Fyziológia excitabilných tkanívštuduje základné vzorce interakcie medzi organizmom, jeho zložkami a existujúcimi faktormi prostredia.

Vzrušivé tkanivá- nervové tkanivo, žľazové tkanivo a svalové tkanivo špeciálne prispôsobené na vykonávanie rýchlych reakcií na pôsobenie podnetu.

Ľudia a zvieratá žijú vo svete svetla, zvukov, vôní, gravitačných síl, mechanického tlaku, premenlivej teploty a iných signálov z vonkajšieho či vnútorného prostredia. Každý z vlastnej skúsenosti vie, že tieto signály (nazývané aj podnety) sme schopní nielen okamžite vnímať, ale aj na ne reagovať. Toto vnímanie je uskutočňované štruktúrami nervového tkaniva a jednou z foriem odozvy na vnímané signály sú motorické reakcie vykonávané svalovým tkanivom. Táto kapitola bude skúmať fyziologický základ procesov a mechanizmov, ktoré zabezpečujú vnímanie a odozvu organizmu na rôzne signály z vonkajšieho a vnútorného prostredia.

Najdôležitejšími špecializovanými tkanivami tela, ktoré zabezpečujú vnímanie signálov a reakcií na pôsobenie rôznych podnetov, sú nervové a svalové tkanivá, ktoré sa tradične nazývajú dráždivé tkanivá. Sú to však svalové bunky a neuróny, ktoré sú v nich skutočne vzrušivé. Neurogliálne bunky, ktorých je v mozgu približne 10-krát viac ako , nemajú excitabilitu.

Vzrušivosť- schopnosť buniek reagovať určitým spôsobom na pôsobenie podnetu.

Vzrušenie- aktívny fyziologický proces, odozva excitabilných buniek, prejavujúca sa tvorbou akčného potenciálu, jeho vedením a kontrakciou pre svalové bunky.

Vzrušivosť vo vývoji buniek sa vyvinula z vlastnosti dráždivosti, ktorá je vlastná všetkým živým bunkám, a je špeciálnym prípadom dráždivosti.

Podráždenosť- ide o univerzálnu vlastnosť buniek reagovať na pôsobenie podnetu zmenou životne dôležitých procesov. Napríklad neutrofily, ktoré vnímajú pôsobenie špecifického signálu - antigénu, sa svojimi receptormi prestanú pohybovať v prietoku krvi, prichytia sa ku stene kapilár a migrujú v smere zápalového procesu v tkanive. Epitel ústnej sliznice reaguje na pôsobenie dráždivých látok zvýšením tvorby a sekrécie hlienu a kožný epitel pri pôsobení ultrafialových lúčov akumuluje ochranný pigment.

Vzrušenie sa prejavuje špecifickými a nešpecifickými zmenami zaznamenanými v bunke.

Špecifický prejav excitácia pre nervové bunky je generovanie a vedenie akčného potenciálu (nervového impulzu) na relatívne veľké vzdialenosti bez zníženia jeho amplitúdy a pre svalové bunky - generovanie, vedenie akčného potenciálu a kontrakcie. Kľúčovým indikátorom výskytu excitácie je teda generovanie akčného potenciálu. Znakom prítomnosti akčného potenciálu je dobíjanie (inverzia znaku náboja). V tomto prípade na krátky čas nadobudne povrch membrány namiesto pozitívneho, ktorý je prítomný v pokoji, negatívny náboj. V bunkách, ktoré nemajú excitabilitu, sa pri vystavení stimulu môže potenciálny rozdiel na bunkovej membráne iba zmeniť, nie je to však sprevádzané dobíjaním membrány.

K nešpecifickým prejavom excitácie nervových a svalových buniek zahŕňajú zmeny v priepustnosti bunkových membrán pre rôzne látky, zrýchlenie metabolizmu, a teda zvýšenie absorpcie kyslíka bunkami a uvoľňovanie oxidu uhličitého, zníženie pH, zvýšenie buniek teplota atď. Tieto prejavy sú v mnohom podobné zložkám reakcie na pôsobenie stimulu nedráždivých buniek.

K excitácii môže dôjsť vplyvom signálov prichádzajúcich z vonkajšieho prostredia, z bunkového mikroprostredia a spontánne (automaticky) v dôsledku zmien priepustnosti bunkovej membrány a metabolických procesov v bunke. O takýchto bunkách sa hovorí, že majú automatiku. Automatika je vlastná kardiostimulátorovým bunkám srdca, hladkým myocytom stien krvných ciev a čriev.

V experimente možno pozorovať rozvoj excitácie pod priamym vplyvom podnetov na nervové a svalové tkanivo. Existujú dráždidlá (signály) fyzikálnej (teplota, elektrický prúd, mechanické účinky), chemickej (neurotransmitery, cytokíny, rastové faktory, arómy, pachové látky) a fyzikálno-chemickej povahy (osmotický tlak, pH).

Na základe biologickej zhody podnetov so špecializáciou zmyslových receptorov, ktoré vnímajú účinky týchto podnetov v organizme, sa tieto delia na adekvátne a neadekvátne.

Primerané stimuly - dráždivé látky, na vnímanie ktorých sú receptory prispôsobené a reagujú na nízku silu vplyvu. Napríklad svetelné kvantá sú dostatočné pre fotoreceptory a iné bunky sietnice, ktorých odpoveď je registrovaná vo fotoreceptoroch sietnice, keď sa absorbujú len 1-4 kvantá.

Nevhodné podnety nevyvolávajte vzrušenie ani výraznou silou. Len pri nadmerných silách hraničiacich s poškodením môžu spôsobiť vzruch. Pri zásahu do oblasti očí sa teda môže objaviť pocit iskier svetla. V tomto prípade je energia mechanického, neadekvátneho podnetu miliardkrát väčšia ako energia svetelného podnetu, ktorý vyvoláva pocit svetla.

Podmienky buniek excitabilného tkaniva

Všetky živé bunky majú dráždivosť, t.j. schopnosť reagovať na rôzne podnety a prejsť zo stavu fyziologického pokoja do stavu aktivity. Tento proces je sprevádzaný zmenou metabolizmu a diferencované tkanivá (nervové, svalové, žľazové), ktoré vykonávajú špecifické funkcie (vedú nervový impulz, kontrakciu alebo sekréciu), sú sprevádzané aj zmenou elektrického potenciálu.

Bunky excitabilného tkaniva môžu byť v troch rôznych stavoch(obr. 1). V tomto prípade sa bunky zo stavu fyziologického pokoja môžu presunúť do aktívnych stavov excitácie alebo inhibície a naopak. Bunky, ktoré sú v stave excitácie, sa môžu presunúť do stavu inhibície a zo stavu inhibície - do stavu excitácie. Rýchlosť prechodu rôznych buniek alebo tkanív z jedného stavu do druhého sa značne líši. Motorické neuróny v mieche sa teda môžu pohybovať z pokojového stavu do stavu excitácie 200 až 300-krát za sekundu, zatiaľ čo interneuróny sa môžu prepínať až 1000-krát za sekundu.

Ryža. 1. Vzťah medzi základnými fyziologickými stavmi buniek dráždivého tkaniva

Fyziologický odpočinok- stav charakterizovaný:

• relatívne konštantná úroveň výmeny procesov;
• nedostatok funkčných prejavov tkaniva.

Aktívny stav vyskytuje sa pod vplyvom stimulu a vyznačuje sa:

• výrazná zmena v úrovni metabolických procesov;
• prejavy funkčných funkcií tkaniva.

Vzrušenie- aktívny fyziologický proces, ku ktorému dochádza pod vplyvom podnetu, uľahčujúci prechod tkaniva zo stavu fyziologického pokoja do špecifickej aktivity (vznik nervového vzruchu, kontrakcia, sekrécia). Nešpecifické príznaky vzrušenia:

• zmena náboja membrány;
• zvýšené metabolické procesy;
• zvýšenie nákladov na energiu.

Brzdenie- aktívny fyziologický proces, ktorý sa vyskytuje pod vplyvom určitého podnetu a je charakterizovaný inhibíciou alebo zastavením funkčnej aktivity tkaniva. Nešpecifické príznaky inhibície:

• zmena permeability bunkovej membrány;
• zmena pohybu iónov cez ňu;
• zmena náboja membrány;
• zníženie úrovne metabolických procesov;
• zníženie nákladov na energiu.

Základné vlastnosti excitabilných tkanív

Akékoľvek živé tkanivo má nasledujúce vlastnosti: excitabilita, vodivosť a labilita.

Vzrušivosť- schopnosť tkaniva reagovať na podnety prechodom do aktívneho stavu. Vzrušivosť je charakteristická pre nervové, svalové a žľazové tkanivá. Vzrušivosť je nepriamo úmerná sile aktuálneho podnetu: B = 1/S. Čím väčšia je sila aktuálneho podnetu, tým menšia excitabilita a naopak. Vzrušivosť závisí od stavu metabolických procesov a náboja bunkovej membrány. Nedráždivosť = žiaruvzdornosť. Najväčšiu dráždivosť má nervové tkanivo, po ňom nasleduje priečne pruhované tkanivo kostrového a srdcového svalu a tkanivo žliaz.

Vodivosť- schopnosť tkaniva viesť vzruch v dvoch alebo v jednom smere. Indikátorom vodivosti je rýchlosť budenia (od 0,5 do 120 m/s v závislosti od tkaniva a štruktúry vlákna). Vzruch sa najrýchlejšie prenáša pozdĺž myelinizovaného nervového vlákna, potom cez nemyelinizované vlákno a synapsia má najnižšiu vodivosť.

Funkčná labilita- schopnosť tkaniva reprodukovať bez skreslenia frekvenciu rytmicky aplikovaných impulzov. Ukazovateľom funkčnej lability je počet impulzov, ktoré môže daná štruktúra preniesť bez skreslenia za jednotku času. Napríklad nerv - 500-1000 impulzov/s, sval - 200-250 impulzov/s, synapsia - 100-120 impulzov/s.

Úloha sily podráždenia a čas jej pôsobenia. Chronaxia - toto je dočasná charakteristika excitability. Vzťah medzi prahovou intenzitou stimulácie a trvaním je tzv krivka trvania sily alebo Goorweg-Weissova krivka(obr. 2). Má tvar rovnostrannej hyperboly. Čas je vynesený na vodorovnej osi a prahová intenzita stimulácie je vynesená na zvislú os.

Ryža. 2. Krivka sily trvania (Goorweg – Weiss)

Os x predstavuje čas (t); pozdĺž ordináty - prahová intenzita stimulácie (i); 0A - reobáza: 0B - dvojitá reobáza: OD - chropaxia; 0J - užitočný čas

Z obr. 2 je vidieť, že ak je intenzita stimulácie príliš nízka (menej ako OA), odozva sa nevyskytuje v žiadnom trvaní. Nedochádza k žiadnej reakcii, aj keď trvanie stimulu je príliš krátke (menej ako OG). Keď intenzita stimulácie zodpovedá segmentu OA, dochádza k excitácii pod podmienkou dlhšieho trvania pôsobenia dráždivého impulzu. V rámci časového úseku určeného segmentom OB existuje vzťah medzi prahovou intenzitou a trvaním stimulácie: kratšie trvanie dráždivého impulzu zodpovedá vyššej prahovej intenzite (segment OD zodpovedá OB a OE zodpovedá segment OB). Po uplynutí tohto času (TO) už zmena trvania stimulu neovplyvňuje hodnotu prahu podráždenia. Najkratší čas, počas ktorého sa objaví vzťah medzi prahovou intenzitou stimulácie a jej trvaním, sa nazýva tzv užitočný čas(segment chladiacej kvapaliny). Užitočný čas je dočasným meradlom vzrušenia. Podľa jeho hodnoty je možné posúdiť funkčný stav rôznych vzrušivých útvarov. Na určenie užitočného času je však potrebné nájsť niekoľko bodov na krivke, čo si vyžaduje použitie veľkého množstva podráždenia. Preto sa rozšírila definícia ďalšieho časového ukazovateľa, ktorú do praxe fyziologického výskumu zaviedol L. Lap i k (1907). Na charakterizáciu rýchlosti výskytu excitačného procesu navrhol nasledujúce parametre: reobázy A chronaxia.

Rheobase— toto je prahová intenzita podráždenia počas dlhého trvania jeho pôsobenia (segment OA); chronaxia -čas, počas ktorého musí fungovať prúd rovný dvojitej reobáze (RB), aby sa dosiahla prahová odozva (segment RD). Počas tejto doby membránový potenciál klesá na hodnotu zodpovedajúcu kritickej úrovni depolarizácie. Pre rôzne excitabilné formácie nie je veľkosť chronaxie rovnaká. Chronaxia ľudského lakťového nervu je teda 0,36 ms, stredný nerv je 0,26 ms, spoločný digitálny flexor je 0,22 ms a spoločný extenzor je 0,58 ms.

Formula M. Weissa

kde I je prahový prúd; t je trvanie stimulu (s); a je konštanta charakterizujúca konštantný čas stimulácie od okamihu, keď sa krivka zmení na priamku prebiehajúcu rovnobežne s osou y; b je konštanta zodpovedajúca sile stimulácie pri konštantnom trvaní, keď krivka pretína priamku prebiehajúcu rovnobežne s osou x.

Indikátory excitability

Na posúdenie stavu excitability u ľudí a zvierat sa v experimente študuje množstvo jej ukazovateľov, ktoré na jednej strane naznačujú, na aké podnety dráždivé tkanivo reaguje a na druhej strane, ako reaguje na vplyvy.

Vzrušivosť nervových buniek je zvyčajne vyššia ako svalových buniek. Úroveň excitability závisí nielen od typu bunky, ale aj od mnohých faktorov ovplyvňujúcich bunku a najmä stav jej membrány (permeabilita, polarizácia atď.).

Indikátory excitability zahŕňajú nasledujúce.

Prah sily stimulu- toto je minimálna sila aktuálneho podnetu dostatočná na spustenie excitácie. Stimuly, ktorých sila je pod prahom, sa nazývajú podprahové a tie, ktorých sila je nad prahom, sa nazývajú supra- alebo superprahové.

Existuje inverzný vzťah medzi excitabilitou a veľkosťou prahu sily. Čím viac excitabilná bunka alebo tkanivo reaguje na menší vplyv rozvojom excitácie, tým vyššia je jej excitabilita.

Vzrušivosť tkaniva závisí od jeho funkčného stavu. S rozvojom patologických zmien v tkanivách sa ich excitabilita môže výrazne znížiť. Meranie prahu sily stimulu má teda diagnostický význam a využíva sa v elektrodiagnostike ochorení nervového a svalového tkaniva. Jedným z jej príkladov môže byť elektrodiagnostika ochorení zubnej drene, nazývaná elektroodontometria.

Elektroodontometria (elektroodontodiagnostika) je metóda využitia elektrického prúdu na diagnostické účely na stanovenie excitability nervového tkaniva zubov (senzorické receptory citlivých nervov zubnej drene). Zubná dreň obsahuje veľké množstvo citlivých nervových zakončení, ktoré reagujú na určité mechanické, teplotné a iné vplyvy. Elektroodontometria určuje prah pre pocit pôsobenia elektrického prúdu. Prah elektrického prúdu pre zdravé zuby je 2-6 µA. so stredným a hlbokým kazom - 10-15, akútna pulpitída - 20-40, so smrťou koronálnej pulpy - 60, so smrťou celej pulpy - 100 μA alebo viac.

Veľkosť prahovej sily podráždenia excitabilného tkaniva závisí od trvania expozície stimulu.

To možno experimentálne otestovať aplikáciou impulzov elektrického prúdu na excitovateľné tkanivo (nerv alebo sval), pozorovaním, pri akých hodnotách sily a trvania impulzu elektrického prúdu tkanivo reaguje excitáciou a pri akých hodnotách excitácia nie. rozvíjať. Ak je trvanie expozície veľmi krátke, potom k excitácii v tkanive nemusí dôjsť ani pri nadprahových expozíciách. Ak sa trvanie stimulu predĺži, tkanivo začne reagovať excitáciou na nárazy nižšej sily. K excitácii dôjde s najmenej silným dopadom, ak je jeho trvanie nekonečné. Vzťah medzi prahom sily a prahom času stimulácie dostatočným na rozvoj excitácie popisuje krivka sila – trvanie (obr. 3).

Ryža. 3. Krivka sila – trvanie (pomer sily a trvania expozície potrebný na vznik excitácie). Pod krivkou a naľavo od krivky sú pomery sily a trvania stimulu, nedostatočné na excitáciu; hore a vpravo sú dostatočné

Koncept „reobázy“ bol zavedený špecificky na charakterizáciu prahu elektrického prúdu, ktorý sa široko používa ako stimul pri štúdiu reakcií tkanív. Rheobase- toto je minimálny elektrický prúd potrebný na spustenie excitácie pri dlhšom vystavení bunke alebo tkanivu. Ďalšie predlžovanie stimulácie nemá prakticky žiadny vplyv na veľkosť prahovej sily.

Časový prah podráždenia- minimálny čas, počas ktorého musí pôsobiť stimul prahovej sily, aby vyvolal vzrušenie.

Existuje tiež inverzný vzťah medzi excitabilitou a časovým prahom. Tkanivo na kratšie prahové vplyvy reaguje rozvojom vzruchu, čím je dráždivosť vyššia. Prahový čas pre excitabilné tkanivo závisí od sily stimulu, ako je možné vidieť na obr. 3.

Chronaxia - minimálny čas, počas ktorého musí pôsobiť stimul so silou rovnajúcou sa dvom reobázam, aby vyvolal excitáciu (pozri obr. 3). Tento indikátor excitability sa používa aj vtedy, keď sa ako stimul používa elektrický prúd. Chronaxia nervových buniek a vlákien kostrového svalstva je desať tisícin sekundy a chronaxia hladkých svalov je desaťkrát väčšia. Chronaxia ako indikátor excitability sa používa na testovanie stavu a funkčnosti kostrových svalov a nervových vlákien zdravého človeka (najmä v športovej medicíne). Určenie chronaxie je cenné na diagnostiku mnohých ochorení svalov a nervov, pretože v tomto prípade sa ich excitabilita zvyčajne znižuje a chronaxia sa zvyšuje.

Minimálny sklon (strmosť) zvýšenie sily stimulu v priebehu času. Toto je minimálna rýchlosť nárastu sily stimulu v priebehu času postačujúca na spustenie excitácie. Ak sa sila stimulu zvyšuje veľmi pomaly, potom sa tkanivo prispôsobí jeho pôsobeniu a nereaguje excitáciou. Toto prispôsobenie dráždivého tkaniva na pomaly sa zvyšujúcu silu stimulu sa nazýva ubytovanie.Čím väčší je minimálny gradient, tým nižšia je excitabilita tkaniva a tým výraznejšia je jeho schopnosť akomodácie. Praktický význam tohto ukazovateľa spočíva v tom, že pri vykonávaní rôznych lekárskych manipulácií u človeka je v niektorých prípadoch možné vyhnúť sa rozvoju silnej bolesti a šokových stavov pomalým zmenou rýchlosti nárastu sily a času vystavenie.

Labilita- funkčná pohyblivosť dráždivého tkaniva. Labilita je určená rýchlosťou elementárnych fyzikálno-chemických transformácií, ktoré sú základom jedného excitačného cyklu. Mierou lability je maximálny počet cyklov (vĺn) excitácie, ktoré môže tkanivo generovať za jednotku času. Kvantitatívne je veľkosť lability určená trvaním jedného cyklu budenia a trvaním fázy absolútnej refraktérnosti. Interneuróny miechy tak môžu reprodukovať viac ako 500 cyklov excitácie alebo nervových impulzov za sekundu. Majú vysokú labilitu. Motorické neuróny, ktoré riadia svalovú kontrakciu, sa vyznačujú nižšou labilitou a sú schopné generovať nie viac ako 100 nervových impulzov za sekundu.

Potenciálny rozdiel (ΔE) medzi pokojovým potenciálom na membráne (E 0) a kritická úroveň depolarizácie membrány (E k). ΔE = (E 0 - E k) je jedným z najdôležitejších ukazovateľov excitability buniek. Tento indikátor odráža fyzickú podstatu prahu sily stimulu. Stimul je prahový v prípade, keď je schopný posunúť takú úroveň membránovej polarizácie na Ek, po dosiahnutí ktorej sa na membráne rozvinie excitačný proces. Čím nižšia je hodnota ΔE, tým vyššia je excitabilita bunky a tým slabšie vplyvy bude reagovať excitáciou. Indikátor ΔE je však za normálnych podmienok ťažko merateľný. Fyziologický význam tohto indikátora sa bude brať do úvahy pri štúdiu povahy membránových potenciálov.

Zákony reakcie dráždivých tkanív na podráždenie

Charakter odozvy excitabilných tkanív na pôsobenie podnetov je klasicky popísaný zákonmi podráždenia.

Zákon sily podráždenie uvádza, že keď sa sila nadprahového podnetu zvýši na určitú hranicu, zvýši sa aj veľkosť odozvy. Tento zákon platí pre kontrakčnú odozvu integrálneho kostrového svalu a celkovú elektrickú odozvu nervových kmeňov, ktoré zahŕňajú mnoho vlákien s rôznou excitabilitou. Sila svalovej kontrakcie sa teda zvyšuje so zvyšujúcou sa silou stimulu, ktorý naň pôsobí.

Pre tie isté excitabilné štruktúry platí zákon trvania stimulácie a zákon stimulačného gradientu. Zákon trvania podráždenia uvádza, že čím dlhšie trvá nadprahová stimulácia, tým väčšia je veľkosť odpovede. Prirodzene, odpoveď sa zvyšuje len do určitej hranice. Zákon gradientu podráždenia -Čím väčší je gradient nárastu sily podnetu v čase, tým väčšia (až do určitej hranice) je veľkosť odozvy.

Zákon všetko alebo nič uvádza, že pri pôsobení podprahových podnetov nevzniká excitácia a pri pôsobení prahových a nadprahových podnetov zostáva veľkosť odozvy v dôsledku excitácie konštantná. V dôsledku toho už na prahový stimul reaguje excitabilná štruktúra maximálnou možnou reakciou pre daný funkčný stav. Tomuto zákonu podlieha jediné nervové vlákno, na membráne ktorého sa ako odozva na pôsobenie prahových a nadprahových podnetov vytvára akčný potenciál rovnakej amplitúdy a trvania. Zákon „všetko alebo nič“ riadi reakciu jediného vlákna kostrového svalstva, ktoré reaguje akčnými potenciálmi rovnakej amplitúdy a trvania a rovnakou silou kontrakcie na prahové aj nadprahové podnety rôznej sily. Tomuto zákonu podlieha aj povaha kontrakcie celého svalu komôr srdca a predsiení.

Zákon polárneho pôsobenia elektrického prúdu (Pflugerov) postuluje, že keď sú excitovateľné články vystavené jednosmernému elektrickému prúdu v momente uzavretia obvodu, excitácia nastáva v mieste aplikácie katódy a pri otvorení v mieste kontaktu s anódou. Samotné predĺžené pôsobenie jednosmerného prúdu na excitovateľné bunky a tkanivá v nich nespôsobuje excitáciu. Nemožnosť spustenia budenia takýmto prúdom možno považovať za dôsledok ich prispôsobenia sa podnetu, ktorý sa v čase nemení s nulovým sklonom nárastu. Keďže sú však bunky polarizované a na ich vnútornom povrchu je prebytok záporných nábojov a na vonkajšom povrchu kladných nábojov, potom v oblasti aplikácie anódy (kladne nabitej elektródy) na tkanivo pod vplyvom elektrického poľa sa časť kladných nábojov reprezentovaných katiónmi K+ presunie do vnútra bunky a ich koncentrácia na vonkajšom povrchu sa zníži. To povedie k zníženiu excitability buniek a oblasti tkaniva pod anódou. Opačné javy budú pozorované pod katódou.

Vplyv elektrického prúdu na živé tkanivá a záznam bioelektrických prúdov sa často využíva v lekárskej praxi na diagnostiku a liečbu a najmä pri vykonávaní experimentálnych fyziologických štúdií. Je to spôsobené tým, že hodnoty bioprúdov odrážajú funkčný stav tkanív. Elektrický prúd má terapeutický účinok, je ľahko dávkovateľný z hľadiska veľkosti a času pôsobenia a jeho účinky možno pozorovať pri nárazových silách blízkych prirodzeným hodnotám bioprúdov v organizme.

predmet

"Excitabilita a jej meranie, labilita"

Volgograd – 2018

Obsah:

Vzrušivosť a jej meranie, labilita.

Vlastnosti biologických membrán.

Membránový potenciál odpočinku a akcie.

4. Fázy excitability počas vzrušenia.

1 Vzrušivosť a jej meranie, labilita

Vzrušivosť

Hlavnou vlastnosťou živých buniek je dráždivosť, teda ich schopnosť reagovať zmenou metabolizmu v reakcii na podnety.Vzrušivosť - schopnosť buniek reagovať na stimuláciu excitáciou. Vzrušivé bunky zahŕňajú nervové, svalové a niektoré sekrečné bunky. Excitácia je odpoveď tkaniva na jeho podráždenie, ktorá sa prejavuje preň špecifickou funkciou (vedenie vzruchu nervovým tkanivom, svalová kontrakcia, sekrécia žliaz) a nešpecifickými reakciami (vznik akčného potenciálu, metabolické zmeny). Jednou z dôležitých vlastností živých buniek je ich elektrická excitabilita, t.j. schopnosť byť vzrušený v reakcii na elektrický prúd. Vysokú citlivosť dráždivých tkanív na pôsobenie slabého elektrického prúdu prvýkrát preukázal Galvani pri pokusoch na nervovosvalovom preparáte zadných nôh žaby. Ak sa dve prepojené platničky z rôznych kovov, napríklad meď-zinok, priložia na nervovosvalový preparát žaby tak, že jedna platnička sa dotýka svalu a druhá nervu, potom sa sval stiahne (prvý Galvaniho experiment). analýza výsledkov Galvaniho experimenty, ktoré uskutočnil A. Volta, nám umožnili vyvodiť iný záver: elektrický prúd nevzniká v živých bunkách, ale v mieste kontaktu odlišných kovov s elektrolytom, keďže tkanivové tekutiny sú roztok solí. Ako výsledok svojho výskumu vytvoril A. Volta zariadenie nazývané „voltaický stĺp“ - súbor postupne sa striedajúcich zinkových a strieborných platní, oddelených papierom namočeným v soľnom roztoku. Na preukázanie platnosti svojho pohľadu Galvani navrhol ďalší experiment: vrhnutie distálneho segmentu nervu, ktorý inervuje tento sval, na sval, pričom sa sval tiež stiahol (Galvaniho druhý experiment alebo experiment bez kovu). Neprítomnosť kovových vodičov počas experimentu umožnila Galvanimu potvrdiť svoj názor a rozvíjať myšlienky o „živočíšnej elektrine“, t. j. elektrických javoch, ktoré vznikajú v živých bunkách. Konečný dôkaz existencie elektrických javov v živých tkanivách bol získaný v experimente „sekundárneho tetanu“ od Matteucciho, v ktorom bol jeden neuromuskulárny preparát excitovaný prúdom a bioprúdy kontrahujúceho svalu boli dráždené nervom druhého. nervovosvalový preparát.Koncom 19. storočia sa vďaka prácam L. Hermana, E. Dubois-Raymonda, Y. Bernsteina ukázalo, že elektrické javy, ktoré vznikajú v dráždivých tkanivách, sú spôsobené elektrickými vlastnosťami bunkových.

Meranie excitability

Elektrický prúd je široko používaný v experimentálnej fyziológii pri štúdiu charakteristík excitabilných tkanív av klinickej praxi pre diagnostiku a terapeutické účinky, preto je potrebné zvážiť mechanizmy účinku elektrického prúdu na excitabilné tkanivá. Reakcia excitabilného tkaniva závisí od tvaru prúdu (priamy, striedavý alebo pulzný), od trvania prúdu a od strmosti nárastu (zmeny) amplitúdy prúdu.

Účinok nárazu je určený nielen absolútnou hodnotou prúdu, ale aj hustotou prúdu pod stimulačnou elektródou. Prúdová hustota je určená pomerom prúdu pretekajúceho obvodom k ploche elektródy, preto pri monopolárnej stimulácii je aktívna plocha elektród vždy menšia ako pasívna.

D.C. Keď krátko prejde podprahový jednosmerný elektrický prúd, zmení sa dráždivosť tkaniva pod stimulačnými elektródami. Mikroelektródové štúdie ukázali, že k depolarizácii bunkovej membrány dochádza pod katódou a k hyperpolarizácii pod anódou. V prvom prípade sa rozdiel medzi kritickým potenciálom a potenciálom membrány zníži, t.j. zvýši sa excitabilita tkaniva pod katódou. Pod anódou dochádza k opačným javom, teda k zníženiu excitability. Akodpovedá pasívnym potenciálnym posunom, potom sa hovorí o elektrotonických posunoch alebo elektrotóne. Pri krátkodobých elektrotonických posunoch sa hodnota kritického potenciálu nemení.

Pretože takmer všetky excitovateľné bunky majú dĺžku bunky väčšiu ako jej priemer, elektrotonické potenciály sú rozdelené nerovnomerne. V mieste lokalizácie stimulačnej elektródy dochádza k posunu potenciálu veľmi rýchlo a časové parametre sú určené hodnotou membránovej kapacity. Na diaľkumembránou prúd nielen prechádza cez membránu, ale prekonáva aj pozdĺžny odpor vnútorného prostredia. Elektrotonický potenciál klesá exponenciálne so zväčšujúcou sa dĺžkou a vzdialenosť, pri ktorej klesá faktorom 1/e (až 37 %), sa nazýva dĺžková konštanta (λ).

Pri relatívne dlhom pôsobení podprahového prúdu sa mení nielen membránový potenciál, ale aj hodnota kritického potenciálu. V tomto prípade sa pod katódou úroveň kritického potenciálu posúva smerom nahor, čo naznačuje inaktiváciu sodíkových kanálov. Excitabilita pod katódou teda klesá pri dlhšom vystavení podprahovému prúdu. Tento jav zníženej excitability pri dlhšom vystavení podprahovému stimulu sa nazýva akomodácia. Súčasne v skúmaných bunkách vznikajú akčné potenciály s abnormálne nízkou amplitúdou.

Rýchlosť zvyšovania intenzity stimulu má značný význam pri určovaní excitabilného tkaniva, preto sa najčastejšie používajú pravouhlé impulzy (obdĺžnikový prúdový impulz má maximálnu strmosť nárastu). Spomalenie rýchlosti zmeny amplitúdy stimulu vedie k inaktivácii sodíkových kanálov v dôsledku postupnej depolarizácie bunkovej membrány a následne k zníženiu excitability.

Zvýšenie sily stimulu na prahovú hodnotu vedie k vytvoreniu akčného potenciálu

Pod anódou pod vplyvom silného prúdu dochádza k zmene úrovne kritického potenciálu v opačnom smere - nadol. V tomto prípade sa rozdiel medzi kritickým potenciálom a potenciálom membrány znižuje, t.j. excitabilita pod anódou sa zvyšuje pri dlhšom vystavení prúdu.

Je zrejmé, že zvýšenie hodnoty prúdu na prahovú hodnotu povedie k excitácii pod katódou, keď je obvod uzavretý. Je potrebné zdôrazniť, že tento účinok možno zistiť v prípade dlhodobého vystavenia elektrickému prúdu. Pri vystavení dostatočne silnému prúdu môže byť posun kritického potenciálu pod anódou veľmi významný a môže dosiahnuť počiatočnú hodnotu membránového potenciálu. Vypnutie prúdu spôsobí, že hyperpolarizácia membrány zmizne, membránový potenciál sa vráti na pôvodnú hodnotu, čo zodpovedá hodnote kritického potenciálu, t.j. dôjde k excitácii pri prerušení anódy.

Zmena excitability a vznik budenia pod katódou pri zatváraní a anódou pri otváraní sa nazýva zákon polárneho pôsobenia prúdu. Experimentálne potvrdenie tejto závislosti prvýkrát získal Pflueger už v minulom storočí.

Ako bolo uvedené vyššie, existuje určitý vzťah medzi trvaním stimulu a jeho amplitúdou. Táto závislosť v grafickom vyjadrení sa nazýva krivka „sila-trvanie“. Niekedy sa podľa mien autorov nazýva Goorweg-Weiss-Lapikova krivka. Táto krivka ukazuje, že pokles hodnoty prúdu pod určitú kritickú hodnotu nevedie k excitácii tkaniva, bez ohľadu na dĺžku času, počas ktorého tento stimul pôsobí, a minimálna hodnota prúdu, ktorá spôsobuje excitáciu, sa nazýva prah podráždenia alebo reobázy. . Hodnota reobázy je určená rozdielom medzi kritickým potenciálom a pokojovým membránovým potenciálom.

Na druhej strane musí podnet pôsobiť aspoň určitý čas. Skrátenie trvania pôsobenia podnetu pod kritickú hodnotu vedie k tomu, že podnet akejkoľvek intenzity nemá žiadny účinok. Na charakterizáciu excitability tkaniva v priebehu času bol zavedený koncept časového prahu - minimálny (užitočný) čas, počas ktorého musí pôsobiť stimul prahovej sily, aby vyvolal excitáciu.

Časový prah je určený kapacitnými a odporovými charakteristikami bunkovej membrány, t.j. časovou konštantou T=RC.

Vzhľadom na to, že hodnota reobázy sa môže meniť najmä v prirodzených podmienkach, čo môže viesť k značnej chybe pri určovaní časového prahu, zaviedol Lapic na charakterizáciu časových vlastností bunkových membrán koncept chronaxie. Chronaxia je čas, počas ktorého musí pôsobiť zdvojený stimul reobázy, aby spôsobil excitáciu. Použitie tohto kritéria vám umožňuje presne merať časové charakteristiky excitovateľných štruktúr, pretože meranie prebieha pri ostrom ohybe hyperboly.

Chronaximetria sa používa na hodnotenie funkčného stavu nervovosvalového systému u ľudí. Pri jej organických léziách sa výrazne zvyšuje hodnota chronaxie a reobázy nervov a svalov.

Pri hodnotení stupňa excitability excitabilných štruktúr sa teda používajú kvantitatívne charakteristiky stimulu - amplitúda, trvanie účinku, rýchlosť nárastu amplitúdy. V dôsledku toho sa kvantitatívne hodnotenie fyziologických vlastností excitabilného tkaniva uskutočňuje nepriamo na základe charakteristík stimulu.

Striedavý prúd. Účinnosť striedavého prúdu je určená nielen amplitúdou a trvaním expozície, ale aj frekvenciou. V tomto prípade predstavuje najväčšie nebezpečenstvo pri prechode oblasťou srdca nízkofrekvenčný striedavý prúd, napríklad s frekvenciou 50 Hz (sieťová sieť). Je to spôsobené predovšetkým skutočnosťou, že pri nízkych frekvenciách môže do nej vstúpiť ďalší stimulzvýšená vulnerabilita myokardu a výskyt fibrilácie komôr. Vplyv prúdu s frekvenciou nad 10 kHz je menej nebezpečný, pretože trvanie polcyklu je 0,05 ms. Pri takomto trvaní impulzu nemá bunková membrána v dôsledku svojich kapacitných vlastností čas na depolarizáciu na kritickú úroveň. Vyššie frekvenčné prúdy zvyčajne spôsobujú tepelný efekt.

Labilita

Labilita je relatívne vysoká rýchlosť základných cyklov excitácie v nervovom, svalovom alebo inom excitabilnom tkanive. Mierou lability je najväčší počet impulzov, ktoré je tkanivo schopné reprodukovať za 1 sekundu pri zachovaní frekvenčnej korešpondencie s maximálnym rytmom stimulácie. Najväčšiu labilitu majú nervové vlákna.

Labilita tkaniva je schopnosť tkaniva vykonať určitý počet dokončených excitačných cyklov za sekundu.
Zhrnutie: Verím, že excitabilita je jednou z najdôležitejších funkcií tela. Pojem „excitabilita“často používaný v lekárskej a biologickej literatúre na charakterizáciu stavu nervových centier mozgu a miechy (napríklad respiračných, vazomotorických atď.).

2 Vlastnosti biologických membrán

Podľa moderných koncepcií tvoria biologické membrány vonkajší obal všetkých živočíšnych buniek a tvoria početné vnútrobunkové organely. Najcharakteristickejším štrukturálnym znakom je, že membrány vždy tvoria uzavreté priestory a táto mikroštrukturálna organizácia membrán im umožňuje vykonávať základné funkcie.

Štruktúra a funkcie bunkových membrán

1. Bariérová funkcia je vyjadrená v tom, že membrána sa pomocou vhodných mechanizmov podieľa na vytváraní koncentračných gradientov, brániacich voľnej difúzii. V tomto prípade sa membrána podieľa na mechanizmoch elektrogenézy. Patria sem mechanizmy na vytváranie pokojového potenciálu, generovanie akčného potenciálu, mechanizmy na šírenie bioelektrických impulzov cez homogénne a heterogénne excitabilné štruktúry.

2. Regulačnou funkciou bunkovej membrány je jemná regulácia vnútrobunkového obsahu a vnútrobunkových reakcií v dôsledku príjmu extracelulárnych biologicky aktívnych látok, čo vedie k zmenám v aktivite enzýmových systémov membrány a spusteniu mechanizmov sekundárnych “ poslovia“ („sprostredkovatelia“).

3. Premena vonkajších podnetov neelektrickej povahy na elektrické signály (v receptoroch).

4.Uvoľňovanie neurotransmiterov v synaptických zakončeniach.

Moderné metódy elektrónovej mikroskopie určili hrúbku bunkových membrán (6-12 nm). Chemická analýza ukázala, že membrány sa skladajú hlavne z lipidov a proteínov, ktorých množstvo sa medzi rôznymi typmi buniek líši. Obtiažnosť štúdia molekulárnych mechanizmov fungovania bunkových membrán je spôsobená tým, že pri izolácii a čistení bunkových membrán dochádza k narušeniu ich normálneho fungovania. V súčasnosti môžeme hovoriť o niekoľkých typoch modelov bunkových membrán, medzi ktorými je najrozšírenejší model tekutej mozaiky.

Podľa tohto modelu je membrána reprezentovaná dvojvrstvou fosfolipidových molekúl, orientovaných tak, že hydrofóbne konce molekúl sú umiestnené vo vnútri dvojvrstvy a hydrofilné konce smerujú do vodnej fázy. Táto štruktúra je ideálna na vytvorenie separácie medzi dvoma fázami: extra- a intracelulárnou.

Globulárne proteíny sú integrované do fosfolipidovej dvojvrstvy, polárnektoré tvoria vo vodnej fáze hydrofilný povrch. Tieto integrované proteíny vykonávajú rôzne funkcie, vrátane receptorových, enzymatických, tvoria iónové kanály a súa nosiče iónov a molekúl.

Niektoré proteínové molekuly voľne difundujú v rovine lipidovej vrstvy; v normálnom stave časti proteínových molekúl vznikajúce na rôznych stranách bunkovej membrány nemenia svoju polohu. Je tu opísaná iba všeobecná schéma štruktúry bunkovej membrány a pre iné typy bunkových membrán sú možné významné rozdiely.

Elektrické charakteristiky membrán. Špeciálna morfológia bunkových membrán určuje ich elektrické charakteristiky, z ktorých najdôležitejšie sú kapacita a vodivosť.

Kapacitné vlastnosti určuje najmä fosfolipidová dvojvrstva, ktorá je nepriepustná pre hydratované ióny a zároveň dostatočne tenká (asi 5 nm), aby umožnila účinnú separáciu a akumuláciu nábojov a elektrostatickú interakciu katiónov a aniónov. Okrem toho sú kapacitné vlastnosti bunkových membrán jedným z dôvodov, ktoré určujú časové charakteristiky elektrických procesov prebiehajúcich na bunkových membránach.

Vodivosť (g) je prevrátená hodnota elektrického odporu a rovná sa pomeru celkového transmembránového prúdu pre daný ión k hodnote, ktorá určila jeho transmembránový potenciálny rozdiel.

Cez fosfolipidovú dvojvrstvu môžu difundovať rôzne látky a stupeň permeability (P), t.j. schopnosť bunkovej membrány prechádzať týmito látkami, závisí od rozdielu koncentrácií difundujúcej látky na oboch stranách membrány, od jej rozpustnosti. v lipidoch a vlastnostiach bunkovej membrány. Rýchlosť difúzie nabitých iónov v podmienkach konštantného poľa v membráne je určená pohyblivosťou iónov, hrúbkou membrány a distribúciou iónov v membráne. V prípade neelektrolytov permeabilita membrány neovplyvňuje jej vodivosť, pretože neelektrolyty nenesú náboj, t. j. nemôžu prenášať elektrický prúd.

Vodivosť membrány je mierou jej iónovej permeability. Zvýšenie vodivosti naznačuje zvýšenie počtu iónov prechádzajúcich cez membránu.

Štruktúra a funkcie iónových kanálov. Ióny Na+, K+, Ca2+, Cl- prenikajú do bunky a vystupujú cez špeciálne kanáliky naplnené tekutinou. Veľkosť kanálov je pomerne malá (priemer 0,5-0,7 nm). Výpočty ukazujú, že celková plocha kanálov zaberá zanedbateľnú časť povrchu bunkovej membrány.

Funkcia iónových kanálov sa študuje rôznymi spôsobmi. Najbežnejšou metódou je napäťová svorka alebo „napäťová svorka“. Podstatou metódy je, že pomocou špeciálnych elektronických systémov sa membránový potenciál počas experimentu mení a fixuje na určitej úrovni. V tomto prípade sa meria veľkosť iónového prúdu pretekajúceho cez membránu. Ak je potenciálny rozdiel konštantný, potom v súlade s Ohmovým zákonom je veľkosť prúdu úmerná vodivosti iónových kanálov. V reakcii na postupnú depolarizáciu sa otvárajú určité kanály a zodpovedajúce ióny vstupujú do bunky pozdĺž elektrochemického gradientu, t.j. vzniká iónový prúd, ktorý bunku depolarizuje. Táto zmena je detekovaná riadiacim zosilňovačom a cez membránu prechádza elektrický prúd rovnakej veľkosti, ale opačného smeru ako membránový iónový prúd. V tomto prípade sa transmembránový potenciálny rozdiel nemení. Kombinované použitie napäťovej svorky a špecifických blokátorov iónových kanálov viedlo k objavu rôznych typov iónových kanálov v bunkovej membráne.

V súčasnosti je nainštalovaných mnoho typov kanálov pre rôzne ióny. Niektoré z nich sú veľmi špecifické, zatiaľ čo iné môžu okrem hlavného iónu prepúšťať aj iné ióny.

Štúdium funkcie jednotlivých kanálov je možné pomocou metódy lokálnej fixácie potenciálu „path-clamp“. Sklenená mikroelektróda (mikropipeta) sa naplní soľným roztokom, pritlačí sa na povrch membrány a vytvorí sa mierne vákuum. V tomto prípade je časť membrány nasávaná k mikroelektróde. Ak sa v nasávacej zóne objaví iónový kanál, zaznamená sa aktivita jedného kanála. Systém dráždenia a zaznamenávania aktivity kanála sa len málo líši od systému zaznamenávania napätia.

Prúd cez jeden iónový kanál má obdĺžnikový tvar a má rovnakú amplitúdu pre kanály rôznych typov. Trvanie zotrvania kanála v otvorenom stave je pravdepodobnostné, ale závisí od hodnoty membránového potenciálu. Celkový iónový prúd je určený pravdepodobnosťou, že určitý počet kanálov bude v otvorenom stave v každom špecifickom časovom období.

Vonkajšia časť kanála je relatívne prístupná na štúdium, štúdium vnútornej časti predstavuje značné ťažkosti. P. G. Kostyuk vyvinul metódu intracelulárnej dialýzy, ktorá umožňuje študovať funkciu vstupných a výstupných štruktúr iónových kanálov bez použitia mikroelektród. Ukázalo sa, že časť iónového kanála otvorená do extracelulárneho priestoru sa svojimi funkčnými vlastnosťami líši od časti kanála smerujúcej do vnútrobunkového prostredia.

Sú to iónové kanály, ktoré poskytujú dve dôležité vlastnosti membrány: selektivitu a vodivosť.

Selektivita alebo selektivita kanála je zabezpečená jeho špeciálnou proteínovou štruktúrou. Väčšina kanálov je riadená elektricky, to znamená, že ich schopnosť viesť ióny závisí od veľkosti membránového potenciálu. Kanál je heterogénny vo svojich funkčných charakteristikách, najmä s ohľadom na proteínové štruktúry umiestnené na vstupe do kanála a na jeho výstupe (tzv. hradlové mechanizmy).

Uvažujme ako príklad princíp fungovania iónových kanálov pomocou sodíkového kanála. Predpokladá sa, že sodíkový kanál je v pokoji uzavretý. Keď je bunková membrána depolarizovaná na určitú úroveň, otvorí sa m-aktivačná brána (aktivácia) a zvýši sa tok iónov Na+ do bunky. Niekoľko milisekúnd po otvorení m-brány sa p-brána umiestnená na výstupe sodíkových kanálov zatvorí (inaktivácia). Inaktivácia sa v bunkovej membráne vyvíja veľmi rýchlo a stupeň inaktivácie závisí od veľkosti a času pôsobenia depolarizujúceho stimulu.

Činnosť sodíkových kanálov je určená hodnotou membránového potenciálu v súlade s určitými zákonmi pravdepodobnosti. Vypočítalo sa, že aktivovaný sodíkový kanál prepustí len 6000 iónov za 1 ms. V tomto prípade je veľmi významný sodíkový prúd, ktorý prechádza membránami počas budenia, súčtom tisícov jednotlivých prúdov.

Keď sa v hrubom nervovom vlákne vytvorí jediný akčný potenciál, zmena koncentrácie iónov Na+ vo vnútornom prostredí je len 1/100 000 vnútorného obsahu iónov Na+ v axóne chobotnice. Avšak pre tenké nervové vlákna môže byť táto zmena koncentrácie dosť významná.

Okrem sodíka sú v bunkových membránach inštalované ďalšie typy kanálov, ktoré sú selektívne priepustné pre jednotlivé ióny: K+, Ca2+ a pre tieto ióny existujú rôzne kanály.

Hodgkin a Huxley sformulovali princíp „nezávislosti“ kanálov, podľa ktorého je tok sodíka a draslíka cez membránu navzájom nezávislý.

Vlastnosti vodivosti rôznych kanálov nie sú rovnaké. Najmä pre draslíkové kanály neexistuje proces inaktivácie, ako pre sodíkové kanály. Existujú špeciálne draslíkové kanály, ktoré sa aktivujú, keď sa vnútrobunková koncentrácia vápnika zvýši a bunková membrána sa depolarizuje. Aktivácia kanálov závislých od draslíka a vápnika urýchľuje repolarizáciu, čím sa obnovuje pôvodná hodnota pokojového potenciálu.

Zvlášť zaujímavé sú vápnikové kanály.

Prichádzajúci prúd vápnika zvyčajne nie je dostatočne veľký na to, aby normálne depolarizoval bunkovú membránu. Vápnik vstupujúci do bunky najčastejšie pôsobí ako „posol“ alebo sekundárny posol. Aktivácia vápnikových kanálov sa dosiahne depolarizáciou bunkovej membrány, napríklad prichádzajúcim sodíkovým prúdom.

Proces inaktivácie vápnikových kanálov je pomerne zložitý. Na jednej strane zvýšenie intracelulárnej koncentrácie voľného vápnika vedie k inaktivácii vápnikových kanálov. Na druhej strane bielkoviny v cytoplazme buniek viažu vápnik, čo umožňuje udržiavať stabilný prúd vápnika po dlhú dobu, aj keď na nízkej úrovni; v tomto prípade je sodíkový prúd úplne potlačený. Vápnikové kanály hrajú zásadnú úlohu v srdcových bunkách. Elektrogenéza kardiomyocytov je diskutovaná v kapitole 7. Elektrofyziologické charakteristiky bunkových membrán sú študované pomocou špeciálnych metód.

a. Na prednej hrane pohyblivej bunky sú často pozorované zóny, kde plazmatická membrána vytvára početné zvlnené projekcie.b. Delenie bunky je sprevádzané deformáciou plazmatickej membrány: invaginuje smerom do stredu bunky. Keď sa oplodnené vajíčko ctenofora delí, membrána invaginuje iba z jedného pólu, kým nedosiahne druhý.c. Membrány sú schopné sa navzájom spájať. Na tejto fotografii sa membrány vajíčka a spermie chystajú splynúť.Zhrnutie: Všetky vlastnosti sú pre telo veľmi prospešné.Podľa mňa najmä preto, že viažu voľné radikály a všemožne zasahujú do procesu starnutia.

3 Pokojový a akčný membránový potenciál

oddychový potenciál

Schéma Hodgkin-Huxleyho experimentu. Aktívna elektróda bola vložená do axónu chobotnice s priemerom asi 1 mm, umiestnená v morskej vode a druhá elektróda (referenčná elektróda) ​​bola v morskej vode. V momente vloženia elektródy do axónu bol zaznamenaný skok v negatívnom potenciáli, t.j. vnútorné prostredie axónu bolo negatívne nabité voči vonkajšiemu prostrediu.

Elektrický potenciál obsahu živých buniek sa zvyčajne meria vo vzťahu k potenciálu vonkajšieho prostredia, ktorý sa zvyčajne rovná nule. Preto sa pojmy ako transmembránový potenciálny rozdiel v pokoji, pokojový potenciál a membránový potenciál považujú za synonymá. Typicky sa pokojový potenciál pohybuje od -70 do -95 mV. Podľa koncepcie Hodgkina a Huxleyho závisí hodnota pokojového potenciálu od mnohých faktorov, najmä od selektívnej permeability bunky.pre rôzne ióny; rozdielne koncentrácie iónov v bunkovej cytoplazme a environmentálnych iónov (iónová asymetria); činnosť mechanizmov aktívneho transportu iónov. Všetky tieto faktory spolu úzko súvisia a ich delenie má určitú konvenciu.

Je známe, že v neexcitovanom stave je bunková membrána vysoko priepustná pre ióny draslíka a málo permeabilná pre ióny sodíka. Ukázalo sa to pri pokusoch s použitím izotopov sodíka a draslíka: nejaký čas po zavedení rádioaktívneho draslíka do axónu sa zistilo vo vonkajšom prostredí. Dochádza teda k pasívnemu (pozdĺž koncentračného gradientu) uvoľňovaniu draselných iónov z axónu. Prídavok rádioaktívneho sodíka do vonkajšieho prostredia viedol k miernemu zvýšeniu jeho koncentrácie vo vnútri axónu. Pasívny vstup sodíka do axónu mierne znižuje veľkosť pokojového potenciálu.

Zistilo sa, že existuje rozdiel v koncentráciách draslíkových iónov vonku a vo vnútri bunky a vo vnútri bunky je približne 20-50-krát viac draselných iónov ako mimo bunky.

Rozdiel v koncentráciách iónov draslíka mimo a vo vnútri bunky a vysoká priepustnosť bunkovej membrány pre ióny draslíka zaisťuje difúzny prúd týchto iónov z bunky smerom von a akumuláciu nadbytočných kladných iónov K+ na vonkajšej strane bunky. bunkovej membrány, ktorá pôsobí proti ďalšiemu výstupu iónov K+ z bunky. Difúzny prúd draselných iónov existuje dovtedy, kým ich tendencia pohybovať sa pozdĺž koncentračného gradientu nie je vyvážená rozdielom potenciálov cez membránu. Tento potenciálny rozdiel sa nazýva rovnovážny potenciál draslíka.

Rovnovážny potenciál (pre príslušný ión Ek) je potenciálny rozdiel medzi vnútorným prostredím bunky a extracelulárnou tekutinou, pri ktorom je vstup a výstup iónu vyrovnaný (rozdiel chemických potenciálov sa rovná elektrickému).

Je dôležité zdôrazniť tieto dva body: 1) rovnovážny stav nastáva v dôsledku difúzie len veľmi malého počtu iónov (v porovnaní s ich celkovým obsahom); Rovnovážny potenciál draslíka je vždy väčší (v absolútnej hodnote) ako skutočný pokojový potenciál, keďže membrána v pokoji nie je ideálnym izolantom, najmä dochádza k malému úniku iónov Na+. Porovnanie teoretických výpočtov s použitím rovníc konštantného poľa D. Goldmana a Nernstových vzorcov ukázalo dobrú zhodu s experimentálnymi údajmi pri zmene extra- a intracelulárnych koncentrácií K+.

Rozdiel transmembránového difúzneho potenciálu sa vypočíta pomocou Nernstovho vzorca:

Ek=(RT/ZF)ln(Ko/Ki)

kde Ek je rovnovážny potenciál;

R - plynová konštanta;

T - absolútna teplota;

Z - žiadna valencia;

F - Faradayova konštanta;

Ko a Ki sú koncentrácie iónov K+ mimo bunky a vo vnútri bunky.

Membránový potenciál pre koncentráciu iónov K+ pri teplote +20 °C bude približne -60 mV. Keďže koncentrácia iónov K+ mimo bunky je menšia ako vo vnútri, Ek bude záporná.

V pokoji je bunková membrána vysoko priepustná nielen pre ióny K+. Membrána svalových vlákien je vysoko priepustná pre SG ióny. V bunkách s vysokou permeabilitou pre Cl- ióny sa spravidla oba ióny (Cl- a K+) podieľajú takmer rovnakou mierou na vytváraní pokojového potenciálu.

Je známe, že v ktoromkoľvek bode elektrolytu počet aniónov vždy zodpovedá počtu katiónov (princíp elektroneutrality), preto je vnútorné prostredie článku v ktoromkoľvek bode elektricky neutrálne. V experimentoch Hodgkina, Huxleyho a Katza pohyb elektródy vo vnútri axónu skutočne neodhalil rozdiel v transmembránovom potenciálnom rozdiele.

Keďže membrány živých buniek sú do tej či onej miery priepustné pre všetky ióny, je celkom zrejmé, že bez špeciálnych mechanizmov nie je možné udržiavať konštantný rozdiel v koncentrácii iónov (iónová asymetria). V bunkových membránach existujú špeciálne aktívne transportné systémy, ktoré fungujú pomocou energie a pohybujú ióny proti koncentračnému gradientu. Experimentálne dôkazy o existencii aktívnych transportných mechanizmov pochádzajú z výsledkov experimentov, v ktorých bola aktivita ATPázy potláčaná rôznymi metódami, napríklad srdcovým glykozidom ouabaínom. V tomto prípade sa koncentrácie iónov K+ vyrovnali mimo a vo vnútri bunky a membránový potenciál sa znížil na nulu.

Najdôležitejším mechanizmom, ktorý udržuje nízku intracelulárnu koncentráciu iónov Na+ a vysokú koncentráciu iónov K+, je sodno-draslíková pumpa. Je známe, že bunková membrána má systém transportérov, z ktorých každý sa viaže na 3 ióny Na+ nachádzajúce sa vo vnútri bunky a prenáša ich von. Zvonka sa nosič viaže na 2 K+ ióny nachádzajúce sa mimo bunky, ktoré sú prenesené do cytoplazmy. Dodávku energie pre prevádzku transportných systémov zabezpečuje ATP. Prevádzka čerpadla podľa tejto schémy vedie k nasledujúcim výsledkom:

1. Vo vnútri bunky sa udržiava vysoká koncentrácia iónov K+, čo zabezpečuje konštantnú hodnotu pokojového potenciálu. Vzhľadom na to, že počas jedného cyklu iónovej výmeny sa z bunky odoberie o jeden kladný ión viac, ako sa zavedie, zohráva pri vytváraní pokojového potenciálu úlohu aktívny transport. V tomto prípade hovoríme o elektrogénnom čerpadle. Príspevok elektrogénnej pumpy k celkovému pokojovému potenciálu je však zvyčajne malý a predstavuje niekoľko milivoltov.

2. Vo vnútri bunky je udržiavaná nízka koncentrácia sodíkových iónov, čo na jednej strane zabezpečuje fungovanie mechanizmu generovania akčného potenciálu a na druhej strane zaisťuje zachovanie normálnej osmolarity a objemu bunky.

3. Udržiavaním stabilného gradientu koncentrácie Na+ podporuje sodno-draslíková pumpa spojený transport aminokyselín a cukrov cez bunkovú membránu.

Výskyt transmembránového potenciálového rozdielu (pokojový potenciál) je teda spôsobený vysokou vodivosťou bunkovej membrány v pokoji pre ióny K+ (pre svalové bunky a ióny Cl-), iónovou asymetriou koncentrácií pre ióny K+ (pre svalové bunky a Cl-ions), práca aktívnych transportných systémov, ktoré vytvárajú a udržiavajú iónovú asymetriu.

Akčný potenciál

Kapacitaa prevádzka metabolických iónových púmp vedie k akumulácii potenciálnej elektrickej energie na bunkovej membráne vo forme pokojového potenciálu. Táto energia sa môže uvoľniť vo forme špecifickej elektrickej energie(akčný potenciál) charakteristický pre excitabilné tkanivá: nervové, svalové, niektoré receptorové a sekrečné bunky. Akčný potenciál je rýchla oscilácia pokojového potenciálu, zvyčajne sprevádzaná dobíjaním membrány. Tvar akčného potenciálu axónov a terminológia používaná na opis akčného potenciálu.

Na správne pochopenie procesov prebiehajúcich pri generovaní akčného potenciálu používame experimentálny diagram. Ak sa cez stimulačnú elektródu aplikujú krátke impulzy hyperpolarizačného prúdu, možno zaznamenať zvýšenie membránového potenciálu úmerné amplitúde aplikovaného prúdu; v tomto prípade membrána vykazuje svoje kapacitné vlastnosti - pomalý nárast a pokles membránového potenciálu.

Situácia sa zmení, ak sa cez stimulačnú elektródu aplikujú krátke impulzy depolarizujúceho prúdu. Pri malej (podprahovej) hodnote depolarizačného prúdu bude membrána reagovať pasívnou depolarizáciou a bude vykazovať kapacitné vlastnosti. Podprahové pasívne správanie bunkovej membrány sa nazýva elektrotonické alebo elektrotónové. Zvýšenie depolarizačného prúdu povedie k aktívnej reakcii bunkovej membrány vo forme zvýšenia vodivosti sodíka (gNa+). V tomto prípade vodivosť bunkovej membrány nebude dodržiavať Ohmov zákon. Odchýlka od pasívneho správania sa zvyčajne objavuje pri 50-80% prahového prúdu. Aktívne podprahové zmeny membránového potenciálu sa nazývajú lokálne reakcie.

Posun membránového potenciálu na kritickú úroveň vedie k vytvoreniu akčného potenciálu. Minimálna hodnota prúdu potrebná na dosiahnutie kritického potenciálu sa nazýva prahový prúd. Je potrebné zdôrazniť, že neexistujú žiadne absolútne hodnoty prahového prúdu a kritickej úrovne potenciálu, pretože tieto parametre závisia od elektrických charakteristík membrány a iónového zloženia okolitého prostredia, ako aj od parametrov stimulu.

Pri pokusoch Hodgkina a Huxleyho bol na prvý pohľad objavený prekvapivý efekt. Počas generovania akčného potenciálu sa membránový potenciál jednoducho neznížil na nulu, ako by vyplývalo z Nernstovej rovnice, ale zmenil svoje znamienko na opačné.

Analýza iónovej povahy akčného potenciálu, ktorú pôvodne vykonali Hodgkin, Huxley a Katz, umožnila zistiť, že predná časť nárastu akčného potenciálu a opätovné nabitie membrány (prekmit) sú spôsobené pohybom. sodíkových iónov do bunky. Ako bolo uvedené vyššie, sodíkové kanály sa ukázali byť elektricky ovládané. Pulz depolarizačného prúdu vedie k aktivácii sodíkových kanálov a zvýšeniu sodíkového prúdu. To poskytuje lokálnu odpoveď. Posun membránového potenciálu na kritickú úroveň vedie k rýchlej depolarizácii bunkovej membrány a poskytuje zázemie pre nárast akčného potenciálu. Ak je ión Na+ odstránený z vonkajšieho prostredia, potom akčný potenciál nevzniká. Podobný účinok sa dosiahol pridaním TTX (tetrodotoxínu), špecifického blokátora sodíkových kanálov, do perfúzneho roztoku. Pomocou metódy „napäťovej svorky“ sa ukázalo, že v reakcii na pôsobenie depolarizačného prúdu preteká membránou krátkodobý (1-2 ms) prichádzajúci prúd, ktorý je po určitom čase nahradený prúdom odchádzajúcim. . Nahradením sodíkových iónov inými iónmi a látkami, ako je cholín, bolo možné preukázať, že prichádzajúci prúd je zabezpečený sodíkovým prúdom, t.j. v reakcii na depolarizačný stimul dochádza k zvýšeniu vodivosti sodíka (gNa+). Vývoj depolarizačnej fázy akčného potenciálu je teda spôsobený zvýšením vodivosti sodíka.

Kritický potenciál určuje úroveň maximálnej aktivácie sodíkových kanálov. Ak posun membránového potenciálu dosiahne kritickú potenciálnu úroveň, potom sa proces vstupu iónov Na+ do bunky zvýši ako lavína. Systém začína pracovať na princípe pozitívnej spätnej väzby, t.j. dochádza k regeneračnej (samoposilňujúcej sa) depolarizácii.

Prebíjanie membrány alebo prekmitanie je veľmi bežné vo väčšine excitabilných buniek. Amplitúda prekmitu charakterizuje stav membrány a závisí od zloženia extra- a intracelulárneho prostredia. Vo výške prekmitu sa akčný potenciál približuje rovnovážnemu sodíkovému potenciálu, takže sa mení znamienko náboja na membráne.

Experimentálne sa ukázalo, že amplitúda akčného potenciálu je prakticky nezávislá od sily stimulu, ak prekročí prahovú hodnotu. Preto sa zvykne hovoriť, že akčný potenciál sa riadi zákonom „všetko alebo nič“.

Na vrchole akčného potenciálu začne rýchlo klesať vodivosť membrány k sodným iónom (gNa+). Tento proces sa nazýva inaktivácia. Rýchlosť a stupeň inaktivácie sodíka závisia od veľkosti membránového potenciálu, t.j. sú závislé od napätia. Pri postupnom znižovaní membránového potenciálu na -50 mV (napríklad pri nedostatku kyslíka, pôsobení niektorých liekov) je systém sodíkových kanálov úplne inaktivovaný a bunka sa stáva neexcitabilnou.

Potenciálna závislosť aktivácie a inaktivácie je do značnej miery určená koncentráciou iónov vápnika. So zvyšujúcou sa koncentráciou vápnika sa hodnota prahového potenciálu zvyšuje, pri jeho znižovaní klesá a približuje sa k pokojovému potenciálu. V tomto prípade v prvom prípade excitabilita klesá, v druhom prípade sa zvyšuje.

Po dosiahnutí vrcholu akčného potenciálu nastáva repolarizácia, t.j. membránový potenciál sa vracia na pokojovú kontrolnú hodnotu. Pozrime sa na tieto procesy podrobnejšie. Rozvoj akčného potenciálu a opätovné nabitie membrány spôsobí, že vnútrobunkový potenciál sa stane ešte pozitívnejším ako rovnovážny potenciál draslíka, a preto sa elektrické sily pohybujúce ióny draslíka cez membránu zvyšujú. Tieto sily dosahujú maximum počas vrcholu akčného potenciálu. Okrem prúdu spôsobeného pasívnym pohybom draselných iónov bol objavený aj oneskorený odchádzajúci prúd, ktorý niesli aj K+ ióny, ako sa ukázalo pri pokusoch s použitím izotopu K+. Tento prúd dosiahne svoje maximum 5-8 ms po začiatku vytvárania akčného potenciálu. Podávanie tetraetylamónia (TEA), blokátora draslíkových kanálov, spomaľuje proces repolarizácie. Za normálnych podmienok existuje oneskorený vonkajší draslíkový prúd nejaký čas po vytvorení akčného potenciálu, čo poskytuje hyperpolarizáciu bunkovej membrány, t.j. pozitívny stopový potenciál. Pozitívny stopový potenciál môže vzniknúť aj ako dôsledok činnosti sodíkového elektrogénneho čerpadla.

Inaktivácia sodíkového systému počas vytvárania akčného potenciálu vedie k tomu, že bunka nemôže byť počas tohto obdobia znovu excitovaná, t.j. je pozorovaný stav absolútnej refraktérnosti.

Postupná obnova pokojového potenciálu počas procesu repolarizácie umožňuje vyvolať opakovaný akčný potenciál, čo si však vyžaduje nadprahový stimul, pretože bunka je v stave relatívnej refraktérnosti.

Štúdia bunkovej excitability počas lokálnej odozvy alebo počas negatívneho stopového potenciálu ukázala, že generovanie akčného potenciálu je možné, keď je stimul aplikovaný pod prahovou hodnotou. Toto je stav nadprirodzenosti alebo povýšenia.

Trvanie absolútnej refraktérnej periódy obmedzuje maximálnu frekvenciu generovania akčných potenciálov daným typom bunky. Napríklad pri trvaní absolútnej refraktérnej periódy 4 ms je maximálna frekvencia 250 Hz.

N. E. Vvedensky zaviedol koncept lability, čiže funkčnej mobility, excitabilných tkanív. Mierou lability je počet akčných potenciálov, ktoré je excitabilné tkanivo schopné generovať za jednotku času. Je zrejmé, že labilita excitabilného tkaniva je primárne určená trvaním refraktérnej periódy. Najlabilnejšie sú vlákna sluchového nervu, v ktorých frekvencia tvorby akčných potenciálov dosahuje 1000 Hz.

K tvorbe akčného potenciálu v excitabilných membránach teda dochádza pod vplyvom rôznych faktorov a je sprevádzané zvýšením vodivosti bunkovej membrány pre sodíkové ióny, ich vstupom do bunky, čo vedie k depolarizácii bunkovej membrány a vzhľad miestnej odozvy. Tento proces môže dosiahnuť kritickú úroveň depolarizácie, po ktorej sa membránová vodivosť pre sodík zvýši na maximum a membránový potenciál sa blíži rovnovážnemu potenciálu sodíka. Po niekoľkých milisekundách sú sodíkové kanály inaktivované, draslíkové kanály aktivované a odchádzajúci draslíkový prúd sa zvyšuje, čo vedie k repolarizácii a obnoveniu pôvodného pokojového potenciálu.Membránový potenciál , rozdiel elektrického potenciálu medzi riešeniami a a b, oddelené priepustnou membránoum :D a bj = j a- j b. V konkrétnom prípade, keď je membrána priepustná len pre určité IN zv (z B- číslo poplatku), spoločné pre riešenia a a b sa membránový potenciál (niekedy nazývaný Nernstov potenciál) vypočíta podľa vzorca:

KdeF - Faradayovo číslo,R - plynová konštanta,T - absolútna teplota,a B b, a B a- činnosti . V riešeniach b a a, D a bj B-štandardný distribučný potenciál B, rovné

Zhrnutie: Každá bunka má pokojový membránový potenciál. Najabstraktnejšie povedané, je potrebný na transport látok – veľmi odlišných – z bunky do bunky. Bez transportu iónov nie je život.

4) Fázy excitability počas excitácie.

Zmeny bunkovej excitability počas vývoja excitácie

Ak úroveň excitability bunky v stave fyziologického pokoja berieme ako normu, potom počas vývoja excitačného cyklu možno pozorovať jej kolísanie. V závislosti od úrovne excitability sa rozlišujú nasledujúce stavy buniek.

Nadprirodzená excitabilita (exaltácia) je stav bunky, v ktorom je jej excitabilita vyššia ako normálne. Supernormálna excitabilita sa pozoruje počas počiatočnej depolarizácie a počas fázy pomalej repolarizácie. Zvýšenie excitability buniek v týchto fázach AP je spôsobené znížením prahového potenciálu v porovnaní s normou.

Absolútna žiaruvzdornosť je stav bunky, v ktorom jej excitabilita klesne na nulu. Žiadny stimul, ani ten najsilnejší, nemôže spôsobiť dodatočnú stimuláciu bunky. Počas depolarizačnej fázy je bunka neexcitabilná, pretože všetky jej Na+ kanály sú už v otvorenom stave.

Relatívna refraktérnosť je stav, v ktorom je excitabilita bunky výrazne nižšia ako normálne; Len veľmi silné podnety dokážu bunku vzrušiť. Počas fázy repolarizácie sa kanály vracajú do uzavretého stavu a excitabilita buniek sa postupne obnovuje.

Subnormálna excitabilita je charakterizovaná miernym poklesom bunkovej excitability pod normálnu úroveň. Toto zníženie excitability nastáva v dôsledku zvýšenia prahového potenciálu počas fázy hyperpolarizácie.

Porovnanie akčného potenciálu a kontrakcie myokardu s fázami zmien excitability. 1 - fáza depolarizácie; 2 - fáza počiatočnej rýchlej repolarizácie; 3 - fáza pomalej repolarizácie (fáza plató); 4 - fáza konečnej rýchlej repolarizácie; 5 - fáza absolútnej žiaruvzdornosti; 6 - fáza relatívnej žiaruvzdornosti; 7 - fáza nadprirodzenej excitability. Refraktérnosť myokardu sa prakticky zhoduje nielen s excitáciou, ale aj s obdobím kontrakcie.

Zhrnutie: Verím, žeTrvanie a priebeh každej fázy závisí od anestetických látok a je tiež spojený so znížením lability a porušením mechanizmu excitácie pozdĺž nervových vlákien.

Sekcia 1

1. Fyziológia ako veda. Hlavné etapy jeho vývoja. Význam výskumu V. Harveyho, I.M. Sechenová, I.P. Pavlova. Hlavné rysy ruskej fyziológie

Fyziológia – fysis – príroda, logos – vyučovanie.

Fyziológia je veda o funkcie A procesy vyskytujúce sa v tele, ako aj mechanizmy ich regulácie, zabezpečujúce životnú aktivitu organizmu v jeho interakcii s prostredím.

Funkcia– špecifická činnosť orgánu alebo systému.

Napríklad jednou z funkcií žalúdka je vylučovanie žalúdočnej šťavy.

Proces– sekvenčná zmena javov alebo stavov (alebo súbor sekvenčných akcií) zameraná na dosiahnutie určitého výsledku.

Napríklad proces trávenia sa vyskytuje v gastrointestinálnom trakte. Zároveň sa v rôznych častiach tráviaceho traktu vyskytujú jeho jednotlivé štádiá (mechanické, chemické spracovanie, vstrebávanie).

Hlavné fázy vývoja fyziológie:

1) až do 17. storočia. – prvé fyziologické poznatky založené na pozorovaní

2) druhá polovica 17. storočia. – vedecké základy fyziológie: William Harvey položil základy experimentálnej fyziológie, ako prvý uskutočnil živé rezanie a akútnu skúsenosť – krátkodobý fyziologický experiment s pitvou tkaniva a pozorovaním procesov. Zážitok je sprevádzaný bolesťou a krvácaním, čo znemožňuje dlhodobé pozorovanie. Harvey študoval krvný obeh.

3) Moderná etapa - druhá polovica 19. storočia: zavádza sa chronická skúsenosť - dlhodobé pozorovanie v podmienkach blízkych prírodným, vyžadujúce chirurgickú prípravu zvierat. Práca I.M.Sechenova a I.P.Pavlova v tejto oblasti bola veľkou zásluhou vo fyziológii a umožnila študovať priebeh mnohých fyziologických procesov v prírodných podmienkach. Sechenov a Pavlov vyvinuli doktrínu o mechanizmoch nervovej činnosti. Pavlova možno považovať za zakladateľa modernej fyziológie celého organizmu.

Hlavné črty domácej fyziológie:

1) rozvoj vedy bol založený na dialektickom materializme: 1863 – Sechenov napísal knihu „Reflexy mozgu“, v ktorej tvrdil, že „všetky akty vedomej a nevedomej činnosti sú reflexy mozgu“ a že všetky prejavy ľudskej duševnej činnosti končia pohybmi svalov.

2) Evolučný smer: Orbeli - založená evolučná fyziológia. Porovnávacia fyziológia – v organizmoch v rôznych štádiách vývoja. Zástupca - Ugolev. Rozvinul teóriu funkčných blokov: akonáhle vznikne vhodný mechanizmus, jeho vývoj sa zastaví a presunie sa na iné úrovne organizácie (napríklad K,Na-ATPáza). Arshavsky a Anokhin považovali fyziológiu súvisiacu s vekom za osobitnú časť

3) Systematický prístup: P.K. Anokhin vyvinul doktrínu funkčného systému - univerzálnu schému na reguláciu fyziologických procesov a behaviorálnych reakcií tela. Stimul [užitočný výsledok

4) Nervizmus: Pavlov, Botkin. Nervový systém hrá hlavnú úlohu v neurohumorálnej regulácii

5) Sociálna orientácia: fyziológia práce, športu, letectva a vesmíru, fyziológia na lekárskych univerzitách

2. Vzťah fyziológie s inými vedami. Spoločenský význam fyziológie. Jeho úloha v organizácii zdravého životného štýlu, jeho význam pre klinickú medicínu, jeho preventívne smerovanie, formovanie medicínskeho myslenia

Fyziologické procesy sú založené na zákonoch chémie a fyziky. V súlade s tým sú tieto vedy navzájom úzko prepojené.

Fyziológia dala mnoho odvetví: fyziologickú chémiu, farmakológiu, patologickú fyziológiu, imunológiu, molekulárnu biológiu atď.

Bez znalosti fyziológie nie je možné študovať celý komplex lekárskych vied. V modernej medicíne existujú dva hlavné smery: liečivý, zaoberajúci sa nápravou existujúcej patológie v ľudskom tele a preventívne, ktorá sa zaoberá prevenciou vzniku niektorých ochorení u zdravého človeka. Hlavnou vedou organizujúcou preventívne smerovanie je hygiena.

Význam fyziológie pri výchove lekára:

Integrácia poznatkov o životných funkciách ľudského tela

Predlekárska škola klinického myslenia: prejav a priebeh telesných funkcií, mechanizmy kompenzácie porušení

Formovanie vedeckých základov zdravého životného štýlu (zdravý životný štýl): racionálna výživa, fyziológia svalovej záťaže, termoregulácia a vplyv rôznych teplôt

Vytvorenie vedeckých základov pre diagnostiku a liečbu: normy ukazovateľov a ich integrácia

Vedecký základ liečby: normalizácia fyziologických procesov (napríklad krvného tlaku)

1. Analytický a systematický prístup k štúdiu funkcií. Funkčné systémy tela.

Funkčný systém je dynamická samoregulačná organizácia, ktorej všetky zložky vzájomne pôsobia a poskytujú užitočný výsledok. Anokhin je zakladateľom teórie funkčných systémov. Sudakov je študent, pokračovateľ teórie.

Telo vylučuje funkčné systémy. Tento koncept sformuloval akademik P.K. Anokhin (študent I.P. Pavlova). V súčasnosti Funkčný systém je chápaný ako súbor fyziologických systémov, jednotlivých orgánov a tkanív, ktoré interagujú s cieľom získať konečný adaptačný výsledok, ktorý je prospešný pre telo. . Ako príklad môžeme uviesť konečný priaznivý výsledok v podobe dostatočného zásobovania tkanív nášho tela kyslíkom. Na dosiahnutie tohto výsledku funguje súčasne dýchací systém, obehový systém a krvný systém (systém erytrocytov). Tieto tri systémy tvoria funkčný systém zásobovania tela kyslíkom.! Existujú aj iné funkčné systémy.

1) aparát aferentnej syntézy: motivačné vzrušenie (dominantné) - výber významných signálov, situačná aferentácia, pamäť, spúšťacia aferentácia - nepodmienené a podmienené podnety

2) fáza rozhodovania (predné laloky)

3) aparát na prijímanie výsledku akcie - v asociatívnom kortexe kruhová interakcia interneurónov

4) štádium eferentnej syntézy - vytvorenie programu v pyramídových bunkách kôry

5) behaviorálny akt akcie zameraný na dosiahnutie výsledku

6) štádium reverznej aferentácie – posúdenie výsledku. Náprava možná

1. Fyziológia buniek. Štruktúra a funkcia biologických membrán. Pokojový membránový potenciál a jeho vznik.

Každá živá bunka sa vyznačuje prítomnosťou metabolizmu, dráždivosťou, ako aj iónovou asymetriou vnútorného prostredia bunky v porovnaní s tkanivovou tekutinou.

Dráždivosť je schopnosť bunky alebo tkaniva v reakcii na pôsobenie podnetu zmeniť svoj metabolizmus, priepustnosť povrchovej membrány, teplotu, tvar, motorickú aktivitu atď.

V pokoji je povrchová membrána bunky polarizovaná, t.j. jeho vnútorný povrch je nabitý záporne vo vzťahu k vonkajšiemu. Tento potenciálny rozdiel sa nazýva pokojový membránový potenciál (MPP).

MPP bunky sa mení s jej vekom. V mladej bunke má minimálnu amplitúdu, s vekom sa zvyšuje a v zrelej bunke sa stáva stabilnou a starnutím sa opäť znižuje. Po druhé, MPP bunky sa môže meniť v dôsledku zmien v jej funkčnom stave (zdroje energie, prevádzka iónových púmp atď.), V dôsledku vplyvu faktorov prostredia na ňu.

Výskyt MPP je spojený s iónovou asymetriou a rôznou permeabilitou povrchovej bunkovej membrány pre rôzne ióny

Iónová asymetria je rozdielna koncentrácia rôznych iónov na oboch stranách membrány bunkového povrchu, ktorá vzniká prácou iónových púmp. V dôsledku Na/K pumpy sa teda v bunke vytvára vysoká koncentrácia iónov K + a nízka koncentrácia iónov Na + v porovnaní s medzibunkovou tekutinou. Povrchová membrána má selektívne (špeciálne pre rôzne ióny) kanály. Niektoré kanály sú však uzavreté a cez ne, dokonca aj v prítomnosti koncentračného gradientu, ióny nemôžu prechádzať z jedného média do druhého, ale cez otvorené kanály môže dôjsť k prechodu iónov. Napríklad sodík môže vstúpiť do bunky a draslík môže bunku opustiť pozdĺž koncentračného gradientu.

Prevažná väčšina membránových sodíkových kanálov je uzavretá, ale malá časť je otvorená. Cez tieto kanály sodík pomaly vstupuje do bunky, čo spôsobuje miernu depolarizáciu povrchovej membrány. To je dôvod, prečo sa sodíkové kanály, ktoré sú v pokoji otvorené, niekedy nazývajú „pomalé“, zatiaľ čo tie, ktoré sú zatvorené, sa nazývajú „rýchle“, pretože ak sa všetky otvoria, sodík prúdi do bunky veľmi rýchlo.

Malá časť draslíkových kanálov je uzavretá, ale veľká väčšina je otvorená. Preto draslík opúšťa bunku pozdĺž koncentračného gradientu. Ale uvoľňovanie draslíka z bunky je obmedzené elektrickým poľom vytvoreným samotnými iónmi draslíka. Elektrochemický gradient medzi vnútorným a vonkajším povrchom bunkovej membrány v pokoji je teda 0.

Hlavným dôvodom vzniku MPP je prítomnosť gradientu draslíka. Draselné ióny nachádzajúce sa vo vnútri bunky sú spojené s organickými aniónmi. Keď draslík opúšťa bunku pozdĺž koncentračného gradientu, negatívne ióny „majú tendenciu“ ho nasledovať. Ale ich veľkosť a náboj (vnútorné steny iónových kanálov sú negatívne nabité!) im dokonca neumožňujú vstúpiť do kanála. Preto anióny zostávajú na vnútornom povrchu membrány, čím sa zadržiavajú draselné ióny na vonkajšom povrchu membrány. V dôsledku toho sa vytvára potenciálny rozdiel. Ióny sodíka vstupujú do bunky pomalými sodíkovými kanálmi a tým znižujú množstvo MPP vytvoreného iónmi draslíka. Na tvorbe MPP sa podieľajú aj ióny chlóru, čo sa odráža v Goldmanovej rovnici:

PP= RT/F*ln (PKe*CKe+PNae*CNae+PCli*CCli)/(PKi*CKi+PNai*CNai+PCle*PCle)

Všeobecné vlastnosti excitabilných tkanív. Kritériá hodnotenia excitability tkaniva. Druhy dráždivých látok

Vzrušivosť– schopnosť tkaniva v reakcii na pôsobenie stimulu dostatočnej sily prejsť zo stavu pokoja do stavu excitácie.

majú iba excitabilitu nervózny, svalnatý A žľazový tkaniny, ktoré patria excitabilné tkanivá . Tieto tkaniny majú tiež vodivosť A labilita (funkčná mobilita).

Vzrušenie je aktívny fyziologický proces, ktorý sa vyskytuje iba v excitabilných tkanivách a je sprevádzaný nabíjanie vonkajšej bunkovej membrány , zmeny jej permeability, bunkového metabolizmu, teploty atď. Tento proces nestojí, ale šíri sa po celej povrchovej membráne bunky.

Ak je stimul dostatočne silný, predtým zatvorené sodíkové kanály sa dodatočne otvoria. Navyše, čím silnejší je stimul, tým viac kanálov je otvorených, čo znamená, že povrchová membrána bunky je vo väčšej miere depolarizovaná.

Dráždivé látky sa líšia silou: prahová, podprahová (podprahová) a nadprahový . Jediným pôsobením vyvolávajú vzruch iba prahové a nadprahové podnety. Jednorazové pôsobenie podprahového podnetu nespôsobí excitačný proces v tkanive, ktoré je v pokoji.

Ako sa líši akčný potenciál, keď je na bunku aplikovaný prahový stimul v jednom prípade a nadprahový stimul v inom prípade? Amplitúda AP je v oboch prípadoch rovnaká (pozri otázku 53 – zákon „Všetko alebo nič“). Ale pri pôsobení nadprahových stimulov bude frekvencia výskytu akčných potenciálov väčšia ako pri pôsobení prahového stimulu (pozri učebnicu normálnej fyziológie - „Kódovanie informácií“).

Prahová sila stimulu - minimálna pevnosť dráždidlo, pri pôsobení ktorého dochádza v tkanive k procesu excitácie. Toto množstvo sa nazýva aj prah podráždenia alebo prah excitácie . Posledná koncepcia je správnejšia.

Na vyhodnotenie je určený prah excitácie excitabilita tkaniva. Čím je prah excitácie nižší, tým je tkanivo dráždivejšie. V medicíne a fyziológii sa jednosmerný prúd často používa na ovplyvnenie dráždivého tkaniva. Pre takýto podnet sa pojmom označuje prah excitácie, vyjadrený vo voltoch reobázy .

1. Labilita ako vlastnosť excitabilných tkanív. Koncept parabiózy (Vvedensky)

labilita, alebo funkčná mobilita je schopnosť tkaniva (bunky) reprodukovať frekvenciu stimulácie, ktorá je na ňu kladená zvonku, vo forme sledu akčných potenciálov nasledujúcich za sebou bez skreslenia frekvencie a rytmu týchto stimulácií. Mierou lability je maximálna frekvencia stimulácie, ktorú tkanivo (bunka) reprodukuje bez skreslenia ich frekvencie a rytmu.

Schopnosť tkaniva po reakcii na jeden stimul reagovať na nasledujúci závisí od trvania refraktérnej periódy

Čím dlhšie toto obdobie trvá, tým menšia je labilita tkaniva. Trvanie refraktérnej periódy zasa závisí od trvania akčného potenciálu, najmä depolarizačnej fázy, a trvanie depolarizačnej fázy závisí od hustoty sodíkových kanálov na povrchovej bunkovej membráne. Čím väčšia je ich hustota, tým rýchlejšie prechádza fáza depolarizácie. Napríklad v autonómnom nervovom systéme je hustota sodíkových kanálov oveľa nižšia ako v somatickom nervovom systéme. Preto sa fáza depolarizácie AP časovo predlžuje, čo znamená, že refraktérna perióda trvá dlhšie, čo je dôvodom nízkej lability štruktúr autonómneho nervového systému

Parabióza- Toto je štátna hranica medzi životom a smrťou bunky. Do fyziológie dráždivých tkanív ho zasvätil Prof. N.E. Vvedensky, študujúci prácu neuromuskulárneho lieku pri vystavení rôznym stimulom

Ide o širokú škálu škodlivých účinkov na excitabilnú bunku (tkanivo), ktoré bez toho, aby viedli k veľkým štrukturálnym zmenám, do tej či onej miery narúšajú jej funkčný stav. Takýmito dôvodmi môžu byť mechanické, tepelné, chemické a iné dráždivé látky.

Pod vplyvom poškodzujúceho činidla bunka (tkanivo) úplne prestane fungovať bez straty svojej štrukturálnej integrity. Tento stav sa vyvíja postupne (fázicky), ako pôsobí poškodzujúci faktor (to znamená, že závisí od trvania alebo sily pôsobiaceho podnetu). Ak sa poškodzujúce činidlo neodstráni, dôjde k biologickej smrti bunky (tkaniva). Ak sa toto činidlo odstráni včas, tkanivo (aj vo fázach) sa vráti do normálneho stavu.

Pre nervové vlákno N. E. Vvedensky identifikoval tri fázy, ktoré nasledujú po sebe. Ide o vyrovnávacie, paradoxné a inhibičné štádiá. Inhibičné štádium je vlastne parabióza. Ďalšie pôsobenie poškodzujúceho činidla vedie k smrti tkaniva.

N.E. Vvedensky uskutočnil experimenty na neuromuskulárnom preparáte žaby. V najjednoduchšej verzii môže byť jeho experiment znázornený nasledovne. Testovacie stimuly rôznej sily boli postupne aplikované na sedací nerv nervovosvalového preparátu. Jedna dráždivá látka bola slabý(prahová sila), teda spôsobila minimálnu kontrakciu lýtkového svalu. Ďalším dráždidlom bolo silný(optimálna - pozri optimálna sila stimulu), teda najmenej z tých, ktoré spôsobujú maximálnu kontrakciu lýtkového svalu.

Potom sa v bode P aplikoval na nerv poškodzujúci prostriedok a po niekoľkých minútach sa opakovalo striedavé testovanie nervovosvalového preparátu so slabými a silnými podnetmi. Súčasne sa postupne rozvíjali tieto etapy:

1) vyrovnanie keď sa v reakcii na slabý stimul veľkosť svalovej kontrakcie nezmenila, ale v reakcii na silný stimul sa amplitúda svalovej kontrakcie prudko znížila a stala sa rovnakou ako pri reakcii na slabý stimul;

2) paradoxné keď v reakcii na slabý stimul veľkosť svalovej kontrakcie zostala rovnaká a v reakcii na silný stimul sa amplitúda kontrakcie zmenšila ako pri reakcii na slabý stimul, alebo sa sval nestiahol vôbec;

3) brzda, kedy sval nereagoval na silné aj slabé podnety stiahnutím. Práve tento stav tkaniva je označený ako parabióza.

Vysvetlenia N. E. Vvedenského z hľadiska modernej fyziológie sú nasledovné. Poškodzujúce činidlo aplikované v bode P spôsobuje funkčné poruchy v bunke (otváranie sodíkových kanálov je sťažené javom inaktivácie sodíka, spomaľuje sa činnosť Na/K pumpy), v dôsledku čoho AP, prechádzajúci bodom P, sa časovo predlžuje, čo znamená, že trvanie refraktérnej periódy sa zvyšuje. To zase vedie k zníženiu lability buniek a sťažuje uskutočnenie excitácie vyplývajúcej z pôsobenia testovacích stimulov. Okrem toho, vedenie vzruchu, ktoré vzniká ako odpoveď na slabý stimul, nie je dlho narušené, pretože slabé stimuly sa v nerve transformujú na sled impulzov, ktoré nasledujú s veľmi nízkou frekvenciou. Preto po prechode každého z týchto vzácnych impulzov má tkanivo čas úplne obnoviť svoju excitabilitu, čo znamená, že vníma a vedie ďalší impulz.

Vedenie vzruchu, ktoré vzniklo v reakcii na silný testovací stimul (toto je výrazne vyššia frekvencia impulzov!), rýchlo vedie k narušeniu vedenia vzruchu cez bod P, pretože pri vysokej frekvencii impulzov bunka nemá čas. obnoviť svoju normálnu excitabilitu po predchádzajúcom impulze, a preto nemôže bez prekážok vykonať nasledujúci.

Parabióza nie je len laboratórny jav, ale jav, ktorý sa za určitých podmienok môže vyvinúť v celom organizme. Parabiotické javy sa napríklad vyvíjajú v mozgu počas spánku. V patofyziológii šokových stavov sa stretnete aj s fenoménom parabiózy. Treba si uvedomiť, že parabióza ako fyziologický jav podlieha všeobecnému biologickému zákonu sily s tým rozdielom, že pri zvyšovaní podnetu sa odpoveď tkaniva nezvyšuje, ale znižuje.

7.Moderná predstava o procese excitácie. Akčný potenciál, jeho fázy. Povaha zmien excitability tkaniva, keď je vzrušený. Miestna odozva.

Pri AP sa rozlišuje depolarizačná fáza, repolarizačná fáza a stopové potenciály.

Pôsobenie stimulu vedie k nešpecifickej bunkovej odpovedi vo forme otvorenia sodíkových kanálov, čo vedie k depolarizácii membrány. To zase uľahčuje otváranie ďalších a ďalších sodíkových kanálov, čo ďalej depolarizuje membránu. Membránová depolarizácia teda dosiahne určitý stupeň, pri ktorom Všetky sodíkové kanály sú otvorené

Tento stupeň depolarizácie sa nazýva kritická úroveň depolarizácie (CLD). V tomto prípade začne sodík rýchlo prenikať do bunky, čím sa potenciálny rozdiel medzi vnútorným a vonkajším povrchom membrány dostane na 0, a potom sa membrána znovu nabije (potenciálna inverzia), to znamená, že jej vnútorný povrch sa relatívne nabije pozitívne. k vonkajšiemu. Ale tok sodíkových iónov do bunky nie je nekonečný. Je obmedzená inaktiváciou sodíka (kanály nemôžu byť dlho otvorené!). Navyše ióny sodíka, ktoré prenikli do bunky, vytvárajú elektrické pole, ktoré bráni ďalšiemu vstupu sodíka

Aký je mechanizmus fázy repolarizácie? V reakcii na vstup sodíkových iónov do bunky sa rýchlo aktivujú dva mechanizmy, ktoré vrátia počiatočný stupeň polarizácie membrány. Po prvé, tie draslíkové kanály, ktoré boli v pokoji zatvorené, sa otvárajú a draslík opúšťa bunku v oveľa väčšom objeme, čo znižuje stupeň depolarizácie membrány bunkového povrchu. Po druhé, aktivuje sa sodno-draselná pumpa, ktorá vráti pôvodnú iónovú asymetriu na oboch stranách membrány bunkového povrchu. MPP sa teda obnoví.

Aký je mechanizmus stopových potenciálov? V ideálnom prípade by nemali existovať žiadne stopové potenciály, pretože fáza repolarizácie vracia bunku do pokojového stavu s pôvodnou MPP a počiatočnou excitabilitou. V skutočnosti sa však repolarizačná fáza môže predĺžiť v dôsledku nedostatočne aktívnej Na/K pumpy a dochádza k stopovej depolarizácii (negatívny stopový potenciál) (obr. 9A). Naopak, ak je práca Na/K pumpy zvýšená, potom nastáva stopová hyperpolarizácia (pozitívny stopový potenciál) (obr. 9B). Niekedy tieto potenciály nasledujú za sebou (obr. 9B).

Aká je biologická úloha pokojového membránového potenciálu a akčného potenciálu? Tieto potenciály sú individuálnymi charakteristikami excitabilných buniek. V rôznych bunkách sa líšia amplitúdou a AP a trvaním (vo všeobecnosti, ako aj jeho jednotlivými fázami). Ich amplitúda sa počas života bunky mení. V mladej bunke je ich amplitúda malá, ale s vekom sa zvyšuje a stáva sa stabilnou. Ako bunka starne, ich amplitúda opäť klesá. Hodnota MPP nepriamo charakterizuje excitabilitu bunky (cez prahový potenciál). Pomocou PD sú informácie zakódované v nervovom systéme. Prostredníctvom časopriestorového súboru akčných potenciálov sa uskutočňuje reflexná (nervová) regulácia fyziologických procesov.

Ako sa zmení pokojový membránový potenciál excitabilnej bunky, keď je vystavená podprahovému stimulu? Na podprahové podnety, ktoré svojou silou nepresahujú 50 % prahového podnetu, bunka vôbec nereaguje. Tieto stimuly sú príliš slabé na to, aby sa v reakcii na ne otvorili sodíkové kanály dodatočne na membráne bunkového povrchu (obr. 10).

V reakcii na podprahové stimuly, ktoré majú 50 % alebo viac sily prahového stimulu, sa dodatočne otvárajú sodíkové kanály v bunkovej membráne, ktoré sú v pokoji uzavreté. V tomto prípade dochádza k depolarizácii bunkovej povrchovej membrány a bude tým väčšia, čím silnejšie pôsobí podprahový podnet. Táto depolarizácia sa označuje ako „lokálna odpoveď“.

Vysvetlite pôvod pojmov „miestna“ a „postupná“ odozva? Pojem „lokálny“ znamená, že depolarizácia, ku ktorej dochádza pod vplyvom podprahového podnetu, má lokálny charakter a nerozšíri sa do susedných oblastí. Preto sa niekedy používa termín „lokálna“ odpoveď. Pojem „postupná“ znamená, že táto depolarizácia je tým väčšia, čím väčšia je sila podprahového stimulu („Zákon sily stimulu“). Ako sa mení excitabilita bunky, keď je vystavená stimulom? Na túto otázku nie je možné jednoznačne odpovedať, pretože... pod vplyvom podnetov rôznej sily sa dráždivosť tkaniva mení rôzne alebo sa nemení vôbec. Na zodpovedanie tejto otázky by ste mali mať predstavu o prahovom potenciáli a dôvodoch, ktoré ovplyvňujú jeho hodnotu. Aký je prahový potenciál? Ide o časť pokojového membránového potenciálu (obr. 11), o ktorého množstvo musí byť povrchová membrána bunky depolarizovaná, aby sa dosiahla kritická úroveň depolarizácie (teda aby došlo k excitácii).

Ako sa mení excitabilita bunky, keď je vystavená podprahovým podnetom? Pod vplyvom podprahových stimulov, ktoré sú menšie ako 50 % prahu stimulu, sa dráždivosť bunky nemení (obr. 12, stimuly 1 a 2), keďže prahový potenciál sa nemení. Výnimkou je jednosmerný prúd, pretože katóda a anóda spôsobujú pasívne zmeny MPP a prahového potenciálu

Pod vplyvom podprahových stimulov, ktoré tvoria 50 % alebo viac hodnoty stimulačného prahu (obr. 12, stimuly 3, 4 a 5), ​​vzrušivosť bunky vždy stúpa, pretože prahový potenciál klesá. Navyše, čím väčšia je sila podprahového stimulu, tým väčšia bude excitabilita.

Ako sa zmení excitabilita bunky, keď je vystavená prahovému a superprahovému stimulu? Zmeny excitability budú mať fázový charakter v súlade s fázami akčného potenciálu, ktoré nastanú v oboch prípadoch (obr. 13). Ihneď po pôsobení stimulu (kým depolarizácia nedosiahne kritickú úroveň) sa vzrušivosť zvýši, pretože prahový potenciál bude klesať, kým sa nedosiahne kritická úroveň depolarizácie (obr. 13A, A). Keď sa dosiahne CUD, excitabilita bunky zmizne, pretože všetky sodíkové kanály budú otvorené a bunka nebude mať čo reagovať ani na veľmi silný stimul (obr. 13A, b). Táto fáza sa nazýva absolútna žiaruvzdornosť , to znamená, že tkanivo je v tomto čase úplne nedráždivé. Bude sprevádzať celú fázu depolarizácie a počiatočné obdobie fázy repolarizácie, čo je spôsobené zvýšeným uvoľňovaním draslíka z bunky. Po aktivácii Na/K pumpy sa excitabilita buniek začína obnovovať počiatočná úroveň. Táto fáza sa nazýva relatívna žiaruvzdornosť , to znamená zníženú excitabilitu (obr. 13A, V). Sprevádza fázu repolarizácie až do jej konca. Počas tejto doby môže dostatočne silný stimul (superprah) vyvolať opakovaný akčný potenciál.

Počas fázy negatívneho stopového potenciálu sa excitabilita zvýši, pretože prahový potenciál je v tomto čase znížený (obr. 13B, G). Naopak, počas fázy pozitívneho stopového potenciálu bude excitabilita znížená, pretože prahový potenciál je v tomto čase väčší ako v pokojovom stave (obr. 13B, G).

Aký je biologický význam úplnej straty excitability bunky, keď je vzrušená? Vďaka fáze absolútnej refraktérnosti je jeden AP oddelený od druhého bez toho, aby sa zlúčil s predchádzajúcim. To poskytuje možnosť kódovania informácií, ktoré nervová bunka vykonáva na implementáciu regulačných vplyvov na iné excitabilné bunky. Navyše v dôsledku fázy absolútnej refraktérnosti dochádza k jednostrannému vedeniu vzruchu (pozri odpoveď na otázku 37).

Čo je vodivosť? Schopnosť excitabilnej bunky viesť excitáciu pozdĺž povrchovej bunkovej membrány po celej jej dĺžke a prenášať ju na iné excitovateľné bunky. Povrchové membrány neurónov, svalových a sekrečných buniek sú vodivé. Vo všetkých týchto štruktúrach sa výrazne líši (v rýchlosti budenia).

Aký je dôvod rozdielnej vodivosti v rôznych excitabilných bunkách? Rýchlosť excitácie závisí od hustoty sodíkových kanálov na povrchovej membráne bunky. Čím je väčšia, tým vyššia je rýchlosť budenia. V nervových vláknach je rýchlosť excitácie výrazne ovplyvnená ich hrúbkou a stupňom myelinizácie. V tomto ohľade sa rozlišujú vlákna typu A, B a C. Napríklad vo vláknach typu Aα (priemer 12-22 mikrónov, úplne pokryté myelínovým plášťom) je rýchlosť vedenia najvyššia - 80-120 m/sec . Tieto vlákna vedú excitáciu z α-motoneurónov miechy do myocytov kostrových svalov. Vo vláknach typu C (priemer je asi 1 mikrón, nemajú myelínový obal) je rýchlosť vedenia vzruchu najnižšia - 0,5-3 m/sec. Takéto vlákna vedú excitáciu napríklad v postgangliových vláknach autonómneho nervového systému (podrobnejšie sa tejto problematike venuje učebnica normálnej fyziológie).

Aký je mechanizmus excitácie? Pozrime sa na to na schéme vysvetľujúcej vedenie vzruchu po nemyelinizovanom nervovom vlákne (obr. 14). Na mieste A bunka je vystavená prahovému alebo nadprahovému podnetu (označený šípkou), v dôsledku čoho sa povrchová membrána v tomto mieste dobíja (dochádza k PD). V susednej časti membrány (označme ju bodkou V) membrána zostáva stále polarizovaná. Teda na vnútornom a vonkajšom povrchu membrány medzi bodmi A A V vzniká potenciálny rozdiel, ktorý okamžite vedie k pohybu iónov medzi nimi, t.j. k vzniku lokálnych prúdov (obr. 14A). Uvažujme smer týchto lokálnych prúdov vo vzťahu ku kladne nabitým iónom (katiónom). Na vonkajšom povrchu sa pohybujú z bodu V presne tak A, a pozdĺž vnútorného povrchu - naopak z bodu A presne tak V. Kvôli týmto prúdom (dosť silné) v bode V dochádza k depolarizácii povrchovej membrány. Okrem toho táto depolarizácia v tomto bode dosahuje kritickú úroveň V Vyskytuje sa PD.

Zároveň v bode A(obr. 14B) nervové vlákno je v stave refraktérnosti spojenej s AP. Táto žiaruvzdornosť nedovoľuje, aby sa excitácia posunula z bodu V späť k veci A, pretože miestne prúdy nemôžu spôsobiť v bode A kritická úroveň depolarizácie. Súčasne miestne prúdy tečúce medzi bodmi V

I. Všeobecné informácie o metrológii a meraní fyzikálnych veličín

II. Všeobecné požiadavky a pravidlá pre formátovanie výskumných prác

II. VŠEOBECNÉ POŽIADAVKY NA VÝKON VÝPOČTOVÝCH A GRAFICKÝCH PRÁC

II. Všeobecné požiadavky na prideľovanie hodností a postup pri prideľovaní hodností dôstojníkom námorných plavidiel

Labilita(z lat. labilis - nestabilný, kĺzavý) - fyziologický termín označujúci funkčnú pohyblivosť, rýchlosť, ktorou postupujú elementárne typy fyziologických procesov v prostredí dráždivého tkaniva (nervového a svalového).

Labilita sa dá opísať ako rýchlosť prechodu do stavu excitácie zo stavu pokoja a výstupu z excitovaného stavu. V niektorých tkanivách a bunkách sa takáto excitácia vyskytuje rýchlo, zatiaľ čo v iných pomaly.

Labilita je definovaná ako maximálny počet impulzov, ktoré je funkčná štruktúra alebo nervová bunka schopná preniesť bez skreslenia za jednotku času. V medicíne a biológii sa týmto pojmom označuje nestálosť, pohyblivosť, premenlivosť duševných procesov a fyziologický stav – telesná teplota, pulz, tlak a pod.. V psychológii je labilita vlastnosťou nervovej sústavy, charakterizujúcou rýchlosť objavenia sa a zastavenie nervové procesy.

Termín „labilita“ navrhol v roku 1886 ruský fyziológ N. E. Vvedensky, ktorý považoval mieru lability za maximálnu frekvenciu stimulácie tkaniva, ktorú reprodukuje bez transformácie rytmu. Nesporným faktom urobil rozdiel v množstve odozvy na stabilnú sériu podnetov. Dokázal tiež identifikovať nízku únavu nervu, ktorá sa vysvetľuje nízkym výdajom jeho energie na podnet. Vysoká labilita prispieva k zníženiu energetických nákladov na reakciu vznikajúcu pri nervovom vzrušení.

Samotná labilita odráža čas, počas ktorého excitabilné tkanivo obnovuje svoju výkonnosť po každom cykle excitácie. Najvyššia labilita je vlastná procesom nervových buniek - axónov, ktoré sú schopné reprodukovať asi 500-1000 impulzov za sekundu. Menej labilné synapsie sú periférne a centrálne kontaktné zóny. Napríklad zakončenie motorického nervu nemôže preniesť do kostrového svalu viac ako 100 – 150 impulzov za sekundu. Keď je životne dôležitá aktivita buniek a tkanív potlačená (liekami, chladom atď.), labilita klesá, pretože procesy obnovy sa spomaľujú a zvyšuje sa refraktérna perióda - čas, počas ktorého sa excitabilita znižuje a obnovuje sa na počiatočnú úroveň. Labilita je premenlivá hodnota, vplyvom častých dráždení sa skracuje refraktérna perióda, čím sa labilita zvyšuje.

Labilita charakterizuje psychický stav človeka ako premenlivý a mimoriadne nestabilný. Táto vlastnosť je vlastná ľuďom tvorivých profesií - hercom, spevákom, spisovateľom, umelcom. Všetky pocity prežívajú veľmi hlboko, no trvanie zážitkov nie je až také dlhé.

Vysoká labilita v psychológii charakterizuje temperament cholerického typu, ktorý sa vyznačuje častými zmenami nálady a zvýšenou excitabilitou. Má to aj výhody, pretože čoskoro nezostane ani stopa.

Labilita je pojem používaný na opis mobility. Oblasť použitia môže mierne zmeniť sémantické charakteristiky, čo naznačuje počet nervových impulzov prenášaných bunkou za jednotku času, ako aj rýchlosť spúšťania a zastavovania duševných procesov.

Labilita charakterizuje rýchlosť výskytu (od začiatku reakcie po inhibíciu) elementárnych procesov a meria sa najvyššou frekvenciou reprodukcie impulzov bez zmien vo funkcii tkaniva a časom funkčného zotavenia. Tento ukazovateľ sa nepovažuje za konštantnú hodnotu, pretože sa môže meniť od vonkajších faktorov (teplo, denná doba, sila), účinkov chemikálií (vyrobených telom alebo spotrebovaných) a emocionálnych stavov, takže je možné pozorovať iba dynamika a predispozícia tela, prevládajúca úroveň. Práve zmena ukazovateľov lability je kľúčová pri diagnostike rôznych ochorení a noriem.

Čo je labilita

Vo vedeckých aplikáciách sa labilita používa ako synonymum mobility (normálne), nestability (v patológii) a variability (ako charakteristika dynamiky stavu a procesov). Aby sme pochopili šírku použitia tohto pojmu, môžeme zvážiť príklady skutočnosti, že existuje labilita nálady v telesnej teplote, psychike a fyziológii, a preto sa vzťahuje na všetky procesy, ktoré majú rýchlosť, stálosť, rytmus, amplitúdu a iné dynamické charakteristiky. v ich ukazovateľoch.

Priebeh akýchkoľvek procesov v tele je regulovaný nervovým systémom, preto aj keď hovoríme o indikátoroch lability pulzu alebo nálady, stále hovoríme o stupni lability nervového systému (centrálneho alebo autonómneho, v závislosti od miesta). nestability). Autonómny nervový systém reguluje vnútorné orgány a systémy, podľa toho celkový stav tela závisí od jeho práce, schopnosti udržiavať rytmus a stabilitu procesov.

Autonómna labilita prináša poruchy vo fungovaní srdca (prejavy sú vo forme arytmie, problémov s krvným tlakom a kvalitou), vo fungovaní žliaz (problémy s potením alebo tvorbou látok potrebných pre kvalitné fungovanie organizmu začať). Mnohé zdanlivo psychické problémy alebo tie, ktoré súvisia s centrálnym nervovým systémom, sa v skutočnosti riešia na úrovni znižovania autonómnej lability, ktorá zabezpečuje produktívny spánok a vstrebávanie prospešných mikroelementov. Zároveň je potrebné pripomenúť, že signalizácia úrovne stresu alebo kritickej emocionálnej situácie nie je primárne centrálnym systémom, ale autonómnym systémom, a to zvýšením jeho lability. Mechanizmy, ktoré aktivujú prácu všetkých orgánových systémov na prekonávanie ťažkých alebo extrémnych situácií, využívajú vnútorné rezervy tela, nútia srdce zrýchľovať rytmus, pľúca absorbovať viac vzduchu, železo odvádzať prebytočný adrenalín cez pot, a to len vtedy sa aktivujú reakcie centrálneho nervového systému.

Labilita nervového systému alebo mentálna labilita je charakterizovaná patologickým stavom poruchy nálady, ktorá sa prejavuje v jej výkyvoch a nestálosti. Tento stav môže byť normou pre dospievanie, ale je klasifikovaný ako spektrum patologických stavov pre dospelých a vyžaduje si lekársku starostlivosť, ako aj prácu psychológa, a to aj bez predpisovania liekov.

Labilita v psychológii

Duševná labilita, uvažovaná v psychológii, zahŕňa jej mobilitu a v niektorých prípadoch nestabilitu, zatiaľ čo samotná veda študuje iba tento aspekt lability bez toho, aby sa venovala fyziológii. Vo väčšine zdrojov sa mentálna labilita považuje za negatívnu vlastnosť, ktorá si vyžaduje korekciu, ale nepripisuje náležitú česť skutočnosti, že ide o hlavný adaptačný mechanizmus psychiky. Práve rýchlosť reakcie a prepínania medzi rýchlo a často nečakane sa meniacimi udalosťami vo vonkajšom živote pomáhali ľudstvu prežiť. Opakom je psychika, kedy človek zostáva dlhodobo nemenný a akékoľvek zmeny ho vyraďujú z normálneho stavu. Ktorákoľvek z týchto charakteristík vo svojom extrémnom prejave je negatívna, ale na miernych úrovniach dáva svoje výhody.

Problémy s labilitou, keď človek prichádza k psychológovi, sú spojené s častými zmenami nálad, pričom všetky spektrá prežíva nie povrchne, ale naozaj hlboko (t.j. ak je vám smutno, tak rozmýšľate nad otvorením žíl a ak ak ste šťastní, potom chcete tancovať na pracovisku a rozdávať cukríky okoloidúcim - a to všetko do jednej hodiny). Práve ťažkosti pri zvládaní vlastných a nepochopenie toho, ako sa to dá napraviť, prináša mnohým nielen psychické utrpenie, ale aj následné zmeny v zdravotnom stave, keďže autonómny systém, podriadený emocionálnym stavom, zvyšuje aj úroveň jeho lability.

Takéto javy môžu byť odôvodnené typom organizácie nervového systému, takže u ľudí je rýchlosť reakcií už určená povahou, a preto je pravdepodobnejšie zvýšenie lability na patologický stav. Zmeny nálad môže vyvolať aj časté vystavovanie sa traumatickým situáciám v ranom veku. Nemali by sme však vylúčiť fyziologické dôvody, ktoré ovplyvňujú psychický stav človeka: nádory mozgu, TBI, cievne ochorenia.

Náprava takýchto nepríjemných stavov začína diagnózou a vylúčením fyziologických príčin, potom je v prípade potreby možná náprava liekmi stabilizujúcimi náladu (antidepresíva a trankvilizéry), sprevádzané priebehom psychoterapie. V závažných prípadoch môže byť vhodná liečba v nemocnici, v najľahších prípadoch to zvládnete návštevou psychológa, bez prerušenia bežného života.

Labilita vo fyziológii

Vo fyziológii sa labilita považuje za vlastnosť tkaniva, ktorá charakterizuje jeho zmenu pri dlhšej excitácii. Reakcie na predĺženú excitáciu môžu byť vyjadrené v troch typoch odozvy: odpoveď na každý impulz, transformácia pôvodného rytmu na redší (napríklad reakcia na každý tretí impulz) alebo zastavenie odpovede. Pre každú bunku tela je tento rytmus odlišný a môže sa líšiť od rytmu orgánu pozostávajúceho z týchto buniek, ako aj od rytmu celého orgánového systému. Čím rýchlejšie tkanivo reaguje na podráždenie, tým je uvažovaná vyššia jeho labilita, no len tohto času je málo ukazovateľov, treba brať do úvahy aj čas potrebný na zotavenie. Reakcia teda môže byť dosť rýchla, ale vzhľadom na dlhý čas zotavenia bude celková labilita dosť nízka.

Labilita sa zvyšuje alebo znižuje v závislosti od potrieb tela (zvažuje sa normálna možnosť bez chorôb) a môže sa zvyšovať z rýchlosti metabolizmu, čo núti všetky systémy zrýchľovať rytmus práce. Bol zaznamenaný nárast lability, že keď je telo v pracovnom aktívnom stave, t.j. Labilita vašich tkanív je oveľa vyššia, ak beháte, ako keď čítate v ľahu, a ukazovatele zostávajú na zvýšenej hodnote ešte nejaký čas po ukončení energickej aktivity. Takéto reakcie sú spojené s asimiláciou rytmu, ktorý zodpovedá aktuálnym podmienkam prostredia a potrebám činnosti.

Regulácia fyziologickej lability môže byť riešená aj v prípadoch porúch psychologického spektra, pretože mnohé stavy nemajú ako hlavnú príčinu duševné poruchy alebo emocionálne zážitky, ale fyziologické poruchy. Fyziologický účinok môže napríklad odstrániť problémy so spánkom, čo automaticky zvýši úroveň pozornosti a zníži spánok, ktorého liečba by bola bez zohľadnenia fyziologických ukazovateľov neúčinná.

Intelektuálna labilita

Intelektuálna labilita je jednou zo zložiek lability nervového systému a je zodpovedná za procesy prepínania medzi procesmi aktivácie a inhibície. V živote to vyzerá na pomerne vysokú úroveň duševného rozvoja a schopnosť logicky analyzovať prichádzajúce informácie. Keďže každú sekundu sa prijíma kriticky veľké množstvo informačných blokov vyžadujúcich informácie, je potrebné ich čo najrýchlejšie (na podvedomej automatickej úrovni) triediť na významné a nepodstatné.

Prítomnosť rozsiahlej vedomostnej bázy sa stáva irelevantnou a svedčí nie o vedomostiach, ale o erudícii, oveľa dôležitejšia je schopnosť prepínať medzi rôznymi zdrojmi informácií, medzi rôznymi významovo odlišnými informáciami a tiež prejsť k riešeniu ďalšej (aj keď opak) problém v čo najkratšom čase . Pri tejto rýchlosti prepínania je hlavnou vecou zachovať schopnosť zvýrazniť hlavnú vec pre úlohu v danom čase. Práve tento proces intelektuálnej práce zabezpečuje vysokú intelektuálnu labilitu.

Predtým o tejto vlastnosti nevedeli, potom o nej hovorili, ale zriedka, a teraz, keď sa tempo života zrýchľuje, množstvo spotrebovaných informácií rastie takým tempom, že človek, ktorý žil pred dvesto rokmi by potreboval mesiac na to, aby sme si uvedomili, že spracujeme do hodiny, to sa stáva rozhodujúcim faktorom úspechu. To dáva schopnosť adekvátne a čo najužitočnejšie reagovať v meniacich sa podmienkach, podporuje okamžitú analýzu mnohých faktorov, čo umožňuje minimalizovať možnosť chyby.

Rýchle prepínanie medzi rôznymi témami a problémami navyše poskytuje inovatívne myslenie, nové spôsoby riešenia starých problémov a rýchlu asimiláciu vedomostí a zručností, a to na hlbšej úrovni. Napríklad historické údaje o tej istej udalosti zozbierané z rôznych zdrojov (tu sa nezaobídete bez využitia možností moderného sveta) poskytujú objektívnejšie a komplexnejšie pochopenie ako citovanie pohľadu autora učebnice. Schopnosť rýchlo sa učiť je daná tým, že nie je potrebné naladiť sa na príchod materiálu – desať minút čítania článku v mikrobuse, sprevádzané počúvaním novej hudby, alebo písaním diplomovej práce s prestávkami na sledovanie výučby videá sa stávajú známym spôsobom fungovania a poskytujú nové príležitosti.

Emocionálna labilita

Labilita nálady, ktorá je hlavným odrazom emocionálnej lability, je premenlivosť pólu nálady, často bez vyjadrených dôvodov. Nervový systém je zodpovedný za náš emocionálny stav a keď je oslabený, stáva sa precitliveným, čo vysvetľuje okamžitú a silnú reakciu aj na drobné podnety. Farba môže byť akákoľvek - buď šťastie alebo smútok; agresívne afekty a apatický smútok vznikajú rovnako ľahko.

Symptómy môžu zahŕňať spontánnosť činov, impulzívnosť, neschopnosť predvídať dôsledky vlastných činov. Výskyt afektívnych výbuchov a nekontrolovateľných stavov z menších alebo chýbajúcich príčin bol dôvodom zaradenia emočnej lability do zoznamov psychiatrických porúch vyžadujúcich stabilizáciu pod lekárskym dohľadom. Tiež nemusí ísť o samostatné ochorenie, ale o príznak nebezpečnejších a komplexnejších (ťažké nádory, problémy s krvným tlakom, skryté následky traumatických poranení mozgu a pod.). V detstve je ťažké ju diagnostikovať, pretože je málo študovaná a často sa s ňou zamieňa, preto na diagnostiku je potrebný tím odborníkov z radov psychiatra, psychológa a neurológa.

Emocionálna nestabilita sa prejavuje nepokojom, nedostatkom trpezlivosti a akútnou reakciou na kritiku alebo prekážky, ťažkosťami pri vytváraní logických reťazcov, ako aj výkyvmi nálad. Tieto výkyvy sú odlišné od maniodepresívnej poruchy a vyznačujú sa rýchlou zmenou stavov s rovnako hlbokým prežívaním emočného spektra.

K tomuto rozvoju emocionálnej sféry prispieva akékoľvek preťaženie nervového systému: emočný stres, psychotraumy alebo ich aktualizácia, hyper- alebo hypopozornosť zo strany spoločnosti, hormonálne zmeny (dospievanie a menopauza, tehotenstvo). Fyziologické dôvody: somatické ochorenia, nedostatok vitamínov (najmä skupiny B, nevyhnutných na udržanie činnosti nervovej sústavy), ako aj sťažené fyzické stavy.

Ak je diagnostikovaná emočná labilita, potom by ju mal napraviť psychiater, ak stav nie je taký hrozný, potom psychológ predpisuje preventívnu kúru. V žiadnom prípade by ste s takýmito prejavmi nemali zaobchádzať s pohŕdaním a vysvetľovať ich ako zlý charakter.