop toka povzroči, da hiperpolarizacija membrane izgine, membranski potencial se povrne na prvotno vrednost, kar ustreza vrednosti kritičnega potenciala, tj. pride do vzbujanja preloma anode.

Spremembo vzdražnosti in pojav vzbujanja pod katodo pri zapiranju in anodo pri odpiranju imenujemo zakon polarnega delovanja toka. Eksperimentalno potrditev te odvisnosti je prvi dobil Pflueger že v prejšnjem stoletju.

Kot je navedeno zgoraj, obstaja določeno razmerje med trajanjem dražljaja in njegovo amplitudo. Ta odvisnost v grafičnem izrazu se imenuje krivulja "sila-trajanje". Včasih se po imenih avtorjev imenuje Goorweg-Weiss-Lapikova krivulja. Ta krivulja kaže, da zmanjšanje vrednosti toka pod določeno kritično vrednost ne vodi do vzbujanja tkiva, ne glede na dolžino časa, v katerem ta dražljaj deluje, minimalna vrednost toka, ki povzroči vzbujanje, pa se imenuje prag draženja ali reobaza. . Vrednost reobaze je določena z razliko med kritičnim potencialom in potencialom membrane v mirovanju.

Po drugi strani pa mora dražljaj delovati vsaj določen čas. Zmanjšanje trajanja delovanja dražljaja pod kritično vrednost vodi do dejstva, da dražljaj katere koli intenzivnosti nima učinka. Za karakterizacijo razdražljivosti tkiva skozi čas je bil uveden koncept časovnega praga - minimalni (uporabni) čas, v katerem mora delovati dražljaj z mejno močjo, da povzroči vzbujanje.

Časovni prag je določen s kapacitivnimi in uporovnimi značilnostmi celične membrane, to je s časovno konstanto T=RC.

Ker se vrednost reobaze lahko spreminja, zlasti v naravnih razmerah, in to lahko vodi do pomembne napake pri določanju časovnega praga, je Lapic uvedel koncept kronaksije za karakterizacijo časovnih lastnosti celičnih membran. Kronaksija je čas, v katerem mora podvojeni dražljaj reobaze delovati, da povzroči vzbujanje. Uporaba tega merila vam omogoča natančno merjenje časovnih značilnosti vznemirljivih struktur, saj se meritev zgodi pri ostrem ovinku hiperbole

Kronaksimetrija se uporablja za oceno funkcionalnega stanja živčno-mišičnega sistema pri ljudeh. S svojimi organskimi lezijami se znatno poveča vrednost kronaksije in reobaze živcev in mišic.

Tako se pri ocenjevanju stopnje vzdražnosti vzdražljivih struktur uporabljajo kvantitativne značilnosti dražljaja - amplituda, trajanje delovanja, stopnja povečanja amplitude. Posledično se kvantitativna ocena fizioloških lastnosti vzdražljivega tkiva izvede posredno na podlagi značilnosti dražljaja.

Izmenični tok. Učinkovitost izmeničnega toka ni določena le z amplitudo in trajanjem izpostavljenosti, temveč tudi s frekvenco. V tem primeru je nizkofrekvenčni izmenični tok, na primer s frekvenco 50 Hz (omrežje), največja nevarnost pri prehodu skozi območje srca. To je predvsem posledica dejstva, da lahko pri nizkih frekvencah vstopi naslednji dražljajpovečana ranljivost miokarda in pojav ventrikularne fibrilacije. Učinek toka s frekvenco nad 10 kHz je manj nevaren, saj je trajanje polcikla 0,05 ms. S takšnim trajanjem impulza celična membrana zaradi svojih kapacitivnih lastnosti nima časa za depolarizacijo na kritično raven. Visokofrekvenčni tokovi običajno povzročijo toplotni učinek.

Labilnost

Labilnost je razmeroma visoka hitrost elementarnih ciklov vzbujanja v živčnem, mišičnem ali drugem vzdražljivem tkivu. Merilo labilnosti je največje število impulzov, ki jih je tkivo sposobno reproducirati v 1 sekundi ob ohranjanju frekvenčnega ujemanja z največjim ritmom stimulacije. Največjo labilnost imajo živčna vlakna.

Labilnost tkiva je sposobnost tkiva, da izvede določeno število zaključenih ciklov vzbujanja na sekundo.
Povzetek: Menim, da je razdražljivost ena najpomembnejših funkcij telesa.se pogosto uporablja v medicinski in biološki literaturi za označevanje stanja živčnih centrov možganov in hrbtenjače (na primer respiratornih, vazomotornih itd.).

2 Lastnosti bioloških membran

Po sodobnih konceptih biološke membrane tvorijo zunanjo ovojnico vseh živalskih celic in tvorijo številne znotrajcelične organele. Najbolj značilna strukturna lastnost je, da membrane vedno tvorijo zaprte prostore in ta mikrostrukturna organizacija membran jim omogoča opravljanje bistvenih funkcij.

Zgradba in funkcije celičnih membran

1. Pregradna funkcija se izraža v tem, da membrana z uporabo ustreznih mehanizmov sodeluje pri ustvarjanju koncentracijskih gradientov, ki preprečujejo prosto difuzijo. V tem primeru membrana sodeluje v mehanizmih elektrogeneze. Ti vključujejo mehanizme za ustvarjanje potenciala mirovanja, generiranje akcijskega potenciala, mehanizme za širjenje bioelektričnih impulzov po homogenih in heterogenih vzdražljivih strukturah.

2. Regulativna funkcija celične membrane je fina regulacija znotrajcelične vsebine in znotrajceličnih reakcij zaradi sprejema zunajceličnih biološko aktivnih snovi, kar vodi do sprememb v aktivnosti encimskih sistemov membrane in sprožitvi mehanizmov sekundarnega " glasniki« (»posredniki«).

3. Pretvorba zunanjih dražljajev neelektrične narave v električne signale (v receptorjih).

4.Sproščanje nevrotransmiterjev v sinaptičnih končičih.

Sodobne metode elektronske mikroskopije so določile debelino celičnih membran (6-12 nm). Kemijska analiza je pokazala, da so membrane v glavnem sestavljene iz lipidov in beljakovin, katerih količina se med različnimi vrstami celic razlikuje. Težavnost proučevanja molekularnih mehanizmov delovanja celičnih membran je posledica dejstva, da je pri izolaciji in čiščenju celičnih membran moteno njihovo normalno delovanje. Trenutno lahko govorimo o več vrstah modelov celične membrane, med katerimi je najbolj razširjen model tekočega mozaika.

Po tem modelu je membrana predstavljena z dvoslojem fosfolipidnih molekul, usmerjenih tako, da se hidrofobni konci molekul nahajajo znotraj dvosloja, hidrofilni konci pa so usmerjeni v vodno fazo. Ta struktura je idealna za nastanek ločnice med dvema fazama: ekstracelularno in znotrajcelično.

Globularni proteini so integrirani v fosfolipidni dvosloj, polarniki v vodni fazi tvorijo hidrofilno površino. Ti integrirani proteini opravljajo različne funkcije, vključno z receptorskimi, encimskimi, tvorijo ionske kanale in soter nosilci ionov in molekul.

Nekatere proteinske molekule prosto difundirajo v ravnini lipidne plasti; v normalnem stanju deli beljakovinskih molekul, ki se pojavljajo na različnih straneh celične membrane, ne spremenijo svojega položaja. Tu je opisan le splošen diagram zgradbe celične membrane, pri drugih tipih celičnih membran pa so možne pomembne razlike.

Električne lastnosti membran. Posebna morfologija celičnih membran določa njihove električne lastnosti, med katerimi sta najpomembnejši kapacitivnost in prevodnost.

Kapacitivne lastnosti v glavnem določa fosfolipidni dvosloj, ki je neprepusten za hidratirane ione in hkrati dovolj tanek (približno 5 nm), da omogoča učinkovito ločevanje in kopičenje nabojev ter elektrostatično interakcijo kationov in anionov. Poleg tega so kapacitivne lastnosti celičnih membran eden od razlogov, ki določajo časovne značilnosti električnih procesov, ki se pojavljajo na celičnih membranah.

Prevodnost (g) je recipročna vrednost električnega upora in je enaka razmerju med celotnim transmembranskim tokom za dani ion in vrednostjo, ki določa njegovo transmembransko potencialno razliko.

Skozi fosfolipidni dvosloj lahko difundirajo različne snovi, stopnja permeabilnosti (P), to je sposobnost celične membrane, da prepušča te snovi, pa je odvisna od razlike v koncentraciji difundirajoče snovi na obeh straneh membrane, njene topnosti. v lipidih in lastnostih celične membrane. Hitrost difuzije nabitih ionov v pogojih konstantnega polja v membrani je določena z mobilnostjo ionov, debelino membrane in porazdelitvijo ionov v membrani. Pri neelektrolitih prepustnost membrane ne vpliva na njeno prevodnost, saj neelektroliti ne prenašajo nabojev, torej ne morejo prenašati električnega toka.

Prevodnost membrane je merilo njene ionske prepustnosti. Povečanje prevodnosti kaže na povečanje števila ionov, ki prehajajo skozi membrano.

Zgradba in funkcije ionskih kanalčkov. Ioni Na+, K+, Ca2+, Cl- prodrejo v celico in izstopijo iz nje skozi posebne kanale, napolnjene s tekočino. Velikost kanalov je precej majhna (premer 0,5-0,7 nm). Izračuni kažejo, da skupna površina kanalov zavzema nepomemben del površine celične membrane.

Delovanje ionskih kanalov preučujemo na različne načine. Najpogostejša metoda je napetostna klešča ali "napetostna klešča". Bistvo metode je, da se s pomočjo posebnih elektronskih sistemov membranski potencial med poskusom spreminja in fiksira na določeni ravni. V tem primeru se meri velikost ionskega toka, ki teče skozi membrano. Če je potencialna razlika konstantna, potem je v skladu z Ohmovim zakonom jakost toka sorazmerna s prevodnostjo ionskih kanalov. Kot odziv na postopno depolarizacijo se odprejo določeni kanali in ustrezni ioni vstopajo v celico po elektrokemičnem gradientu, tj. nastane ionski tok, ki depolarizira celico. To spremembo zazna krmilni ojačevalnik in skozi membrano se spusti električni tok, ki je enak po velikosti, a v nasprotni smeri kot membranski ionski tok. V tem primeru se transmembranska potencialna razlika ne spremeni. Kombinirana uporaba napetostnih sponk in specifičnih blokatorjev ionskih kanalov je privedla do odkritja različnih vrst ionskih kanalov v celični membrani.

Trenutno je nameščenih veliko vrst kanalov za različne ione. Nekateri med njimi so zelo specifični, drugi pa lahko poleg glavnega iona prepuščajo še druge ione.

Preučevanje delovanja posameznih kanalov je možno z uporabo metode lokalne fiksacije potenciala "path-clamp". Stekleno mikroelektrodo (mikropipeto) napolnimo s fiziološko raztopino, pritisnemo na površino membrane in ustvarimo rahel vakuum. V tem primeru se del membrane prisesa na mikroelektrodo. Če se v območju sesanja pojavi ionski kanal, se zabeleži aktivnost posameznega kanala. Sistem draženja in snemanja aktivnosti kanala se malo razlikuje od sistema snemanja napetosti.

Tok skozi en sam ionski kanal ima pravokotno obliko in je enak po amplitudi za kanale različnih vrst. Trajanje zadrževanja kanala v odprtem stanju je verjetnostno, vendar odvisno od vrednosti membranskega potenciala. Skupni ionski tok je določen z verjetnostjo, da je določeno število kanalov v odprtem stanju v vsakem določenem časovnem obdobju.

Zunanji del kanala je razmeroma dostopen za študij, preučevanje notranjega dela pa predstavlja velike težave. P. G. Kostyuk je razvil metodo znotrajcelične dialize, ki omogoča preučevanje delovanja vhodnih in izhodnih struktur ionskih kanalčkov brez uporabe mikroelektrod. Izkazalo se je, da se del ionskega kanala, ki je odprt v zunajcelični prostor, po svojih funkcionalnih lastnostih razlikuje od dela kanala, ki je obrnjen proti znotrajceličnemu okolju.

Prav ionski kanali zagotavljajo dve pomembni lastnosti membrane: selektivnost in prevodnost.

Selektivnost ali selektivnost kanala zagotavlja njegova posebna proteinska struktura. Večina kanalov je električno nadzorovanih, kar pomeni, da je njihova sposobnost prevajanja ionov odvisna od velikosti membranskega potenciala. Kanal je heterogen po svojih funkcionalnih značilnostih, zlasti glede proteinskih struktur, ki se nahajajo na vhodu v kanal in na njegovem izstopu (tako imenovani mehanizmi vrat).

Razmislimo o principu delovanja ionskih kanalov na primeru natrijevega kanala. Menijo, da je natrijev kanal zaprt v mirovanju. Ko je celična membrana depolarizirana do določene stopnje, se m-aktivacijska vrata odprejo (aktivacija) in poveča se pretok Na+ ionov v celico. Nekaj ​​milisekund po odprtju m-vrat se zaprejo p-vrata, ki se nahajajo na izhodu iz natrijevih kanalčkov (inaktivacija). Inaktivacija se razvije zelo hitro v celični membrani in stopnja inaktivacije je odvisna od velikosti in časa delovanja depolarizirajočega dražljaja.

Delovanje natrijevih kanalov je določeno z vrednostjo membranskega potenciala v skladu z določenimi zakoni verjetnosti. Izračunano je, da aktivirani natrijev kanal omogoča prehod le 6000 ionov v 1 ms. V tem primeru je zelo pomemben natrijev tok, ki prehaja skozi membrane med vzbujanjem, vsota tisočih posameznih tokov.

Ko se v debelem živčnem vlaknu ustvari en sam akcijski potencial, je sprememba koncentracije Na+ ionov v notranjem okolju le 1/100.000 notranje vsebnosti Na+ ionov v orjaškem aksonu lignja. Vendar pa je lahko za tanka živčna vlakna ta sprememba koncentracije zelo pomembna.

Poleg natrijevega so v celičnih membranah vgrajeni še drugi tipi kanalov, ki so selektivno prepustni za posamezne ione: K+, Ca2+, za te ione pa obstajajo različne vrste kanalčkov.

Hodgkin in Huxley sta oblikovala načelo »neodvisnosti« kanalov, po katerem je pretok natrija in kalija skozi membrano neodvisen drug od drugega.

Lastnosti prevodnosti različnih kanalov niso enake. Zlasti za kalijeve kanale proces inaktivacije ne obstaja, kot za natrijeve kanale. Obstajajo posebni kalijevi kanali, ki se aktivirajo, ko se koncentracija znotrajceličnega kalcija poveča in se celična membrana depolarizira. Aktivacija kanalov, odvisnih od kalija in kalcija, pospeši repolarizacijo in s tem povrne prvotno vrednost potenciala mirovanja.

Posebno zanimivi so kalcijevi kanali.

Vhodni kalcijev tok običajno ni dovolj velik, da bi normalno depolariziral celično membrano. Najpogosteje kalcij, ki vstopi v celico, deluje kot "glasnik" ali sekundarni prenašalec sporočil. Aktivacijo kalcijevih kanalčkov dosežemo z depolarizacijo celične membrane, na primer z vhodnim natrijevim tokom.

Proces inaktivacije kalcijevih kanalčkov je precej zapleten. Po eni strani povečanje znotrajcelične koncentracije prostega kalcija povzroči inaktivacijo kalcijevih kanalčkov. Po drugi strani pa beljakovine v citoplazmi celic vežejo kalcij, kar omogoča dolgotrajno vzdrževanje stabilnega toka kalcija, čeprav na nizki ravni; v tem primeru je natrijev tok popolnoma potlačen. Kalcijevi kanali igrajo bistveno vlogo v srčnih celicah. Elektrogenezo kardiomiocitov obravnavamo v 7. poglavju. S posebnimi metodami proučujemo elektrofiziološke značilnosti celičnih membran.

a. Na sprednjem robu premikajoče se celice so pogosto opažena območja, kjer plazemska membrana tvori številne valovite izbokline.b. Delitev celice spremlja deformacija plazemske membrane: invaginira proti središču celice. Ko se oplojeno jajčece ctenofora deli, se membrana invaginira le z enega pola, dokler ne doseže drugega.c. Membrane so sposobne spajanja med seboj. Na tej fotografiji se bosta membrani jajčeca in sperme združili.Povzetek: Vse lastnosti so zelo koristne za telo, po mojem mnenju predvsem zato, ker nase vežejo proste radikale in na vse možne načine zavirajo proces staranja.

3 Membranski potencial mirovanja in delovanja

potencial počitka

Shema Hodgkin-Huxleyjevega eksperimenta. Aktivna elektroda je bila vstavljena v akson lignja s premerom približno 1 mm, postavljen v morsko vodo, druga elektroda (referenčna elektroda) pa je bila v morski vodi. V trenutku vstavitve elektrode v akson je bil zabeležen skok negativnega potenciala, to je, da je bilo notranje okolje aksona negativno nabito glede na zunanje okolje.

Električni potencial vsebine živih celic se običajno meri glede na potencial zunanjega okolja, ki je običajno enak nič. Zato pojmi, kot so transmembranska potencialna razlika v mirovanju, potencial mirovanja in membranski potencial, veljajo za sinonime. Običajno se potencial mirovanja giblje od -70 do -95 mV. Po konceptu Hodgkina in Huxleyja je vrednost potenciala mirovanja odvisna od številnih dejavnikov, zlasti od selektivne prepustnosti celice.za različne ione; različne koncentracije ionov v celični citoplazmi in okoljskih ionov (ionska asimetrija); delovanje aktivnih transportnih mehanizmov ionov. Vsi ti dejavniki so med seboj tesno povezani in njihova delitev ima določeno konvencijo.

Znano je, da je celična membrana v nevzbujenem stanju zelo prepustna za kalijeve ione in slabo prepustna za natrijeve ione. To so pokazali poskusi z uporabo izotopov natrija in kalija: nekaj časa po vnosu radioaktivnega kalija v akson so ga zaznali v zunanjem okolju. Tako pride do pasivnega (vzdolž koncentracijskega gradienta) sproščanja kalijevih ionov iz aksona. Dodajanje radioaktivnega natrija v zunanje okolje je povzročilo rahlo povečanje njegove koncentracije znotraj aksona. Pasivni vstop natrija v akson rahlo zmanjša obseg potenciala mirovanja.

Ugotovljeno je bilo, da obstaja razlika v koncentraciji kalijevih ionov zunaj in znotraj celice, znotraj celice pa je približno 20-50-krat več kalijevih ionov kot zunaj celice.

Razlika v koncentracijah kalijevih ionov zunaj in znotraj celice ter visoka prepustnost celične membrane za kalijeve ione zagotavljajo difuzijski tok teh ionov iz celice navzven in kopičenje odvečnih pozitivnih ionov K+ na zunanji strani celice. celično membrano, ki onemogoča nadaljnji izstop ionov K+ iz celice. Difuzijski tok kalijevih ionov obstaja, dokler njihova težnja po koncentracijskem gradientu ni uravnotežena s potencialno razliko čez membrano. Ta potencialna razlika se imenuje ravnotežni potencial kalija.

Ravnotežni potencial (za ustrezen ion Ek) je potencialna razlika med notranjim okoljem celice in zunajcelično tekočino, pri kateri sta vhod in izhod iona uravnotežena (kemijska potencialna razlika je enaka električni).

Pomembno je poudariti naslednji dve točki: 1) stanje ravnovesja nastane kot posledica difuzije le zelo majhnega števila ionov (v primerjavi z njihovo skupno vsebnostjo); Ravnotežni potencial kalija je vedno večji (v absolutni vrednosti) od dejanskega potenciala mirovanja, saj membrana v mirovanju ni idealen izolator, še posebej obstaja majhno uhajanje ionov Na+. Primerjava teoretičnih izračunov z uporabo enačb konstantnega polja D. Goldmana in Nernstovih formul je pokazala dobro ujemanje z eksperimentalnimi podatki pri spreminjanju zunaj- in znotrajceličnih koncentracij K+.

Razlika transmembranskega difuzijskega potenciala se izračuna z uporabo Nernstove formule:

Ek=(RT/ZF)ln(Ko/Ki)

kjer je Ek ravnotežni potencial;

R - plinska konstanta;

T - absolutna temperatura;

Z - nična valenca;

F - Faradayeva konstanta;

Ko in Ki sta koncentraciji ionov K+ zunaj in znotraj celice.

Membranski potencial za koncentracijo K+ ionov pri temperaturi +20 °C bo približno -60 mV. Ker je koncentracija ionov K+ zunaj celice manjša kot znotraj celice, bo Ek negativen.

V mirovanju je celična membrana zelo prepustna ne le za ione K+. Membrana mišičnih vlaken je zelo prepustna za ione SG. V celicah z visoko prepustnostjo za ione Cl- praviloma oba iona (Cl- in K+) skoraj v enaki meri sodelujeta pri ustvarjanju potenciala mirovanja.

Znano je, da na kateri koli točki elektrolita število anionov vedno ustreza številu kationov (načelo elektronevtralnosti), zato je notranje okolje celice na kateri koli točki električno nevtralno. Dejansko v poskusih Hodgkina, Huxleyja in Katza premikanje elektrode znotraj aksona ni pokazalo razlike v transmembranski potencialni razliki.

Ker so membrane živih celic tako ali drugače prepustne za vse ione, je povsem očitno, da brez posebnih mehanizmov ni mogoče vzdrževati stalne razlike v koncentraciji ionov (ionske asimetrije). V celičnih membranah obstajajo posebni aktivni transportni sistemi, ki delujejo z energijo in premikajo ione proti koncentracijskemu gradientu. Eksperimentalni dokazi o obstoju aktivnih transportnih mehanizmov izhajajo iz rezultatov poskusov, v katerih je bila aktivnost ATPaze zavirana z različnimi metodami, na primer s srčnim glikozidom ouabainom. V tem primeru sta bili koncentraciji K+ ionov zunaj in znotraj celice izenačeni in membranski potencial se je zmanjšal na nič.

Najpomembnejši mehanizem, ki vzdržuje nizko znotrajcelično koncentracijo Na+ ionov in visoko koncentracijo K+ ionov je natrijeva-kalijeva črpalka. Znano je, da ima celična membrana sistem transporterjev, od katerih se vsak veže na 3 ione Na+, ki se nahajajo v celici, in jih izvaja. Od zunaj se nosilec veže na 2 iona K+, ki se nahajata zunaj celice in se preneseta v citoplazmo. Oskrbo z energijo za delovanje transportnih sistemov zagotavlja ATP. Delovanje črpalke po tej shemi vodi do naslednjih rezultatov:

1. V celici se vzdržuje visoka koncentracija ionov K+, kar zagotavlja konstantno vrednost potenciala mirovanja. Ker se med enim ciklom ionske izmenjave iz celice odstrani en več pozitivnih ionov, kot se jih vnese, aktivni transport igra vlogo pri ustvarjanju potenciala mirovanja. V tem primeru govorimo o elektrogenski črpalki. Vendar pa je prispevek elektrogene črpalke k skupnemu potencialu mirovanja običajno majhen in znaša nekaj milivoltov.

2. Ohranja se nizka koncentracija natrijevih ionov znotraj celice, kar na eni strani zagotavlja delovanje mehanizma generiranja akcijskega potenciala, na drugi strani pa zagotavlja ohranjanje normalne osmolarnosti in volumna celice.

3. Z vzdrževanjem stabilnega koncentracijskega gradienta Na+ natrijeva-kalijeva črpalka spodbuja sklopljeni transport aminokislin in sladkorjev skozi celično membrano.

Tako je pojav transmembranske potencialne razlike (potencial mirovanja) posledica visoke prevodnosti celične membrane v mirovanju za ione K+ (za mišične celice in ione Cl-), ionske asimetrije koncentracij za ione K+ (za mišične celice in Cl-ioni), delo aktivnih transportnih sistemov, ki ustvarjajo in vzdržujejo ionsko asimetrijo.

Akcijski potencial

Zmogljivostin delovanje presnovnih ionskih črpalk vodi do kopičenja potencialne električne energije na celični membrani v obliki potenciala mirovanja. Ta energija se lahko sprosti v obliki posebne električne energije(akcijski potencial), značilen za vzdražljiva tkiva: živčno, mišično, nekatere receptorske in sekretorne celice. Akcijski potencial je hitro nihanje potenciala mirovanja, ki ga običajno spremlja ponovno polnjenje membrane. Oblika akcijskega potenciala aksona in terminologija, ki se uporablja za opis akcijskega potenciala.

Za pravilno razumevanje procesov, ki se pojavljajo med ustvarjanjem akcijskega potenciala, uporabljamo eksperimentalni diagram. Če skozi stimulacijsko elektrodo dovajamo kratke impulze hiperpolarizacijskega toka, lahko zabeležimo povečanje membranskega potenciala sorazmerno z amplitudo uporabljenega toka; v tem primeru membrana izkazuje svoje kapacitivne lastnosti - počasno naraščanje in zmanjševanje membranskega potenciala.

Stanje se bo spremenilo, če skozi stimulacijsko elektrodo dovedemo kratke izbruhe depolarizirajočega toka. Pri majhni (podpražni) vrednosti depolarizacijskega toka se bo membrana odzvala s pasivno depolarizacijo in pokazala kapacitivne lastnosti. Podpragovno pasivno obnašanje celične membrane se imenuje elektrotonično ali elektrotonsko. Povečanje depolarizacijskega toka bo povzročilo aktivno reakcijo celične membrane v obliki povečanja natrijeve prevodnosti (gNa+). V tem primeru prevodnost celične membrane ne bo upoštevala Ohmovega zakona. Odstopanje od pasivnega vedenja se običajno pojavi pri 50-80% mejnega toka. Aktivne podpražne spremembe membranskega potenciala imenujemo lokalni odzivi.

Premik membranskega potenciala na kritično raven povzroči nastanek akcijskega potenciala. Najmanjša vrednost toka, ki je potrebna za doseganje kritičnega potenciala, se imenuje mejni tok. Treba je poudariti, da ni absolutnih vrednosti za mejni tok in raven kritičnega potenciala, saj so ti parametri odvisni od električnih značilnosti membrane in ionske sestave okoliškega okolja, pa tudi od parametrov dražljaja.

V poskusih Hodgkina in Huxleyja so odkrili na prvi pogled presenetljiv učinek. Med nastajanjem akcijskega potenciala se membranski potencial ni preprosto zmanjšal na nič, kot bi sledilo iz Nernstove enačbe, ampak je spremenil predznak v nasprotno.

Analiza ionske narave akcijskega potenciala, ki so jo prvotno izvedli Hodgkin, Huxley in Katz, je omogočila ugotovitev, da sta sprednji del dviga akcijskega potenciala in ponovno polnjenje membrane (overshoot) posledica gibanja natrijevih ionov v celico. Kot je navedeno zgoraj, se je izkazalo, da so natrijevi kanali električno nadzorovani. Depolarizacijski tokovni impulz vodi do aktivacije natrijevih kanalčkov in povečanja natrijevega toka. To zagotavlja lokalni odziv. Premik membranskega potenciala na kritično raven vodi do hitre depolarizacije celične membrane in zagotavlja fronto za dvig akcijskega potenciala. Če Na+ ion odstranimo iz zunanjega okolja, se akcijski potencial ne pojavi. Podoben učinek je bil dosežen z dodajanjem TTX (tetrodotoksina), specifičnega zaviralca natrijevih kanalčkov, perfuzijski raztopini. Z metodo "voltage-clamp" je bilo dokazano, da kot odgovor na delovanje depolarizirajočega toka skozi membrano teče kratkotrajen (1-2 ms) vhodni tok, ki ga čez nekaj časa nadomesti izhodni tok. . Z zamenjavo natrijevih ionov z drugimi ioni in snovmi, kot je holin, je bilo mogoče pokazati, da vhodni tok zagotavlja natrijev tok, tj. kot odgovor na depolarizirajoči dražljaj pride do povečanja natrijeve prevodnosti (gNa+). Tako je razvoj faze depolarizacije akcijskega potenciala posledica povečanja prevodnosti natrija.

Kritični potencial določa raven največje aktivacije natrijevih kanalčkov. Če premik membranskega potenciala doseže kritično raven potenciala, se proces vstopa Na+ ionov v celico poveča kot plaz. Sistem začne delovati na principu pozitivne povratne zveze, to pomeni, da pride do regenerativne (samoojačitvene) depolarizacije.

Ponovno polnjenje ali prekoračitev membrane je zelo pogosto v večini vzdražljivih celic. Amplituda prekoračitve označuje stanje membrane in je odvisna od sestave zunajceličnega in znotrajceličnega okolja. Na višini prekoračitve se akcijski potencial približa ravnotežnemu natrijevemu potencialu, zato se predznak naboja na membrani spremeni.

Eksperimentalno je dokazano, da je amplituda akcijskega potenciala praktično neodvisna od moči dražljaja, če ta preseže mejno vrednost. Zato je običajno reči, da akcijski potencial upošteva zakon "vse ali nič".

Na vrhuncu akcijskega potenciala začne prevodnost membrane za natrijeve ione (gNa+) hitro upadati. Ta proces se imenuje inaktivacija. Hitrost in stopnja inaktivacije natrija sta odvisni od velikosti membranskega potenciala, torej sta odvisni od napetosti. S postopnim zmanjšanjem membranskega potenciala na -50 mV (na primer s pomanjkanjem kisika, delovanjem nekaterih zdravil) je sistem natrijevih kanalov popolnoma inaktiviran in celica postane nerazdražljiva.

Potencialna odvisnost aktivacije in inaktivacije je v veliki meri odvisna od koncentracije kalcijevih ionov. Z večanjem koncentracije kalcija se vrednost mejnega potenciala povečuje, ko se ta zmanjšuje, se zmanjšuje in se približuje potencialu mirovanja. V tem primeru se v prvem primeru razdražljivost zmanjša, v drugem pa se poveča.

Po dosegu vrha akcijskega potenciala pride do repolarizacije, to je, da se membranski potencial vrne na kontrolno vrednost mirovanja. Oglejmo si te procese podrobneje. Razvoj akcijskega potenciala in ponovno polnjenje membrane povzroči, da znotrajcelični potencial postane celo bolj pozitiven kot ravnotežni kalijev potencial, zato se električne sile, ki premikajo kalijeve ione skozi membrano, povečajo. Te sile dosežejo svoj maksimum na vrhuncu akcijskega potenciala. Poleg toka, ki ga povzroča pasivno gibanje kalijevih ionov, je bil odkrit zakasnjen izhodni tok, ki so ga prenašali tudi ioni K+, kot so pokazali poskusi z uporabo izotopa K+. Ta tok doseže svoj maksimum 5-8 ms po začetku generiranja akcijskega potenciala. Dajanje tetraetilamonija (TEA), blokatorja kalijevih kanalčkov, upočasni proces repolarizacije. V normalnih pogojih nekaj časa po nastanku akcijskega potenciala obstaja zakasnjen zunanji kalijev tok, ki zagotavlja hiperpolarizacijo celične membrane, tj. pozitiven potencial v sledovih. Pozitiven potencial sledi lahko nastane tudi kot posledica delovanja natrijeve elektrogene črpalke.

Inaktivacija natrijevega sistema med nastankom akcijskega potenciala vodi do dejstva, da celice v tem obdobju ni mogoče ponovno vzbuditi, tj. opazimo stanje absolutne refrakternosti.

Postopna obnova potenciala mirovanja med procesom repolarizacije omogoča povzročitev ponavljajočega se akcijskega potenciala, vendar je za to potreben dražljaj nad pragom, saj je celica v stanju relativne refraktornosti.

Študija razdražljivosti celic med lokalnim odzivom ali med negativnim potencialom sledi je pokazala, da je generiranje akcijskega potenciala možno, če je dražljaj uporabljen pod vrednostjo praga. To je stanje nadnormalnosti ali vzvišenosti.

Trajanje absolutne refraktorne dobe omejuje največjo frekvenco generiranja akcijskih potencialov s strani danega tipa celice. Na primer, pri trajanju absolutne refraktorne dobe 4 ms je največja frekvenca 250 Hz.

N. E. Vvedensky je predstavil koncept labilnosti ali funkcionalne mobilnosti razdražljivih tkiv. Merilo labilnosti je število akcijskih potencialov, ki jih je vzdražljivo tkivo sposobno ustvariti na časovno enoto. Očitno je, da je labilnost razdražljivega tkiva odvisna predvsem od trajanja refraktornega obdobja. Najbolj labilna so vlakna slušnega živca, v katerih frekvenca generiranja akcijskih potencialov doseže 1000 Hz.

Tako nastajanje akcijskega potenciala v ekscitabilnih membranah poteka pod vplivom različnih dejavnikov in ga spremlja povečanje prevodnosti celične membrane za natrijeve ione, njihov vstop v celico, kar vodi do depolarizacije celične membrane in pojav lokalnega odziva. Ta proces lahko doseže kritično raven depolarizacije, po kateri se prevodnost membrane za natrij poveča do maksimuma, membranski potencial pa se približa ravnotežnemu potencialu natrija. Po nekaj milisekundah se natrijevi kanalčki inaktivirajo, kalijevi kanalčki se aktivirajo in izhodni kalijev tok se poveča, kar vodi do repolarizacije in ponovne vzpostavitve prvotnega potenciala mirovanja.Membranski potencial , razlika električnega potenciala med raztopinama a in b, ločena s prepustno membranom :D a bj = j a-j b. V posebnem primeru, ko je membrana prepustna le za določeno IN zv (z B- številka polnjenja), skupno za rešitve a in b se membranski potencial (včasih imenovan Nernstov potencial) izračuna po formuli:

KjeF - Faradayevo število,R - plinska konstanta,T - absolutna temperatura,a B b, a B a- dejavnosti . V rešitvah b in a, D a bj B-standardni distribucijski potencial B, enako

Povzetek: Vsaka celica ima membranski potencial v mirovanju. Če govorimo najbolj abstraktno, je potreben za transport snovi - zelo različnih - iz celice in v celico. Brez transporta ionov ni življenja.

4) Faze razdražljivosti med vzbujanjem.

Spremembe v razdražljivosti celic med razvojem vzbujanja

Če vzamemo stopnjo razdražljivosti celice v stanju fiziološkega počitka kot normo, potem lahko med razvojem cikla vzbujanja opazimo njegova nihanja. Glede na stopnjo razdražljivosti ločimo naslednja celična stanja.

Nadnormalna vzdraženost (eksaltacija) je stanje celice, v katerem je njena razdražljivost večja od običajne. Nadnormalno razdražljivost opazimo med začetno depolarizacijo in med fazo počasne repolarizacije. Povečanje razdražljivosti celic v teh fazah AP je posledica zmanjšanja mejnega potenciala v primerjavi z normo.

Absolutna refraktornost je stanje celice, v katerem njena razdražljivost pade na nič. Noben dražljaj, tudi najmočnejši, ne more povzročiti dodatne stimulacije celice. V fazi depolarizacije je celica nevzdražljiva, ker so vsi njeni Na+ kanalčki že v odprtem stanju.

Relativna refrakternost je stanje, v katerem je razdražljivost celice znatno nižja od normalne; Samo zelo močni dražljaji lahko vznemirijo celico. Med fazo repolarizacije se kanali vrnejo v zaprto stanje in razdražljivost celic se postopoma obnovi.

Za subnormalno razdražljivost je značilno rahlo zmanjšanje razdražljivosti celic pod normalno raven. Do tega zmanjšanja razdražljivosti pride zaradi povečanja potenciala praga med fazo hiperpolarizacije.

Primerjava akcijskega potenciala in miokardialne kontrakcije s fazami sprememb vzdražnosti. 1 - faza depolarizacije; 2 - faza začetne hitre repolarizacije; 3 - faza počasne repolarizacije (faza platoja); 4 - faza končne hitre repolarizacije; 5 - faza absolutne ognjevzdržnosti; 6 - faza relativne ognjevzdržnosti; 7 - faza nadnormalne razdražljivosti. Refraktornost miokarda praktično ne sovpada le z vzbujanjem, ampak tudi z obdobjem kontrakcije.

Povzetek: to verjamemTrajanje in potek vsake faze sta odvisna od anestetičnih snovi, povezana pa je tudi z zmanjšanjem labilnosti in kršitvijo mehanizma vzbujanja vzdolž živčnih vlaken.

Oddelek 1

1. Fiziologija kot znanost. Glavne faze njegovega razvoja. Pomen raziskav V. Harveya, I.M. Sechenova, I.P. Pavlova. Glavne značilnosti ruske fiziologije

Fiziologija – fizis – narava, logos – pouk.

Fiziologija je veda o funkcije in procesov, ki se pojavljajo v telesu, kot tudi mehanizmi njihove regulacije, ki zagotavljajo vitalno aktivnost organizma v njegovi interakciji z okoljem.

funkcija– specifično delovanje organa ali sistema.

Na primer, ena od funkcij želodca je izločanje želodčnega soka.

Proces– zaporedna sprememba pojavov ali stanj (ali niz zaporednih dejanj), katerih cilj je doseči določen rezultat.

Na primer, proces prebave se pojavi v prebavnem traktu. Hkrati se njegove posamezne stopnje (mehanska, kemična obdelava, absorpcija) odvijajo v različnih delih prebavnega trakta.

Glavne faze razvoja fiziologije:

1) do 17. stoletja. – prvo fiziološko spoznanje na podlagi opazovanja

2) druga polovica 17. stoletja. – znanstvene osnove fiziologije: William Harvey je postavil temelje eksperimentalni fiziologiji, prvi je izvedel rezanje v živo in akutno izkušnjo – kratkotrajni fiziološki eksperiment z disekcijo tkiva in opazovanjem procesov. Izkušnjo spremljata bolečina in krvavitev, zaradi česar je dolgotrajno opazovanje nemogoče. Harvey je študiral krvni obtok.

3) Moderna faza - druga polovica 19. stoletja: uvedene so bile kronične izkušnje - dolgotrajno opazovanje v pogojih, ki so blizu naravnim, kar zahteva kirurško pripravo živali. Delo I. M. Sechenova in I. P. Pavlova na tem področju je bilo velika zasluga v fiziologiji in je omogočilo preučevanje poteka številnih fizioloških procesov v naravnih razmerah. Sečenov in Pavlov sta razvila nauk o mehanizmih živčnega delovanja. Pavlova lahko štejemo za utemeljitelja sodobne fiziologije celotnega organizma.

Glavne značilnosti domače fiziologije:

1) razvoj znanosti je temeljil na dialektičnem materializmu: 1863 – Sechenov je napisal knjigo »Refleksi možganov«, v kateri je trdil, da so »vsa dejanja zavestne in nezavedne dejavnosti refleksi možganov« in da se vse manifestacije človekove duševne dejavnosti končajo z gibanjem mišic.

2) Evolucijska smer: Orbeli - utemeljitelj evolucijske fiziologije. Primerjalna fiziologija – pri organizmih na različnih stopnjah razvoja. Predstavnik - Ugolev. Razvil je teorijo funkcionalnih blokov: takoj ko se pojavi ustrezen mehanizem, se njegov razvoj ustavi in ​​preide na druge ravni organizacije (na primer K,Na-ATPaza). Arshavsky in Anokhin sta fiziologijo, povezano s starostjo, obravnavala kot poseben del

3) Sistematični pristop: P.K. Anokhin je razvil doktrino funkcionalnega sistema - univerzalne sheme za uravnavanje fizioloških procesov in vedenjskih reakcij telesa. Spodbuda [uporaben rezultat

4) Nervizem: Pavlov, Botkin. Živčni sistem ima glavno vlogo pri nevrohumoralni regulaciji

5) Socialna usmeritev: fiziologija dela, športa, letalstva in vesolja, fiziologija na medicinskih univerzah

2. Odnos fiziologije do drugih ved. Družbeni pomen fiziologije. Njena vloga pri organizaciji zdravega načina življenja, njen pomen za klinično medicino, njena preventivna usmeritev, oblikovanje medicinskega mišljenja

Fiziološki procesi temeljijo na zakonih kemije in fizike. Zato so te vede med seboj tesno povezane.

Fiziologija je dala številne veje: fiziološko kemijo, farmakologijo, patološko fiziologijo, imunologijo, molekularno biologijo itd.

Brez poznavanja fiziologije je nemogoče preučevati celoten sklop medicinskih ved. V sodobni medicini obstajata dve glavni smeri: zdravilna, ki se ukvarja s korekcijo obstoječe patologije v človeškem telesu in preventivno, ki se ukvarja s preprečevanjem razvoja nekaterih bolezni pri zdravem človeku. Glavna znanost, ki organizira preventivno smer, je higiena.

Pomen fiziologije v izobraževanju zdravnika:

Povezovanje znanja o vitalnih funkcijah človeškega telesa

Predmedicinska šola kliničnega razmišljanja: manifestacija in potek telesnih funkcij, mehanizmi kompenzacije za kršitve

Oblikovanje znanstvenih osnov zdravega življenjskega sloga (zdrav življenjski slog): racionalna prehrana, fiziologija mišičnih obremenitev, termoregulacija in vpliv različnih temperatur.

Oblikovanje znanstvenih temeljev za diagnozo in zdravljenje: norme indikatorjev in njihova integracija

Znanstvena osnova zdravljenja: normalizacija fizioloških procesov (na primer krvnega tlaka)

1. Analitični in sistematični pristop k študiju funkcij. Funkcionalni sistemi telesa.

Funkcionalni sistem je dinamična samoregulativna organizacija, katere vse komponente medsebojno delujejo in zagotavljajo uporaben rezultat. Anohin je utemeljitelj teorije funkcionalnih sistemov. Sudakov je študent, nadaljevalec teorije.

Telo izloča funkcionalni sistemi. Ta koncept je oblikoval akademik P. K. Anohin (učenec I. P. Pavlova). Trenutno Funkcionalni sistem razumemo kot niz fizioloških sistemov, posameznih organov in tkiv, ki medsebojno delujejo, da dobijo končni prilagoditveni rezultat, ki je koristen za telo. . Kot primer lahko navedemo končni blagodejni rezultat v obliki ustrezne oskrbe s kisikom tkiv našega telesa. Za dosego tega rezultata sočasno delujejo dihalni sistem, krvožilni sistem in krvni sistem (sistem eritrocitov). Ti trije sistemi tvorijo funkcionalen sistem za oskrbo telesa s kisikom.! Obstajajo tudi drugi funkcionalni sistemi.

1) aparat aferentne sinteze: motivacijsko vzburjenje (prevladujoče) - izbor pomembnih signalov, situacijska aferentacija, spomin, sprožilna aferentacija - brezpogojni in pogojeni dražljaji

2) stopnja odločanja (čelni režnji)

3) aparat za sprejemanje rezultata dejanja - v asociativni skorji, obročna interakcija internevronov

4) stopnja eferentne sinteze - ustvarjanje programa v piramidnih celicah korteksa

5) vedenjsko dejanje, katerega cilj je doseči rezultat

6) stopnja povratne aferentacije - ocena rezultata. Možna korekcija

1. Fiziologija celice. Zgradba in delovanje bioloških membran. Mirujoči membranski potencial in njegov izvor.

Vsaka živa celica se odlikuje po prisotnosti presnove, lastnosti razdražljivosti, pa tudi ionske asimetrije notranjega okolja celice v primerjavi s tkivno tekočino.

Razdražljivost je sposobnost celice ali tkiva, da kot odgovor na delovanje dražljaja spremeni svoj metabolizem, prepustnost površinske membrane, temperaturo, obliko, motorično aktivnost itd.

V mirovanju je površinska membrana celice polarizirana, tj. njegova notranja površina je negativno nabita glede na zunanjo. Ta potencialna razlika se imenuje membranski potencial v mirovanju (MPP).

MPP celice se spreminja z njeno starostjo. V mladi celici ima minimalno amplitudo, s starostjo narašča in postane stabilen v zreli celici, s staranjem pa spet upada. Drugič, MPP celice se lahko spremeni zaradi sprememb v njenem funkcionalnem stanju (energijski viri, delovanje ionskih črpalk itd.), Zaradi vpliva okoljskih dejavnikov nanjo.

Pojav MPP je povezan z ionsko asimetrijo in različno prepustnostjo površinske celične membrane za različne ione.

Ionska asimetrija je različna koncentracija različnih ionov na obeh straneh celične površinske membrane, ki nastane z delom ionskih črpalk. Tako se zaradi Na/K črpalke v celici ustvari visoka koncentracija K + ionov in nizka koncentracija Na + ionov v primerjavi z medcelično tekočino. Površinska membrana ima selektivne (posebne za različne ione) kanale. Toda nekateri kanali so zaprti in skozi njih, tudi ob prisotnosti koncentracijskega gradienta, ioni ne morejo prehajati iz enega medija v drugega, lahko pa pride do prehoda ionov skozi odprte kanale. Natrij lahko na primer vstopi v celico, kalij pa zapusti celico vzdolž koncentracijskega gradienta.

Velika večina membranskih natrijevih kanalov je zaprtih, majhen delež pa je odprtih. Skozi te kanale natrij počasi vstopa v celico in povzroči rahlo depolarizacijo površinske membrane. Zato natrijeve kanale, ki so odprti v mirovanju, včasih imenujemo "počasni", medtem ko tiste, ki so zaprti, imenujemo "hitri", ker če se vsi odprejo, bo natrij zelo hitro pritekel v celico.

Majhen delež kalijevih kanalčkov je zaprtih, velika večina pa je odprtih. Zato kalij zapusti celico po koncentracijskem gradientu. Toda sproščanje kalija iz celice je omejeno z električnim poljem, ki ga ustvarjajo sami kalijevi ioni. Tako je elektrokemijski gradient med notranjo in zunanjo površino celične membrane v mirovanju enak 0.

Glavni razlog za nastanek MPP je prisotnost kalijevega gradienta. Kalijevi ioni, ki jih najdemo v celici, so povezani z organskimi anioni. Ko kalij zapusti celico po koncentracijskem gradientu, mu negativni ioni »prizadevajo« slediti. Toda njihova velikost in naboj (notranje stene ionskih kanalov so negativno nabite!) jim sploh ne dovoljujeta vstopa v kanal. Zato anioni ostanejo na notranji površini membrane in tako zadržijo kalijeve ione na zunanji površini membrane. Zaradi tega nastane potencialna razlika. Natrijevi ioni vstopajo v celico skozi počasne natrijeve kanale in s tem zmanjšajo količino MPP, ki jo ustvarijo kalijevi ioni. Pri ustvarjanju MPP sodelujejo tudi klorovi ioni, kar se odraža v Goldmanovi enačbi:

PP= RT/F*ln (PKe*CKe+PNae*CNae+PCli*CCli)/(PKi*CKi+PNai*CNai+PCle*PCle)

Splošne lastnosti vzdražljivih tkiv. Kriteriji za oceno razdražljivosti tkiv. Vrste dražilnih snovi

Razdražljivost– zmožnost tkiva, da kot odgovor na delovanje dražljaja zadostne moči preide iz stanja mirovanja v stanje vzbujanja.

imajo samo razdražljivost živčen, mišičast in žleznega tkanine, ki spadajo v vzdražljiva tkiva . Te tkanine imajo tudi prevodnost in labilnost (funkcionalna mobilnost).

Vzbujanje je aktiven fiziološki proces, ki se pojavi le v razdražljivih tkivih in ga spremlja polnjenje zunanje celične membrane , spremembe njegove prepustnosti, celičnega metabolizma, temperature itd. Ta proces ne miruje, ampak se širi po celotni površinski membrani celice.

Če je dražljaj dovolj močan, se prej zaprti natrijevi kanalčki dodatno odprejo. Poleg tega, močnejši ko je dražljaj, več kanalov se odpre, kar pomeni, da je površinska membrana celice v večji meri depolarizirana.

Dražilci se razlikujejo po moči: threshold, sub-threshold (podprag) in nadprag . Z enim samim delovanjem povzročijo vzbujanje samo pragovi in ​​nadpragi. Enotno delovanje podpražnega dražljaja ne povzroči procesa vzbujanja v tkivu, ki miruje.

Kako se akcijski potencial razlikuje, ko se na celico v enem primeru uporabi dražljaj s pragom in v drugem dražljaj nad pragom? Amplituda AP je v obeh primerih enaka (glej vprašanje 53 - zakon "vse ali nič"). Toda pod delovanjem nadpražnih dražljajev bo pogostost pojava akcijskih potencialov večja kot pod delovanjem pragovnega dražljaja (glej učbenik o normalni fiziologiji - "Kodiranje informacij").

Mejna moč dražljaja - minimalna moč dražilno sredstvo, pod delovanjem katerega se v tkivu pojavi proces vzbujanja. Ta količina se imenuje tudi prag draženja oz vzbujevalni prag . Zadnji koncept je pravilnejši.

Za oceno se določi prag vzbujanja razdražljivost tkiva. Nižji kot je prag vzbujanja, bolj je tkivo vzbujeno. V medicini in fiziologiji se enosmerni tok pogosto uporablja za vplivanje na razdražljiva tkiva. Za tak dražljaj je prag vzbujanja, izražen v voltih, označen z izrazom reobaz .

1. Labilnost kot lastnost vzdražljivih tkiv. Koncept parabioze (Vvedensky)

labilnost, ali funkcionalna mobilnost je sposobnost tkiva (celice), da reproducira frekvenco stimulacije, ki mu je naložena od zunaj, v obliki zaporedja akcijskih potencialov, ki si sledijo drug za drugim, ne da bi popačili frekvenco in ritem teh stimulacij. Merilo labilnosti je največja frekvenca stimulacije, ki jo reproducira tkivo (celica), ne da bi popačila njihovo frekvenco in ritem.

Sposobnost tkiva, da se po odzivu na en dražljaj odzove na naslednjega, je odvisna od trajanja refraktornega obdobja.

Dlje kot traja to obdobje, manjša je labilnost tkiva. Trajanje refraktornega obdobja je odvisno od trajanja akcijskega potenciala, zlasti faze depolarizacije, trajanje faze depolarizacije pa je odvisno od gostote natrijevih kanalčkov na površinski celični membrani. Večja kot je njihova gostota, hitreje poteka faza depolarizacije. Na primer, v avtonomnem živčnem sistemu je gostota natrijevih kanalov veliko manjša kot v somatskem živčnem sistemu. Zato je faza depolarizacije AP časovno podaljšana, kar pomeni, da refraktorno obdobje traja dlje, kar je razlog za nizko labilnost struktur avtonomnega živčnega sistema.

Parabioza- To je državna meja med življenjem in smrtjo celice. V fiziologijo vzdražljivih tkiv ga je uvedel prof. N. E. Vvedensky, ki preučuje delovanje nevromuskularnega zdravila, ko je izpostavljeno različnim dražljajem

To so najrazličnejši škodljivi učinki na razburljivo celico (tkivo), ki, ne da bi privedli do velikih strukturnih sprememb, v eni ali drugi meri motijo ​​​​njeno funkcionalno stanje. Takšni razlogi so lahko mehanski, toplotni, kemični in drugi dražilni dejavniki.

Pod vplivom škodljivega sredstva celica (tkivo), ne da bi izgubila svojo strukturno celovitost, popolnoma preneha delovati. To stanje se razvija postopoma (fazno), ko deluje škodljivi dejavnik (to je odvisno od trajanja ali moči delujočega dražljaja). Če poškodovalca ne odstranimo, pride do biološke smrti celice (tkiva). Če to sredstvo odstranimo pravočasno, se tkivo (tudi v fazah) povrne v normalno stanje.

Za živčno vlakno je N. E. Vvedensky identificiral tri faze, ki si sledijo ena za drugo. To so izravnalna, paradoksna in zaviralna stopnja. Zaviralna stopnja je pravzaprav parabioza. Nadaljnje delovanje škodljivega sredstva vodi do smrti tkiva.

N. E. Vvedensky je izvedel poskuse na nevromuskularnem pripravku žabe. V najpreprostejši različici je njegov poskus predstavljen na naslednji način. Testni dražljaji različnih jakosti so bili zaporedno aplicirani na ishiatični živec nevromuskularnega pripravka. Eno dražilno je bilo šibka(pražna jakost), kar pomeni, da je povzročil minimalno kontrakcijo mečne mišice. Drugo dražilno je bilo močan(optimalno - glej optimalno moč dražljaja), to je najmanj tistih, ki povzročijo maksimalno kontrakcijo mečne mišice.

Nato smo v točki P na živec aplicirali poškodovalno sredstvo in po nekaj minutah ponovili izmenično testiranje živčnomišičnega preparata s šibkimi in močnimi dražljaji. Hkrati so se zaporedno razvijale naslednje stopnje:

1) izravnava ko se v odgovoru na šibek dražljaj obseg mišične kontrakcije ni spremenil, vendar se je v odgovoru na močan dražljaj amplituda mišične kontrakcije močno zmanjšala in postala enaka kot pri odzivu na šibek dražljaj;

2) paradoksalno ko je pri odzivu na šibek dražljaj velikost mišične kontrakcije ostala enaka, pri odzivu na močan dražljaj pa je amplituda kontrakcije postala manjša kot pri odzivu na šibek dražljaj ali pa se mišica sploh ni skrčila;

3) zavora, ko se mišica s krčenjem ni odzvala tako na močne kot na šibke dražljaje. To stanje tkiva je označeno kot parabioza.

Razlage N. E. Vvedenskega s stališča sodobne fiziologije so naslednje. Poškodovalno sredstvo, aplicirano na točki P, povzroči funkcionalne motnje v celici (odpiranje natrijevih kanalčkov je oteženo zaradi pojava inaktivacije natrija, upočasni se delovanje Na/K črpalke), zaradi česar AP, prehod skozi točko P, se časovno podaljša, kar pomeni, da se trajanje refraktorne dobe poveča. To pa vodi do zmanjšanja labilnosti celic in otežuje izvajanje vzbujanja, ki je posledica delovanja testnih dražljajev. Poleg tega prevodnost vzbujanja, ki nastane kot odgovor na šibek dražljaj, ni dolgotrajno motena, saj se šibki dražljaji v živcu pretvorijo v zaporedje impulzov, ki sledijo z zelo nizko frekvenco. Zato ima tkivo po prehodu vsakega od teh redkih impulzov čas, da popolnoma obnovi svojo razdražljivost, kar pomeni, da zazna in prevede naslednji impulz.

Prevajanje vzbujanja, ki je nastalo kot odgovor na močan testni dražljaj (gre za bistveno višjo frekvenco impulzov!), hitro privede do motenj v prevajanju vzbujanja skozi točko P, saj pri visoki frekvenci impulzov celica nima časa. obnoviti svojo normalno razdražljivost po prejšnjem impulzu in zato ne more neovirano izvesti naslednjega.

Parabioza ni samo laboratorijski pojav, ampak pojav, ki se pod določenimi pogoji lahko razvije v celotnem organizmu. Na primer, med spanjem se v možganih razvijejo parabiotični pojavi. V patofiziologiji šokovnih stanj se boste srečali tudi s pojavom parabioze. Vedeti je treba, da je parabioza kot fiziološki pojav podvržena splošnemu biološkemu zakonu sile, s to razliko, da se z večanjem dražljaja odziv tkiva ne povečuje, temveč zmanjšuje.

7.Sodobna ideja o procesu vzbujanja. Akcijski potencial, njegove faze. Narava sprememb v razdražljivosti tkiva, ko je razburjena. Lokalni odziv.

Pri AP ločimo fazo depolarizacije, fazo repolarizacije in potenciale v sledovih.

Delovanje dražljaja vodi do nespecifičnega celičnega odziva v obliki odprtja natrijevih kanalčkov, kar vodi do depolarizacije membrane. To pa olajša odpiranje vedno več natrijevih kanalčkov, kar dodatno depolarizira membrano. Tako depolarizacija membrane doseže določeno stopnjo, pri kateri Vsi natrijevi kanali so odprti

Ta stopnja depolarizacije se imenuje kritična stopnja depolarizacije (CLD). V tem primeru začne natrij hitro prodirati v celico, tako da potencialna razlika med notranjo in zunanjo površino membrane doseže 0, nato pa se membrana ponovno napolni (potencialna inverzija), to pomeni, da njena notranja površina postane pozitivno nabita relativno do zunanjega. Toda tok natrijevih ionov v celico ni neskončen. Omejuje ga inaktivacija natrija (kanali ne morejo biti dolgo odprti!). Poleg tega natrijevi ioni, ki so prodrli v celico, ustvarijo električno polje, ki prepreči nadaljnji vstop natrija

Kakšen je mehanizem faze repolarizacije? Kot odgovor na vstop natrijevih ionov v celico se hitro aktivirata dva mehanizma, ki povrneta začetno stopnjo polarizacije membrane. Prvič, odprejo se tisti kalijevi kanali, ki so bili v mirovanju zaprti, in kalij zapusti celico v veliko večji količini, kar zmanjša stopnjo depolarizacije celične površinske membrane. Drugič, aktivira se natrijeva-kalijeva črpalka, ki povrne prvotno ionsko asimetrijo na obeh straneh membrane celične površine. Tako je MPP obnovljen.

Kakšen je mehanizem potencialov v sledovih? Idealno bi bilo, da potencialov v sledovih ne bi bilo, saj faza repolarizacije vrne celico v stanje mirovanja z izvirnim MPP in začetno vzdražljivostjo. Toda v resnici se lahko faza repolarizacije časovno podaljša zaradi nezadostne aktivne Na/K črpalke in pride do depolarizacije v sledu (negativni potencial v sledu) (slika 9A). Nasprotno, če je delo Na/K črpalke okrepljeno, pride do hiperpolarizacije sledi (pozitiven potencial sledi) (slika 9B). Včasih si ti potenciali sledijo (slika 9B).

Kakšna je biološka vloga membranskega potenciala v mirovanju in akcijskega potenciala? Ti potenciali so individualne značilnosti vzdražljivih celic. V različnih celicah se razlikujejo po amplitudi, AP in trajanju (na splošno, pa tudi posamezne faze). Njihova amplituda se skozi življenje celice spreminja. V mladi celici je njihova amplituda majhna, s starostjo pa se poveča in postane stabilna. S staranjem celice se njihova amplituda spet zmanjša. Vrednost MPP posredno označuje razdražljivost celice (skozi mejni potencial). S pomočjo PD se informacije kodirajo v živčnem sistemu. Skozi prostorsko-časovni sklop akcijskih potencialov se izvaja refleksna (živčna) regulacija fizioloških procesov.

Kako se spremeni membranski potencial v mirovanju vzdražljive celice, ko je izpostavljena dražljaju pod pragom? Na podpražne dražljaje, ki po moči ne presegajo 50 % mejnega dražljaja, celica sploh ne reagira. Ti dražljaji so prešibki, da bi se natrijevi kanalčki kot odgovor nanje dodatno odprli na membrani celične površine (slika 10).

Kot odgovor na podpražne dražljaje, ki so 50 % ali več po moči mejnega dražljaja, se natrijevi kanalčki v celični membrani, ki so v mirovanju zaprti, dodatno odprejo. V tem primeru pride do depolarizacije celične površinske membrane, ki bo večja, čim močnejši je podpražni dražljaj. Ta depolarizacija se imenuje "lokalni odziv".

Pojasnite izvor pojmov »lokalni« in »postopni« odziv? Izraz "lokalno" pomeni, da je depolarizacija, ki se pojavi pod vplivom podpražnega dražljaja, lokalne narave in se ne razširi na sosednja območja. Zato se včasih uporablja izraz "lokalni" odziv. Izraz "postopno" pomeni, da je ta depolarizacija tem večja, čim večja je moč podpražnega dražljaja ("Zakon moči dražljaja"). Kako se spremeni razdražljivost celice, ko je izpostavljena dražljajem? Na to vprašanje je nemogoče nedvoumno odgovoriti, ker ... pod vplivom različno močnih dražljajev se razdražljivost tkiva spremeni različno ali pa se sploh ne spremeni. Če želite odgovoriti na to vprašanje, bi morali imeti predstavo o mejnem potencialu in razlogih, ki vplivajo na njegovo vrednost. Kakšen je mejni potencial? To je del mirujočega membranskega potenciala (slika 11), za kolikor mora biti površinska membrana celice depolarizirana, da se doseže kritična raven depolarizacije (to je, da pride do vzbujanja).

Kako se spremeni razdražljivost celice, ko je izpostavljena dražljajem pod pragom? Pod vplivom podpražnih dražljajev, ki so manjši od 50 % praga dražljaja, se vzdražljivost celice ne spremeni (slika 12, dražljaja 1 in 2), saj se mejni potencial ne spremeni. Izjema je enosmerni tok, saj katoda in anoda povzročata pasivne spremembe MPP in praga potenciala

Pod vplivom podpražnih dražljajev, ki predstavljajo 50% ali več vrednosti praga stimulacije (slika 12, dražljaji 3, 4 in 5), se razdražljivost celice vedno poveča, ker mejni potencial se zmanjša. Poleg tega, večja kot je moč podpražnega dražljaja, večja bo razdražljivost.

Kako se bo razdražljivost celice spremenila, ko je izpostavljena dražljaju s pragom in nadpragom? Spremembe v razdražljivosti bodo fazne narave v skladu s fazami akcijskega potenciala, ki se bodo pojavile v obeh primerih (slika 13). Takoj po delovanju dražljaja (dokler depolarizacija ne doseže kritične ravni) se razdražljivost poveča, ker potencial praga se bo zmanjševal, dokler ne bo dosežena kritična raven depolarizacije (slika 13A, A). Ko je CUD dosežen, bo razdražljivost celice izginila, ker vsi natrijevi kanali bodo odprti in celica se ne bo mogla odzvati niti na zelo močan dražljaj (slika 13A, b). Ta faza se imenuje absolutna ognjevzdržnost , to pomeni, da je tkivo v tem času popolnoma nerazdražljivo. Spremljal bo celotno fazo depolarizacije in začetno obdobje faze repolarizacije, ki je posledica povečanega sproščanja kalija iz celice. Po aktivaciji Na/K črpalke se razdražljivost celic začne obnavljati začetni nivo. Ta faza se imenuje relativna ognjevzdržnost , to je zmanjšana razdražljivost (slika 13A, V). Spremlja fazo repolarizacije do njenega konca. V tem času lahko dovolj močan dražljaj (superprag) povzroči ponovni akcijski potencial.

Med fazo negativnega potenciala v sledovih se bo razdražljivost povečala, saj je mejni potencial v tem času zmanjšan (slika 13B, G). Nasprotno, med fazo pozitivnega potenciala sledi se bo razdražljivost zmanjšala, saj postane mejni potencial v tem času večji kot v stanju mirovanja (slika 13B, G).

Kakšen je biološki pomen popolne izgube vzdražnosti celice, ko je vzburjena? Zahvaljujoč fazi absolutne refrakternosti se en AP loči od drugega, ne da bi se združil s prejšnjim. To zagotavlja možnost kodiranja informacij, ki jih izvaja živčna celica za izvajanje regulativnih vplivov na druge vzdražene celice. Poleg tega se zaradi faze absolutne refraktornosti pojavi enostransko prevajanje vzbujanja (glej odgovor na vprašanje 37).

Kaj je prevodnost? Sposobnost vzdražene celice, da vodi vzbujanje vzdolž površinske celične membrane po vsej njeni dolžini in ga prenaša na druge vzdražene celice. Prevodne so površinske membrane nevronov, mišic in sekretornih celic. Pri vseh teh strukturah se bistveno razlikuje (v hitrosti vzbujanja).

Kaj je razlog za različno prevodnost v različnih vzdražljivih celicah? Hitrost vzbujanja je odvisna od gostote natrijevih kanalčkov na površinski membrani celice. Večja kot je, večja je hitrost vzbujanja. Pri živčnih vlaknih na hitrost vzbujanja pomembno vplivata njegova debelina in stopnja mielinizacije. V zvezi s tem ločimo vlakna tipa A, B in C. Na primer, pri vlaknih tipa Aα (premer 12-22 mikronov, popolnoma prekrita z mielinsko ovojnico) je prevodna hitrost največja - 80-120 m / s. . Ta vlakna izvajajo vzbujanje od α-motonevronov hrbtenjače do miocitov skeletnih mišic. Pri vlaknih tipa C (premer je okoli 1 mikrona, nimajo mielinske ovojnice) je hitrost prevodnosti vzbujanja najmanjša - 0,5-3 m/s. Takšna vlakna izvajajo vzbujanje, na primer v postganglijskih vlaknih avtonomnega živčnega sistema (to vprašanje je podrobneje obravnavano v učbeniku normalne fiziologije).

Kakšen je mehanizem vzbujanja? Oglejmo si ga v diagramu, ki pojasnjuje prevajanje vzbujanja vzdolž nemieliniziranega živčnega vlakna (slika 14). Na točki A celica je izpostavljena pragovnemu ali nadpragovnemu dražljaju (označeno s puščico), zaradi česar se površinska membrana na tem mestu ponovno napolni (pride do PD). V sosednjem delu membrane (označimo ga s piko V) ostane membrana še vedno polarizirana. Tako na notranji in zunanji površini membrane med točkami A in V nastane potencialna razlika, kar takoj privede do gibanja ionov med njimi, tj. do nastanka lokalnih tokov (slika 14A). Oglejmo si smer teh lokalnih tokov glede na pozitivno nabite ione (katione). Na zunanji površini se premikajo iz točke V točno A, in vzdolž notranje površine - obratno od točke A točno V. Zaradi teh tokov (precej močnih) na točki V pride do depolarizacije površinske membrane. Poleg tega ta depolarizacija na točki doseže kritično raven V Pojavi se PD.

Hkrati v točki A(Slika 14B) je živčno vlakno v stanju neodzivnosti, povezano z AP. Ta ognjevzdržnost ne dovoljuje, da bi se vzbujanje premaknilo s točke V nazaj na točko A, saj lokalni tokovi ne morejo povzročiti na točki A kritična stopnja depolarizacije. Hkrati lokalni tokovi tečejo med točkami V

I. Splošno o meroslovju in merjenju fizikalnih veličin

II. Splošne zahteve in pravila za oblikovanje raziskovalnih nalog

II. SPLOŠNE ZAHTEVE ZA IZVAJANJE RAČUNSKIH IN GRAFIČNIH DEL

II. Splošne zahteve za dodelitev činov in postopek za dodelitev činov častnikom morskih plovil

Labilnost(iz latinščine labilis - nestabilen, drsen) - fiziološki izraz, ki označuje funkcionalno mobilnost, hitrost, s katero potekajo osnovne vrste fizioloških procesov v okolju razdražljivega tkiva (živčnega in mišičnega).

Labilnost lahko opišemo kot hitrost prehoda v stanje vzbujanja iz stanja mirovanja in izhoda iz vzbujenega stanja. V nekaterih tkivih in celicah se takšno vzbujanje pojavi hitro, v drugih pa počasi.

Labilnost je opredeljena kot največje število impulzov, ki jih je funkcionalna struktura ali živčna celica sposobna prenesti brez popačenja na časovno enoto. V medicini in biologiji se ta izraz nanaša na nestabilnost, mobilnost, spremenljivost duševnih procesov in fiziološko stanje - telesna temperatura, pulz, pritisk itd. V psihologiji je labilnost lastnost živčnega sistema, ki označuje hitrost pojava in prenehanja živčni procesi.

Izraz "labilnost" je leta 1886 predlagal ruski fiziolog N. E. Vvedensky, ki je menil, da je merilo labilnosti največja frekvenca stimulacije tkiva, ki jo reproducira brez transformacije ritma. Izpodbijal je razliko v količini odzivne reakcije na stabilno serijo dražljajev. Ugotovil je tudi nizko utrujenost živca, kar je razloženo z nizko porabo energije na dražljaju. Visoka labilnost prispeva k zmanjšanju stroškov energije za reakcijo, ki izhaja iz živčnega vzburjenja.

Sama labilnost odraža čas, v katerem razdražljivo tkivo obnovi svoje delovanje po vsakem ciklu vzbujanja. Največja labilnost je značilna za procese živčnih celic - aksonov, ki so sposobni reproducirati približno 500-1000 impulzov na sekundo. Manj labilne sinapse so periferne in centralne kontaktne cone. Na primer, motorični živčni končič lahko prenese največ 100–150 impulzov na sekundo v skeletno mišico. Ko je vitalna aktivnost celic in tkiv zatrta (zdravila, mraz itd.), Se labilnost zmanjša, saj se procesi okrevanja upočasnijo in se poveča refraktorno obdobje - čas, v katerem se razdražljivost zmanjša in se povrne na začetno raven. Labilnost je spremenljiva vrednost, pod vplivom pogostega draženja se refraktorna doba skrajša, kar pomeni, da se labilnost poveča.

Labilnost označuje psihološko stanje osebe kot spremenljivo in izjemno nestabilno. Ta lastnost je lastna ljudem ustvarjalnih poklicev - igralcem, pevcem, pisateljem, umetnikom. Vse občutke doživljajo zelo globoko, vendar trajanje izkušenj ni tako dolgo.

Visoka labilnost v psihologiji je značilna za temperament koleričnega tipa, za katerega so značilne pogoste spremembe razpoloženja in povečana razdražljivost. To ima tudi prednosti, saj kmalu ne ostane več niti sledi.

Labilnost je koncept, ki se uporablja za opis mobilnosti. Območje uporabe lahko rahlo spremeni semantične značilnosti, ki kažejo tako na število živčnih impulzov, ki jih celica prenaša na enoto časa, kot na hitrost zagona in zaustavitve mentalnih procesov.

Labilnost označuje hitrost pojavljanja (od začetka reakcije do inhibicije) elementarnih procesov in se meri z največjo frekvenco reprodukcije impulza brez sprememb v funkciji tkiva in časom funkcionalnega okrevanja. Ta indikator se ne šteje za konstantno vrednost, saj se lahko spreminja zaradi zunanjih dejavnikov (toplota, čas dneva, sila), učinkov kemikalij (ki jih telo proizvede ali zaužije) in čustvenih stanj, zato je mogoče le opazovati dinamika in predispozicija telesa, prevladujoča stopnja. Prav sprememba kazalcev labilnosti je ključna pri diagnosticiranju različnih bolezni in norm.

Kaj je labilnost

V znanstvenih aplikacijah se labilnost uporablja kot sinonim za mobilnost (normalno), nestabilnost (v patologiji) in variabilnost (kot značilnost dinamike stanja in procesov). Da bi razumeli širino uporabe tega izraza, lahko upoštevamo primere dejstva, da obstaja labilnost razpoloženja v telesni temperaturi, psihi in fiziologiji, in v skladu s tem velja za vse procese, ki imajo hitrost, konstantnost, ritem, amplitudo in druge dinamične značilnosti v svojih indikatorjih.

Potek vseh procesov v telesu uravnava živčni sistem, zato tudi ko govorimo o indikatorjih labilnosti pulza ali razpoloženja, še vedno govorimo o stopnji labilnosti živčnega sistema (osrednjega ali avtonomnega, odvisno od lokacije). nestabilnosti). Avtonomni živčni sistem uravnava notranje organe in sisteme, zato je splošno stanje telesa odvisno od njegovega dela, sposobnosti vzdrževanja ritma in stabilnosti procesov.

Avtonomna labilnost prinaša motnje v delovanju srca (manifestacije so v obliki aritmije, težave s krvnim tlakom in kvaliteto), delovanju žlez (lahko težave s potenjem ali proizvodnjo snovi, potrebnih za kakovostno delovanje telesa). začeti). Številne navidezno psihične težave ali težave, povezane s centralnim živčevjem, se v resnici rešujejo na ravni zmanjšanja avtonomne labilnosti, kar zagotavlja produktiven spanec in absorpcijo koristnih mikroelementov. Ob tem velja spomniti, da o stopnji stresa ali kritični čustveni situaciji ne signalizira predvsem centralni sistem, temveč avtonomni sistem, s povečanjem njegove labilnosti. Mehanizmi, ki aktivirajo delo vseh organskih sistemov za premagovanje težkih ali ekstremnih situacij, uporabljajo notranje rezerve telesa in prisilijo srce, da pospeši ritem, pljuča, da vsrkajo več zraka, železo, da odstrani odvečni adrenalin z znojem in samo takrat se aktivirajo reakcije centralnega živčnega sistema.

Za labilnost živčnega sistema ali duševno labilnost je značilno patološko stanje motenj razpoloženja, izraženo v njegovih nihanjih in nestalnosti. Pogoj je lahko norma za adolescenco, vendar je razvrščen kot spekter patoloških stanj za odrasle in zahteva zdravniško oskrbo, pa tudi delo psihologa, tudi brez predpisovanja zdravil.

Labilnost v psihologiji

Duševna labilnost, obravnavana v psihologiji, pomeni njeno mobilnost in v nekaterih primerih nestabilnost, medtem ko sama znanost preučuje le ta vidik labilnosti, ne da bi se spuščala v fiziologijo. V večini virov se duševna labilnost obravnava kot negativna kakovost, ki zahteva popravek, vendar ne priznava dejstva, da je to glavni prilagoditveni mehanizem psihe. Prav hitrost odzivanja in preklapljanje med hitro in pogosto nepričakovano spreminjajočimi se dogodki v zunanjem življenju je pomagalo človeštvu preživeti. Nasprotno je psiha, ko človek dolgo ostane nespremenjen in ga kakršne koli spremembe izločijo iz normalnega stanja. Vsaka od teh lastnosti je v svoji skrajni manifestaciji negativna, vendar na zmernih ravneh daje svoje prednosti.

Težave z labilnostjo, ko človek pride k psihologu, so povezane s pogostimi spremembami razpoloženja, pri čemer vse spektre ne doživljamo površinsko, ampak resnično globoko (tj. če ste žalostni, razmišljate o odprtju žil in če ste veseli, potem želite plesati na delovnem mestu in deliti sladkarije mimoidočim - in vse to v eni uri). Prav težave pri obvladovanju lastnega in nerazumevanje, kako to popraviti, mnogim prinesejo ne le duševno trpljenje, ampak posledično tudi zdravstvene spremembe, saj avtonomni sistem, ki je podrejen čustvenim stanjem, povečuje tudi stopnjo njegove labilnosti.

Takšne pojave je mogoče upravičiti z vrsto organizacije živčnega sistema, zato je pri ljudeh s hitrostjo reakcij že določena z naravo, zato je bolj verjetno povečanje labilnosti do patološkega stanja. Nihanje razpoloženja lahko sproži tudi pogosta izpostavljenost travmatičnim situacijam v zgodnjem otroštvu. Vendar ne smemo izključiti fizioloških razlogov, ki vplivajo na psihološko stanje osebe: možganski tumorji, TBI, žilne bolezni.

Korekcija takšnih neprijetnih stanj se začne z diagnozo in izključitvijo fizioloških vzrokov, nato pa je po potrebi možna korekcija z zdravili za stabilizacijo razpoloženja (antidepresivi in ​​pomirjevala), ki jih spremlja tečaj psihoterapije. V hudih primerih je lahko primerno bolnišnično zdravljenje, v najblažjih pa se lahko spopadete z obiskom psihologa, ne da bi prekinili običajno življenje.

Labilnost v fiziologiji

V fiziologiji se labilnost obravnava kot lastnost tkiva, ki označuje njegovo spremembo med dolgotrajnim vzbujanjem. Reakcije na dolgotrajno vzbujanje se lahko izrazijo v treh vrstah odziva: odziv na vsak impulz, preoblikovanje prvotnega ritma v redkejšega (na primer odgovor na vsak tretji impulz) ali prenehanje odziva. Za vsako celico v telesu je ta ritem drugačen in se lahko razlikuje od ritma organa, sestavljenega iz teh celic, pa tudi od ritma celotnega organskega sistema. Hitreje kot se tkivo odzove na draženje, večja je njegova labilnost, vendar je kazalcev le tega časa malo, upoštevati je treba tudi čas, potreben za okrevanje. Tako je lahko reakcija precej hitra, vendar bo zaradi dolgega časa okrevanja celotna labilnost precej nizka.

Labilnost se poveča ali zmanjša glede na potrebe telesa (upošteva se normalna možnost, brez bolezni), poveča pa se lahko zaradi hitrosti metabolizma, ki prisili vse sisteme, da pospešijo ritem dela. Opazili so povečanje labilnosti, da ko je telo v delovno aktivnem stanju, tj. Labilnost vaših tkiv je veliko večja, če tečete, kot če berete leže, kazalniki pa ostanejo na povišani vrednosti še nekaj časa po prenehanju intenzivne aktivnosti. Takšne reakcije so povezane z asimilacijo ritma, ki ustreza trenutnim okoljskim razmeram in potrebam dejavnosti.

Regulacijo fiziološke labilnosti lahko obravnavamo tudi v primerih motenj psihološkega spektra, saj mnoga stanja nimajo kot temeljni vzrok duševne motnje ali čustvena doživetja, temveč fiziološke motnje. Na primer, fiziološki učinek lahko odpravi težave s spanjem, kar bo samodejno povečalo raven pozornosti in zmanjšalo spanje, katerega zdravljenje bi bilo neučinkovito brez upoštevanja fizioloških kazalcev.

Intelektualna labilnost

Intelektualna labilnost je ena od komponent labilnosti živčnega sistema in je odgovorna za procese preklapljanja med procesi aktivacije in inhibicije. V življenju je to videti kot dokaj visoka stopnja duševnega razvoja in sposobnost logične analize dohodnih informacij. Ker vsako sekundo prejme kritično ogromno informacijskih blokov, ki zahtevajo informacije, jih je treba čim hitreje (na podzavestni avtomatski ravni) razvrstiti na pomembne in nepomembne.

Prisotnost velike baze znanja postane nepomembna in ne priča o znanju, temveč o erudiciji; veliko bolj pomembna je sposobnost preklapljanja med različnimi viri informacij, med različnimi informacijami po pomenu, pa tudi prehoda na reševanje naslednje (čeprav nasprotno) problem v najkrajšem možnem času . Pri tej hitrosti preklapljanja je glavna stvar ohraniti sposobnost poudarjanja glavne stvari za nalogo v danem trenutku. Ravno ta proces intelektualnega dela zagotavlja visoko intelektualno labilnost.

Prej za to lastnost niso vedeli, potem so o njej govorili, a le redko, zdaj, ko se tempo življenja pospešuje, pa količina porabljenih informacij raste s tako hitrostjo, da človek, ki je živel pred dvesto leti. bi potrebovali en mesec, da bi spoznali, da obdelamo v eni uri, to postane odločilni dejavnik za uspeh. To daje možnost ustreznega in čim bolj uporabnega odzivanja v spreminjajočih se razmerah, spodbuja takojšnjo analizo številnih dejavnikov, kar omogoča zmanjšanje možnosti napake.

Poleg tega hitro preklapljanje med različnimi temami in vprašanji omogoča inovativno razmišljanje, nove načine reševanja starih problemov ter hitro asimilacijo znanja in veščin, kar se dogaja na globlji ravni. Na primer, zgodovinski podatki o istem dogodku, pridobljeni iz različnih virov (tu ne gre brez uporabe zmožnosti sodobnega sveta) zagotavljajo bolj objektivno in celovito razumevanje kot navajanje stališča avtorja učbenika. Sposobnost hitrega učenja je posledica dejstva, da se ni treba prilagajati prihodu materiala - deset minut branja članka v minibusu, ki ga spremlja poslušanje nove glasbe, ali pisanje diplomske naloge z odmori za ogled izobraževalnih videi postanejo običajen način delovanja, ki ponuja nove priložnosti.

Čustvena labilnost

Labilnost razpoloženja, ki je glavni odraz čustvene labilnosti, je spremenljivost pola razpoloženja, pogosto brez izraženih razlogov za to. Živčni sistem je odgovoren za naše čustveno stanje in ko je oslabljen, postane preobčutljiv, kar pojasnjuje takojšnjo in močno reakcijo tudi na manjše dražljaje. Barva je lahko katera koli - bodisi sreča ali žalost, enako lahkotno se pojavijo agresivni afekti in apatična žalost.

Simptomi lahko vključujejo spontanost dejanj, impulzivnost, pomanjkanje sposobnosti predvidevanja posledic lastnih dejanj. Pojav afektivnih izbruhov in nenadzorovanih stanj zaradi manjših ali odsotnih razlogov je bil razlog za vključitev čustvene labilnosti na sezname psihiatričnih motenj, ki zahtevajo stabilizacijo pod zdravniškim nadzorom. Morda tudi ni ločena bolezen, ampak simptom bolj nevarnih in kompleksnih (hudi tumorji, težave s krvnim tlakom, skrite posledice travmatičnih poškodb možganov itd.). Težko ga je diagnosticirati v otroštvu, saj je bil malo raziskan in se pogosto zamenjuje, zato je za diagnozo potrebna ekipa specialistov psihiatra, psihologa in nevrologa.

Čustvena nestabilnost se kaže v nemiru, pomanjkanju potrpežljivosti in akutnem odzivu na kritiko ali ovire, težavah pri vzpostavljanju logičnih verig, pa tudi v nihanju razpoloženja. Ta nihanja se razlikujejo od manično-depresivne motnje in so značilna hitra menjava stanj z enako globokim doživljanjem čustvenega spektra.

Vsaka preobremenitev živčnega sistema prispeva k temu razvoju čustvene sfere: čustveni stres, psihotravme ali njihova aktualizacija, hiper- ali hipopozornost družbe, hormonske spremembe (adolescenca in menopavza, nosečnost). Fiziološki razlogi: somatske bolezni, pomanjkanje vitaminov (zlasti skupine B, potrebnih za vzdrževanje delovanja živčnega sistema), pa tudi težke telesne razmere.

Če je diagnosticirana čustvena labilnost, jo mora odpraviti psihiater; če stanje ni tako hudo, potem psiholog predpiše preventivni potek. V nobenem primeru ne bi smeli obravnavati takšnih manifestacij s prezirom in jih razlagati kot slab značaj.