Želodec deluje kot depo, kjer ne pride le do hidrolize hranil, temveč tudi do kopičenja himusa - do 3 litre, ki postopoma prehaja v dvanajstnik iz pilorusa zaradi propulzivnega krčenja njegovih gladkih mišic. Razlikujemo lahko naslednje stopnje regulacije motorične funkcije želodca:
1 "Receptivna sprostitev" želodca- če hrana vstopi v njegovo votlino, se proksimalni del - dno in telo - sprostita in prilagodita volumen želodca rahlemu povečanju tlaka. To dosežemo zahvaljujoč tehtno-vagalnemu refleksu, ker po prerezu vagusa ne pride do sprostitve. Holecistokinin-pankreozimin (CCK-PZ) sodeluje tudi pri receptivni želodčni sprostitvi in krčenju vratarja.
2 Mešanje želodčne vsebine se izvaja zaradi krčenja mišic njegovega distalnega dela na naslednji način:
Počasni valovi depolarizacije gladkih mišic se pojavljajo s frekvenco 3-5 valov na minuto. Ko je dosežena vrednost praga depolarizacije, nastanejo AP, kar povzroči krčenje mišic (slika 13.20).
Val mišične kontrakcije se premika v distalni smeri pilorskega želodca - antralna sistola. V tem primeru se vsebina želodca počasi premika z želodčnim sokom. Po tem se intenzivirajo peristaltični valovi (njihova amplituda in hitrost širjenja), zaradi česar se himus potiska proti izhodu iz želodca;
Želodčne kontrakcije se povečajo z aktivacijo vagusnega živca in zmanjšajo z aktivacijo simpatičnih vplivov.
3 Evakuacija želodčne vsebine Izvaja se z usklajenimi zaporednimi refleksnimi kontrakcijami antruma in pilorusa, s čimer se tlak v pilorusu poveča na 10-25 cm vod. Art., Z odpiranjem vratarja (vratarja), zaradi katerega del himusa vstopi v dvanajsternik. Krčenje sfinktra pilorusa, ki se nato pojavi pod vplivom lokalnega duodenogastričnega refleksa, prepreči vračanje himusa.
Čas za evakuacijo mešane hrane iz želodca je 6-10 ur.
Na hitrost evakuacije vplivajo tudi drugi dejavniki:
■ pozitiven gradient tlaka med želodcem in dvanajstnikom, ki zadostuje za prehod želodčne vsebine,
■ maščobe se premikajo v dvanajsternik in zavirajo evakuacijo zaradi dolgotrajnega krčenja sfinktra pilorusa pod vplivom CCK-PZ, ki se izloča v njem;
■ ioni+, ki vstopajo v dvanajstnik s himusom, zavirajo evakuacijo z mehanizmom lokalnega duodenogastričnega refleksa, kar vodi do krčenja sfinktra pilorica;
■ izotonični himus se evakuira hitreje kot hipertonični himus.
Lačno krčenje želodca se pojavijo vsakih 90 minut, ko je želodec prazen, zaradi delovanja srčnega spodbujevalnika nastalih miocitov selitveni motorični kompleks(MMK) - cikli motorične aktivnosti, ki se selijo iz želodca v distalni ileum. V želodcu se tak srčni spodbujevalnik nahaja na mali krivini v proksimalnem delu njegovega telesa. Od tu se krčenje širi proti pilorusu želodca, kar ga pomaga razbremeniti ostankov hrane. Glavni regulator MMK je hormon motilin- polipeptid, ki ga proizvajajo celice ECL in Mo celice želodca. Njegova koncentracija se poveča za 100-krat v obdobju srednje trave vsakih 90-100 minut. V primeru uvedbe motilina pride do kontrakcij gladkih mišic želodca in črevesja.
RIŽ. 13.20. Balonografsko snemanje motorične aktivnosti pasjega želodca. I - lačen: A - obdobje telesne dejavnosti; B - čas počitka. II - peristaltične vrste kontrakcij fundusa želodca med aktivnostjo hrane: 1 - šibka; 2 - močan; 3 - tonik
Motorična funkcija gastrointestinalnega trakta
Motorična funkcija prebavnega trakta temelji na kontraktilni aktivnosti gladkih mišičnih celic, ki so sestavljene iz treh plasti:
Zunanji vzdolžni
Srednje okrogel
Notranji vzdolžni
Glavna značilnost gladkih mišičnih celic prebavnega trakta je njihova sposobnost avtomatizacije. Avtomatika je osnova vseh vrst motorične aktivnosti (motorja) prebavil, glavne vrste motorične aktivnosti prebavil:
Tonični valovi
Peristaltika
Antiperistaltika
Sistolične kontrakcije
Ritmična segmentacija
Kontrakcije nihala
Dejanje žvečenja vodi do refleksnega povečanja tonusa gladkih mišic želodca, vendar med požiranjem pride do receptivne sprostitve - refleksne sprostitve gladkih mišic želodca (najbolj ugodni pogoji za polnjenje želodca s hrano) .
Po polnjenju želodca se zaradi velike plastičnosti njegovih mišic in povečanega tonusa, ko se raztegnejo, hrana tesno ovije s stenami želodca. V želodcu, napolnjenem s hrano, opazimo tri vrste motorične aktivnosti:
Nadaljnje mletje hrane
Mešanje
Konsolidacija hrane, ki prihaja iz ust
Tonični valovi– to so visokoamplitudne, dolgotrajne in počasi širijoče se kontrakcije, ki nastanejo zaradi prerazporeditve mišičnega tonusa. Glavne naloge toničnih valov so:
Peristaltika- to je valovito razširjeno krčenje krožnih gladkih mišičnih vlaken proksimalno od himusa in vzdolžnih distalno od njega. Glavna funkcija peristaltike je ustvarjanje proksimodistalnega gradienta tlaka, ki zagotavlja mešanje in gibanje himusa v distalni smeri; to je posledica zoženja lumna želodca proksimalno od himusa in širjenja želodčne votline distalno od njega. . Neposredni vzrok za napol prebavljeno hrano je proksimodistalni gradient tlaka. Peristaltični valovi se pojavijo v bližini srčnega dela želodca, ki se nahaja na spodnjem koncu požiralnika, se širijo proti piloričnemu (antralnemu) delu, ki meji na dvanajstnik. Hitrost širjenja valov se poveča od enega centimetra na sekundo v srčnem predelu do 3,4 v piloričnem predelu. Zaradi tega se pilorična regija skrči kot ena sama funkcionalna tvorba, to je opaziti sistolično kontrakcijo. Zaradi sistolične kontrakcije antruma in hkratne sprostitve gladke mišice sfinktra pilorusa nastane proksimodistalni gradient tlaka. Del kislega želodčnega himusa vstopi v dvanajstnik vzdolž gradienta tega tlaka. V duodenalnem bulbusu v začetnem delu kisli želodčni himus draži kemo in mehanoreceptorje, kar povzroči zaviralni enterogastrični refleks. Zavira se motorična evakuacijska funkcija želodca in krčijo gladke mišice sfinktra pilorusa, kar zagotavlja diskretno (intermitentno) evakuacijo kislega želodčnega himusa in preprečuje njegovo vračanje.
Sistolične kontrakcije
Mehanizmi regulacije motoričnih funkcij želodec delimo na enteralne (lokalne) in ekstraenterične. Lokalni enteralni so lahko nevrogeni in humoralni, zagotavljajo jih refleksna aktivnost enteričnega metasimpatičnega živčnega sistema in gastrointestinalnih hormonov.
Ekstraenterični mehanizmi se izvajajo s pomočjo perifernih in centralnih refleksov, refleksni učinek se pojavi, ko so razdraženi receptorji ust, žrela, požiralnika in interoreceptorji prebavil; signali se prenašajo na gladke mišice želodca z uporabo eferenta. vlakna vagusnega in simpatičnega splanhničnega živca. Vzbujanje živčnih vlaken vagusnega živca poveča moč in pogostost krčenja želodca, poveča hitrost širjenja peristaltičnih valov, hkrati pa vagusni živec sprosti pilorični sfinkter. Parasimpatični sistem spodbuja motorično funkcijo želodca. Stimulira mišice, ki obdajajo želodčno steno, sprošča mišice zapiralke pilorusa. Razlika je posledica receptorjev. Eferentni kontrolni nevroni so različni.
Vzbujanje simpatičnih živčnih vlaken ima zaviralni učinek, zmanjšata se pogostost in moč želodčnih kontrakcij, zmanjša se hitrost širjenja peristaltičnih valov, hkrati pa imajo kontrakcije sfinktra pilorusa simpatični učinek.
Višji deli centralnega živčnega sistema (hipotalamus, limbični sistem, možganska skorja) so vključeni v regulacijo motorične funkcije želodca; na splošno ima centralni živčni sistem zaviralni učinek, zato s popolno denervacijo gibljivost želodca znatno poveča. Izkušnje strahu in bolečine, povečan psiho-čustveni stres povzročajo zaviranje motoričnih sposobnosti, močna in dolgotrajna negativna čustva pa vodijo v njegovo krepitev.
Nadaljnja mehanska obdelava - mešanje himusa z alkalnimi mehanskimi encimi in njegovo gibanje v distalni smeri je zagotovljeno z motorično aktivnostjo Tanko črevo .
Glavne vrste gibljivosti tankega črevesa:
Tonični valovi - v tankem črevesu so lokalne narave
Peristaltika
Ritmična segmentacija je spremenljivo krčenje in sproščanje krožnih gladkih mišičnih vlaken črevesja, ki se pojavi hkrati na več sosednjih področjih.
Kontrakcije, podobne nihalu, so izmenično sproščanje in krčenje vzdolžnih gladkih mišičnih vlaken črevesja, ki se pojavljajo hkrati v več sosednjih predelih.
Glavne funkcije:
Mešanje
Brušenje
Konsolidacija črevesnega himusa, ki je posledica njegovih recipročnih gibanj
Pri regulaciji gibljivosti tankega črevesa prevladujejo lokalni notranji mehanizmi:
Miogeni mehanizmi so povezani s sposobnostjo gladkih mišičnih celic tankega črevesa, da se spontano skrčijo ali se odzovejo na kontrakcijo ob raztezanju; dopolnjujejo jo refleksna aktivnost notranjega metasimpatičnega živčnega sistema in vpliv gastrointestinalnih hormonov.
Ekstraenterični refleksni učinek na motorično aktivnost tankega črevesa je šibko izražen. Vzbujanje parasimpatičnih vlaken vagusnega živca poveča gibljivost tankega črevesa, medtem ko ima vzbujanje simpatičnih vlaken splanhničnih živcev zaviralni učinek. Višji deli centralnega živčnega sistema imajo lahko tako aktivacijski kot zaviralni učinek, odvisno od začetnega funkcionalnega stanja tankega črevesa. Na splošno pa ima centralni živčni sistem zaviralni učinek na motorično aktivnost tankega črevesa.
Nevrogeni
Humorno
Iz tankega črevesa vstopajo deli alkalnega črevesnega himusa skozi iliocekalni sfinkter v debelo črevo , peristaltični val tankega črevesa povzroči refleksno odpiranje ilicekalnega sfinktra in vstop alkalnega himusa po proksimodistalnem gradientu v debelo črevo.
Povečanje pritiska v debelem črevesu poveča tonus iliocekalne mišice zapiralke, kar pomeni, da zavira nadaljnji pretok iz tankega črevesa.
Glavne vrste krčenja debelega črevesa:
Tonične kontrakcije
Peristaltika
Ritmična segmentacija
Kontrakcije nihala
Antiperistaltika je valovito krčenje krožnih gladkih mišičnih vlaken črevesja distalno in vzdolžnih proksimalno od vsebine.
Glavna funkcija– ustvarjanje distoproksimalnega gradienta, ki zagotavlja napredovanje vsebine za 15-20 cm v proksimalne dele debelega črevesa za dodatno obdelavo in absorpcijo vode.
Vodilno vlogo pri uravnavanju motilitete debelega črevesa imajo lokalni regulativni mehanizmi:
Miogeni
Nevrogeni
Humorno
Draženje eferentnih vlaken parasimpatičnega vagusnega živca vodi do aktivacije motorične aktivnosti tankega črevesa. Simpatični živčni sistem zavira motorično aktivnost debelega črevesa.
V dejavnosti prebavnega sistema obstajajo redne periodične spremembe motorične in sekretorne aktivnosti, ki niso povezane z vnosom hrane. Periodično ekstradigestivno povečanje aktivnosti prebavnih organov se imenuje lačna občasna aktivnost , v procesu periodične postne aktivnosti ločimo obdobje dela in obdobje počitka. Pri ljudeh so cikli periodične aktivnosti sestavljeni iz 20 minutnih obdobij povečane aktivnosti in 750 minut relativnega počitka.
Fiziološki pomen aktivnosti občasnega posta:
Zadovoljevanje plastičnih in energetskih potreb telesa je dobava beljakovin iz prebavnega soka.
Izločanje presnovnih produktov, ki jih je treba izločiti iz telesa, s pomočjo prebavnih žlez.
Preprečevanje širjenja rezidenčne mikroflore po tankem črevesu v proksimalni smeri.
Sodelovanje pri oblikovanju stanja lakote.
Krčenje gladkih mišičnih vlaken želodčne stene zagotavlja motor, z drugimi besedami, motor delovanje želodca. Njegov pomen je mešanje želodčne vsebine in premikanje hrane iz želodca v črevo. Pri uravnavanju prehajanja hrane v črevesje imata pomembno vlogo pilorični sfinkter, ki se nahaja na koncu pilorskega dela želodca in zapira izhod želodca, ter prepilorični sfinkter, ki se nahaja med fundičnim in pilorskim delom. želodca.
|
Za preučevanje gibanja želodca se uporabljajo različne metode. Eden od njih je grafična metoda registracije. Sestoji iz vstavitve gumijastega balona, napolnjenega z vodo ali napihnjenega z zrakom, v želodec, ki je s cevko povezan z Mareyjevo kapsulo ( riž. 83). Krčenje želodca stisne balon, kar poveča pritisk v kapsuli in dvigne vzvod. Premike ročice beležimo na bobnu kimografa. riž. 83. Diagram naprave za snemanje gibanja želodca pri ljudeh. 1 - gumijasti balon, napihnjen z zrakom, ki se nahaja v želodcu in je z gumijasto cevko povezan z Mareyjevo kapsulo (2); 3 - snemanje gibanja želodca na bobnu kimografa. |
Pogost način preučevanja gibanja želodca pri ljudeh je rentgenska metoda. Pri uporabi je treba želodec napolniti s pasto netopne barijeve soli, ki ne prepušča rentgenskih žarkov. To je posledica dejstva, da stene želodca ne absorbirajo rentgenskih žarkov in jih zato ni mogoče videti na zaslonu rentgenskega aparata. Ko oseba pogoltne barijevo kašo, je na rentgenskem zaslonu vidna jasna, dobro oblikovana oblika, katere oblika se spreminja s krčenjem želodca.
Obstajata dve vrsti razmeroma kratkih ponavljajočih se kontrakcij trebušnih mišic. Prvo vrsto opazimo po jedi, ko se izloča kisli želodčni sok. Frekvenca kontrakcij je 5-6 na minuto, njihova amplituda ustreza 5-8 mm Hg. Umetnost. Treba je opozoriti, da so lahko v prvih 1½-2 urah po jedi kontrakcije popolnoma odsotne. Drugo vrsto krčenja opazimo med prehodom hrane iz želodca v črevo - med tako imenovano evakuacijo hrane iz želodca, pa tudi, ko je želodec prazen med periodično motorično aktivnostjo. Zanj so značilna počasnejša nihanja tlaka velike amplitude.
Kontrakcije druge vrste so šibkejše v fundicalnem delu želodca in 2-3 krat močnejše v piloričnem delu. V slednjem ustvarjajo pritisk do 80-100 mmHg, v območju fundusa pa do 35-50 mmHg. Umetnost. Kontrakcijski val se začne v kardiji in se razširi na sphincter pylori. Trajanje vala krčenja trebušnih mišic je od 10 do 30 sekund. Ko val kontrakcije prehaja skozi omejeno območje želodčne stene, se krožna vlakna skrčijo in želodčna votlina se skrči; spodnje območje se, nasprotno, širi. Te kontrakcije vedno spremljajo znatna bioelektrična nihanja, ki jih lahko posname osciloskop s fiksacijo trebuha.
V običajnih, normalnih pogojih prebave se kontrakcije želodca pojavijo kot posledica mehanskega draženja njegove stene s hrano.
Bistvenega pomena za motorična funkcija želodca imajo vzbujanje, ki prihaja skozi vagus in simpatične živce. N. vagus pretežno vzbuja kontrakcije (njihovo moč in pogostost), n. spianchnicus, ki v večini primerov zavira gibanje želodca. Učinek vagusnega in simpatičnega živca na gibanje želodca je odvisen od stanja organa, zlasti od mišičnega tonusa. Živec vagus z zelo visokim tonusom lahko povzroči inhibicijo, simpatik z zelo nizkim tonusom pa lahko vzbudi gibe. Če sta oba vagusna živca prerezana, se gibanje želodca za nekaj ur ustavi in mišice se sprostijo, nato pa se ponovno vzpostavi sposobnost krčenja.
Humoralni vplivi, pa tudi kemična draženja sluznice, so zelo pomembni za gibanje želodca. Humoralni povzročitelji kontrakcij gladkih mišic želodca so gastrin, histamin, holin in ioni K˙. Enterogastron, adrenalin in norepinefrin ter Ca˙˙ ioni delujejo zaviralno na gibanje želodca.
Gladke mišice želodca so avtomatske, tj. sposobni so vzburjenja in krčenja v odsotnosti zunanjih dražljajev. To dokazuje dejstvo, da se trak, izrezan iz mišičnega sloja želodca, vstavljen v raztopino Ringer-Locke, segreto na 37 °, lahko nekaj časa ritmično krči.
V mišični plasti želodčne stene je veliko število živčnih celic, ki tvorijo Auerbachov pleksus. Slednji očitno sodeluje pri koordinaciji (usklajevanju) kontrakcij različnih skupin mišičnih vlaken.
Želodec prejme zdrobljeno hrano, navlaženo s slino, v obliki prehranskega bolusa, v katerem so le ogljikovi hidrati delno prebavljeni. je naslednja stopnja mehanske in kemične predelave hrane pred njeno končno razgradnjo v črevesju.
Osnovne prebavne funkcije želodca so:
- motor - zagotavlja odlaganje hrane v želodcu, njeno mehansko obdelavo in evakuacijo želodčne vsebine v črevesje;
- sekretorni - zagotavlja sintezo in izločanje komponent, kasnejšo kemično predelavo hrane.
Neprebavne funkcije želodca so: zaščitni, izločevalni, endokrini in homeostatski.
Motorična funkcija želodca
Med obrokom pride do refleksne sprostitve mišic fundusa želodca, kar spodbuja odlaganje hrane. Popolna sprostitev mišic želodčnih sten ne pride in pridobi volumen, ki je določen s količino zaužite hrane. Tlak v želodčni votlini se bistveno ne poveča. Odvisno od sestave lahko hrana ostane v želodcu od 3 do 10 ur.Vhodna hrana je v glavnem koncentrirana v proksimalnem želodcu. Njegove stene tesno objamejo trdno hrano in ji ne dovolijo, da bi se potopila nižje.
5-30 minut po začetku zaužitja hrane opazimo krčenje želodca v neposredni bližini požiralnika, kjer se nahaja srčni spodbujevalnik gibljivosti želodca. Drugi srčni spodbujevalnik je lokaliziran v piloričnem delu želodca. V polnem želodcu se pojavijo tri glavne vrste gibljivosti želodca: peristaltični valovi, sistolične kontrakcije pilorične regije in topične kontrakcije fundusa in telesa želodca. Med temi kontrakcijami se sestavine hrane še naprej drobijo in mešajo z želodčnim sokom, pri čemer nastane himus.
Čim- mešanica sestavin hrane, produktov hidrolize, prebavnih izločkov, sluzi, zavrnjenih enterocitov in mikroorganizmov.
riž. Odseki želodca
Približno eno uro po jedi se peristaltični valovi, ki se širijo v kavdalni smeri, okrepijo in hrana se potisne proti izhodu iz želodca. Med sistolično kontrakcijo antruma se tlak v njem znatno poveča in del himusa preide v dvanajsternik skozi odprtino sfinktra pilorusa. Preostala vsebina se vrne v proksimalni pilorus. Postopek se ponovi. Tonični valovi velike amplitude in trajanja premikajo vsebino hrane iz fundusa v antrum. Posledično pride do dokaj popolne homogenizacije želodčne vsebine.
Krčenje želodca uravnavajo nevrorefleksni mehanizmi, ki se sprožijo z draženjem receptorjev v ustni votlini, požiralniku, želodcu in črevesju. Zaprtje refleksnih lokov se lahko izvede v centralnem živčnem sistemu, ganglijih ANS in intramuralnem živčnem sistemu. Povečanje tonusa parasimpatičnega dela ANS spremlja povečana gibljivost želodca, simpatičnega dela pa njegova inhibicija.
Humoralna regulacijaŽelodčno gibljivost izvajajo gastrointestinalni hormoni. Motiliteto povečajo gastrin, motilin, serotonin, inzulin, zavirajo pa sekretin, holecistokinin (CCK), glukagon, vazoaktivni intestinalni peptid (VIP), gastroinhibitorni peptid (GIP). Mehanizem njihovega vpliva na motorično funkcijo želodca je lahko neposreden - neposreden učinek na receptorje miocitov in posreden - s spremembo aktivnosti intramuralnih nevronov.
Evakuacijo želodčne vsebine določajo številni dejavniki. Živila, bogata z ogljikovimi hidrati, se izločijo hitreje kot živila, bogata z beljakovinami. Maščobna živila se izločajo najpočasneje. Tekočine preidejo v črevesje kmalu po vstopu v želodec. Povečanje količine zaužite hrane upočasni evakuacijo.
Na evakuacijo želodčne vsebine vplivata njena kislost in stopnja hidrolize hranilnih snovi. Pri nezadostni hidrolizi se evakuacija upočasni, pri zakisanosti himusa pa pospeši. Gibanje himusa iz želodca v dvanajsternik uravnavajo tudi lokalni refleksi. Draženje mehanoreceptorjev želodca povzroči refleks, ki pospeši evakuacijo, draženje mehanoreceptorjev dvanajstnika pa povzroči refleks, ki upočasni evakuacijo.
Imenuje se nehoteno sproščanje vsebine prebavil skozi usta bruhanje. Pogosto se pojavi neprijeten občutek slabosti. Bruhanje je običajno zaščitna reakcija, katere namen je osvoboditi telo toksičnih in strupenih snovi, lahko pa se pojavi tudi pri različnih boleznih. Središče bruhanja se nahaja na dnu IV ventrikla v retikularni tvorbi podolgovate medule. Vzbujanje centra se lahko pojavi z draženjem številnih refleksogenih con, zlasti z draženjem receptorjev korena jezika, žrela, želodca, črevesja, koronarnih žil, vestibularnega aparata, pa tudi okusnih, vohalnih, vidnih in drugih receptorjev. . Pri bruhanju sodelujejo gladke in progaste mišice, katerih krčenje in sproščanje usklajuje center za bruhanje. Njegovi koordinacijski signali sledijo motoričnim centrom medule oblongate in hrbtenjače, od koder eferentni impulzi po vlaknih vagusa in simpatičnega živca sledijo mišicam črevesja, želodca, požiralnika, pa tudi po vlaknih somatskih živcev. - na diafragmo, mišice trupa in okončine. Bruhanje se začne s krčenjem tankega črevesa, nato se skrčijo mišice želodca, diafragme in trebušne stene, medtem ko se srčni sfinkter sprosti. Skeletne mišice zagotavljajo pomožna gibanja. Dihanje je običajno upočasnjeno, vhod v dihala je zaprt z epiglotisom in izbljuvki ne pridejo v dihala.
Sekretorna funkcija želodca
Prebavo hrane v želodcu izvajajo encimi želodčnega soka, ki ga proizvajajo žleze želodca, ki se nahajajo v njegovi sluznici. Obstajajo tri vrste želodčnih žlez: fundic (prave), srčne in pilorične.
Fundalne žleze ki se nahaja v predelu dna, telesa in manjše ukrivljenosti. Sestavljeni so iz treh vrst celic:
- glavni (pepsin), ki izločajo pepsinogene;
- obloga (parietalna), ki izloča klorovodikovo kislino in notranji Castleov faktor;
- dodatna (mukoidna), izločajoča sluz.
V teh istih delih so endokrine celice, zlasti enterokromafinom podobne celice, ki izločajo histamin, in delta celice, ki izločajo somatostagin, ki sodelujejo pri uravnavanju delovanja parietalnih celic.
Srčne žleze se nahajajo v srčnem predelu (med požiralnikom in fundusom) in izločajo viskozen mukoiden izloček (sluz), ki ščiti površino želodca pred poškodbami in olajša prehod bolusa hrane iz požiralnika v želodec.
Pilorične žleze nahajajo se v pilorični regiji in proizvajajo mukoidno sekrecijo zunaj obrokov. Pri uživanju hrane je izločanje teh žlez zavrto. Obstajajo tudi G-celice, ki proizvajajo hormon gastrin, ki je močan regulator sekretorne aktivnosti fundicalnih žlez. Zato lahko odstranitev antruma želodca med peptično razjedo povzroči zaviranje njegove funkcije tvorbe kisline.
Sestava in lastnosti želodčnega soka
Želodčno izločanje delimo na bazalno in stimulirano. Na prazen želodec vsebuje želodec do 50 ml rahlo kislega soka (pH 6,0 in več). Pri uživanju hrane se proizvaja sok z visoko kislostjo (pH 1,0-1,8). Na dan se proizvede 2,0-2,5 litra soka.
- prozorna tekočina, sestavljena iz vode in gostih snovi (0,5-1,0%). Gost ostanek predstavljajo anorganske in organske komponente. Med anioni prevladujejo kloridi, manj fosfatov, sulfatov in bikarbonatov. Od kationov je več Na+ in K+, manj Mg 2+ in Ca 2+ Osmotski tlak soka je večji od krvne plazme. Glavna anorganska sestavina soka je klorovodikova kislina (HCl). Večja kot je stopnja izločanja HCI s parietalnimi celicami, višja je kislost želodčnega soka (slika 1).
Klorovodikova kislina opravlja več pomembnih funkcij. Povzroča denaturacijo in nabrekanje beljakovin in s tem pospešuje njihovo hidrolizo, aktivira pepsinogene in ustvarja optimalno kislo okolje za njihovo delovanje, deluje baktericidno, sodeluje pri uravnavanju sinteze gastrointestinalnih hormonov (gastrin, sekretin) in motorične funkcije črevesja. želodec (evakuacija himusa v dvanajstnik) .
Organske sestavine soka predstavljajo snovi, ki vsebujejo dušik, neproteinske narave (sečnina, kreatin, sečna kislina), mukoidi in beljakovine, zlasti encimi.
Encimi želodčnega soka
Glavna v želodcu je začetna hidroliza beljakovin pod delovanjem proteaz.
Proteaze- skupina encimov (endopeptidaze: pepsin, tripsin, kimotripsin itd.; eksopeptidaze: aminopeptidaza, karboksipeptidaza, tri- in dipeptidaza itd.), ki razgrajujejo beljakovine na aminokisline.
Sintetizirajo jih glavne celice želodčnih žlez v obliki neaktivnih prekurzorjev - pepsinogena. Pepsinogeni, ki se sproščajo v lumen želodca, se pod vplivom klorovodikove kisline pretvorijo v pepsine. Ta proces nato poteka avtokatalitsko. Pepsini delujejo proteolitično le v kislem okolju. Glede na pH vrednost, ki je optimalna za njihovo delovanje, ločimo različne oblike teh encimov:
- pepsin A - optimalni pH 1,5-2,0;
- pepsin C (gastricsin) - optimalni pH 3,2-3,5;
- pepsin B (parapepsin) - optimalni pH 5,6.
riž. 1. Odvisnost koncentracije vodikovih protonov in drugih ionov v želodčnem soku od hitrosti njegove tvorbe
Razlike v pH za manifestacijo aktivnosti pepsina so pomembne, saj zagotavljajo izvajanje hidrolitskih procesov z različno kislostjo želodčnega soka, ki se pojavi v bolusu hrane zaradi neenakomernega prodiranja soka globoko v bolus. Glavni substrat pepsina je beljakovina kolagen, ki je glavna sestavina mišičnega tkiva in drugih proizvodov živalskega izvora. To beljakovino črevesni encimi slabo prebavijo in njena prebava v želodcu je kritična za učinkovito razgradnjo beljakovin v mesnih izdelkih. Pri nizki kislosti želodčnega soka, nezadostni aktivnosti pepsina ali nizki vsebnosti pepsina je hidroliza mesnih izdelkov manj učinkovita. Glavna količina živilskih beljakovin pod vplivom pepsinov se razgradi na polipeptide in oligopeptide in le 10-20% beljakovin se skoraj popolnoma prebavi in se spremeni v albumoze, peptone in majhne polipeptide.
Želodčni sok vsebuje tudi neproteolitične encime:
- lipaza je encim, ki razgrajuje maščobe;
- lizocim je hidrolaza, ki uničuje celične stene bakterij;
- ureaza je encim, ki razgradi sečnino v amoniak in ogljikov dioksid.
Njihov funkcionalni pomen pri odrasli zdravi osebi je majhen. Hkrati ima lipaza želodčnega soka pomembno vlogo pri razgradnji mlečnih maščob med dojenjem.
Lipaze - skupina encimov, ki razgrajujejo lipide na monogliceride in maščobne kisline (esteraze hidrolizirajo različne estre, npr. lipaza razgrajuje maščobe, pri čemer nastanejo glicerol in maščobne kisline; alkalna fosfataza hidrolizira fosforjeve estre).
Pomembna sestavina soka so mukoidi, ki jih predstavljajo glikoproteini in proteoglikani. Plast sluzi, ki jo tvorijo, ščiti notranjo sluznico želodca pred samoprebavo in mehanskimi poškodbami. Mukoidi vključujejo tudi gastromukoprotein, imenovan intrinzični Castlov faktor. V želodcu se veže z vitaminom B 12, ki ga dobimo s hrano, ga zaščiti pred razgradnjo in poskrbi za absorpcijo. Vitamin B 12 je zunanji dejavnik, potreben za eritropoezo.
Regulacija izločanja želodčnega soka
Regulacija izločanja želodčnega soka se izvaja s pogojno refleksnimi in brezpogojno refleksnimi mehanizmi. Ko pogojni dražljaji delujejo na receptorje čutnih organov, se nastali senzorični signali pošljejo kortikalnim reprezentacijam. Ko brezpogojni dražljaji (hrana) delujejo na receptorje v ustni votlini, žrelu in želodcu, potujejo aferentni impulzi po kranialnih živcih (V, VII, IX, X par) do podolgovate medule, nato do talamusa, hipotalamusa in korteksa. . Kortikalni nevroni se odzovejo z ustvarjanjem eferentnih živčnih impulzov, ki vstopajo v hipotalamus po padajočih poteh in aktivirajo nevrone jeder, ki nadzorujejo tonus parasimpatičnega in simpatičnega živčnega sistema. Aktivirani nevroni jeder, ki nadzorujejo ton parasimpatičnega sistema, pošiljajo tok signalov nevronom bulbarnega dela prehranjevalnega centra in nato vzdolž vagusnih živcev v želodec. Acetilholin, sproščen iz postganglijskih vlaken, stimulira sekretorno funkcijo glavnih, parietalnih in pomožnih celic fundicalnih žlez.
S prekomerno tvorbo klorovodikove kisline v želodcu se poveča verjetnost razvoja hiperacidnega gastritisa in želodčnih razjed. Če je zdravljenje z zdravili neuspešno, se uporablja kirurška metoda zdravljenja za zmanjšanje proizvodnje klorovodikove kisline - disekcija (vagotomija) vlaken vagusnega živca, ki inervirajo želodec. Med drugimi kirurškimi posegi na želodcu opazimo vagotomijo nekaterih vlaken. Posledično se izloči ali oslabi eden od fizioloških mehanizmov stimulacije tvorbe klorovodikove kisline s strani nevrotransmiterja parasimpatičnega živčnega sistema, acetilholina.
Iz nevronov jeder, ki nadzorujejo tonus simpatičnega sistema, se bo tok signalov prenašal na njegove preganglionske nevrone, ki se nahajajo v torakalnih segmentih T VI, T X hrbtenjače in nato vzdolž splanhničnih živcev v želodec. Norepinefrin, ki se sprošča iz postganglijskih simpatičnih vlaken, ima pretežno zaviralni učinek na sekretorno funkcijo želodca.
Pri regulaciji izločanja želodčnega soka so pomembni tudi humoralni mehanizmi, ki se uresničujejo z delovanjem gastrina, histamina, sekretina, holecistokinina, VIP in drugih signalnih molekul. Zlasti hormon gastrin, ki ga sproščajo G-celice antruma, vstopi v krvni obtok in s stimulacijo specifičnih receptorjev parietalnih celic poveča tvorbo HCI. Histamin proizvajajo celice sluznice fundusa, parakrino stimulira H 2 receptorje parietalnih celic in povzroči izločanje soka, ki je zelo kisel, a reven z encimi in mucinom.
Inhibicijo izločanja HCI povzročajo sekretin, holecistokinin, vazoaktivni intestinalni peptid, glukagon, somatostatin, serotonin, tireoliberin, antidiuretični hormon (ADH), oksitocin, ki jih tvorijo endokrine celice sluznice prebavil. Sproščanje teh hormonov nadzirajo sestava in lastnosti himusa.
Glavne celice, ki spodbujajo izločanje pepsinogena, so acetilholin, gastrin, histamin, sekretin, holecistokinin; stimulatorji izločanja sluzi z mukociti - acetilholin, v manjši meri gastrin in histamin, kot tudi serotonin, somatostatin, adrenalin, dopamin, prostaglandin E 2.
Faze želodčne sekrecije
Obstajajo tri faze izločanja želodčnega soka:
- kompleksni refleks (možganski), ki ga povzroča draženje oddaljenih receptorjev (vidnih, vohalnih), pa tudi receptorjev ustne votline in žrela. Pogojni in brezpogojni refleksi, ki se pojavijo v tem primeru, so sprožilni mehanizmi za izločanje soka (ti mehanizmi so opisani zgoraj);
- želodčni, ki nastane zaradi vpliva hrane na želodčno sluznico prek mehano- in kemoreceptorjev. To so lahko stimulativni in zaviralni vplivi, s pomočjo katerih se sestava želodčnega soka in njegova prostornina prilagodita naravi zaužite hrane in njenim lastnostim. V mehanizmih regulacije izločanja v tej fazi imajo pomembno vlogo neposredni parasimpatični vplivi, pa tudi gastrin in somatostatin;
- črevesni, ki nastane zaradi vpliva himusa na črevesno sluznico preko stimulativnih in zaviralnih refleksnih in humoralnih mehanizmov. Vstop v dvanajstnik nezadostno predelanega himusa šibko kisle reakcije spodbuja izločanje želodčnega soka. Produkti hidrolize, absorbirani v črevesju, spodbujajo tudi njegovo izločanje. Ko dovolj kisli himus vstopi v črevo, je izločanje soka zavrto. Zaviranje izločanja povzročajo produkti hidrolize maščob, škroba, polipeptidov in aminokislin, ki se nahajajo v črevesju.
Želodčna in črevesna faza sta včasih združeni v nevrohumoralno fazo.
Neprebavne funkcije želodca
Glavne neprebavne funkcije želodca so:
- zaščitna - sodelovanje pri nespecifični obrambi telesa pred okužbo. Sestoji iz baktericidnega učinka klorovodikove kisline in lizocima na širok spekter mikroorganizmov, ki vstopajo v želodec s hrano, slino in vodo, pa tudi v proizvodnji mukoidov, ki jih predstavljajo glikoproteini in proteoglikani. Plast sluzi, ki jo tvorijo, ščiti notranjo sluznico želodca pred samoprebavo in mehanskimi poškodbami.
- izločanje - sproščanje težkih kovin in številnih zdravil in zdravil iz notranjega okolja telesa. Ob upoštevanju te funkcije se uporablja metoda zagotavljanja zdravstvene oskrbe za zastrupitev, ko se želodec izpira s pomočjo cevi;
- endokrini - tvorba hormonov (gastrin, sekretin, grelin), ki imajo pomembno vlogo pri uravnavanju prebave, nastajanju stanj lakote in sitosti ter vzdrževanju telesne teže;
- homeostatsko - sodelovanje v mehanizmih vzdrževanja pH in hematopoeze.
V želodcu nekaterih ljudi se namnoži mikroorganizem Helikobacter pylori, ki je eden od dejavnikov tveganja za nastanek peptične razjede. Ta mikroorganizem proizvaja encim ureazo, pod vplivom katerega se sečnina razdeli na ogljikov dioksid in amoniak, ki nevtralizira del klorovodikove kisline, kar spremlja zmanjšanje kislosti želodčnega soka in zmanjšanje aktivnosti pepsina. Določanje vsebnosti ureaze v želodčnem soku se uporablja za ugotavljanje prisotnosti Helikobacter pylori;
Za sintezo klorovodikove kisline v parietalnih celicah želodca se uporabljajo vodikovi protoni, ki nastanejo z razcepom ogljikove kisline, ki prihaja iz krvne plazme, na H+ in HCO3-, kar pomaga zmanjšati raven ogljikovega dioksida v krvi. .
Omenjeno je bilo že, da se v želodcu tvori gastromukoprotein (notranji Castleov faktor), ki se veže na s hrano zaužiti vitamin B12, ga ščiti pred razpadom in skrbi za absorpcijo. Odsotnost notranjega dejavnika (na primer po odstranitvi želodca) spremlja nezmožnost absorpcije tega vitamina in vodi do razvoja anemije pomanjkanja B 12.
Absorpcija v prebavnem traktu.
Absorpcija je proces prehajanja snovi iz prebavil v kri in limfo skozi celice, njihove membrane in medceličnine.
Pojavlja se v celotnem prebavnem traktu, vendar v njegovih različnih delih z različno intenzivnostjo.
Ustna sluznica je sposobna absorpcije, vendar ustna votlina običajno ne vsebuje končnih produktov razgradnje hranil. Tukaj se dobro absorbirajo nekatere zdravilne snovi.
V želodcu se absorbirajo voda, mineralne soli, monosaharidi, zdravila, alkohol in zelo malo aminokislin.
Glavni proces absorpcije poteka v tankem črevesu.
Ogljikovi hidrati absorbira v kri v obliki glukoze in drugih monosaharidov.
Veverice vstopijo v kri v obliki aminokislin. Nevtralne maščobe encimi razgradijo na glicerol in maščobne kisline. Glicerin je topen v vodi, zato se zlahka absorbira. Maščobne kisline se absorbirajo šele po interakciji z žolčnimi kislinami, s katerimi tvorijo kompleksne spojine. Maščobe vstopajo predvsem v limfo in le 30% v kri.
Absorpcija vode in mineralnih soli poteka v debelem črevesu.
Sesalni mehanizmi.
Pasivni transport (difuzija, filtracija).
Aktivni transport s sodelovanjem nosilnih encimov.
Žvečenje– izvedeno refleksno. Hrana v ustih draži receptorje, od katerih se prenašajo signali po aferentnih vlaknih trigeminalnega živca v center za žvečenje (medulla oblongata). Posledično se hrana zdrobi, poleg tega se pomeša s slino in nastane prehranski bolus.
Požiranje- refleksno dejanje, njegovo središče se nahaja v medulli oblongati. V procesu požiranja so tri faze:
1. Oralno (arbitrarna). Bolus hrane se z gibi jezika in lic premakne v zadnji del jezika, nato pa se z zaporednimi kontrakcijami mišic jezika sprednje, srednje in zadnje skupine premakne do korena jezika.
2. faringealni (hitra nehotena. Draženje receptorjev sluznice korena jezika refleksno povzroči krčenje mišic, ki dvigujejo mehko nebo, mišic jezika in mišic, ki dvigujejo grlo. V ustni votlini se poveča pritisk, tako se hrana premakne v žrelo.Takrat se mišice žrela nad bolusom hrane začnejo krčiti in se ta premakne v požiralnik, pritisk v žrelu se poveča, faringealno-ezofagealni sfinkter se odpre in hrana preide v požiralnik.
3. Ezofagealni (počasno nehoteno). Prehod hrane skozi požiralnik nastane zaradi zaporednih kontrakcij krožnih mišic v steni požiralnika. Imajo značaj valovanja, ki nastane v zgornjem delu požiralnika in se širi proti želodcu. Ta vrsta kontrakcije se imenuje peristaltika. Regulacijo motorične aktivnosti izvaja avtonomni živčni sistem: parasimpatični živec vagus poveča peristaltiko požiralnika in sprosti srčni sfinkter na meji z želodcem, simpatični živci zavirajo peristaltiko in povečajo tonus srčnega sfinktra.
Motorična funkcija želodca.
Zagotovljeno z delom gladkih mišic. V želodcu obstajajo 3 vrste motorične aktivnosti:
1. Peristaltični gibi nastanejo zaradi kontrakcij krožnih mišic. Kontrakcijski val se začne v območju kardialne regije želodca in gre do sfinktra pilorice. Frekvenca valovanja -3-krat na 1 min.
2. Sistolične kontrakcije so mišične kontrakcije v piloričnem predelu želodca. Zagotavljajo prehod himusa v dvanajsternik.
3. Tonične kontrakcije povzročajo spremembe mišičnega tonusa v različnih delih želodca. Posledično se masa hrane pomeša s prebavnim sokom in se premakne proti izhodu iz želodca.
Parasimpatični živčni sistem krepi motorične sposobnosti, simpatični živčni sistem zavira. Humoralni dejavniki, ki povečujejo motiliteto: insulin, gastrin, histamin. Humoralni dejavniki, ki zavirajo gibljivost želodca: enterogastrin, holecistokinin, adrenalin, norepinefrin.
Poleg imenovanih vrst kontrakcij v želodcu obstajajo antiperistaltika, ki se pojavi z bruhanjem.
Prehod hrane iz želodca v črevesje.
Hrana ostane v želodcu od 6 do 10 ur. V tem času se gladka mišica v steni želodca skrči, vsebina želodca se pomeša z želodčnim sokom, se premakne proti izhodu v tanko črevo in izstopi v dvanajstnik.
Himus vstopi v dvanajsternik v delih iz pilornega dela želodca. Na meji med želodcem in dvanajstnikom je sfinkter. Klorovodikova kislina želodčnega soka draži receptorje želodčne sluznice v predelu pilorusa, sfinkter se odpre, mišice v steni predela pilorusa se skrčijo in himus preide v dvanajstnik. Tu je reakcija okolja rahlo alkalna, zato kislina, ki je v himusu, deluje na sluznico dvanajstnika, sfinkter se skrči in evakuacija himusa iz želodca v črevesje se ustavi. Ko se reakcija okolja v črevesju obnovi, se postopek ponovi.
