Celične membrane in njihova prepustnost. Struktura in delovanje bioloških membran. Prevoz snovi po bioloških membranah

Celična membrana

Slika celične membrane. Majhne modre in bele kroglice ustrezajo hidrofobnim "glavam" fosfolipidov, pritrjene linije pa ustrezajo hidrofilnim "repom". Na sliki so prikazani samo integralni membranski proteini (rdeče kroglice in rumeni vijaki). Rumene ovalne pike znotraj membrane - molekule holesterola Rumen-zelene verige kroglic na zunanji strani membrane - verige oligosaharidov, ki tvorijo glikokaliks

Biološka membrana vključuje tudi različne beljakovine: integralne (prodirajo skozi membrano skozi in skozi), polintegralne (na enem koncu potopljene v zunanjo ali notranjo lipidno plast), površinske (ki se nahajajo na zunanji ali sosednji notranji strani membrane). Nekateri proteini so stična točka celične membrane s citoskeletom znotraj celice in celična stena (če obstaja) zunaj. Nekateri integralni proteini delujejo kot ionski kanali, različni prenašalci in receptorji.

Funkcije

ovira - zagotavlja urejen, selektiven, pasiven in aktiven metabolizem z okoljem. Na primer, membrana peroksizoma ščiti citoplazmo pred peroksidi, ki so škodljivi za celico. Selektivna prepustnost pomeni, da je prepustnost membrane za različne atome ali molekule odvisna od njihove velikosti, električnega naboja in kemijskih lastnosti. Selektivna prepustnost zagotavlja ločitev celice in celičnih oddelkov od okolja ter jih oskrbuje s potrebnimi snovmi.
transport - snovi se prevažajo skozi membrano v celico in iz nje. Transport skozi membrane zagotavlja: dobavo hranil, odstranjevanje končnih presnovnih produktov, izločanje različnih snovi, ustvarjanje ionskih gradientov, vzdrževanje optimalne koncentracije ionov v celici, ki so potrebni za delo celičnih encimov.
Delci, ki iz kakršnega koli razloga ne morejo prečkati fosfolipidnega dvosloja (na primer zaradi hidrofilnih lastnosti, ker je membrana v notranjosti hidrofobna in ne omogoča, da hidrofilne snovi prehajajo skozi ali zaradi velike velikosti), vendar so potrebni za celico, lahko skozi membrano prodrejo skozi posebne proteinske prenašalce (prenašalce) in kanalne beljakovine ali z endocitozo.
S pasivnim transportom snovi preidejo lipidni dvoplast brez porabe energije po koncentracijskem gradientu z difuzijo. Različica tega mehanizma je olajšana difuzija, pri kateri določena molekula pomaga snovi, da prehaja skozi membrano. Ta molekula ima lahko kanal, ki omogoča, da gre skozi samo eno vrsto snovi.
Za aktivni transport je potrebna poraba energije, saj se zgodi glede na koncentracijski gradient. Na membrani obstajajo posebni črpalni proteini, vključno z ATPazo, ki aktivno črpa kalijeve ione (K +) v celico in iz nje črpa natrijeve ione (Na +).
matrica - zagotavlja določeno medsebojno razporeditev in usmerjenost membranskih beljakovin, njihovo optimalno medsebojno delovanje.
mehanski - zagotavlja avtonomijo celice, njene medcelične strukture, pa tudi povezavo z drugimi celicami (v tkivih). Celične stene igrajo pomembno vlogo pri zagotavljanju mehanskih funkcij, pri živalih pa medcelično snov.
energija - med fotosintezo kloroplastov in celičnim dihanjem v mitohondrijih v svojih membranah delujejo sistemi za prenos energije, v katere sodelujejo tudi beljakovine;
receptor - nekateri proteini v membrani so receptorji (molekule, preko katerih celica zazna določene signale).
Na primer, hormoni, ki krožijo v krvi, delujejo samo na tiste ciljne celice, ki imajo receptorje, ki ustrezajo tem hormonom. Nevrotransmiterji (kemikalije, ki vodijo živčne impulze) se tudi vežejo na specifične receptorske proteine \u200b\u200bv ciljnih celicah.
encimski - membranski proteini so pogosto encimi. Na primer, plazemske membrane črevesnih epitelijskih celic vsebujejo prebavne encime.
izvajanje pridobivanja in vodenja biopotencialov.
S pomočjo membrane se v celici vzdržuje konstantna koncentracija ionov: koncentracija iona K + znotraj celice je veliko višja kot zunaj, koncentracija Na + pa je precej nižja, kar je zelo pomembno, saj s tem zagotovimo vzdrževanje potencialne razlike na membrani in generiranje živčnega impulza.
označevanje celic - na membrani so antigeni, ki delujejo kot markerji - "nalepke", ki vam omogočajo, da prepoznate celico. To so glikoproteini (torej beljakovine z razvejanimi stranskimi verigami oligosaharida), ki igrajo vlogo "antene". Zaradi nešteto konfiguracij stranskih verig je mogoče izdelati poseben marker za vsako vrsto celice. S pomočjo markerjev lahko celice prepoznajo druge celice in skupaj z njimi delujejo, na primer med tvorbo organov in tkiv. Prav tako omogoča imunskemu sistemu, da prepozna tuje antigene.

Struktura in sestava biomembranov

Membrane so sestavljene iz treh razredov lipidov: fosfolipidi, glikolipidi in holesterol. Fosfolipidi in glikolipidi (lipidi s pritrjenimi ogljikovimi hidrati) so sestavljeni iz dveh dolgih hidrofobnih ogljikovodikovih "repov", ki sta povezana z napolnjeno hidrofilno "glavo". Holesterol utrdi membrano tako, da zasede prosti prostor med hidrofobnimi lipidnimi repi in jim prepreči upogibanje. Zato so membrane z nizko vsebnostjo holesterola bolj prožne, z visoko vsebnostjo holesterola pa bolj toge in krhke. Tudi holesterol služi kot "zamašek", ki preprečuje gibanje polarnih molekul iz celice in v njo. Pomemben del membrane tvorijo proteini, ki jo prežemajo in so odgovorni za različne lastnosti membran. Njihova sestava in orientacija v različnih membranah se razlikujeta.

Celične membrane so pogosto asimetrične, torej se plasti razlikujejo po lipidni sestavi, prehodu ene same molekule iz ene plasti v drugo (t.i. japonke) težko je.

Membranske organele

To so zaprti, enojni ali povezani odseki citoplazme, ločeni od hipoplazme z membranami. Organele z eno membrano vključujejo endoplazemski retikulum, Golgijev aparat, lizosome, vakuole, peroksizome; do dveh membran - jedra, mitohondrijev, plastid. Struktura membran različnih organelov se razlikuje v sestavi lipidov in membranskih beljakovin.

Selektivna prepustnost

Celične membrane imajo selektivno prepustnost: glukoza, aminokisline, maščobne kisline, glicerol in ioni počasi difundirajo skozi njih, same membrane do določene mere aktivno uravnavajo ta proces - nekatere snovi so dovoljene skozi, druge pa ne. Obstajajo štirje glavni mehanizmi za vstop snovi v celico ali njihovo odstranitev iz celice navzven: difuzija, osmoza, aktivni transport in ekso- ali endocitoza. Prva dva procesa sta pasivna, torej ne zahtevata porabe energije; zadnja dva sta aktivna procesa, povezana s porabo energije.

Selektivna prepustnost membrane med pasivnim transportom je posledica posebnih kanalov - integralnih proteinov. Prodirajo skozi membrano skozi in skozi, tvorijo nekakšen prehod. Elementi K, Na in Cl imajo svoje kanale. Molekule teh elementov se premikajo v celico in zunaj nje glede na koncentracijski gradient. Ko se dražijo, se odpirajo kanali natrijevih ionov in pride do močnega priliva natrijevih ionov v celico. V tem primeru pride do neravnovesja v membranskem potencialu. Po tem se obnovi membranski potencial. Kalijevi kanali so vedno odprti, skozi njih kalijevi ioni počasi vstopajo v celico.

Poglej tudi

Literatura

Antonov V.F., Smirnova E.N., Shevchenko E.V. Lipidne membrane med faznimi prehodi. - M .: Znanost, 1994.
Gennis R. Biomembrane. Molekularna zgradba in funkcije: prevod iz angleščine. \u003d Biomembrane. Molekularna struktura in funkcija (avtor Robert B. Gennis). - 1. izdaja. - M .: Mir, 1997 .-- ISBN 5-03-002419-0
Ivanov V.G., Berestovsky T.N. Lipidni dvoplast bioloških membran. - M .: Znanost, 1982.
Rubin A. B. Biofizika, učbenik v 2 zvezkih. - 3. izdaja, spremenjena in razširjena. - M .: Založba Moskovske univerze, 2004. -

Zunanja celična membrana (plazmalemma, citolemma, plazemska membrana) živalskih celiczunaj (t.j. na strani, ki ni v stiku s citoplazmo) s plastjo oligosaharidnih verig, ki je kovalentno pritrjena na membranske beljakovine (glikoproteini) in v manjši meri na lipide (glikolipidi). Ta ogljikohidratna prevleka membrane se imenuje glikokaliks.Namen glikokaliksa še ni zelo jasen; obstaja domneva, da je ta struktura vključena v procese medceličnega prepoznavanja.

V rastlinskih celicahna vrhu zunanje celične membrane se nahaja gosta celulozna plast z porami, skozi katero se prek citoplazemskih mostov izvaja komunikacija med sosednjimi celicami.

Pri celicah gobenad plazmalemmo - gosta plast hitin.

Imej bakterije – mureina.

Lastnosti bioloških membran

1. Sposobnost samo sestavljanja po destruktivnih vplivih. Ta lastnost je določena s fizikalno-kemijskimi značilnostmi fosfolipidnih molekul, ki se v vodni raztopini zberejo skupaj, tako da se hidrofilni konci molekul razgrnejo navzven, hidrofobni pa - navznoter. Beljakovine lahko vgradimo v pripravljene fosfolipidne plasti. Sposobnost samostojnega sestavljanja je na celični ravni bistvenega pomena.

2. Polprepustnost (selektivnost pri prenosu ionov in molekul). Zagotavlja vzdrževanje stalnosti ionske in molekularne sestave v celici.

3. fluidnost membrane... Membrane niso toge strukture, nenehno nihajo zaradi rotacijskih in vibracijskih gibov molekul lipidov in beljakovin. To zagotavlja visoko hitrost encimskih in drugih kemičnih procesov v membranah.

4. Fragmenti membran nimajo prostih koncev, saj so zaprti v mehurčke.

Funkcije zunanje celične membrane (plazmalemma)

Glavne funkcije plazmalemme so naslednje: 1) ovira, 2) receptor, 3) izmenjava, 4) transport.

1. Pregradna funkcija. Izraža se v dejstvu, da plazmalemma omejuje vsebino celice in jo loči od zunanjega okolja, znotrajcelične membrane pa razdelijo citoplazmo na ločeno reakcijo predelki-predelki.

2. Receptorska funkcija. Ena najpomembnejših funkcij plazmalemme je zagotavljanje komunikacije (povezave) celice z zunanjim okoljem skozi receptorski aparat, prisoten v membranah, ki ima naravo beljakovin ali glikoproteinov. Glavna funkcija receptorskih tvorb plazmalemme je prepoznavanje zunanjih signalov, zaradi katerih so celice v procesu diferenciacije pravilno usmerjene in tvorijo tkiva. Receptorska funkcija je povezana z aktivnostjo različnih regulacijskih sistemov, pa tudi s tvorbo imunskega odziva.

Funkcija izmenjave je določena z vsebnostjo encimskih beljakovin v bioloških membranah, ki so biološki katalizatorji. Njihova aktivnost je odvisna od pH medija, temperature, tlaka, koncentracije substrata in samega encima. Encimi določajo intenzivnost ključnih reakcij presnovo, pa tudi njihovoosredotočenost.

Transportna funkcija membran. Membrana zagotavlja selektivno prodiranje različnih kemikalij v celico in iz nje v okolje. Prevoz snovi je potreben za vzdrževanje ustreznega pH v celici, pravilne ionske koncentracije, ki zagotavlja učinkovitost celičnih encimov. Transport oskrbuje s hranili, ki služijo kot vir energije, kot tudi material za tvorbo različnih celičnih komponent. Določa izločanje strupenih odpadkov iz celice, izločanje različnih koristnih snovi in \u200b\u200bustvarjanje ionskih gradientov, potrebnih za živčno in mišično aktivnost. Sprememba hitrosti prenosa snovi lahko privede do motenj v bioenergetskih procesih, presnovi vode in soli, razdražljivosti in drugih procesih. Popravljanje teh sprememb je osnova delovanja mnogih zdravil.

Obstajata dva glavna načina, da snovi vstopijo v celico in se izločijo iz celice v zunanje okolje;

pasivni prevoz,

aktivni prevoz.

Pasivni prevoz gre po gradientu kemijske ali elektrokemijske koncentracije brez porabe energije ATP. Če molekula transportirane snovi nima naboja, potem smer pasivnega transporta določimo le z razliko koncentracije te snovi na obeh straneh membrane (kemični gradient koncentracije). Če je molekula napolnjena, potem tako gradient koncentracije kemikalije kot električni gradient (membranski potencial) vplivata na njen transport.

Oba gradienta skupaj predstavljata elektrokemični gradient. Pasivni transport snovi se lahko izvaja na dva načina: preprosta difuzija in olajšana difuzija.

S preprosto difuzijo solni ioni in voda lahko prodrejo skozi selektivne kanale. Te kanale tvorijo nekateri transmembranski proteini, ki tvorijo od konca do konca transportne poti, ki so odprte stalno ali le za kratek čas. Skozi selektivne kanale prodirajo različne molekule z velikostjo in nabojem, ki ustreza kanalom.

Obstaja še en način preproste difuzije - to je difuzija snovi skozi lipidni dvoplast, skozi katerega zlahka prehajajo snovi, topne v maščobi in voda. Lipidni dvosloj je neprepusten za napolnjene molekule (ione), hkrati pa lahko nezapolnjene majhne molekule prosto razpršijo, in čim manjše je molekule, tem hitreje se prevaža. Precej visoka stopnja difuzije vode skozi lipidni dvoplast je natančno razložena z majhnostjo njegovih molekul in odsotnostjo naboja.

Z olajšano difuzijopri transportu snovi sodelujejo beljakovine - prevozniki, ki delujejo po principu "ping-pong". V tem primeru protein obstaja v dveh konformacijskih stanjih: v stanju "pong" so vezna mesta transportirane snovi odprta na zunanji strani dvoslojne plasti, v stanju "pinga" pa se ista mesta odprejo na drugi strani. Ta postopek je reverzibilen. S katere strani se bo v danem času odprlo mesto vezave snovi, je odvisno od koncentracijskega gradienta te snovi.

Na ta način sladkorji in aminokisline prehajajo skozi membrano.

Z olajšano difuzijo se hitrost prenosa snovi znatno poveča v primerjavi s preprosto difuzijo.

Poleg beljakovin-nosilcev so v olajšano difuzijo vključeni nekateri antibiotiki, kot sta gramicidin in valinomicin.

Ker zagotavljajo ionski transport, so poklicani ionofori.

Aktivni transport snovi v celici. Ta vrsta prevoza vedno pride do porabe energije. Vir energije, potreben za aktivni transport, je ATP. Značilnost te vrste prevoza je, da se opravlja na dva načina:

z uporabo encimov, imenovanih ATPaze;

transport v membranski embalaži (endocitoza).

IN zunanja celična membrana vsebuje encimske proteine, kot so ATPaze, katere naloga je zagotavljanje aktivnega prevoza ioni proti koncentracijskem gradientu.Ker zagotavljajo ione, se ta postopek imenuje ionska črpalka.

V živalski celici obstajajo štirje glavni sistemi prenosa ionov. Tri od njih zagotavljajo prenos po bioloških membranah: Na + in K +, Ca +, H +, četrti - prenos protonov med delom dihalne verige mitohondrijev.

Primer mehanizma aktivnega transporta ionov je natrijevo-kalijeva črpalka v živalskih celicah. V celici vzdržuje konstantno koncentracijo natrijevih in kalijevih ionov, ki se razlikuje od koncentracije teh snovi v okolju: običajno je v celici manj natrijevih ionov kot v okolju in več kalija.

Zaradi tega po zakonih preproste difuzije kalij zapusti celico, natrij pa v celici razprši. V nasprotju s preprosto difuzijo natrija kalijeva črpalka nenehno črpa natrij iz celice in vnaša kalij: za tri molekule natrija, ki jih oddajajo zunaj, sta v celici vneseni dve molekuli kalija.

Ta transport natrijevih-kalijevih ionov zagotavlja odvisen encim ATP-aza, lokaliziran v membrani, tako da prodre skozi celotno debelino. Z notranje strani membrane natrij in ATP vstopata v ta encim, z zunanje strani pa kalij.

Prenos natrija in kalija skozi membrano se pojavi kot posledica konformacijskih sprememb, do katerih pride do ATP-ase, odvisnega od natrija, od kalija, ki se aktivira, ko se koncentracija natrija v celici ali kalija v okolju poveča.

Za napajanje te črpalke je potrebna hidroliza ATP. Ta postopek zagotavlja isti encimski ATP-aza, odvisen od natrija in kalija. Poleg tega več kot tretjino ATP, ki jo živalska celica porabi v mirovanju, porabi za delo z natrijevo - kalijevo črpalko.

Motnje pravilnega delovanja natrijeve - kalijeve črpalke vodi do različnih resnih bolezni.

Učinkovitost te črpalke presega 50%, česar ne dosegajo najbolj napredni stroji, ki jih je ustvaril človek.

Veliko aktivnih transportnih sistemov poganja energija, shranjena v ionskih gradientih, ne pa neposredna hidroliza ATP. Vsi delujejo kot sočasni transportni sistemi (olajšajo prevoz nizko molekulskih spojin). Na primer, aktivni transport nekaterih sladkorjev in aminokislin v živalskih celicah je določen s gradientom natrijevih ionov in višji je gradient natrijevih ionov, večja je stopnja absorpcije glukoze. Če pa se koncentracija natrija v medceličnem prostoru opazno zmanjša, se transport glukoze ustavi. V tem primeru se mora natrij pritrditi na natrij - odvisen protein transporterja glukoze, ki ima dve vezavni mesti: eno za glukozo, drugo za natrij. Natrijevi ioni, ki vstopajo v celico, spodbujajo vnos nosilnega proteina v celico skupaj z glukozo. Natrijevi ioni, ki so vstopili v celico skupaj z glukozo, se izčrpajo z ATPazo, ki je odvisna od natrija, od kalija, ki z vzdrževanjem koncentracije koncentracije natrija posredno nadzira transport glukoze.

Transport snovi v membranski embalaži. Velike molekule biopolimerov praktično ne morejo prodreti skozi plazmalemmo z nobenim od zgoraj naštetih mehanizmov prenosa snovi v celico. Zajame jih celica in absorbira v membransko embalažo, ki se imenuje endocitoza... Slednji je formalno razdeljen na fagocitozo in pinocitozo. Zajem trdnih delcev s celico je fagocitozain tekočino - pinocitoza... Z endocitozo opazimo naslednje faze:

sprejem absorbirane snovi zaradi receptorjev v celični membrani;

invaginacija membrane s tvorbo vezikula (veziklov);

odvajanje endocitnega vezikula od membrane s porabo energije - tvorba fagosomov in obnova celovitosti membrane;

Zlivanje in tvorba fagozom-lizozomov fagolizosomi (prebavne vakuole) v katerem prebavijo absorbirane delce;

odstranitev materiala, ki ni bil prebavljen v fagolizomu, iz celice ( eksocitoza).

V živalskem kraljestvu endocitoza je značilen način prehranjevanja številnih enoceličnih organizmov (na primer v amebah), med številnimi celičnimi organizmi pa tovrstno prebavo delcev hrane najdemo v endodermalnih celicah kolentov. Kar zadeva sesalce in ljudi, imajo retikulo-histio-endotelni sistem celic, ki so sposobni endocitoze. Primer so levkociti v krvi in \u200b\u200bjetrne Kupfferjeve celice. Slednje črtajo tako imenovane sinusoidne kapilare jeter in zajamejo različne tuje delce, suspendirane v krvi. Eksocitoza- je tudi metoda odstranjevanja iz celice večceličnega organizma substrata, ki ga izloča, kar je potrebno za delovanje drugih celic, tkiv in organov.

Citoplazma - obvezni del celice, zaprt med plazemsko membrano in jedrom; razdeljeni na hijaloplazmo (glavno snov citoplazme), organele (stalne sestavine citoplazme) in vključke (začasne sestavine citoplazme). Kemična sestava citoplazme: osnova je voda (60-90% celotne mase citoplazme), različne organske in anorganske spojine. Citoplazma je alkalna. Značilna značilnost citoplazme evkariontske celice je stalno gibanje ( cikloza). Zazna se najprej s premikanjem celičnih organelov, na primer kloroplastov. Če se gibanje citoplazme ustavi, celica umre, saj lahko samo v nenehnem gibanju opravlja svoje funkcije.

Hyaloplazma ( citosol) je brezbarvna, sluzasta, gosta in prozorna koloidna raztopina. V njej potekajo vsi presnovni procesi, zagotavlja medsebojno povezanost jedra in vseh organelov. Glede na prevlado tekočega dela ali velikih molekul v hijaloplazmi ločimo dve obliki hijaloplazme: sol - bolj tekoča hiloplazma in gel - debelejša hiloplazma. Med njimi so možni medsebojni prehodi: gel se spremeni v sol in obratno.

Citoplazmatske funkcije:

združevanje vseh komponent celice v en sam sistem,
okolje za prehod mnogih biokemijskih in fizioloških procesov,
okolje za obstoj in delovanje organov.

Celične membrane

Celične membrane omejujejo evkariontske celice. V vsaki celični membrani je mogoče razlikovati vsaj dve plasti. Notranji sloj meji na citoplazmo in je predstavljen plazemska membrana (sinonimi - plazmalemma, celična membrana, citoplazemska membrana), nad katero se tvori zunanja plast. V živalski celici je tanek in se imenuje glikokaliks (tvorijo jih glikoproteini, glikolipidi, lipoproteini), v rastlinski celici - debela, imenovana celične stene (tvorjen iz celuloze).

Vse biološke membrane imajo skupne strukturne lastnosti in lastnosti. Zdaj je splošno sprejeto fluidno-mozaični model strukture membrane... Membrana temelji na lipidnem dvosloju, ki ga tvorijo predvsem fosfolipidi. Fosfolipidi so trigliceridi, pri katerih en ostanek maščobne kisline nadomesti ostanek fosforne kisline; del molekule, v katerem je ostanek fosforjeve kisline, imenujemo hidrofilna glava, območja, v katerih se nahajajo ostanki maščobnih kislin, imenujemo hidrofobni repi. V membrani so fosfolipidi razporejeni strogo urejeno: hidrofobni repi molekul so obrnjeni drug proti drugemu, hidrofilne glave pa obrnjene navzven, proti vodi.

Membrana poleg lipidov vsebuje beljakovine (v povprečju ≈ 60%). Določajo večino specifičnih funkcij membrane (transport določenih molekul, kataliza reakcij, sprejem in preoblikovanje signalov iz okolja itd.). Razlikovati: 1) periferne beljakovine (nahaja se na zunanji ali notranji površini lipidnega dvosloja), 2) pol-integralni proteini (potopljen v lipidni dvoslojni na različnih globinah), 3) integralni ali transmembranski proteini (prodrejo skozi membrano skozi in skozi, stikajo tako z zunanjim kot z notranjim okoljem celice). Integralni proteini se v nekaterih primerih imenujejo kanalski ali kanalski, saj jih lahko štejemo za hidrofilne kanale, skozi katere polarne molekule prehajajo v celico (lipidni sestavni del membrane jih ne bi spustil).

A - hidrofilna glava fosfolipida; B - hidrofobni fosfolipidni repi; 1 - hidrofobna območja proteinov E in F; 2 - hidrofilne regije proteina F; 3 - razvejena oligosaharidna veriga, pritrjena na lipidu v molekuli glikolipida (glikolipidi so manj pogosti kot glikoproteini); 4 - razvejena oligosaharidna veriga, vezana na protein v molekuli glikoproteina; 5 - hidrofilni kanal (deluje kot pore, skozi katere lahko prehajajo ioni in nekatere polarne molekule).

Membrana lahko vsebuje ogljikove hidrate (do 10%). Ogljikohidratna komponenta membran je predstavljena z oligosaharidnimi ali polisaharidnimi verigami, povezanimi z beljakovinskimi molekuli (glikoproteini) ali lipidi (glikolipidi). V osnovi se ogljikovi hidrati nahajajo na zunanji površini membrane. Ogljikovi hidrati zagotavljajo membranske receptorske funkcije. V živalskih celicah glikoproteini tvorijo supramembranski kompleks, glikokaliks, ki je debel več deset nanometrov. V njej se nahaja veliko receptorjev celice, z njeno pomočjo pa pride do adhezije celic.

Molekule beljakovin, ogljikovih hidratov in lipidov so mobilne in se lahko premikajo po ravnini membrane. Debelina plazemskih membran je približno 7,5 nm.

Membranske funkcije

Membrane opravljajo naslednje funkcije:

ločitev celične vsebine od zunanjega okolja,
uravnavanje metabolizma med celico in okoljem,
delitev celic na oddelke ("predelki"),
kraj lokalizacije "encimskih transporterjev",
zagotavljanje komunikacije med celicami v tkivih večceličnih organizmov (adhezija),
prepoznavanje signalov.

Najpomembnejše lastnost membrane - selektivna prepustnost, tj. membrane so nekatere snovi ali molekule dobro prepustne in za druge slabo prepustne (ali popolnoma neprepustne). Ta lastnost je podlaga regulativne funkcije membran, ki zagotavlja izmenjavo snovi med celico in zunanjim okoljem. Pokliče se postopek prehoda snovi skozi celično membrano prevoz snovi... Razlikovati: 1) pasivni prevoz - postopek prehajanja snovi brez porabe energije; 2) aktivni prevoz - proces prehoda snovi, ki poteka s stroški energije.

Kdaj pasivni prevoz snovi se gibljejo z območja z večjo koncentracijo na območje z nižjo koncentracijo, tj. vzdolž koncentracijskega gradienta. Vsaka raztopina vsebuje molekule topila in topne snovi. Proces gibanja molekul topila se imenuje difuzija, gibanje molekul topila se imenuje osmoza. Če se molekula napolni, potem električni gradient vpliva tudi na njen transport. Zato se pogosto govori o elektrokemičnem gradientu, ki združuje oba gradienta skupaj. Hitrost prevoza je odvisna od obsega naklona.

Razlikujemo lahko naslednje vrste pasivnega prevoza: 1) preprosta difuzija - prevoz snovi neposredno skozi lipidni dvoplast (kisik, ogljikov dioksid); 2) difuzija skozi membranske kanale - transport preko proteinov, ki tvorijo kanal (Na +, K +, Ca 2+, Cl -); 3) olajšana difuzija - prevoz snovi z uporabo posebnih transportnih beljakovin, od katerih je vsaka odgovorna za gibanje določenih molekul ali skupin povezanih molekul (glukoza, aminokisline, nukleotidi); 4) osmoza - transport molekul vode (v vseh bioloških sistemih je voda topilo).

Nujnost aktivni prevoz se pojavi, kadar je potrebno zagotoviti prenos molekul skozi membrano proti elektrokemičnemu gradientu. Ta transport izvajajo posebni proteinski prenašalci, katerih delovanje zahteva porabo energije. Vir energije so molekule ATP. Aktivni transport vključuje: 1) Na + / K + -črpalko (natrijevo-kalijeva črpalka), 2) endocitozo, 3) eksocitozo.

Delovanje črpalke Na + / K +... Za normalno delovanje mora celica vzdrževati določeno razmerje K + in Na + ionov v citoplazmi in v zunanjem okolju. Koncentracija K + v celici mora biti veliko višja kot zunaj nje, pri Na + pa nasprotno. Treba je opozoriti, da Na + in K + lahko prosto difuzujeta skozi membranske pore. Črpalka Na + / K + preprečuje izenačenje koncentracij teh ionov in aktivno črpa Na + iz celice, K + pa v celico. Na + / K +-črpalka je transmembranski protein, ki je sposoben konformacijskih sprememb, zaradi česar lahko veže tako K + kot Na +. Cikel dela črpalke Na + / K + lahko razdelimo na naslednje faze: 1) pritrditev Na + z notranje strani membrane, 2) fosforilacija beljakovinske črpalke, 3) sproščanje Na + v zunajceličnem prostoru, 4) pritrditev K + z zunanje strani membrane , 5) deposforilacija črpalnega proteina, 6) sproščanje K + v medceličnem prostoru. Skoraj tretjino vse energije, ki je potrebna za vitalno aktivnost celice, porabimo za delovanje natrijeve-kalijeve črpalke. V enem ciklu delovanja črpalka izčrpa 3Na + iz celice in črpa v 2K +.

Endocitoza - proces absorpcije velikih delcev in makromolekule v celici. Obstajata dve vrsti endocitoze: 1) fagocitoza - zajem in absorpcija velikih delcev (celice, deli celic, makromolekule) in 2) pinocitoza - zajem in absorpcija tekočega materiala (raztopina, koloidna raztopina, suspenzija). Fenomen fagocitoze je odkril I.I. Mechnikov leta 1882. Med endocitozo plazemska membrana invagira, njeni robovi se združijo, strukture, ki so ločene od citoplazme z eno samo membrano, pa se odcepijo v citoplazmo. Številni protozoji, nekateri levkociti, so sposobni fagocitoze. Pinocitoza opazimo v črevesnih epitelijskih celicah, v endoteliju krvnih kapilar.

Eksocitoza - proces, ki je nasproten endocitozi: odstranitev različnih snovi iz celice. Med eksocitozo se membrana vezikula združi z zunanjo citoplazemsko membrano, vsebina vezikla se odstrani iz celice, njegova membrana pa je vključena v zunanjo citoplazemsko membrano. Na ta način se odvzamejo hormoni iz celic endokrinih žlez, v protozojih - neprebavljeni ostanki hrane.

Pojdi do predavanja št. 5 »Celična teorija. Vrste celične organizacije "

Pojdi do predavanja številka 7 "Evkariontska celica: zgradba in funkcija organelov"

Celična membrana imenovani tudi plazemska (ali citoplazemska) membrana in plazmalemma. Ta struktura ne ločuje samo notranje vsebine celice od zunanjega okolja, ampak tudi vstopa v sestavo večine celičnih organelov in jedra, ki jih nato ločuje od hipoplazme (citosola) - viskozno-tekočega dela citoplazme. Dogovorimo se, da pokličemo citoplazemska membrana tisto, ki loči vsebino celice od zunanjega okolja. Preostali izrazi označujejo vse membrane.

Struktura celične (biološke) membrane temelji na dvojnem sloju lipidov (maščob). Tvorba takšne plasti je povezana s posebnostmi njihovih molekul. Lipidi se ne raztopijo v vodi, ampak se na njen način kondenzirajo. En del ene same lipidne molekule je polarna glava (privlači jo voda, torej je hidrofilna), drugi pa je par dolgih nepolarnih repov (ta del molekule odbija voda, torej je hidrofoben). Ta struktura molekul jih naredi, da "skrijejo" repo pred vodo in obrnejo svoje polarne glave proti vodi.

Tako nastane dvojna lipidna plast, v kateri so nepolarni repi znotraj (drug proti drugemu), polarne glave pa obrnjene navzven (proti okolju in citoplazmi). Površina takšne membrane je hidrofilna, znotraj pa hidrofobna.

V celičnih membranah med lipidi prevladujejo fosfolipidi (glejte kompleksne lipide). Njihove glave vsebujejo ostanke fosforne kisline. Poleg fosfolipidov obstajajo glikolipidi (lipidi + ogljikovi hidrati) in holesterol (nanaša se na sterole). Slednji daje membrani togost, ker se nahaja v debelini med repi preostalih lipidov (holesterol je popolnoma hidrofoben).

Zaradi elektrostatične interakcije se nekatere molekule beljakovin pritrdijo na napolnjene lipidne glave, ki postanejo proteini površinske membrane. Ostali proteini posegajo po nepolarnih repih, se deloma potopijo v dvojni sloj ali ga prebijejo skozi.

Tako je celična membrana sestavljena iz dvojnega sloja lipidov, površinskih (obrobnih), potopljenih (polintegralnih) in prepustnih (integralnih) proteinov. Poleg tega so nekateri proteini in lipidi na zunanji strani membrane povezani z verigami ogljikovih hidratov.

to fluidno-mozaični model strukture membrane je bil sprožen v 70. letih XX stoletja. Pred tem so domnevali sendvič model strukture, po katerem je lipidni dvoplast znotraj, na notranji in zunanji strani membrane pa je prekrit s kontinuiranimi plastmi površinskih beljakovin. Vendar je kopičenje eksperimentalnih podatkov to hipotezo ovrglo.

Debelina membrane v različnih celicah je približno 8 nm. Membrane (tudi na različnih straneh ene) se med seboj razlikujejo po odstotku različnih vrst lipidov, beljakovin, encimski aktivnosti itd. Nekatere membrane so bolj tekoče in bolj prepustne, druge so gostejše.

Razpoke celične membrane se zlahka koalirajo zaradi fizikalno-kemijskih lastnosti lipidnega dvosloja. V ravnini membrane se gibljejo lipidi in proteini (razen če jih citoskelet določi).

Funkcije celične membrane

Večina beljakovin, potopljenih v celično membrano, opravlja encimsko funkcijo (so encimi). Pogosto (zlasti v membranah celičnih organelov) so encimi razporejeni v določenem zaporedju, tako da reakcijski produkti, ki jih katalizira en encim, preidejo v drugega, nato tretjega, itd. Nastane transporter, ki stabilizira površinske beljakovine, saj ne dovolijo, da encimi plavajo vzdolž lipidnega dvosloja.

Celična membrana opravlja razmejitveno (pregradno) funkcijo od okolja in hkrati transportno funkcijo. Lahko rečemo, da je to njen najpomembnejši namen. Citoplazmatska membrana, ki ima moč in selektivno prepustnost, ohranja stalnost notranje sestave celice (njeno homeostazo in celovitost).

V tem primeru se prevoz snovi zgodi na različne načine. Prenos koncentracijskega gradienta vključuje gibanje snovi z območja z večjo koncentracijo na območje z nižjo (difuzija). Tako, na primer, plini (CO 2, O 2) razpršijo.

Obstaja tudi transport proti koncentracijskemu gradientu, vendar s porabo energije.

Prevoz je pasiven in lahek (kadar mu pomaga nek prevoznik). Za maščobe, topne v maščobi, je mogoča pasivna difuzija po celični membrani.

Obstajajo posebne beljakovine, zaradi katerih so membrane prepustne za sladkorje in druge vodotopne snovi. Ti nosilci se vežejo na prevažane molekule in jih vlečejo čez membrano. Tako se glukoza prenaša znotraj eritrocitov.

Prodorni proteini, ko se kombinirajo, lahko tvorijo pore za gibanje določenih snovi po membrani. Takšni nosilci se ne premikajo, ampak tvorijo kanal v membrani in delujejo podobno kot encimi, ki vežejo določeno snov. Prenos se izvede zaradi spremembe konformacije proteina, zaradi katere se v membrani tvorijo kanali. Primer je natrijeva kalijeva črpalka.

Transportno funkcijo evkariontske celične membrane uresničujemo tudi z endocitozo (in eksocitozo). Zahvaljujoč tem mehanizmom v celico (in iz nje) pridejo velike molekule biopolimerov, celo cele celice. Endo- in eksocitoza nista značilni za vse evkariontske celice (prokarioti tega sploh nimajo). Torej endocitoza opazimo pri protozojih in nižjih nevretenčarjih; pri sesalcih levkociti in makrofagi absorbirajo škodljive snovi in \u200b\u200bbakterije, t.j. endocitoza opravlja zaščitno funkcijo za telo.

Endocitoza je razdeljena na fagocitoza (citoplazma zajema velike delce) in pinocitoza (zajem kapljic tekočine s snovmi, raztopljenimi v njej). Mehanizem teh procesov je približno enak. Absorbirane snovi na celični površini so obdane z membrano. Nastane mehurček (fagocitni ali pinocitni), ki se nato premakne v celico.

Eksocitoza je odstranjevanje snovi iz celice s citoplazemsko membrano (hormoni, polisaharidi, beljakovine, maščobe itd.). Te snovi so zaprte v membranske vezikle, ki ustrezajo celični membrani. Obe membrani se združita, vsebina pa je zunaj celice.

Citoplazmatska membrana opravlja receptorsko funkcijo. Za to so na njegovi zunanji strani postavljene strukture, ki lahko prepoznajo kemični ali fizični dražljaj. Nekateri proteini, ki prodirajo skozi plazmalemmo od zunaj, so povezani s polisaharidnimi verigami (tvorijo glikoproteine). To so nekakšni molekularni receptorji, ki zajamejo hormone. Ko se določen hormon veže na njegov receptor, spremeni svojo strukturo. To pa sproži mehanizem celičnega odziva. V tem primeru se lahko odprejo kanali in določene snovi lahko začnejo vstopati v celico ali se od nje odstranjevati.

Receptorska funkcija celičnih membran je dobro raziskana na podlagi delovanja hormona inzulina. Ko se inzulin veže na svoj receptor-glikoprotein, se aktivira katalitični znotrajcelični del tega proteina (encim adenilat ciklaza). Encim sintetizira ciklični AMP iz ATP. Že aktivira ali zavira različne encime celične presnove.

Receptorska funkcija citoplazemske membrane vključuje tudi prepoznavanje sosednjih celic iste vrste. Takšne celice se med seboj pritrjujejo z različnimi medceličnimi stiki.

V tkivih lahko s pomočjo medceličnih stikov izmenjujejo informacije med seboj z uporabo posebej sintetiziranih snovi z nizko molekulsko maso. En primer take interakcije je kontaktna inhibicija, ko celice prenehajo rasti, potem ko prejmejo informacijo, da je prosti prostor zaseden.

Medcelični stiki so preprosti (membrane različnih celic se mejijo med seboj), zaklepanje (invaginacija membrane ene celice v drugo), desmosomi (kadar so membrane povezane snopi prečnih vlaken, ki prodirajo v citoplazmo). Poleg tega obstaja različica medceličnih stikov zaradi mediatorjev (mediatorjev) - sinaps. V njih se signal ne prenaša samo kemično, ampak tudi električno. Sinapse prenašajo signale med živčnimi celicami, pa tudi od živca do mišic.

Slika celične membrane. Majhne modre in bele kroglice ustrezajo hidrofilnim lipidnim "glavam", črte, pritrjene na njih, pa ustrezajo hidrofobnim "repom". Na sliki so prikazani samo integralni membranski proteini (rdeče kroglice in rumeni vijaki). Rumene ovalne pike znotraj membrane - molekule holesterola Rumen-zelene verige kroglic na zunanji strani membrane - verige oligosaharidov, ki tvorijo glikokaliks

Biomembranske funkcije

ovira - zagotavlja urejen, selektiven, pasiven in aktiven metabolizem z okoljem. Na primer, membrana peroksizoma ščiti citoplazmo pred peroksidi, ki so škodljivi za celico. Selektivna prepustnost pomeni, da je prepustnost membrane za različne atome ali molekule odvisna od njihove velikosti, električnega naboja in kemijskih lastnosti. Selektivna prepustnost zagotavlja ločitev celice in celičnih oddelkov od okolja ter jih oskrbuje s potrebnimi snovmi.

transport - snovi se prevažajo skozi membrano v celico in iz nje. Prevoz skozi membrane zagotavlja: oddajo hranil, odstranjevanje končnih produktov metabolizma, izločanje različnih snovi, ustvarjanje ionskih gradientov, vzdrževanje ustrezne pH in ionske koncentracije v celici, ki so potrebni za delovanje celičnih encimov.

Delci, ki iz kakršnega koli razloga ne morejo prečkati fosfolipidnega dvosloja (na primer zaradi hidrofilnih lastnosti, ker je membrana znotraj hidrofobna in ne dopušča, da hidrofilne snovi prehajajo skozi ali zaradi velike velikosti), vendar so potrebni za celico, lahko prodrejo skozi membrano skozi posebni proteinski nosilci (prenašalci) in kanalni proteini ali z endocitozo.

S pasivnim transportom snovi preidejo lipidni dvoplast brez porabe energije z difuzijo. Različica tega mehanizma je olajšana difuzija, pri kateri določena molekula pomaga snovi, da prehaja skozi membrano. Ta molekula ima lahko kanal, ki omogoča, da gre skozi samo eno vrsto snovi.

Za aktivni transport je potrebna poraba energije, saj se zgodi glede na koncentracijski gradient. Na membrani obstajajo posebni črpalni proteini, vključno z ATPazo, ki aktivno črpajo kalijeve ione (K +) v celico in iz nje črpajo natrijeve ione (Na +).

matrica - zagotavlja določeno medsebojno razporeditev in usmerjenost membranskih beljakovin, njihovo optimalno interakcijo;

mehanski - zagotavlja avtonomijo celice, njene medcelične strukture, pa tudi povezavo z drugimi celicami (v tkivih). Celične stene igrajo pomembno vlogo pri zagotavljanju mehanskih funkcij, pri živalih pa medcelično snov.

energija - med fotosintezo kloroplastov in celičnim dihanjem v mitohondrijih v svojih membranah delujejo sistemi za prenos energije, v katere sodelujejo tudi beljakovine;

receptor - nekateri proteini v membrani so receptorji (molekule, preko katerih celica zazna določene signale).

Na primer, hormoni, ki krožijo v krvi, delujejo samo na tiste ciljne celice, ki imajo receptorje, ki ustrezajo tem hormonom. Nevrotransmiterji (kemikalije, ki vodijo živčne impulze) se tudi vežejo na specifične receptorske proteine \u200b\u200bv ciljnih celicah.

encimski - membranski proteini so pogosto encimi. Na primer, plazemske membrane črevesnih epitelijskih celic vsebujejo prebavne encime.

izvajanje pridobivanja in vodenja biopotencialov.

S pomočjo membrane se v celici vzdržuje konstantna koncentracija ionov: koncentracija iona K + znotraj celice je veliko višja kot zunaj, koncentracija Na + pa je veliko nižja, kar je zelo pomembno, saj s tem zagotovimo vzdrževanje potencialne razlike na membrani in generiranje živčnega impulza.

označevanje celic - na membrani so antigeni, ki delujejo kot markerji - "nalepke", ki vam omogočajo, da prepoznate celico. To so glikoproteini (torej beljakovine z razvejanimi stranskimi verigami oligosaharida), ki igrajo vlogo "antene". Zaradi nešteto konfiguracij stranskih verig je mogoče izdelati poseben marker za vsako vrsto celice. S pomočjo markerjev lahko celice prepoznajo druge celice in skupaj z njimi delujejo, na primer med tvorbo organov in tkiv. Prav tako omogoča imunskemu sistemu, da prepozna tuje antigene.

Struktura in sestava biomembranov

Celične membrane so pogosto asimetrične, torej se plasti razlikujejo po lipidni sestavi, prehodu ene same molekule iz ene plasti v drugo (t.i. japonke) težko je.

Membranske organele

To so zaprti, enojni ali povezani odseki citoplazme, ločeni od hipoplazme z membranami. Organele z eno membrano vključujejo endoplazemski retikulum, Golgijev aparat, lizosome, vakuole, peroksizome; do dveh membran - jedra, mitohondrijev, plastid. Zunaj je celica omejena s tako imenovano plazemsko membrano. Struktura membran različnih organelov se razlikuje v sestavi lipidov in membranskih beljakovin.

Selektivna prepustnost

Celične membrane imajo selektivno prepustnost: glukoza, aminokisline, maščobne kisline, glicerol in ioni počasi difundirajo skozi njih, same membrane pa do določene mere aktivno uravnavajo ta postopek - nekatere snovi so dovoljene skozi, druge pa ne. Obstajajo štirje glavni mehanizmi za vstop snovi v celico ali njihovo odstranjevanje iz celice navzven: difuzija, osmoza, aktivni transport in ekso- ali endocitoza. Prva dva procesa sta pasivna, torej ne zahtevata porabe energije; zadnja dva sta aktivna procesa, povezana s porabo energije.

Povezave

Bruce Alberts in sod. Molekularna biologija celice. - 5. izd. - New York: Garland Science, 2007. - ISBN 0-8153-3218-1 - učbenik o molekularni biologiji v angleščini. jezika

Rubin A.B. Biofizika, učbenik v 2 zvezkih. ... - 3. izdaja, spremenjena in razširjena. - Moskva: Založba Moskovske univerze, 2004. - ISBN 5-211-06109-8

Gennis R. Biomembrane. Molekularna zgradba in funkcije: prevod iz angleščine. \u003d Biomembrane. Molekularna struktura in funkcija (avtor Robert B. Gennis). - 1. izdaja. - Moskva: Mir, 1997 .-- ISBN 5-03-002419-0

Ivanov V.G., Berestovsky T.N. Lipidni dvoplast bioloških membran. - Moskva: Znanost, 1982.

Antonov V.F., Smirnova E.N., Shevchenko E.V. Lipidne membrane med faznimi prehodi. - Moskva: Znanost, 1994.

Poglej tudi

Vladimirov Yu.A., Poškodba komponent bioloških membran v patoloških procesih

Wikimedia Foundation. 2010