În acest articol vom vorbi despre neuronii creierului. Neuronii cortexului cerebral sunt unitatea structurală și funcțională a întregului sistem nervos general.

O astfel de celulă are o structură foarte complexă, de înaltă specializare, iar dacă vorbim despre structura sa, celula este formată dintr-un nucleu, corp și procese. Există un total de aproximativ 100 de miliarde de astfel de celule în corpul uman.

Funcții

Orice celule care se află în corpul uman sunt în mod necesar responsabile pentru una sau alta dintre funcțiile sale. Neuronii nu fac excepție.

Ele, ca și alte celule ale creierului, sunt obligate să asigure menținerea propriei structuri și anumite funcții, precum și să se adapteze la posibilele schimbări ale condițiilor și, în consecință, efectuează procese de reglementare asupra celulelor care se află în imediata apropiere.

Funcția principală a neuronilor este considerată a fi procesarea Informații importante, și anume primirea, conducerea și apoi transmiterea acestuia către alte celule. Informația vine prin sinapse care au receptori de organe senzoriale sau alți neuroni.

De asemenea, în unele situații, transferul de informații poate avea loc direct de la Mediul extern cu ajutorul așa-numitelor dendrite specializate. Informația este transportată prin axoni, iar transmiterea ei se realizează prin sinapse.

Structura

Corpul celulei. Această parte a neuronului este considerată cea mai importantă și este formată din citoplasmă și nucleu, care creează protoplasmă; la exterior este limitată de un fel de membrană formată dintr-un strat dublu de lipide.

La rândul său, un astfel de strat de lipide, care este numit și stratul biolipidic, este format din cozi de formă hidrofobă și aceleași capete. Trebuie remarcat faptul că astfel de lipide sunt situate cu cozile una spre cealaltă și, astfel, creează un fel de strat hidrofob unic, care este capabil să treacă doar prin substanțe care se dizolvă în grăsimi.

Pe suprafata membranei se gasesc proteine ​​care au forma de globule. Pe astfel de membrane există creșteri de polizaharide, cu ajutorul cărora celula are o bună oportunitate de a percepe iritațiile de la factori externi. Există și proteine ​​​​integrale prezente aici, care pătrund de fapt prin întreaga suprafață a membranei și în ele, la rândul lor, sunt localizate canale ionice.

Celulele neuronale ale cortexului cerebral sunt formate din corpuri, cu diametrul cuprins între 5 și 100 de microni, care conțin un nucleu (cu mulți pori nucleari), precum și unele organite, inclusiv un ER destul de puternic în curs de dezvoltare, de formă aspră, cu ribozomi activi. .

Fiecare celulă neuronală individuală include, de asemenea, procese. Există două tipuri principale de procese - axon și dendrite. O caracteristică specială a neuronului este că are un citoschelet dezvoltat, care este de fapt capabil să pătrundă în procesele sale.

Datorită citoscheletului, forma necesară și standard a celulei este menținută în mod constant, iar firele sale acționează ca un fel de „șine” cu ajutorul cărora sunt transportate organele și substanțele care sunt ambalate în vezicule membranare.

Dendritele și axonul. Axonul are aspectul unui proces destul de lung, care este perfect adaptat proceselor care vizează excitarea unui neuron din corpul uman.

Dendritele arată complet diferit, chiar dacă numai pentru că lungimea lor este mult mai mică, și au, de asemenea, procese excesiv dezvoltate, care acționează ca principalul loc unde încep să apară sinapsele inhibitoare, care pot influența astfel neuronul, care într-o perioadă scurtă de timp, neuronii umani devin excitati.

De obicei, un neuron este format din mai multe dendrite la un moment dat. Cum este prezent un singur axon. Un neuron are conexiuni cu mulți alți neuroni, uneori există aproximativ 20.000 de astfel de conexiuni.

Dendritele se divid într-o manieră dihotomică, iar axonii, la rândul lor, sunt capabili să producă colaterale. La nodurile de ramificație în aproape fiecare neuron există mai multe mitocondrii.

De asemenea, este de remarcat faptul că dendritele nu au nicio teacă de mielină, în timp ce axonii pot avea un astfel de organ.

O sinapsa este locul in care are loc contactul intre doi neuroni sau intre celula efectora care primeste semnalul si neuronul insusi.

Funcția principală a unui astfel de neuron component este transmiterea impulsurilor nervoase între diferite celule, iar frecvența semnalului poate varia în funcție de rata și tipul de transmitere a acestui semnal.

Trebuie remarcat faptul că unele sinapse sunt capabile să provoace depolarizarea neuronului, în timp ce altele, dimpotrivă, hiperpolarizarea. Primul tip de neuroni se numește excitator, iar al doilea - inhibitor.

De regulă, pentru ca procesul de excitare a unui neuron să înceapă, mai multe sinapse excitatorii trebuie să acționeze ca stimuli simultan.

Clasificare

În funcție de numărul și locația dendritelor, precum și de locația axonului, neuronii creierului sunt împărțiți în neuroni unipolari, bipolari, fără axoni, multipolari și pseudounipolari. Acum aș dori să iau în considerare fiecare dintre acești neuroni mai detaliat.

Neuroni unipolari au un proces mic și sunt cel mai adesea localizate în nucleul senzorial al așa-numitului nervul trigemen, situat în partea de mijloc a creierului.

Neuroni fără axon sunt de dimensiuni mici și localizate în imediata apropiere a măduvei spinării, și anume în galia intervertebrală și nu au absolut nicio diviziune a proceselor în axoni și dendrite; toate procesele au aproape același aspect și nu există diferențe serioase între ele.

Neuroni bipolari constau dintr-o dendrită, care este situată în organe senzoriale speciale, în special în retină și bulb, precum și doar un axon;

Neuroni multipolari au mai multe dendrite si un axon in structura proprie, si sunt localizate in sistemul nervos central;

Neuroni pseudounipolari sunt considerate unice în felul lor, deoarece la început un singur proces se îndepărtează de corpul principal, care este constant împărțit în câteva altele, iar procese similare se găsesc exclusiv în ganglionii spinali.

Există și o clasificare a neuronilor după principiul funcțional. Astfel, conform acestor date, se disting eferenții, aferenții, motorii și interneuronii.

Neuroni eferenți Acestea includ subspeciile non-ultime și ultimatum. În plus, acestea includ celule primare ale organelor senzoriale umane.

Neuroni aferenti. Neuronii din această categorie includ atât celule primare ale organelor senzoriale umane, cât și celule pseudounipolare care au dendrite cu terminații libere.

Asocierea neuronilor. Funcția principală a acestui grup de neuroni este de a comunica între tipurile aferente și eferente de neuroni. Astfel de neuroni sunt împărțiți în proiecție și comisurali.

Dezvoltare și creștere

Neuronii încep să se dezvolte dintr-o celulă mică, care este considerată predecesorul ei și încetează să se divizeze chiar înainte de a se forma primele procese proprii.

Trebuie remarcat faptul că, în prezent, oamenii de știință nu au studiat încă pe deplin problema privind dezvoltarea și creșterea neuronilor, dar lucrează constant în această direcție.

În cele mai multe cazuri, axonii încep să se dezvolte mai întâi, urmați de dendrite. La sfârșitul procesului, care începe să se dezvolte cu încredere, se formează o îngroșare a unei forme specifice și neobișnuite pentru o astfel de celulă și, astfel, este pavată o cale prin țesutul din jurul neuronilor.

Această îngroșare este de obicei numită con de creștere al celulelor nervoase. Acest con este format dintr-o parte aplatizată a procesului celulelor nervoase, care, la rândul său, este creată dintr-un număr mare de spini destul de subțiri.

Microspikes au o grosime de 0,1 până la 0,2 micromicroni, iar lungimea lor poate ajunge la 50 microni. Dacă vorbim direct despre regiunea plată și largă a conului, atunci trebuie remarcat că acesta tinde să-și schimbe propriii parametri.

Există câteva spații între microspikes ale conului, care sunt complet acoperite de o membrană pliată. Microspikes se deplasează în mod constant, datorită cărora, în caz de deteriorare, neuronii sunt restaurați și capătă forma necesară.

Aș dori să observ că fiecare celulă individuală se mișcă în felul său, așa că dacă una dintre ele se prelungește sau se extinde, a doua se poate abate în direcții diferite sau chiar se poate lipi de substrat.

Conul de creștere este complet umplut cu vezicule membranare, care se caracterizează prin dimensiuni prea mici și forme neregulate, precum și prin conexiuni între ele.

În plus, conul de creștere conține neurofilamente, mitocondrii și microtubuli. Astfel de elemente au capacitatea de a se mișca cu o viteză extraordinară.

Dacă comparăm vitezele de mișcare ale elementelor conului și ale conului însuși, trebuie subliniat că acestea sunt aproximativ aceleași și, prin urmare, putem concluziona că în perioada de creștere nu se observă nici asamblare, nici vreo întrerupere a microtubulilor.

Probabil, materialul membranar nou începe să fie adăugat chiar la sfârșitul procesului. Conul de creștere este un loc de endocitoză și exocitoză destul de rapidă, așa cum demonstrează numărul mare de vezicule localizate aici.

De regulă, creșterea dendritelor și a axonilor este precedată de momentul migrării celulelor neuronale, adică atunci când neuronii imaturi se stabilesc efectiv și încep să existe în același loc permanent.

NEURON. STRUCTURA ȘI FUNCȚIILE EI

Capitolul 1 CREIER

INFORMAȚII GENERALE

În mod tradițional, încă de pe vremea fiziologului francez Bichat (începutul secolului al XIX-lea), sistemul nervos este împărțit în somatic și autonom, fiecare dintre acestea incluzând structuri ale creierului și măduvei spinării, numite sistemul nervos central (SNC), precum și cele aflate în afara măduvei spinării și a creierului și, prin urmare, legate de sistemul nervos periferic sunt celulele nervoase și fibrele nervoase care inervează organele și țesuturile corpului.

Sistemul nervos somatic este reprezentat de fibre nervoase eferente (motorii) care inervează mușchii scheletici, iar fibrele nervoase aferente (senzoriale) care merg către sistemul nervos central de la receptori. Sistemul nervos autonom include fibre nervoase eferente care merg către organele interne și receptori și fibre aferente de la receptori. organe interne. După morfologic şi caracteristici funcționale Sistemul nervos autonom este împărțit în simpatic și parasimpatic.

În dezvoltarea sa, precum și în organizarea structurală și funcțională, sistemul nervos uman este similar cu sistemul nervos tipuri diferite animale, ceea ce extinde semnificativ posibilitățile cercetării sale nu numai de către morfologi și neurofiziologi, ci și de către psihofiziologi.

La toate speciile de vertebrate, sistemul nervos se dezvoltă dintr-un strat de celule de pe suprafața exterioară a embrionului - ectodermul. O porțiune a ectodermului, numită placă neură, se pliază într-un tub gol din care se formează creierul și măduva spinării. Această formare se bazează pe diviziunea intensivă a celulelor ectodermice și formarea celulelor nervoase. Aproximativ 250.000 de celule se formează în fiecare minut [Cowan, 1982].

Celulele nervoase tinere neformate migrează treptat din zonele de unde au provenit în locurile de localizare permanentă și se unesc în grupuri. Ca urmare, peretele tubului se îngroașă, tubul însuși începe să se transforme și pe el apar părți identificabile ale creierului și anume: în partea anterioară, care ulterior va fi închisă în craniu, se formează trei vezicule primare ale creierului. - acestea sunt rombencefalul sau creierul posterior; mezencefal, sau mezencefal, și prosencefal, sau prosencefal (Fig. 1.1 A, B). Măduva spinării se formează din spatele tubului. După ce au migrat la locul de localizare permanentă, neuronii încep să se diferențieze, dezvoltă procese (axoni și dendrite) iar corpurile lor capătă o anumită formă (vezi paragraful 2).

În același timp, are loc o diferențiere suplimentară a creierului. Creierul posterior se diferențiază în medulla oblongata, pons și cerebel; la nivelul creierului mediu, celulele nervoase sunt grupate sub forma a două perechi de nuclei mari, numite coliculii superior și inferior. Colecția centrală de celule nervoase (substanța cenușie) la acest nivel se numește tegmentul mezencefal.

Cele mai semnificative modificări au loc la nivelul creierului anterior. Din aceasta se diferențiază camerele din dreapta și din stânga. Retinele ochilor se formează ulterior din proeminențele acestor camere. Restul, majoritatea camerelor din dreapta și din stânga, se transformă în emisfere; Această parte a creierului se numește telencefal și se dezvoltă cel mai intens la oameni.

Partea centrală a creierului anterior formată după diferențierea emisferelor a fost numită diencefal(diencefal); include talamusul și hipotalamusul cu apendicele glandular sau complexul hipofizar. Părțile creierului situate sub telencefal, adică de la diencefal până la medular oblongata inclusiv se numește trunchiul cerebral.

Sub influența rezistenței craniului, pereții în creștere intens ai telencefalului sunt mutați înapoi și apăsați pe trunchiul cerebral (Fig. 1.1 B). Stratul exterior al pereților telencefalului devine cortexul emisfere cerebrale, iar cutele lor între scoarță și top parte portbagaj, adică talamus, formează ganglionii bazali - striatul și globul pallidus. Cortexul cerebral este cea mai recentă formațiune din evoluție. Conform unor date, la om și la alte primate, cel puțin 70% din toate celulele nervoase ale sistemului nervos central sunt localizate în cortexul cerebral [Nauta, Feyrtag, 1982]; aria sa este mărită datorită numeroaselor circumvoluții. În partea inferioară a emisferelor, cortexul se întoarce spre interior și formează pliuri complexe, care în secțiune transversală seamănă cu un căluț de mare - hipocampul.

Fig.1.1. Dezvoltarea creierului mamiferelor [Milner, 1973]

A. Extinderea capătului anterior al tubului neural și formarea a trei părți ale creierului

B Expansiunea și creșterea în continuare a creierului anterior

ÎN. Diviziunea creierului anterior în diencefal (thalomus și hipotalamus), ganglioni bazali și cortex cerebral. Locațiile relative ale acestor structuri sunt prezentate:

1 – prosencefal (prosencefal); 2 – mesencepholon (mesencepholon); 3 – creier posterior (rombencefal); 4 – măduva spinării (medula spinalis); 5 – ventricul lateral (ventriculus lateralis); 6 – al treilea ventricul (ventriculus tertius); 7 – apeduct silvian (aqueductus cerebri); 8 – al patrulea ventricul (ventriculus quartus); 9 – emisfere cerebrale (hemispherium cerebri); 10 – talamus (talamus) și hipolamus (hipotalamus); 11– nuclei bazali (nuclei basalis); 12 – punte (pons) (ventral) și cerebel (cerebel) (dorsal); 13 – medulla oblongata (medulla oblongata).

În grosimea pereților structurilor diferențiate ale creierului, ca urmare a agregării celulelor nervoase, se formează formațiuni cerebrale profunde sub formă de nuclei, formațiuni și substanțe, iar în majoritatea zonelor creierului, celulele nu numai că se agregează cu fiecare. altele, dar dobândesc și o anumită orientare preferată. De exemplu, în cortexul cerebral, majoritatea neuronilor piramidali mari sunt aliniați în așa fel încât polii lor superiori cu dendrite să fie îndreptați către suprafața cortexului, iar polii lor inferiori cu axoni sunt direcționați către materie albă. Cu ajutorul proceselor, neuronii formează conexiuni cu alți neuroni; în același timp, axonii multor neuroni, crescând în zone îndepărtate, formează căi specifice detectabile anatomic și histologic. Trebuie remarcat faptul că procesul de formare a structurilor creierului și a căilor dintre ele are loc nu numai datorită diferențierii celulelor nervoase și germinării proceselor lor, ci și datorită procesului invers, care constă în moartea unor celule și eliminarea legăturilor formate anterior.

Ca urmare a transformărilor descrise anterior, se formează creierul - o formațiune morfologică extrem de complexă. O reprezentare schematică a creierului uman este prezentată în Fig. 1.2.

Orez. 1.2. Creierul (emisfera dreaptă; regiunile parietale, temporale și occipitale sunt parțial îndepărtate):

1 – suprafața medială a regiunii frontale a emisferei drepte; 2 – corpus callosum (corpus callosum); 3 – sept transparent (septum pellucidum); 4 – nucleii hipotalamusului (nuclei hypothalami); 5 – glanda pituitară (hipofiză); 6 – corp mamilar (corpus mamillare); 7 – nucleu subtalamic (nucleus subthalamicus); 8 – nucleu roșu (nucleus ruber) (proiecție); 9 – substantia nigra (proiecție); 10 – glanda pineală (corpus pineale); 11 – tuberculii superiori ai cvadrigemenului (colliculi superior tecti mesencepholi); 12 – tuberculii inferiori ai cvadrigemenului (colliculi inferior tecti mesencephali); 13 – corp geniculat medial (MCB) (corpus geniculatum mediale); 14 – corp geniculat lateral (LCT) (corpus geniculatum laterale); 15 – fibre nervoase care merg de la LCT la cortexul vizual primar; 16 – girus calcarin (sulcus calcarinus); 17– girus hipocampal (girus hippocampalis); 18 – talamus; 19 – partea interioară a globului pallidus (globus pallidus); 20 – partea exterioară a globului pallidus; 21 – nucleu caudat (nucleus caudatus); 22 – coajă (putamen); 23 – insuliță (insula); 24 – pod (pons); 25 – cerebel (cortex) (cerebel); 26 – nucleul dintat al cerebelului (nucleus dentatus); 27– medulla oblongata (medulla oblongata); 28 – al patrulea ventricul (ventriculus quartus); 29 – nervul optic (nervus optic); 30 – nervul oculomotor (nervus oculomotoris); 31 – nervul trigemen (nervus trigeminus); 32 – nervul vestibular (nervus vestibularis). Săgeata indică arcul

NEURON. STRUCTURA ȘI FUNCȚIILE EI

Creierul uman este format din 10 12 celule nervoase. O celulă nervoasă obișnuită primește informații de la sute și mii de alte celule și o transmite la sute și mii, iar numărul de conexiuni din creier depășește 10 14 - 10 15. Deschis acum mai bine de 150 de ani în studii morfologice R. Dutrochet, K. Ehrenberg și I. Purkinier, celulele nervoase continuă să atragă atenția cercetătorilor. Ca elemente independente ale sistemului nervos, au fost descoperite relativ recent - în secolul al XIX-lea. Golgi și Ramón y Cajal au folosit metode destul de avansate de colorare a țesutului nervos și au descoperit că în structurile creierului se pot distinge două tipuri de celule: neuronii și gliile. . Omul de știință și neuroanatomistul Ramon y Cajal a folosit colorarea Golgi pentru a mapa zonele creierului și ale măduvei spinării. Rezultatul a arătat nu numai o complexitate extremă, ci și un grad ridicat de ordonare a sistemului nervos. De atunci, au apărut noi metode de studiere a țesutului nervos care fac posibilă efectuarea unei analize subtile a structurii acestuia - de exemplu, utilizarea historadiochimiei dezvăluie cele mai complexe conexiuni între celulele nervoase, ceea ce face posibilă prezentarea unor ipoteze fundamental noi. despre construcția sistemelor neuronale.

Având o structură extrem de complexă, celula nervoasă este substratul celor mai bine organizate reacții fiziologice care stau la baza capacității organismelor vii de a răspunde diferențial la schimbările din mediul extern. Funcțiile unei celule nervoase includ transmiterea informațiilor despre aceste modificări în interiorul corpului și stocarea lor pentru perioade lungi de timp, crearea unei imagini a lumii exterioare și organizarea comportamentului în cel mai adecvat mod, oferind o ființă vie cu succes maxim în luptă. pentru existența sa.

Cercetările privind funcțiile de bază și auxiliare ale celulei nervoase s-au dezvoltat acum în mari domenii independente de neurobiologie. Natura proprietăților receptorilor terminațiilor nervoase sensibile, mecanismele de transmitere sinaptică interneuronă a influențelor nervoase, mecanismele de apariție și propagare a impulsului nervos de-a lungul unei celule nervoase și procesele acesteia, natura cuplării dintre excitatorii și contractile sau procesele secretoare, mecanismele de menținere a urmelor în celulele nervoase - toate acestea sunt probleme cardinale care trebuie rezolvate care au obținut un mare succes în ultimele decenii datorită implementării pe scară largă. cele mai recente metode analize structurale, electrofiziologice și biochimice.

Mărime și formă

Dimensiunile neuronilor pot varia de la 1 (dimensiunea unui fotoreceptor) la 1000 μm (dimensiunea unui neuron gigant din moluștea marine Aplysia) (vezi [Sakharov, 1992]). Forma neuronilor este, de asemenea, extrem de diversă. Forma neuronilor este cel mai clar vizibilă atunci când se prepară un preparat de celule nervoase complet izolate. Neuronii sunt cel mai adesea de formă neregulată. Există neuroni care seamănă cu o „frunză” sau o „floare”. Uneori, suprafața celulelor seamănă cu creierul - are „brazde” și „convoluții”. Striația membranei neuronului își mărește suprafața de peste 7 ori.

Celulele nervoase au un corp și procese distincte. În funcție de scopul funcțional al proceselor și numărul acestora, se disting celule monopolare și multipolare. Celulele monopolare au un singur proces - axonul. Conform conceptelor clasice, neuronii au un axon de-a lungul căruia se răspândește excitația din celulă. Conform celor mai recente rezultate obținute în studiile electrofiziologice folosind coloranți care se pot răspândi din corpul celular și procesele de colorare, neuronii au mai mult de un axon. Celulele multipolare (bipolare) au nu numai axoni, ci și dendrite. Dendritele transportă semnale de la alte celule către neuron. Dendritele, în funcție de localizarea lor, pot fi bazale sau apicale. Arborele dendritic al unor neuroni este extrem de ramificat, iar pe dendrite sunt sinapse - locuri de contact formate structural și funcțional ale unei celule cu alta.

Ce celule sunt mai perfecte - unipolare sau bipolare? Neuronii unipolari pot fi o etapă specifică în dezvoltarea celulelor bipolare. În același timp, la moluște, care ocupă departe de ultimul etaj pe scara evolutivă, neuronii sunt unipolari. Nou studii histologice S-a demonstrat că chiar și la om, în timpul dezvoltării sistemului nervos, celulele unor structuri ale creierului „se transformă” din unipolar în bipolar. Un studiu detaliat al ontogenezei și filogenezei celulelor nervoase a arătat în mod convingător că structura unipolară a celulei este un fenomen secundar și că în timpul dezvoltării embrionare transformarea treptată a formelor bipolare ale celulelor nervoase în cele unipolare poate fi urmărită pas cu pas. Cu greu este corect să considerăm tipul de structură bipolar sau unipolar al unei celule nervoase ca un semn al complexității structurii sistemului nervos.

Procesele conductoare conferă celulelor nervoase capacitatea de a se uni în rețele nervoase de complexitate diferită, care este baza pentru crearea tuturor sistemelor cerebrale din celulele nervoase elementare. Pentru a activa acest mecanism de bază și pentru a-l folosi, celulele nervoase trebuie să aibă mecanisme auxiliare. Scopul unuia dintre ele este de a converti energia diferitelor influențe externe în tipul de energie care poate activa procesul de excitație electrică. În celulele nervoase receptor, un astfel de mecanism auxiliar este structurile senzoriale speciale ale membranei, care fac posibilă modificarea conductivității ionice a acesteia sub influența anumitor factori externi (mecanici, chimici, lumina). În majoritatea celorlalte celule nervoase, acestea sunt structuri sensibile chimic ale acelor zone ale membranei de suprafață la care sunt adiacente terminațiile proceselor altor celule nervoase (zone postsinaptice) și care pot modifica conductivitatea ionică a membranei atunci când interacționează cu substanțele chimice eliberate. prin terminații nervoase. Curentul electric local care decurge dintr-o astfel de schimbare este un stimul direct, activând mecanismul principal al excitabilității electrice. Scopul celui de-al doilea mecanism auxiliar este de a transforma un impuls nervos într-un proces care permite ca informația adusă de acest semnal să fie folosită pentru a declanșa anumite forme de activitate celulară.

Culoarea neuronului

Următoarea caracteristică externă a celulelor nervoase este culoarea lor. De asemenea, este variat și poate indica funcția celulei - de exemplu, celulele neuroendocrine sunt albe. Galben, portocaliu și uneori culoarea maro neuronii se explică prin pigmenții care sunt conținute în aceste celule. Distribuția pigmenților în celulă este neuniformă, astfel încât culoarea acestuia variază pe suprafață - cele mai colorate zone sunt adesea concentrate în apropierea dealului axon. Aparent, există o anumită relație între funcția unei celule, culoarea și forma ei. Cele mai interesante date în acest sens au fost obținute în studiile asupra celulelor nervoase ale moluștelor.

Sinapsele

Abordările biofizice și biologice celulare ale analizei funcțiilor neuronale, posibilitatea identificării și clonării genelor esențiale pentru semnalizare, au relevat o strânsă legătură între principiile care stau la baza transmisiei sinaptice și interacțiunii celulare. Ca urmare, a fost asigurată unitatea conceptuală a neurobiologiei cu biologia celulară.

Când a devenit clar că țesutul cerebral este format din celule individuale conectate prin procese, a apărut întrebarea: cum asigură munca comună a acestor celule funcționarea creierului în ansamblu? Timp de zeci de ani, întrebarea cum este transmisă excitația între neuroni, adică, a fost controversată. modul în care se realizează: electric sau chimic. Pe la mijlocul anilor 20. Majoritatea oamenilor de știință au acceptat punctul de vedere conform căruia stimularea musculară, reglarea ritmului cardiac și a altor organe periferice sunt rezultatul influenței semnalelor chimice care apar în nervi. Experimentele farmacologului englez G. Dale și ale biologului austriac O. Levy au fost considerate o confirmare decisivă a ipotezei transmiterii chimice.

Complexitatea sistemului nervos se dezvoltă prin stabilirea de conexiuni între celule și prin complicarea conexiunilor în sine. Fiecare neuron are multe conexiuni cu celulele țintă. Aceste ținte pot fi diferite tipuri de neuroni, celule neurosecretoare sau celule musculare. Interacțiunea celulelor nervoase este în mare măsură limitată la locuri specifice unde pot ajunge conexiunile - acestea sunt sinapsele. Acest termen provine din cuvântul grecesc „a fixa” și a fost introdus de C. Sherrington în 1897. Și cu o jumătate de secol mai devreme, C. Bernard observase deja că contactele care formează neuronii cu celulele țintă sunt specializate și, în consecință, natura semnalelor care se propagă între neuroni și celulele țintă este cumva modificată la locul acestui contact. Dovezile morfologice critice pentru existența sinapselor au apărut mai târziu. Ele au fost obținute de S. Ramon y Cajal (1911), care a arătat că toate sinapsele constau din două elemente - membrana presinaptică și postsinaptică. Ramon y Cajal a prezis și existența unui al treilea element al sinapsei - fanta sinaptică (spațiul dintre elementele presinaptice și postsinaptice ale sinapsei). Lucrarea comună a acestor trei elemente stă la baza comunicării dintre neuroni și procesele de transmitere a informațiilor sinaptice. Formele complexe de conexiuni sinaptice care se formează pe măsură ce creierul se dezvoltă formează baza pentru toate funcțiile celulelor nervoase, de la percepția senzorială până la învățare și memorie. Defectele transmisiei sinaptice stau la baza multor boli ale sistemului nervos.

Transmiterea sinaptică prin cel mai sinapsele cerebrale sunt mediate de interacțiunea semnalelor chimice care vin de la terminalul presinaptic cu receptorii postsinaptici. Pe parcursul a peste 100 de ani de cercetare a sinapselor, toate datele au fost luate în considerare din punctul de vedere al conceptului de polarizare dinamică propus de S. Ramon y Cajal. Conform punctului de vedere general acceptat, o sinapsă transmite informația într-o singură direcție: informația curge de la celula presinaptică la celula postsinaptică, transmiterea dirijată anterograd a informației oferă pasul final în comunicațiile neuronale formate.

Analiza noilor rezultate sugerează că o parte semnificativă a informației este transmisă retrograd - de la neuronul postsinaptic la terminalele nervoase presinaptice. În unele cazuri, au fost identificate molecule care mediază transferul retrograd de informații. Aceste substanțe variază de la molecule mici mobile de oxid nitric până la polipeptide mari, cum ar fi factorul de creștere a nervilor. Chiar dacă semnalele care transmit informații retrograd sunt diferite prin natura lor moleculară, principiile pe baza cărora acţionează aceste molecule pot fi similare. Transmisia bidirectionala este asigurata si intr-o sinapsa electrica, in care un gol in canalul de conectare formeaza o legatura fizica intre doi neuroni, fara utilizarea unui neurotransmitator pentru a transmite semnale de la un neuron la altul. Acest lucru permite transferul bidirecțional al ionilor și al altor molecule mici. Dar transmisia reciprocă există și la sinapsele chimice dendrodendritice, unde ambele elemente au mecanisme pentru eliberarea și răspunsul transmițătorului. Deoarece aceste forme de transmisie sunt adesea dificil de diferențiat în rețelele cerebrale complexe, pot exista mult mai multe cazuri de comunicare sinaptică bidirecțională decât apare în prezent.

Semnalizarea bidirecțională la sinapse joacă un rol important în oricare dintre cele trei aspecte majore ale funcției rețelei neuronale: transmisia sinaptică, plasticitatea sinaptică și maturarea sinaptică în timpul dezvoltării. Plasticitatea sinaptică este baza pentru conexiunile care se fac în timpul dezvoltării și învățării creierului. Ambele necesită semnalizare retrogradă de la post la celula presinaptică, al cărei efect de rețea este menținerea sau potențarea sinapselor active. Ansamblul sinaptic presupune acțiunea coordonată a proteinelor eliberate din celula pre- și postsinaptică. Funcția principală a proteinelor este de a induce componentele biochimice necesare pentru eliberarea transmițătorului de la terminalul presinaptic, precum și de a organiza aparatul pentru transmiterea unui semnal extern către celula postsinaptică.

Departamentele sistemului nervos central

Sistemul nervos central are multe funcții. Colectează și prelucrează informații despre mediu provenind din PNS, formează reflexe și alte reacții comportamentale, planifică (pregătește) și efectuează mișcări voluntare.

În plus, sistemul nervos central asigură așa-numitele funcții cognitive superioare. Procesele legate de memorie, învățare și gândire au loc în sistemul nervos central. SNC include măduva spinării (medula spinală) Și creier (encefal) (Figura 5-1). Măduva spinării este împărțită în secțiuni succesive (cervicală, toracică, lombară, sacră și coccigiană), fiecare fiind formată din segmente.

Pe baza informațiilor despre modelele de dezvoltare embrionară, creierul este împărțit în cinci secțiuni: mielencefal (meduloză), metencefal (creier posterior), mezencefal (mezencefal) diencefal (diencefal) și telencefal (telencefal). În creierul adult mielencefal(meduloză)

include medula oblongata (medulla oblongata, din medular), metencefal(creier posterior) - pons (pons Varolii) si cerebel (cerebel); mezencefal(mezencefal) - mezencefal; diencefal(diencefal) - talamus (talamus) Și hipotalamus (hipotalamus), telencefal(capitul creierului) - ganglionii bazali (nuclei bazali) și cortexul cerebral (cortexul cerebral) (Fig. 5-1 B). La rândul său, cortexul fiecărei emisfere este format din lobi, care sunt denumiți la fel ca oasele corespunzătoare ale craniului: frontal (lobul frontal), parietal ( l. parietal), temporal ( l. temporal) Și occipital ( l. occipitalis) acțiuni. Emisfere conectat corp calos (corp calos) - un mănunchi masiv de axoni care traversează linia mediană dintre emisfere.

Pe suprafața sistemului nervos central se află mai multe straturi de țesut conjunctiv. Acest meninge: moi(pia mater), arahnoid (arahnoidea mater) Și greu (dura mater). Ele protejează sistemul nervos central. Subarahnoidian (subarahnoidian) se umple spaţiul dintre membranele moi şi arahnoidiană lichidul cefalorahidian (LCR)).

Orez. 5-1. Structura sistemului nervos central.

A - creierul și măduva spinării cu nervi spinali. Observați dimensiunile relative ale componentelor sistemului nervos central. C1, Th1, L1 și S1 sunt primele vertebre ale regiunilor cervicale, toracice, lombare și, respectiv, sacrale. B - componentele principale ale sistemului nervos central. Sunt prezentați și cei patru lobi principali ai cortexului cerebral: occipital, parietal, frontal și temporal.

Diviziunile creierului

Principalele structuri ale creierului sunt prezentate în Fig. 5-2 A. Există cavități în țesutul cerebral - ventriculi, umplut cu LCR (Fig. 5-2 B, C). LCR are un efect de amortizare și reglează mediul extracelular din jurul neuronilor. CSF este produs în principal plexurile coroidiene, care sunt căptușite cu celule ependimale specializate. Plexurile coroidiene sunt localizate în ventriculul lateral, al treilea și al patrulea. Ventriculi laterali situat câte una în fiecare dintre cele două emisfere cerebrale. Ei se conectează cu al treilea ventricul prin foramenul interventricular (foramenul lui Monroy). Al treilea ventricul se află pe linia mediană dintre cele două jumătăți ale diencefalului. Este conectat la al patrulea ventricul prin apeductul creierului (apeductul lui Sylvius), pătrunzând la nivelul creierului mediu. „partea de jos” a celui de-al patrulea ventricul este format din pons și medulara oblongata, iar „acoperișul” este format din cerebel. Continuarea celui de-al patrulea ventricul în direcția caudală este canalul central măduva spinării, de obicei închisă la un adult.

LCR curge din ventriculii puțului în spațiu subarahnoidian (subarahnoidian). prin trei orificii din acoperișul celui de-al patrulea ventricul: deschidere mediană(Gaura Magendie) și doi deschideri laterale(Găuri Lushka). LCR care părăsește sistemul ventricular circulă în spațiul subarahnoidian din jurul creierului și măduvei spinării. Se numesc extensii ale acestui spațiu subarahnoid (subarahnoid)

tancuri. Unul din ei - cisternă lombară (lombară), din care se obţin probe de LCR prin puncţie lombară pentru analiza clinică. O parte semnificativă a LCR este absorbită prin supape echipate vilozități arahnoideîn sinusurile venoase ale durei mater.

Volumul total de LCR din ventriculii creierului este de aproximativ 35 ml, în timp ce spațiul subarahnoidian conține aproximativ 100 ml. Aproximativ 0,35 ml de LCR sunt produse în fiecare minut. În acest ritm, fluctuația LCR are loc de aproximativ patru ori pe zi.

La o persoană în decubit dorsal, presiunea LCR în spațiul subarahnoidian spinal ajunge la 120-180 mm de coloană de apă. Rata producției de LCR este relativ independentă de presiunile ventriculare și subarahnoidiene și de tensiunea arterială sistemică. În același timp, rata de reabsorbție a LCR este direct legată de presiunea LCR.

Lichidul extracelular din SNC comunică direct cu LCR. Prin urmare, compoziția LCR influențează compoziția mediului extracelular din jurul neuronilor din creier și măduva spinării. Principalele componente ale LCR din rezervorul lombar sunt enumerate în tabel. 5-1. Pentru comparație, sunt date concentrațiile substanțelor corespunzătoare din sânge. După cum se arată în acest tabel, conținutul de K+, glucoză și proteine ​​în LCR este mai mic decât în ​​sânge, iar conținutul de Na+ și Cl - - este mai mare. În plus, practic nu există celule roșii din sânge în LCR. Datorită conținutului crescut de Na + și Cl -, izotonicitatea LCR și a sângelui este asigurată, în ciuda faptului că există relativ puține proteine ​​în LCR.

Tabelul 5-1. Compoziția lichidului cefalorahidian și a sângelui

Orez. 5-2. Creier.

A - secțiunea sagitală mijlocie a creierului. Observați locațiile relative ale cortexului cerebral, cerebelului, talamusului și trunchiului cerebral, precum și diferitele comisuri. B și C - sistemul ventricular cerebral in situ - vedere laterală (B) și vedere frontală (C)

Organizarea măduvei spinării

Măduva spinării se află în canalul rahidian și la adulți este un cordon lung (45 cm la bărbați și 41-42 cm la femei), oarecum turtit din față spre spate, care în vârf (cranial) trece direct în medula oblongata, iar la fundul (caudal) se termină cu un punct conic la nivelul vertebrei II lombare. Cunoașterea acestui fapt este de importanță practică (pentru a nu deteriora măduva spinării în timpul unei puncție lombară în scopul administrării de lichid cefalorahidian sau în scopul anesteziei spinale, este necesar să se introducă un ac de seringă între procesele spinoase ale vertebrele lombare III și IV).

Măduva spinării de-a lungul lungimii are două îngroșări corespunzătoare rădăcinilor nervoase din partea superioară și membrele inferioare: Cea de sus se numeste ingrosare cervicala, iar cea de jos se numeste ingrosare lombara. Dintre aceste îngroșări, cea lombară este mai extinsă, dar cea cervicală este mai diferențiată, ceea ce este asociat cu o inervație mai complexă a mâinii ca organ al travaliului.

În foramina intervertebrală din apropierea joncțiunii ambelor rădăcini, rădăcina dorsală are o îngroșare - ganglionul spinal (ganglion spinal), care conțin celule nervoase false-unipolare (neuroni aferenti) cu un proces, care este apoi împărțit în două ramuri. Una dintre ele, cea centrală, merge ca parte a rădăcinii dorsale în măduva spinării, iar cealaltă, cea periferică, continuă în nervul spinal. Prin urmare,

Nu există sinapse în ganglionii spinali, deoarece aici se află doar corpurile celulare ale neuronilor aferenți. Acest lucru distinge nodurile numite de nodurile autonome ale PNS, deoarece în acesta din urmă neuronii intercalari și eferenți vin în contact.

Măduva spinării este formată din substanță cenușie care conține celule nervoase și substanță albă alcătuită din fibre nervoase mielinizate.

Substanța cenușie formează două coloane verticale situate în jumătatea dreaptă și stângă a măduvei spinării. În mijlocul acestuia se află un canal central îngust care conține lichid cefalorahidian. Canalul central este o rămășiță din cavitatea tubului neural primar, astfel încât în ​​partea de sus comunică cu al patrulea ventricul al creierului.

Substanța cenușie care înconjoară canalul central se numește substanța intermedia. În fiecare coloană de substanță cenușie există două coloane: anterioară și posterioară. În secțiuni transversale, acești stâlpi arată ca niște coarne: anterior, lărgit și posterior, ascuțit.

Substanța cenușie este formată din celule nervoase grupate în nuclee, a căror locație corespunde în general structurii segmentare a măduvei spinării și arcului său reflex primar cu trei membri. Primul neuron senzorial al acestui arc se află în ganglionii spinali, procesul său periferic merge ca parte a nervilor către organe și țesuturi și se leagă de receptorii de acolo, iar cel central pătrunde în măduva spinării ca parte a rădăcinilor senzoriale posterioare.

Orez. 5-3. Măduva spinării.

A - căi nervoase măduva spinării; B - secțiunea transversală a măduvei spinării. Căi

Structura neuronului

Unitatea funcțională a sistemului nervos - neuron. Un neuron tipic are o suprafață receptivă sub formă corp celular (soma)și mai multe lăstari - dendrite, pe care sunt amplasate sinapsele, acestea. contacte interneuronice. Axonul unei celule nervoase formează conexiuni sinaptice cu alți neuroni sau cu celule efectoare. Rețelele de comunicații ale sistemului nervos constau din circuite neuronale, format din neuroni interconectați sinaptic.

Soma

În soma neuronilor există miezȘi nucleol(Fig. 5-4), precum și un aparat de biosinteză bine dezvoltat care produce componente membranare, sintetizează enzime și alte compuși chimici, necesar pentru funcțiile specializate ale celulelor nervoase. Aparatul de biosinteză în neuroni include Corpuri Nissl- cisterne aplatizate strâns adiacente ale reticulului endoplasmatic granular, precum și bine definite Aparate Golgi.În plus, soma conține numeroase mitocondriileși elemente citoscheletice, inclusiv neurofilamenteȘi microtubuli. Ca urmare a degradării incomplete a componentelor membranei, se formează pigment lipofuscină, acumulându-se odată cu vârsta într-un număr de neuroni. În unele grupuri de neuroni din trunchiul cerebral (de exemplu, în neuronii substanței negre și ai locusului coeruleus), pigmentul melatonina este vizibil.

Dendritele

Dendritele, prelungiri ale corpului celular, în unii neuroni ating o lungime mai mare de 1 mm și reprezintă mai mult de 90% din suprafața neuronului. În părțile proximale ale dendritelor (mai aproape de corpul celular)

conține corpuri Nissl și părți ale aparatului Golgi. Cu toate acestea, principalele componente ale citoplasmei dendritelor sunt microtubulii și neurofilamentele. S-a acceptat în general că dendritele nu sunt excitabile electric. Cu toate acestea, acum se știe că dendritele multor neuroni au o conductivitate controlată de tensiune. Acest lucru se datorează adesea prezenței canalelor de calciu, care, atunci când sunt activate, generează potențiale de acțiune a calciului.

Axon

Zona specializată a corpului celular (de obicei soma, dar uneori dendrita) din care se extinde axonul se numește ridicătura axonului. Axonul și dealul axonal diferă de soma și dendritele proximale prin faptul că nu conțin reticul endoplasmatic granular, ribozomi liberi sau aparatul Golgi. Axonul conține un reticul endoplasmatic neted și un citoschelet pronunțat.

Neuronii pot fi clasificați după lungimea axonilor lor. U Neuronii Golgi tip 1 axonii sunt scurti, terminati, ca dendrite, aproape de soma. Neuroni Golgi tip 2 caracterizat prin axoni lungi, uneori mai mari de 1 m.

Neuronii comunică între ei folosind potenţiale de acţiune, răspândindu-se în circuitele neuronale de-a lungul axonilor. Ca rezultat, potențialele de acțiune călătoresc de la un neuron la altul transmitere sinaptică.În timpul procesului de transfer, ajungând terminal presinaptic Un potențial de acțiune declanșează de obicei eliberarea unei substanțe neurotransmițătoare care fie excită celula postsinaptică astfel încât în ​​ea are loc o descărcare a unuia sau mai multor potențiale de acțiune sau incetineste activitatea ei. Axonii nu numai că transmit informații în circuitele neuronale, ci furnizează și substanțe chimice la terminalele sinaptice prin transportul axonal.

Orez. 5-4. Diagrama unui neuron „ideal” și componentele sale principale.

Cele mai multe intrări aferente care vin de-a lungul axonilor altor celule se termină în sinapse pe dendrite (D), dar unele se termină în sinapse pe somă. Terminațiile nervoase excitatoare sunt adesea localizate distal pe dendrite, iar terminațiile nervoase inhibitoare sunt adesea localizate pe soma.

Organele neuronale

Figura 5-5 prezintă soma neuronilor. Soma neuronilor prezinta nucleul si nucleolul, un aparat biosintetic care produce componente membranare, sintetiza enzime si alti compusi chimici necesari functiilor specializate ale celulelor nervoase. Include corpuri Nissl - cisterne turtite de țesut granular strâns adiacente unul altuia.

reticulul endoplasmatic, precum și un aparat Golgi bine definit. Soma conține mitocondrii și elemente citoscheletice, inclusiv neurofilamente și microtubuli. Ca urmare a degradării incomplete a componentelor membranei, se formează pigmentul lipofuscin, care se acumulează odată cu vârsta într-un număr de neuroni. În unele grupuri de neuroni din trunchiul cerebral (de exemplu, în neuronii substanței negre și ai locusului coeruleus), pigmentul melatonina este vizibil.

Orez. 5-5. Neuron.

A - organele neuronale. Diagrama prezintă organele tipice ale neuronilor așa cum apar la microscop cu lumină. Jumătatea stângă a diagramei reflectă structurile neuronului după colorarea Nissl: nucleu și nucleol, corpi Nissl din citoplasma somei și dendrite proximale, precum și aparatul Golgi (necolorat). Observați absența corpurilor Nissl în dealul axonal și axon. Parte a unui neuron după colorarea cu săruri de metale grele: neurofibrilele sunt vizibile. Cu o colorare adecvată cu săruri de metale grele, aparatul Golgi poate fi observat (nu este prezentat în acest caz). Pe suprafața neuronului există mai multe terminații sinaptice (colorate cu săruri ale metalelor grele). B - Diagrama corespunde imaginii microscopice electronice. Nucleul, nucleolul, cromatina și porii nucleari sunt vizibili. În citoplasmă sunt vizibile mitocondriile, reticulul endoplasmatic rugos, aparatul Golgi, neurofilamentele și microtubulii. Pe exteriorul membranei plasmatice se află terminațiile sinaptice și procesele astrocitelor

Tipuri de neuroni

Neuronii sunt foarte diversi. Neuroni tipuri diferiteîndeplinesc funcții comunicative specifice, ceea ce se reflectă în structura lor. Asa de, neuronii ganglionilor rădăcinii dorsale (ganglionii rădăcinii dorsale) primesc informații nu prin transmisie sinaptică, ci de la terminațiile nervoase senzoriale din organe. Corpurile celulare ale acestor neuroni sunt lipsite de dendrite (Fig. 5-6 A5) și nu primesc terminații sinaptice. După ce a părăsit corpul celular, axonul unui astfel de neuron se împarte în două ramuri, dintre care una (proces periferic)

este trimis ca parte a nervului periferic către receptorul senzorial și cealaltă ramură (procesul central) pătrunde în măduva spinării (ca parte a radacina dorsala) sau în trunchiul cerebral (ca parte a nerv cranian).

Alte tipuri de neuroni precum celule piramidale scoarţa cerebrală şi Celulele Purkinje Cortexul cerebelos este ocupat cu procesarea informațiilor (Fig. 5-6 A1, A2). Dendritele lor sunt acoperite cu spini dendritici și se caracterizează printr-o suprafață extinsă. Au un număr mare de intrări sinaptice.

Orez. 5-6. Tipuri de neuroni

A - neuroni de diferite forme: 1 - neuron asemănător unei piramide. Neuronii de acest tip, numiti celule piramidale, sunt caracteristici cortexului cerebral. Observați procesele asemănătoare coloanei vertebrale care punctează suprafața dendritelor; 2 - Celulele Purkinje, numite după neuroanatomistul ceh Jan Purkinje care le-a descris pentru prima dată. Ele sunt localizate în cortexul cerebelos. Celula are corpul în formă de pară; pe o parte a somei există un plex abundent de dendrite, pe cealaltă - un axon. Ramurile subțiri de dendrite sunt acoperite cu tepi (nu sunt prezentate în diagramă); 3 - neuron motor simpatic postganglionar; 4 - neuronul motor alfa al măduvei spinării. Acesta, ca si neuronul motor simpatic postganglionar (3), este multipolar, cu dendrite radiale; 5 - celula senzorială a ganglionului spinal; nu are dendrite. Procesul său este împărțit în două ramuri: centrală și periferică. Deoarece în timpul dezvoltării embrionare axonul se formează ca urmare a fuziunii a două procese, acești neuroni nu sunt considerați unipolari, ci pseudounipolari. B - tipuri de neuroni

Tipuri de celule non-neuronale

Un alt grup de elemente celulare ale sistemului nervos este neuroglia(Fig. 5-7 A), sau celule de susținere. În sistemul nervos central uman, numărul de celule neurogliale este cu un ordin de mărime mai mare decât numărul de neuroni: 10 13 și, respectiv, 10 12. Neuroglia nu participă direct la procesele de comunicare pe termen scurt din sistemul nervos, dar contribuie la implementarea acestei funcții de către neuroni. Astfel, celulele neurogliale de un anumit tip se formează în jurul multor axoni teacă de mielină, creşterea semnificativă a vitezei potenţialelor de acţiune. Acest lucru permite axonilor să transmită rapid informații către celulele îndepărtate.

Tipuri de neuroglia

Celulele gliale susțin activitatea neuronilor (Fig. 5-7 B). În SNC, neuroglia sunt clasificate ca astrociteȘi oligodendrocite,și în PNS - celulele SchwannȘi celule satelit.În plus, celulele gliale centrale sunt considerate a fi celule microglia si celule ependim.

Astrocite(numite datorită formei lor în formă de stea) reglează micromediul din jurul neuronilor sistemului nervos central, deși contactează doar o parte a suprafeței neuronilor centrali (Fig. 5-7 A). Cu toate acestea, procesele lor sunt înconjurate de grupuri de terminale sinaptice, care, ca urmare, sunt izolate de sinapsele învecinate. Lăstari speciale - "picioare" astrocitele formează contacte cu capilarele și cu țesutul conjunctiv de pe suprafața sistemului nervos central - cu pia mater(Fig. 5-7 A). Picioarele limitează difuzia liberă a substanțelor în sistemul nervos central. Astrocitele pot prelua în mod activ K + și substanțe neurotransmițătoare, apoi metabolizându-le. Astfel, astrocitele joacă un rol tampon, blocând accesul direct al ionilor și neurotransmițătorilor în mediul extracelular din jurul neuronilor. În citoplasma astrocitelor există celule gliale

filamente care îndeplinesc o funcție mecanică de sprijin în țesutul sistemului nervos central. În caz de deteriorare, procesele astrocitare care conțin filamente gliale suferă hipertrofie și formează o „cicatrice” glială.

Alte elemente ale neurogliei asigură izolarea electrică a axonilor neuronali. Mulți axoni sunt acoperiți cu izolație teacă de mielină. Este un înveliș multistrat înfășurat elicoidal peste membrana plasmatică a axonilor. În sistemul nervos central, teaca de mielină este creată de membranele celulare oligodendroglia(Fig. 5-7 B3). În SNP, teaca de mielină este formată din membrane celulele Schwann(Fig. 5-7 B2). Axonii SNC nemielinizați (nemielinizați) nu au un înveliș izolator.

Mielina crește viteza potențialelor de acțiune datorită faptului că curenții ionici în timpul unui potențial de acțiune intră și ies numai în Interceptări Ranvier(zone de întrerupere între celulele mielinizante adiacente). Astfel, potențialul de acțiune „sare” de la interceptare la interceptare – așa-numita conducere saltatoare.

În plus, neuroglia conține celule satelit,încapsulând neuronii ganglionilor spinali şi nervi cranieni, reglând micromediul din jurul acestor neuroni într-un mod similar cu modul în care fac astrocitele. Un alt tip de celulă - microglia, sau fagocite latente. În cazul deteriorării celulelor SNC, microglia ajută la eliminarea produselor de degradare celulară. Acest proces implică alte celule neurogliale, precum și fagocite care pătrund în sistemul nervos central din fluxul sanguin. Țesutul sistemului nervos central este separat de LCR, care umple ventriculii creierului, printr-un epiteliu format celule ependimale(Fig. 5-7 A). Ependima permite difuzarea multor substanțe între spațiul extracelular al creierului și LCR. Celulele ependimale specializate ale plexurilor coroidiene din sistemul ventricular secretă semnificativ

cota din LCR.

Orez. 5-7. Celulele non-neuronale.

A - reprezentare schematică a elementelor non-neurale ale sistemului nervos central. Sunt descrise două astrocite, ale căror procese se termină pe soma și dendritele neuronului și, de asemenea, contactează pia mater și/sau capilarele. Oligodendrocitele formează teaca de mielină a axonilor. Sunt prezentate și celulele microgliale și celulele ependimale. B - diferite tipuri de celule neurogliale din sistemul nervos central: 1 - astrocitul fibrilar; 2 - astrocitul protoplasmatic. Observați tulpinile astrocitare în contact cu capilarele (vezi 5-7 A); 3 - oligodendrocit. Fiecare dintre procesele sale asigură formarea uneia sau mai multor învelișuri internodale de mielină în jurul axonilor sistemului nervos central; 4 - celule microgliale; 5 - celule ependimale

Schema de propagare a informațiilor de-a lungul unui neuron

În zona sinapselor, EPSP format local se propagă electrotonic pasiv prin membrana postsinaptică a celulei. Această distribuție nu respectă legea totul sau nimic. Dacă un număr mare de sinapse excitatorii sunt excitate simultan sau aproape simultan, atunci fenomenul are loc însumare, manifestată prin apariția EPSP-urilor de amplitudine semnificativ mai mare, care pot depolariza membrana întregii celule postsinaptice. Dacă amploarea acestei depolarizări atinge o anumită valoare de prag (10 mV sau mai mult) în zona membranei postsinaptice, atunci canalele de Na+ dependente de tensiune se deschid cu viteza fulgerului pe dealul axonal al celulei nervoase, iar celula generează un potenţial de acţiune condus de-a lungul axonului său. Cu eliberarea abundentă a transmițătorului, potențialul postsinaptic poate apărea încă de la 0,5-0,6 ms după ce potențialul de acțiune a ajuns în zona presinaptică. De la debutul EPSP până la formarea potențialului de acțiune trec aproximativ 0,3 ms.

Stimul de prag- cel mai slab stimul distins în mod sigur de receptorul senzorial. Pentru a face acest lucru, stimulul trebuie să evoce un potențial receptor de o asemenea amplitudine care este suficientă pentru a activa cel puțin o fibră aferentă primară. Stimulii mai slabi pot produce un potențial receptor sub prag, dar nu vor excita neuronii senzoriali centrali și, prin urmare, nu vor fi percepuți. În plus, cantitatea

neuronii aferenti primari excitati necesari pentru perceptia senzoriala depinde de spațialăȘi însumarea temporalăîn căile senzoriale (Fig. 5-8 B, D).

Prin interacțiunea cu receptorul, moleculele de ACh deschid canale ionice nespecifice în membrana celulară postsinaptică, astfel încât capacitatea lor de a conduce cationi monovalenți crește. Funcționarea canalelor duce la un curent de bază în interior de ioni pozitivi și, prin urmare, la depolarizarea membranei postsinaptice, care în raport cu sinapsele se numește potenţial postsinaptic excitator.

Curenții ionici implicați în generarea EPSP-urilor se comportă diferit față de curenții de sodiu și potasiu în timpul generării unui potențial de acțiune. Motivul este că mecanismul de generare a EPSP-urilor implică alte canale ionice cu proprietăți diferite (activate mai degrabă de ligand decât de tensiune). La un potențial de acțiune, canalele ionice dependente de tensiune sunt activate, iar odată cu creșterea depolarizării, canalele ulterioare se deschid, astfel încât procesul de depolarizare se întărește singur. În același timp, conductanța canalelor controlate de transmițător (ligand-gate) depinde doar de numărul de molecule transmițătoare asociate cu moleculele receptorului (ca urmare a cărora se deschid canalele ionice controlate de transmițător) și, prin urmare, de numărul de canale ionice deschise. Amplitudinea EPSP variază de la 100 μV până la 10 mV în unele cazuri. În funcție de tipul de sinapsă, durata totală a EPSP la unele sinapse variază de la 5 la 100 ms.

Orez. 5-8. Informația curge de la dendrite la soma la axon la sinapsă.

Figura arată tipurile de potențiale în locuri diferite neuron în funcție de însumarea spațială și temporală

Reflex- acesta este un răspuns la un stimul specific, efectuat cu participarea obligatorie a sistemului nervos. Se numește circuitul neuronal care asigură un reflex specific arc reflex.

În forma sa cea mai simplă arc reflex sistemul nervos somatic(Fig. 5-9 A), de regulă, constă din receptori senzoriali de o anumită modalitate (prima verigă a arcului reflex), informații din care intră în sistemul nervos central de-a lungul axonului unei celule sensibile situate în coloana vertebrală. ganglion în afara sistemului nervos central (al doilea arc reflex al verigii). Ca parte a rădăcinii dorsale a măduvei spinării, axonul celulei sensibile intră în cornul dorsal al măduvei spinării unde formează o sinapsă pe interneuron. Axonul interneuronului merge fără întrerupere către coarnele anterioare, unde formează o sinapsă pe motoneuronul α (interneuronul și motoneuronul α, ca structuri situate în sistemul nervos central, sunt a treia verigă a arcului reflex). Axonul motoneuronului α iese din coarnele anterioare ca parte a rădăcinii anterioare a măduvei spinării (a patra verigă a arcului reflex) și este direcționat în mușchiul scheletic (a cincea verigă a arcului reflex), formând mioneuronul. sinapse pe fiecare fibră musculară.

Cea mai simplă schemă arcul reflex al sistemului nervos simpatic autonom

(Fig. 5-9 B), constă, de obicei, din receptori senzoriali (prima verigă a arcului reflex), informații din care intră în sistemul nervos central de-a lungul axonului unei celule sensibile situate în coloanei vertebrale sau alt ganglion sensibil în afara celui central. sistemul nervos (a doua verigă a arcurilor reflexe). Axonul celulei senzoriale ca parte a rădăcinii dorsale intră în cornul dorsal al măduvei spinării, unde formează o sinapsă pe interneuron. Axonul interneuronului merge spre coarnele laterale, unde formează o sinapsă pe neuronul simpatic preganglionar (în regiunile toracice și lombare). (Interneuron și simpatic preganglionar

neuronul este a treia verigă a arcului reflex). Axonul neuronului simpatic preganglionar părăsește măduva spinării ca parte a rădăcinilor anterioare (a patra verigă a arcului reflex). Celelalte trei variante ale căilor acestui tip de neuron sunt combinate în diagramă. În primul caz, axonul neuronului simpatic preganglionar merge la ganglionul paravertebral unde formează o sinapsă pe neuron, al cărei axon merge la efector (a cincea verigă a arcului reflex), de exemplu, la nivelul neted. muşchii organelor interne, la celulele secretoare etc. În al doilea caz, axonul neuronului simpatic preganglionar merge la ganglionul prevertebral, unde formează o sinapsă pe un neuron, al cărui axon merge la organul intern (al cincilea). legătura arcului reflex). În al treilea caz, axonul neuronului simpatic preganglionar intră în medula suprarenală, unde formează o sinapsă pe o celulă specială care eliberează adrenalină în sânge (toate acestea sunt a patra verigă a arcului reflex). În acest caz, adrenalina curge prin sânge către toate structurile țintă care au receptori farmacologici pentru aceasta (a cincea verigă a arcului reflex).

În forma sa cea mai simplă arcul reflex al sistemului nervos autonom parasimpatic(Fig. 5-9 B) constă din receptori senzoriali - prima verigă a arcului reflex (situat, de exemplu, în stomac), care trimit informații către sistemul nervos central de-a lungul axonului unei celule sensibile situată în ganglion. situat de-a lungul nervului vag (arc reflex al verigii secunde). Axonul celulei sensibile transmite informații direct către medula oblongata, unde se formează o sinapsă pe neuron, al cărei axon (tot în cadrul medulei oblongata) formează o sinapsă pe neuronul preganglionar parasimpatic (a treia verigă a arcului reflex). ). Din acesta, axonul, de exemplu, ca parte a nervului vag, se întoarce în stomac și formează o sinapsă pe celula eferentă (a patra verigă a arcului reflex), axonul căruia se ramifică de-a lungul țesutului stomacal (a cincea verigă). a arcului reflex), formând terminații nervoase.

Orez. 5-9. Scheme ale principalelor arcuri reflexe.

A - Arcul reflex al sistemului nervos somatic. B - Arcul reflex al sistemului nervos simpatic autonom. B - Arcul reflex al sistemului nervos autonom parasimpatic

Papilele gustative

Familiar pentru noi toți senzații gustative sunt de fapt amestecuri de patru gusturi elementare: sărat, dulce, acru și amar. Patru substanțe sunt deosebit de eficiente în producerea senzațiilor gustative corespunzătoare: clorură de sodiu (NaCl), zaharoză, acid clorhidric (HC1) și chinină.

Distribuția spațială și inervația papilelor gustative

Papilele gustative sunt cuprinse în diferite tipuri de papilele gustative de pe suprafața limbii, palatului, faringelui și laringelui (Fig. 5-10 A). Situat pe partea frontală și laterală a limbii în formă de ciupercăȘi în formă de frunză

papile,și pe suprafața rădăcinii limbii - canelată. Acestea din urmă pot include câteva sute de papilele gustative, numărul total care la om ajunge la câteva mii.

Sensibilitatea specifică la gust nu este aceeași în diferite zone ale suprafeței limbii (Fig. 5-10 B, C). Gusturile dulci sunt cel mai bine percepute de vârful limbii, sărate și acrișoare în zonele laterale și amare de baza (rădăcină) limbii.

Papilele gustative sunt inervate de trei nervi cranieni, dintre care doi sunt prezentați în Fig. 5-10 g. Coarda de tobe(corda timpanilor- ramură a nervului facial) furnizează papilele gustative ale celor două treimi anterioare ale limbii, nervul glosofaringian- treimea posterioară (Fig. 5-10 D). Nervul vag inervează unele papilele gustative ale laringelui și esofagului superior.

Orez. 5-10 Sensibilitate chimică - gust și elementele sale de bază.

A - papilul gustativ. Organizarea papilelor gustative în trei tipuri de papile. Este prezentat un papil gustativ cu o deschidere gustativă la vârf și nervi care se extind de jos, precum și două tipuri de celule chemoreceptoare, celule de susținere (de susținere) și celule gustative. B - trei tipuri de papile sunt prezentate pe suprafața limbii. B - distribuția zonelor a patru calități gustative elementare pe suprafața limbii. D - inervația celor două treimi anterioare și a treimii posterioare a suprafeței limbii de către nervii faciali și glosofaringieni

Papila gustativa

Senzațiile gustative apar din activarea chemoreceptorilor din papilele gustative (papilele gustative). Fiecare papilul gustativ(calicilus gustatorius) conține de la 50 până la 150 de celule senzoriale (chimioreceptive, gustative) și include și celule de susținere (de susținere) și celule bazale (Fig. 5-11 A). Partea bazală a celulei senzoriale formează o sinapsă la capătul axonului aferent primar. Există două tipuri de celule chemoreceptive care conțin diferite vezicule sinaptice: cu un centru dens la electroni sau vezicule rotunde transparente. Suprafața apicală a celulelor este acoperită cu microvilozități îndreptate spre porul gustativ.

Molecule chemoreceptoare microvilozități interacționează cu moleculele stimulatoare care intră în gust timp(deschiderea gustului) din lichidul care spală papilele gustative. Acest fluid este parțial produs de glandele dintre papilele gustative. Ca urmare a unei schimbări a conductivității membranei, în celula senzorială apare un potențial receptor și este eliberat un neurotransmițător excitator, sub influența căruia se dezvoltă un potențial generator în fibra aferentă primară și începe o descărcare de puls, transmisă la nivelul central. sistem nervos.

Codificarea celor patru calități gustative primare nu se bazează pe selectivitatea completă a celulelor senzoriale. Fiecare celulă răspunde la stimuli de mai mult de o calitate gustativă, dar, de regulă, ea răspunde cel mai activ doar la unul singur. Discriminarea gustului depinde de intrarea ordonată spațial de la o populație de celule senzoriale. Intensitatea unui stimul este codificată de caracteristicile cantitative ale activității pe care o provoacă (frecvența pulsului și numărul de fibre nervoase excitate).

În fig. 5-11 prezintă mecanismul papilelor gustative, care este activat pentru substanțe cu gusturi diferite.

Mecanismele celulare de percepție a gustului se reduc la diferite moduri de depolarizare a membranei celulare și de deschidere suplimentară a canalelor de calciu dependente de potențial. Calciul primit face posibilă eliberarea transmițătorului, ceea ce duce la apariția unui potențial generator la capătul nervului senzorial. Fiecare stimul depolarizează membrana în moduri diferite. Stimulul sărat interacționează cu canalele epiteliale de sodiu (ENaC), deschizându-le către sodiu. Un stimul acid poate deschide independent ENaC sau, din cauza scăderii pH-ului, poate închide canalele de potasiu, ceea ce va duce și la depolarizarea membranei celulei gustative. Gustul dulce apare datorită interacțiunii unui stimul dulce cu un receptor cuplat cu proteina G care îl simte. Proteina G activată stimulează adenilat ciclaza, care crește nivelul cAMP și activează în continuare protein kinaza dependentă, care, la rândul său, fosforilează canalele de potasiu și le închide. Toate acestea duc și la depolarizarea membranei. Un stimul amar poate depolariza membrana în trei moduri: (1) prin închiderea canalelor de potasiu, (2) prin interacțiunea cu proteina G (gastducina) pentru a activa fosfodiesteraza (PDE), reducând astfel nivelul cAMP. Acest lucru (din motive care nu sunt în întregime clare) determină depolarizarea membranei. (3) Stimulul amar se leagă de proteina G, care poate activa fosfolipaza C (PLC), rezultând o creștere a conținutului de inozitol 1,4,5 trifosfat (IP 3), ceea ce duce la eliberarea de calciu din depozit. .

Glutamatul se leagă de canalele ionice neselective reglate de glutamat și le deschide. Acest lucru este însoțit de depolarizarea și deschiderea canalelor de calciu dependente de tensiune.

(PIP 2) - fosfatidil inozitol 4,5 bifosfat (DAG) - diacilglicerol

Orez. 5-11. Mecanisme celulare ale percepției gustului

Căile centrale ale gustului

Corpii celulari care dețin fibrele gustative ale nervilor cranieni VII, IX și X sunt localizați în ganglionii geniculați, petrozali și respectiv nodulari (Fig. 5-12 B). Procesele centrale ale fibrelor lor aferente pătrund în medula oblongata, sunt incluse în tractul solitar și se termină cu sinapse în nucleul tractului solitar. (nucleu solitar)(Fig. 5-12 A). La un număr de animale, inclusiv unele specii de rozătoare, neuronii gustativi secundari din nucleul tractului solitar se proiectează rostral pe ipsilateral. nucleul parabrahial.

La rândul său, nucleul parabrahial trimite proiecții către partea parvocelulară (celulară dreaptă). nucleul ventral posteromedial (VPM μ) (MK - partea parvocelulară a VPM) talamus (Fig. 5-12 B). La maimuțe, proiecțiile nucleului tractului solitar către nucleul μ VSM sunt directe. Nucleul μ VZM este asociat cu două zone gustative diferite ale cortexului cerebral. Unul dintre ele face parte din reprezentarea facială (SI), celălalt este situat în insulă (insula- insulină) (Fig. 5-12 D). Calea centrală a gustului este neobișnuită prin faptul că fibrele sale nu călătoresc în cealaltă parte a creierului (spre deosebire de căile somatosenzoriale, vizuale și auditive).

Orez. 5-12. Căi care conduc sensibilitatea gustativă.

A - terminarea fibrelor aferente gustative în nucleul tractului solitar și căile ascendente către nucleul parabrahial, talamusul ventrobazal și cortexul cerebral. B - distribuția periferică a fibrelor aferente gustului. B și D - zonele gustative ale talamusului și cortexului cerebral al maimuțelor

Miros

La primate și oameni (microsmate) sensibilitatea olfactiva mult mai putin dezvoltate decat la majoritatea animalelor (macromate). Capacitatea câinilor de a găsi un miros prin miros este cu adevărat legendară, la fel ca și capacitatea insectelor de a atrage indivizi de sex opus cu ajutorul feromoni.În ceea ce privește oamenii, simțul lor olfactiv joacă un rol în sfera emoțională; mirosurile promovează eficient recuperarea informațiilor din memorie.

Receptorii olfactivi

Chemoreceptorul olfactiv (celula senzorială) este un neuron bipolar (Fig. 5-13 B). Suprafața sa apicală poartă cili imobili care răspund la substanțele mirositoare dizolvate în stratul de mucus care îi acoperă. Un axon nemielinizat se extinde de la marginea profundă a celulei. Axonii se unesc în mănunchiuri olfactive (fila olfactoria), pătrunzând în craniu prin orificiile din placa cribriformă (lamina cribrosa) osul etmoid (os etmoidae). Fibrele nervoase olfactive se termină la bulbul olfactiv, iar structurile olfactive centrale sunt situate la baza craniului chiar sub lobul frontal. Celulele receptorilor olfactiv fac parte din membrana mucoasă a zonei olfactive specializate a nazofaringelui, a cărei suprafață totală pe ambele părți este de aproximativ 10 cm 2 (Fig. 5-13 A). O persoană are aproximativ 107 receptori olfactivi. La fel ca papilele gustative, receptorii olfactivi au o durată de viață scurtă (aproximativ 60 de zile) și sunt înlocuiți continuu.

Moleculele de substanțe mirositoare intră în zona olfactivă prin nări atunci când inhalează sau din gură în timpul mesei. Mișcările de adulmecare cresc aportul acestor substanțe, care se combină temporar cu proteina de legare olfactiva a mucusului secretată de glandele mucoasei nazale.

Există mai multe senzații olfactive primare decât cele gustative. Există mirosuri de cel puțin șase clase: floral, eteric(fructe), moscat, camforat, putredȘi caustic. Exemple de surse naturale ale acestora includ trandafir, pere, mosc, eucalipt, ouă putrezite și, respectiv, oțet. Mucoasa olfactivă conține încă receptori pentru nervul trigemen. La testarea clinică a simțului mirosului, durerea sau stimularea temperaturii acestor receptori somatosenzoriali trebuie evitată.

Mai multe molecule ale unei substanțe mirositoare determină un potențial de receptor depolarizant în celula senzorială, declanșând o descărcare de impulsuri în fibra nervoasă aferentă. Cu toate acestea, un răspuns comportamental necesită activarea unui anumit număr de receptori olfactivi. Potențialul receptorului pare să rezulte din creșterea conductanței pentru Na+. În același timp, proteina G este activată. În consecință, o cascadă de mesageri secundi este implicată în transformarea olfactivă (transducție).

Codificarea olfactivă are multe în comun cu codificarea gustativă. Fiecare chemoreceptor olfactiv răspunde la mai mult de o clasă de mirosuri. Codarea unei calități specifice de miros este asigurată de răspunsurile multor receptori olfactivi, iar intensitatea senzației este determinată de caracteristicile cantitative ale activității impulsurilor.

Orez. 5-13. Sensibilitatea chimică - simțul mirosului și elementele sale de bază.

A&B - diagramă a locației zonei olfactive a membranei mucoase în nazofaringe. În vârf se află placa cribriformă, iar deasupra ei se află bulbul olfactiv. Mucoasa olfactivă se extinde și pe părțile laterale ale nazofaringelui. C și D - chemoreceptori olfactivi și celule de susținere. G - epiteliul olfactiv. D - diagrama proceselor în receptorii olfactivi

Căile olfactive centrale

Calea olfactivă comută mai întâi în bulbul olfactiv, care aparține cortexului cerebral. Această structură conține trei tipuri de celule: celule mitrale, celule cu smocuriȘi interneuroni (celule granulare, celule periglomerulare)(Figura 5-14). Dendritele lungi ramificate ale celulelor mitrale și tufted formează componentele postsinaptice ale glomerulilor olfattivi (glomeruli). Fibrele aferente olfactive (care vin de la mucoasa olfactiva la bulbul olfactiv) se ramifică în apropierea glomerulii olfactiv și se termină în sinapse pe dendritele celulelor mitrale și tufted. În acest caz, are loc o convergență semnificativă a axonilor olfactivi pe dendritele celulelor mitrale: pe dendrita fiecărei celule mitrale există până la 1000 de sinapse de fibre aferente. Celulele granulare (celule granulare) și celulele periglomerulare sunt interneuroni inhibitori. Ele formează sinapse dendrodendritice reciproce cu celulele mitrale. Când celulele mitrale sunt activate, are loc depolarizarea interneuronilor în contact cu acesta, în urma căreia un neurotransmițător inhibitor este eliberat la sinapsele lor de pe celulele mitrale. Bulbul olfactiv primește intrări nu numai prin nervii olfactiv ipsilaterali, ci și prin tractul olfactiv contralateral, care se desfășoară în comisura anterioară (comisura).

Axonii celulelor mitrale și tufted părăsesc bulbul olfactiv și devin parte a tractului olfactiv (Fig. 5-14). Pornind din această zonă, legăturile olfactive devin foarte complexe. Prin el trece tractul olfactiv nucleul olfactiv anterior. Neuronii acestui nucleu primesc conexiuni sinaptice de la neuronii olfactiv

bulbii şi se proiectează prin comisura anterioară spre bulbul olfactiv contralateral. Apropiindu-se de substanța perforată anterioară de la baza creierului, tractul olfactiv se împarte în dungi olfactive laterale și mediale. Axonii striei olfactive laterale se termină la sinapsele din zona olfactivă primară, inclusiv cortexul prepiriform (prepiriform) și, la animale, lobul piriform (piriform). Banda olfactivă medială oferă proiecții amigdalei și cortexului bazal al creierului anterior.

Trebuie remarcat faptul că calea olfactivă este singurul sistem senzorial fără comutare sinaptică obligatorie în talamus. Probabil, absența unui astfel de comutator reflectă antichitatea filogenetică și primitivitatea relativă a sistemului olfactiv. Cu toate acestea, informațiile olfactive intră în continuare în nucleul posteromedial al talamusului și de acolo sunt trimise către cortexul prefrontal și orbitofrontal.

Examenele neurologice standard nu testează de obicei simțul mirosului. Cu toate acestea, percepția mirosului poate fi testată cerându-i subiectului să mirosească și să identifice o substanță mirositoare. O nară este examinată în același timp, cealaltă trebuie închisă. În acest caz, nu puteți folosi stimuli atât de puternici precum amoniacul, deoarece activează și terminațiile nervului trigemen. Simțul mirosului afectat (anosmie) observat atunci când baza craniului este deteriorată sau unul sau ambii bulbi olfactiv sunt comprimați de o tumoare (de exemplu, cu meningiomul fosei olfactive). Aură miros neplăcut, care miroase adesea a cauciuc ars, apare atunci când Crize de epilepsie, generat în zona uncus.

Orez. 5-14. Diagrama unei secțiuni sagitale prin bulbul olfactiv, care arată terminațiile celulelor chemoreceptoare olfactive pe glomerulii olfactiv și pe neuronii bulbului olfactiv.

Axonii celulelor mitrale și tufted ies ca parte a tractului olfactiv (la dreapta)

Structura ochiului

Peretele ochiului este format din trei straturi concentrice (cochilii) (Fig. 5-15 A). Stratul suport exterior, sau membrana fibroasă, include un transparent cornee cu epiteliul său, conjunctivăși opace sclera Stratul mijlociu, sau coroida, conține irisul (irisul) și coroida în sine. (choroidea).ÎN iris sunt prezente fibre musculare netede radiale și circulare, formând dilatatorul și sfincterul pupilei (Fig. 5-15 B). coroidă(coroida) este bogat alimentată cu vase de sânge care hrănesc straturile exterioare ale retinei și, de asemenea, conține pigment. Stratul neural interior al peretelui ochiului, sau retinei, conține tije și conuri și căptușește întreaga suprafață interioară a ochiului, cu excepția „punctului oarb” - disc optic(Fig. 5-15 A). Axonii celulelor ganglionare retiniene converg spre disc, formând nervul optic. Cea mai mare acuitate vizuală este în partea centrală a retinei, așa-numita macula(macula lutea). Mijlocul maculei este deprimat în formă fovea(fovea centralis)- zone de focalizare a imaginilor vizuale. Partea interioară a retinei este hrănită de ramurile vaselor sale centrale (artere și vene), care intră împreună cu nervul optic, apoi se ramifică în zona discului și diverg de-a lungul suprafeței interioare a retinei (Fig. 5-15). B), fără a atinge macula.

Pe lângă retină, există și alte formațiuni în ochi: obiectiv- o lentilă care focalizează lumina pe retină; strat de pigment, limitarea împrăștierii luminii; umor aposȘi vitros. Umoarea apoasă este un lichid care alcătuiește mediul anterior și posterior camerele ochiului, iar corpul vitros umple spațiul interior al ochiului din spatele cristalinului. Ambele substanțe ajută la menținerea formei ochiului. Umoarea apoasă este secretată de epiteliul ciliat camera din spate, apoi circulă prin pupilă în camera anterioară, iar de acolo

trece prin canalul lui Schlemmîn fluxul sanguin venos (Fig. 5-15 B). Presiunea intraoculară depinde de presiunea umorii apoase (în mod normal este sub 22 mm Hg), care nu trebuie să depășească 22 mm Hg. Vitrosul este un gel format din lichid extracelular cu colagen si acid hialuronic; spre deosebire de umoarea apoasă, se înlocuiește foarte lent.

Dacă absorbția umorii apoase este afectată, presiunea intraoculară crește și se dezvoltă glaucom. Când presiunea intraoculară crește, alimentarea cu sânge a retinei devine dificilă și ochiul poate orbi.

Un număr de funcții oculare depind de activitatea musculară. Mușchii oculari extrinseci, atașați în afara ochiului, direcționează mișcările globilor oculari către ținta vizuală. Acești mușchi sunt inervați oculomotor(nerv oculomotor),bloc(n. trohlear)Și deturnând(n. abducens)nervi. Există și mușchi interni ai ochilor. Datorită mușchiului care dilată pupila (dilatator pupilar),și mușchiul care constrânge pupila (sfincterul pupilar) Irisul acționează ca o diafragmă și reglează diametrul pupilei într-un mod similar cu aranjamentul diafragmei unei camere, care controlează cantitatea de lumină care intră. Dilatatorul pupilar este activat de sistemul nervos simpatic, iar sfincterul este activat de sistemul nervos parasimpatic (prin sistemul nervos oculomotor).

Forma lentilei este determinată și de munca mușchilor. Lentila este suspendată și menținută pe loc în spatele irisului de fibre ciliar(ciliar sau cinnova) centura, atașat de capsula pupilei și de corpul ciliar. Lentila este înconjurată de fibre mușchiul ciliar, acţionând ca un sfincter. Când aceste fibre sunt relaxate, tensiunea fibrelor zonule întinde cristalinul, aplatizându-l. Prin contractare, mușchiul ciliar contracarează tensiunea fibrelor centurii, ceea ce permite cristalinului elastic să capete o formă mai convexă. Mușchiul ciliar este activat de sistemul nervos parasimpatic (prin sistemul nervos oculomotor).

Orez. 5-15. Viziune.

A - diagrama unei secțiuni orizontale a ochiului drept. B - structura părții anterioare a ochiului în regiunea limbului (joncțiunea corneei și sclerei), a corpului ciliar și a cristalinului. B - suprafața posterioară (inferioară) a ochiului uman; vedere printr-un oftalmoscop. Ramurile arterelor și venelor centrale ies din zona capului nervului optic. Nu departe de discul optic pe partea sa temporală se află fosa centrală (CF). Observați distribuția axonilor celulelor ganglionare (linii subțiri) care converg la discul optic.

Desene suplimentare oferă detalii despre structura ochiului și mecanismele de funcționare ale structurilor acestuia (explicații în desene)

Orez. 5-15.2.

Orez. 5-15.3.

Orez. 5-15.4.

Orez. 5-15,5.

Sistemul optic al ochiului

Lumina pătrunde în ochi prin cornee și trece prin fluide și structuri transparente dispuse succesiv: corneea, umoarea apoasă, cristalinul și umoarea vitroasă. Totalitatea lor se numește dispozitiv de dioptrie.ÎN conditii normale se întâmplă refracţie(refracția) razelor de lumină de la o țintă vizuală de către cornee și cristalin, astfel încât razele să fie focalizate pe retină. Puterea de refracție a corneei (elementul principal de refracție al ochiului) este egală cu 43 dioptrii * [„D”, dioptrie, este o unitate de putere de refracție (optică) egală cu inversul distanței focale a lentilei (lentila). ), dat în metri]. Convexitatea lentilei se poate modifica, iar puterea sa de refracție variază între 13 și 26 D. Datorită acestui fapt, lentila oferă acomodare globului ocular obiectelor situate la distanțe apropiate sau îndepărtate. Când, de exemplu, razele de lumină de la un obiect îndepărtat intră într-un ochi normal (cu un mușchi ciliar relaxat), ținta se concentrează pe retină. Dacă ochiul este îndreptat către un obiect apropiat, razele de lumină sunt mai întâi focalizate în spatele retinei (adică imaginea de pe retină se estompează) până când apare acomodarea. Mușchiul ciliar se contractă, slăbind tensiunea fibrelor zonulei, curbura cristalinului crește și, ca urmare, imaginea este focalizată pe retină.

Corneea și cristalinul formează împreună o lentilă convexă. Razele de lumină de la un obiect trec prin punctul nodal al lentilei și formează o imagine inversată pe retină, ca într-o cameră. Retina procesează o secvență continuă de imagini și, de asemenea, trimite creierului mesaje despre mișcările obiectelor vizuale, semnele de amenințare, schimbările periodice ale luminii și întunericului și alte date vizuale despre mediul extern.

Deși axa optică a ochiului uman trece prin punctul nodal al cristalinului și prin punctul retinei dintre fovee și capul nervului optic, sistemul oculomotor orientează globul ocular către o regiune a obiectului numită punct de fixare. Din acest punct, un fascicul de lumină trece prin punctul nodal și este focalizat în fovea centrală. Astfel, fasciculul trece de-a lungul axei vizuale. Razele din alte părți ale obiectului sunt focalizate în zona retinei din jurul foveei centrale (Fig. 5-16 A).

Focalizarea razelor pe retină depinde nu numai de cristalin, ci și de iris. Irisul joacă rolul diafragmei camerei și reglează nu doar cantitatea de lumină care intră în ochi, ci, mai important, adâncimea câmpului vizual și aberația sferică a lentilei. Pe măsură ce diametrul pupilei scade, adâncimea câmpului vizual crește și razele de lumină sunt direcționate prin partea centrală a pupilei, unde aberația sferică este minimă. Modificările în diametrul pupilei apar automat, de exemplu. în mod reflex, atunci când reglați (acomodarea) ochiul pentru a examina obiectele apropiate. Prin urmare, în timpul citirii sau a altor activități oculare care implică discriminarea obiectelor mici, calitatea imaginii este îmbunătățită de sistemul optic al ochiului. Un alt factor care afectează calitatea imaginii este împrăștierea luminii. Este minimizată prin limitarea fasciculului de lumină, precum și absorbția acestuia de către pigmentul coroidei și stratul pigmentar al retinei. În acest sens, ochiul seamănă din nou cu o cameră. Acolo, împrăștierea luminii este împiedicată și prin limitarea fasciculului de raze și absorbția acestuia prin vopsea neagră care acoperă suprafața interioară a camerei.

Focalizarea imaginii este perturbată dacă dimensiunea ochiului nu corespunde puterii de refracție a dioptriei. La miopie(miopie) imaginile obiectelor îndepărtate sunt focalizate în fața retinei, fără a ajunge la ea (Fig. 5-16 B). Defectul este corectat folosind lentile concave. Și invers, când hipermetropie(hipermetropie) - imaginile cu obiecte îndepărtate sunt focalizate în spatele retinei. Pentru a remedia problema, sunt necesare lentile convexe (Fig. 5-16 B). Adevărat, imaginea poate fi focalizată temporar datorită acomodării, dar acest lucru face ca mușchii ciliari să devină obosiți și ochii să devină obosiți. La astigmatism există o asimetrie între razele de curbură ale suprafețelor corneei sau cristalinului (și uneori ale retinei) în planuri diferite. Pentru corectare se folosesc lentile cu raze de curbură special selectate.

Elasticitatea cristalinului scade treptat odată cu vârsta. Ca urmare, eficiența acomodarii sale scade la vizualizarea obiectelor apropiate. (presbiopie). La o vârstă fragedă, puterea de refracție a cristalinului poate varia într-o gamă largă, până la 14 D. Până la vârsta de 40 de ani, acest interval se înjumătățește, iar după 50 de ani scade la 2 D și mai jos. Presbiopia se corectează cu lentile convexe.

Orez. 5-16. Sistemul optic al ochiului.

A - asemanare intre sisteme optice ochi și aparat de fotografiat. B - acomodare si tulburarile acesteia: 1 - emetropie - acomodare normala a ochiului. Razele de lumină de la un obiect vizual îndepărtat sunt focalizate pe retină (diagrama superioară), iar focalizarea razelor de la un obiect apropiat are loc ca urmare a acomodării (diagrama inferioară); 2 - miopie; imaginea unui obiect vizual îndepărtat este focalizată în fața retinei, pentru corectare sunt necesare lentile concave; 3 - hipermetropie; imaginea este focalizată în spatele retinei (diagrama de sus), necesitând lentile convexe pentru corecție (diagrama de jos)

Organul auditiv

Sistemul auditiv periferic, urechea, este împărțit în urechea externă, medie și internă

(Fig. 5-17 A). Urechea externa

Urechea externă este formată din pinna, canalul auditiv extern și canalul auditiv. Glandele ceruminoase ale pereților canalului auditiv secretă ceară de urechi- substanta protectoare ceroasa. Pavilionul urechii(cel puțin la animale) direcționează sunetul în canalul urechii. Sunetul este transmis prin canalul auditiv la timpan. La om, canalul auditiv are o frecvență de rezonanță de aproximativ 3500 Hz și limitează frecvența sunetelor care ajung în timpan.

urechea medie

Urechea exterioară este separată de urechea medie timpan(Fig. 5-17 B). Urechea medie este plină de aer. Un lanț de oscule leagă timpanul de fereastra ovală, care se deschide în urechea internă. Nu departe de fereastra ovală există o fereastră rotundă, care leagă și urechea medie cu urechea internă (Fig. 5-17 B). Ambele găuri sunt acoperite cu o membrană. Lanțul de oscule auditive include ciocan(maleu),nicovală(incus)Și etrier(copii). Baza benzilor sub formă de placă se potrivește strâns în fereastra ovală. În spatele ferestrei ovale se află un umplut cu lichid vestibul(vestibul)- Part melci(cohlee)urechea internă. Vestibulul este integral cu o structură tubulară - vestibulul scării(scala vestibuli- scara vestibulară). Vibrațiile timpanului cauzate de undele de presiune sonoră sunt transmise de-a lungul lanțului de oscule și împing placa stapes în fereastra ovală (Fig. 5-17 B). Mișcările plăcii stapes sunt însoțite de fluctuații de fluid în vestibulul scala. Undele de presiune se propagă prin lichid și sunt transmise prin membrana principală (bazilară). melci la

scala timpanilor(scala timpanilor)(vezi mai jos), determinând ca membrana rotundă a ferestrei să se arcuiască spre urechea medie.

Timpanul și lanțul de osicule auditive efectuează potrivirea impedanței. Faptul este că urechea trebuie să distingă undele sonore care se propagă în aer, în timp ce mecanismul de conversie a sunetului nervos depinde de mișcările coloanei de fluid din cohlee. Prin urmare, este necesară o tranziție de la vibrațiile aerului la vibrațiile lichide. Impedanța acustică a apei este mult mai mare decât cea a aerului, așa că fără un dispozitiv special de potrivire a impedanței, cea mai mare parte a sunetului care intră în ureche ar fi reflectată. Potrivirea impedanței în ureche depinde de:

raportul dintre suprafețele membranei timpanice și fereastra ovală;

avantajul mecanic al unui design de pârghie sub forma unui lanț de oase articulate mobil.

Eficacitatea mecanismului de potrivire a impedanței corespunde unei îmbunătățiri a audibilității de 10-20 dB.

Urechea medie îndeplinește și alte funcții. Contine doi muschi: muşchiul tensor timpanului(m. tensor timpan- inervată de nervul trigemen) și mușchiul stapedius

(m. stapedius- inervat de nervul facial). Primul este atașat de malleus, al doilea de etrier. Prin contractare, ele reduc mișcarea osiculelor auditive și reduc sensibilitatea aparatului acustic. Acest lucru ajută la protejarea auzului de sunetele dăunătoare, dar numai dacă organismul le așteaptă. O explozie bruscă poate deteriora aparatul acustic, deoarece contracția reflexă a mușchilor urechii medii este întârziată. Cavitatea urechii medii este conectată la faringe prin Trompa lui Eustachio. Datorită acestui pasaj, presiunea în urechea externă și medie este egalizată. Dacă lichidul se acumulează în urechea medie din cauza inflamației, lumenul trompei lui Eustachie se poate închide. Diferența de presiune rezultată între urechea externă și cea medie provoacă durere din cauza tensiunii timpanului, care se poate chiar rupe. Diferențele de presiune pot apărea într-un avion și în timpul scufundării.

Orez. 5-17. Auz.

A - schema generala urechea externă, medie și internă. B - diagrama timpanului și a lanțului de osule auditive. B - diagrama explică modul în care, atunci când placa ovală a benzilor este deplasată, fluidul se mișcă în cohlee și fereastra rotundă se îndoaie

Urechea internă

Urechea internă include labirinturile osoase și membranoase. Ele formează cohleea și aparatul vestibular.

Cohleea este un tub răsucit sub formă de spirală. La om, spirala are 2 ture 1/2; tubul începe cu o bază largă și se termină cu un apex îngustat. Cohleea este formată de capătul rostral al labirinturilor osoase și membranoase. La om, vârful cohleei este situat în plan lateral (Fig. 5-18 A).

Labirint osos (labyrinthus osseus) Melcul include mai multe camere. Spațiul din apropierea ferestrei ovale se numește vestibul (Fig. 5-18 B). Vestibulul trece în vestibulul scala, un tub spiralat care continuă până la vârful cohleei. Acolo scala vestibulului se conectează prin deschiderea cohleei (helicotrema) cu o scară de tobă; acesta este un alt tub spiralat care merge înapoi de-a lungul cohleei și se termină la fereastra rotundă (Fig. 5-18 B). Tija osoasă centrală în jurul căreia sunt răsucite scările spiralate se numește tijă de cohlee(modiolus cochleae).

Orez. 5-18. Structura melcului.

A - locația relativă a cohleei și a aparatului vestibular al urechii medii și externe umane. B - relația dintre spațiile cohleei

Organul lui Corti

Labirint membranos (labyrinthus membranaceus) se mai numesc si melci scara din mijloc(scala media) sau canalul cohlear(ductul cohlear). Este un tub spiralat membranos, aplatizat, cu lungimea de 35 mm între scala vestibuli și scala timpanului. Un perete al scalei media este format din membrana bazilară, celălalt - membrana Reissner, al treilea - stria vasculară(stria vasculară)(Fig. 5-19 A).

Cohleea este umplută cu lichid. În scala vestibulului și scala timpanilor există perilimfa, similară ca compoziție cu LCR. Scara din mijloc conține endolimfa, care este semnificativ diferit de LCR. Acest fluid este bogat în K+ (aproximativ 145 mM) și scăzut în Na+ (aproximativ 2 mM), deci este similar cu mediul intracelular. Deoarece endolimfa are o sarcină pozitivă (aproximativ +80 mV), celulele părului din cohlee au un gradient de potențial transmembranar ridicat (aproximativ 140 mV). Endolimfa este secretată de stria vasculară, iar drenajul are loc prin ductul endolimfatic în sinusurile venoase ale durei mater.

Aparatul nervos pentru convertirea sunetului se numește "organul lui Corti"(Fig. 5-19 B). Se află în partea inferioară a ductului cohlear pe membrana bazilară și constă din mai multe componente: trei rânduri de celule de păr exterioare, un rând de celule de păr interioare, o membrană tectorială ca gelatină și mai multe tipuri de celule de susținere. Organul uman Corti conține 15.000 de celule de păr exterioare și 3.500 de celule de păr interioare. Structura de susținere a organului Corti este formată din celule columnare și lamina reticulară (membrană reticulară). Din vârfurile celulelor părului ies fascicule de stereocili - cili, scufundate în membrana tectorială.

Organul lui Corti este inervat de fibrele nervoase ale părții cohleare a celui de-al optulea nerv cranian. Aceste fibre (există 32.000 de axoni aferenți auditivi la om) aparțin celulelor senzoriale ale ganglionului spiralat, conținute în diafisul osos central. Fibrele aferente pătrund în organul lui Corti și se termină la bazele celulelor capilare (Fig. 5-19 B). Fibrele care furnizează celulele de păr exterioare intră prin tunelul Corti, o deschidere de sub celulele columnare.

Orez. 5-19. Melc.

A - diagrama unei secțiuni transversale prin cohlee din unghiul prezentat în insertul din Fig. 5-20 B. B - structura organului lui Corti

Conversia (transducția) sunetului

Orga lui Corti transformă sunetul în felul următor. Ajungând în timpan, undele sonore provoacă vibrațiile acestuia, care sunt transmise fluidului care umple scala vestibulului și scala timpanului (Fig. 5-20 A). Energia hidraulică duce la deplasarea membranei bazilare și odată cu ea organul lui Corti (Fig. 5-20 B). Forța de forfecare dezvoltată ca urmare a deplasării membranei bazilare în raport cu membrana tectorială determină îndoirea stereocililor celulelor capilare. Când stereocilii se îndoaie spre cel mai lung, celula părului se depolarizează; când se îndoaie în direcția opusă, se hiperpolarizează.

Astfel de modificări ale potențialului de membrană al celulelor de păr sunt cauzate de schimbările conductivității cationice a membranei la vârful lor. Gradientul de potențial care determină intrarea ionilor în celula părului este suma potențialului de repaus al celulei și sarcina pozitivă a endolimfei. După cum sa menționat mai sus, diferența totală de potențial transmembranar este de aproximativ 140 mV. Schimbarea conductivității membranei părții superioare a celulei părului este însoțită de un curent ionic semnificativ, creând potențialul receptor al acestor celule. Un indicator al curentului ionic este înregistrat extracelular potenţialul microfonului cohleei- un proces oscilator, a cărui frecvență corespunde caracteristicilor stimulului acustic. Acest potențial este suma potențialelor receptorilor unui anumit număr de celule de păr.

Ca și fotoreceptorii retinieni, celulele părului eliberează un neurotransmițător excitator (glutamat sau aspartat) la depolarizare. Sub influența neurotransmițătorului, în terminațiile fibrelor aferente cohleare ia naștere un potențial generator, pe care celulele părului formează sinapse. Deci, transformarea sunetului se termină cu vibrațiile bazilarului

membranele conduc la descărcări periodice de impulsuri în fibrele aferente ale nervului auditiv. Activitatea electrică a multor fibre aferente poate fi înregistrată extracelular ca potențial de acțiune compus.

S-a dovedit că doar un număr mic de aferente cohleare răspund la un sunet de o anumită frecvență. Apariția unui răspuns depinde de localizarea terminațiilor nervoase aferente de-a lungul organului Corti, deoarece la aceeași frecvență a sunetului, amplitudinea deplasării membranei bazilare nu este aceeași în diferite părți ale acesteia. Acest lucru se datorează parțial diferențelor în lățimea membranei și tensiunea de-a lungul organului Corti. Anterior, se credea că diferența de frecvență de rezonanță în diferite părți ale membranei bazilare este explicată prin diferențele în lățimea și tensiunea acestor zone. De exemplu, la baza cohleei lățimea membranei bazilare este de 100 μm, iar la vârf este de 500 μm. În plus, la baza cohleei tensiunea membranei este mai mare decât la vârf. Prin urmare, zona membranei din apropierea bazei ar trebui să vibreze la o frecvență mai mare decât zona din apropierea vârfului, ca și corzile scurte ale unui instrument muzical. Cu toate acestea, experimentele au arătat că membrana bazilară vibrează ca o singură unitate, iar undele care călătoresc o urmează. În cazul tonurilor de înaltă frecvență, amplitudinea vibrațiilor sub formă de undă ale membranei bazilare este maxim mai aproape de baza cohleei, iar cu tonurile de joasă frecvență se află la vârf. De fapt, membrana bazilară acționează ca un analizor de frecvență; stimulul este distribuit de-a lungul acestuia de-a lungul organului lui Corti, astfel încât celulele părului de diferite locații răspund la sunete de diferite frecvențe. Această concluzie stă la baza teoriile locului.În plus, celulele de păr situate de-a lungul organului lui Corti sunt reglate frecventa diferita sunet datorită proprietăților lor biofizice și caracteristicilor stereocililor. Datorită acestor factori, se obține o așa-numită hartă tonotopică a membranei bazilare și a organului lui Corti.

Orez. 5-20. Organul lui Corti

Secțiunea periferică a sistemului vestibular

Sistemul vestibular percepe accelerațiile unghiulare și liniare ale capului. Semnalele din acest sistem declanșează mișcări ale capului și ochilor care oferă o imagine vizuală stabilă pe retină, precum și corectarea posturii corpului pentru a menține echilibrul.

Structura labirintului vestibular

Ca şi cohleea, aparatul vestibular este un labirint membranos situat în labirintul osos (fig. 5-21 A). Pe fiecare parte a capului, aparatul vestibular este format din trei canale semicirculare [orizontal, vertical anterior (superior)Și vertical spate] si doi organe otolite. Toate aceste structuri sunt scufundate în perilimfă și umplute cu endolimfă. Organul otolit este format din utricul(utricul- sac eliptic, utricul) și sacculus(sacculus- pungă sferică). Un capăt al fiecărui canal semicircular este extins în formă fiole. Toate canalele semicirculare intră în utricul. Utriculus și sacculus comunică între ele prin conductă de legătură(ductus reuniens). Se începe de la el ductul endolimfatic(ductul endolimfatic), terminând într-un sac endolimfatic formând o legătură cu cohleea. Prin această legătură, endolimfa secretată de stria vasculară a cohleei pătrunde în aparatul vestibular.

Fiecare dintre canalele semicirculare de pe o parte a capului este situat în același plan cu canalul corespunzător de pe cealaltă parte. Datorită acestui fapt, zonele corespunzătoare ale epiteliului senzorial a două canale pereche percep mișcările capului în orice plan. Figura 5-21 B prezintă orientarea canalelor semicirculare de ambele părți ale capului; rețineți că cohleea se află rostral față de aparatul vestibular și că vârful cohleei se află lateral. Cele două canale orizontale de pe ambele părți ale capului formează o pereche, la fel ca cele două canale verticale anterior și două verticale posterioare. Canalele orizontale au o caracteristică interesantă: ele

sunt în plan orizontal când capul este înclinat cu 30°. Utriculul este orientat aproape orizontal, iar sacculul este orientat vertical.

Ampula fiecărui canal semicircular conține epiteliu senzorial sub forma așa-numitului pieptene ampular(crista ampularis) cu celule piloase vestibulare (o diagramă a tăieturii prin creasta ampulară este prezentată în Fig. 5-21 B). Sunt inervați de fibrele aferente primare ale nervului vestibular, care face parte din nervul cranian VIII. Fiecare celulă de păr a aparatului vestibular, ca și celulele similare ale cohleei, poartă un mănunchi de stereocili (cili) la vârf. Cu toate acestea, spre deosebire de celulele cohleare, celulele de păr vestibulare au încă un singur kinocilium. Toți cilii celulelor ampulare sunt scufundați într-o structură asemănătoare jeleului - cupula, care este situat peste fiola, blocându-i complet lumenul. Cu accelerația unghiulară (de rotație) a capului, cupula deviază; Cilii celulelor de păr se îndoaie în consecință. Cupula are la fel gravitație specifică(densitate) precum endolimfa, deci nu este afectată de accelerația liniară creată de gravitație (accelerația gravitațională). Figura 5-21 D, E arată poziția cupulei înainte de întoarcerea capului (D) și în timpul virajului (E).

Epiteliul senzorial al organelor otolitice este punct de sac eliptic(macula utriculi)Și punct de sac sferic(macula sacculi)(Fig. 5-21 E). Fiecare macula (pată) este căptușită cu celule de păr vestibulare. Stereocilii și kinociliul lor, precum și cilii celulelor piloase ale ampulei, sunt scufundate într-o masă asemănătoare jeleului. Diferența dintre masa gelatinoasă a organelor otolitice este că conține numeroase otoliți (incluziuni mici „pietroase”) - cristale de carbonat de calciu (calcit). Masa ca jeleu împreună cu otoliții săi se numește membrana otolitului. Datorită prezenței cristalelor de calcit, greutatea specifică (densitatea) membranei otolitice este de aproximativ două ori mai mare decât cea a endolimfei, astfel încât membrana otolitică este ușor deplasată sub influența accelerației liniare creată de gravitație. Accelerația unghiulară a capului nu duce la un astfel de efect, deoarece membrana otolitică aproape că nu iese în lumenul labirintului membranos.

Orez. 5-21. Sistemul vestibular.

A - structura aparatului vestibular. B - vedere de sus a bazei craniului. Orientarea structurilor urechii interne este vizibilă. Atenție la perechile de canale semicirculare contralaterale situate în același plan (două canale orizontale, superioare - anterioară și inferioare - posterioare). B - schema inciziei prin pieptene ampular. Stereociliile și kinociliul fiecărei celule de păr sunt încorporate în cupulă. Poziția cupulei înainte de întoarcerea capului (D) și în timpul întoarcerii (E). E - structura organelor otolitice

Inervația epiteliului senzorial al aparatului vestibular

Corpurile celulare ale fibrelor aferente primare ale nervului vestibular sunt localizate în Ganglionii Scarpae. La fel ca neuronii ganglionar spiralat, acestea sunt celule bipolare; corpurile și axonii lor sunt mielinizați. Nervul vestibular trimite o ramură separată la fiecare macula a epiteliului senzitiv (Fig. 5-22 A). Nervul vestibular merge alături de cel cohlear și nervii facialiîn canalul auditiv intern (meatus acusticus intern) cranii

Celulele de păr vestibulareîmpărțit în două tipuri (Fig. 5-22 B). Celulele de tip I au formă de balon și formează conexiuni sinaptice cu terminațiile calice ale aferentelor primare.

rentări ale nervului vestibular. Celulele de tip II sunt cilindrice, contactele lor sinaptice sunt pe aceleași aferente primare. Sinapsele fibrelor eferente vestibulare sunt situate la terminațiile aferentelor primare ale celulelor de tip I. Cu celulele de tip II, fibrele eferente vestibulare formează contacte sinaptice directe. Această organizare este similară cu cea discutată mai sus atunci când descriem contactele fibrelor aferente și eferente ale nervului cohlear cu celulele capilare interne și externe ale organului Corti. Prezența terminațiilor nervoase eferente pe celulele de tip II poate explica neregularitatea descărcărilor în aferentele acestor celule.

Orez. 5-22.

A - inervația labirintului membranos. B - celule de păr vestibulare de tipurile I și II. Inserat în dreapta: vedere de sus a stereocililor și kinocililor. Observați unde sunt situate contactele fibrelor aferente și eferente

Transformarea (transducția) semnalelor vestibulare

La fel ca celulele părului cohlear, membrana celulelor capilare vestibulare este polarizată funcțional. Când stereocilii se îndoaie spre cel mai lung cilio (kinocilium), conductanța cationică a membranei apicale celulare crește și celula capilară vestibulară se depolarizează (Figura 5-23 B). În schimb, atunci când stereociliile se înclină în direcția opusă, apare hiperpolarizarea celulei. Un neurotransmitator excitator (glutamat sau aspartat) este eliberat tonic (constant) din celula capilara, astfel incat fibra aferenta pe care aceasta celula formeaza o sinapsa genereaza activitate de impuls in mod spontan, in lipsa semnalelor. Când celula se depolarizează, eliberarea neurotransmițătorului crește, iar frecvența de descărcare în fibra aferentă crește. În cazul hiperpolarizării, dimpotrivă, se eliberează o cantitate mai mică de neurotransmițător, iar frecvența de descărcare scade până când impulsul se oprește complet.

Canale semicirculare

După cum sa menționat deja, atunci când capul se întoarce, celulele capilare ale ampolei primesc informații senzoriale, pe care le trimit către

creier. Mecanismul acestui fenomen constă în faptul că accelerațiile unghiulare (întoarcerile capului) sunt însoțite de îndoirea cililor pe celulele piloase ale crestei ampulare și, în consecință, o schimbare a potențialului membranei și o modificare a cantității de neurotransmițător eliberat. În timpul accelerațiilor unghiulare, endolimfa, datorită inerției sale, se deplasează față de peretele labirintului membranos și apasă pe cupula. Forța tăietoare face ca cilii să se îndoaie. Toți cilii celulelor fiecărei creste ampulare sunt orientați în aceeași direcție. În canalul semicircular orizontal, cilii sunt orientați spre utricul; în fiolele celorlalte două canale semicirculare, cilii sunt îndreptați spre utricul.

Modificările în descărcarea aferentelor nervilor vestibulari sub influența accelerației unghiulare pot fi discutate folosind exemplul canalului semicircular orizontal. Kinocilia tuturor celulelor capilare se confruntă de obicei cu utricul. În consecință, atunci când cilii se îndoaie spre utricul, frecvența secreției aferente crește, iar când se îndoaie departe de utricul, aceasta scade. Când vă întoarceți capul spre stânga, endolimfa din canalele semicirculare orizontale se deplasează spre dreapta. Ca urmare, cilii celulelor capilare din canalul stâng se îndoaie spre utriculus, iar în canalul drept, departe de utricul. În consecință, frecvența de descărcare în aferentele canalului orizontal stâng crește, iar în aferentele din dreapta - scade.

Orez. 5-23. Transformări mecanice în celulele părului.

A - Celula părului;

B - Deformare mecanică pozitivă; B - Deformare mecanică negativă; G - Sensibilitatea mecanică a celulei părului;

D - polarizarea funcțională a celulelor capilare vestibulare. Când stereocilia se îndoaie spre kinocilium, celula părului este depolarizată și are loc excitația în fibra aferentă. Când stereocilii se îndoaie de kinocilium, celula de păr se hiperpolarizează și descărcarea aferentă slăbește sau se oprește

Câteva reflexe spinale importante sunt activate de receptorii de întindere musculară - fusurile musculare și aparatul tendonului Golgi. Acest reflex de întindere musculară (reflex miotatic)Și reflex miotatic invers, necesare mentinerii posturii.

Un alt reflex semnificativ este reflexul de flexie, cauzat de semnale de la diverși receptori senzoriali din piele, mușchi, articulații și organe interne. Fibrele aferente care provoacă acest reflex sunt adesea numite aferente reflexului de flexie.

Structura și funcțiile fusului muscular

Structura și funcția fusurilor musculare sunt foarte complexe. Sunt prezenți în majoritatea mușchilor scheletici, dar sunt deosebit de abundenți în mușchii care necesită o reglare fină a mișcării (de exemplu, în mușchii mici ai mâinii). În ceea ce privește mușchii mari, fusurile musculare sunt cele mai abundente în mușchii care conțin multe fibre fazice lente (fibre de tip I; fibre de contracție lentă).

Fusul constă dintr-un mănunchi de fibre musculare modificate inervate atât de axonii senzoriali cât și de cei motorii (Fig. 5-24 A). Diametrul fusului muscular este de aproximativ 100 cm, lungimea este de până la 10 mm. Partea inervată a fusului muscular este închisă într-o capsulă de țesut conjunctiv. Așa-numitul spațiu limfatic al capsulei este umplut cu lichid. Fusul muscular este situat liber între fibrele musculare normale. Capătul său distal este atașat de endomisiu- rețea de țesut conjunctiv din interiorul mușchiului. Fusurile musculare sunt paralele cu fibrele musculare striate normale.

Fusul muscular conține fibre musculare modificate numite fibre musculare intrafusale, spre deosebire de obișnuit - fibre musculare extrafusale. Fibrele intrafusale sunt mult mai subțiri decât fibrele extrafuzale și sunt prea slabe pentru a participa la contracția musculară. Există două tipuri de fibre musculare intrafusale: cu pungă nucleară și cu lanț nuclear (Fig. 5-24 B). Numele lor sunt legate de organizarea nucleelor ​​celulare. Fibre cu pungă nucleară mai mare decât fibrele

lanțul nuclear, iar nucleele lor sunt strâns împachetate în partea de mijloc a fibrei ca o pungă de portocale. ÎN fibre ale lanțului nuclear toate miezurile sunt situate pe un rând.

Fusurile musculare primesc inervație complexă. Inervația senzorială constă în un grup Ia axon aferent si mai multe aferente grupului II(Fig. 5-24 B). Aferentele grupului Ia aparțin clasei axonilor senzoriali cu diametrul cel mai mare cu o viteză de conducere de 72 până la 120 m/s; Axonii din grupa II au un diametru intermediar și conduc impulsurile la viteze de la 36 la 72 m/s. Se formează axonul aferent grupului Ia final primarînfăşurând în spirală în jurul fiecărei fibre intrafusale. Terminațiile primare sunt prezente pe fibrele intrafusale de ambele tipuri, ceea ce este important pentru activitatea acestor receptori. Forma aferente grupei II terminatii secundare pe fibre cu lanț nuclear.

Inervația motorie a fusurilor musculare este asigurată de două tipuri de axoni γ-eferenti (Fig. 5-24 B). Dinamicγ -eferente se termină pe fiecare fibră cu o pungă nucleară, staticγ -eferente- pe fibre cu lanț nuclear. Axonii γ-eferenți sunt mai subțiri decât α-eferenții fibrelor musculare extrafuzale, deci conduc excitația într-un ritm mai lent.

Fusul muscular răspunde la întinderea musculară. Figura 5-24 B arată modificarea activității axonilor aferenti pe măsură ce fusul muscular trece de la o stare scurtată în timpul contracției fibrelor extrafuzale la o stare alungită în timpul întinderii musculare. Contracția fibrelor musculare extrafuzale determină scurtarea fusului muscular, deoarece se află paralel cu fibrele extrafuzale (vezi mai sus).

Activitatea aferentelor fusului muscular depinde de întinderea mecanică a terminațiilor aferente de pe fibrele intrafusale. Când fibrele extrafuzale se contractă, fibra musculară se scurtează, distanța dintre spirele terminației nervoase aferente scade, iar frecvența de descărcare în axonul aferent scade. Dimpotrivă, atunci când întregul mușchi este întins, fusul muscular se prelungește și el (deoarece capetele sale sunt atașate de rețeaua de țesut conjunctiv din interiorul mușchiului), iar întinderea terminației aferente crește frecvența descărcării impulsurilor sale.

Orez. 5-24. Receptorii senzoriali responsabili de provocarea reflexelor spinale.

A - diagrama fusului muscular. B - fibre intrafusale cu pungă nucleară și lanț nuclear; inervația lor senzorială și motrică. B - modificări ale frecvenței de descărcare a impulsului axonului aferent al fusului muscular în timpul scurtării mușchiului (în timpul contracției acestuia) (a) și în timpul alungirii mușchiului (în timpul întinderii acestuia) (b). B1 - în timpul contracției musculare, sarcina asupra fusului muscular scade, deoarece este situat paralel cu fibrele musculare normale. B2 - când un mușchi este întins, fusul muscular se prelungește. R - sistem de înregistrare

Receptorii de întindere musculară

O modalitate cunoscută de a influența aferentele asupra activității reflexe este prin interacțiunea lor cu fibrele intrafusale cu bursa nucleară și fibrele cu lanțul nuclear. După cum am menționat mai sus, există două tipuri de neuroni motori γ: dinamici și statici. Axonii γ motori dinamici se termină pe fibre intrafusale cu o pungă nucleară, iar cei statici se termină pe fibre cu un lanț nuclear. Atunci când un motoneuron γ dinamic este activat, răspunsul dinamic al aferentelor grupului Ia crește (Fig. 5-25 A4), iar când este activat un motoneuron γ static, răspunsurile statice ale aferentelor ambelor grupe Ia și II cresc ( Fig. 5-25 A3) și, în același timp, poate scădea răspunsul dinamic. Diferitele căi descendente au un efect preferenţial asupra motoneuronilor γ dinamici sau statici, modificând astfel natura activităţii reflexe a măduvei spinării.

Aparatul tendonului Golgi

Există un alt tip de receptor de întindere în mușchii scheletici - Aparatul tendonului Golgi(Fig. 5-25 B). Receptorul, cu un diametru de aproximativ 100 μm și o lungime de aproximativ 1 mm, este format din terminațiile grupului Ib aferente - axoni groși cu aceeași viteză de conducere a impulsului ca și cele ale grupului Ia aferente. Aceste terminații se înfășoară în jurul unor mănunchiuri de filamente de colagen în tendonul muscular (sau incluziunile de tendon în mușchi). Capătul sensibil al aparatului tendinos este organizat în raport cu mușchiul într-o manieră secvențială, spre deosebire de fusurile musculare, care se află paralel cu fibrele extrafuzale.

Datorită aranjamentului său secvenţial, aparatul tendonului Golgi este activat fie prin contracţia, fie prin întinderea muşchiului (Fig. 5-25 B). Cu toate acestea, contracția musculară este un stimul mai eficient decât întinderea, deoarece stimulul pentru aparatul tendinos este forța dezvoltată de tendonul în care se află receptorul. Astfel, aparatul tendonului Golgi este un senzor de forță, spre deosebire de fusul muscular, care oferă semnale despre lungimea mușchiului și viteza de schimbare a acestuia.

Orez. 5-25. Receptorii de întindere musculară.

A - influența γ-motoneuronilor statici și dinamici asupra răspunsurilor terminației primare în timpul întinderii musculare. A1 - curs în timp de întindere musculară. A2 - descărcarea axonului grupului Ia în absența activității motoneuronului γ. A3 - răspuns în timpul stimulării unui axon γ-eferent static. A4 - răspuns în timpul stimulării axonului γ-eferent dinamic. B - diagrama locației aparatului tendonului Golgi. B - activarea aparatului tendonului Golgi în timpul întinderii musculare (stânga) sau contracției musculare (dreapta)

Funcția fusurilor musculare

Frecvența de descărcare în grupa Ia și grupa II aferente este proporțională cu lungimea fusului muscular; acest lucru este vizibil atât în ​​timpul întinderii liniare (Fig. 5-26 A, stânga), cât și atunci când mușchiul se relaxează după întindere (Fig. 5-26 A, dreapta). Această reacție se numește răspuns static aferente fusului muscular. Cu toate acestea, terminațiile aferente primare și secundare răspund la întindere diferit. Terminațiile primare sunt sensibile atât la gradul de întindere, cât și la viteza acestuia, în timp ce terminațiile secundare răspund în primul rând la magnitudinea întinderii (Fig. 5-26 A). Aceste diferențe determină natura activității celor două tipuri de terminații. Frecvența de descărcare a terminației primare atinge un maxim în timpul întinderii musculare, iar când mușchiul întins se relaxează, descărcarea se oprește. Acest tip de reacție se numește răspuns dinamic grupa Ia axonilor aferenti. Răspunsurile din centrul figurii (Figura 5-26 A) sunt exemple de răspunsuri dinamice ale terminației primare. Atingerea unui mușchi (sau a tendonului acestuia) sau întinderea sinusoidală este mai eficientă pentru a provoca o descărcare în terminația aferentă primară decât în ​​cea secundară.

Judecând după natura răspunsurilor, terminațiile aferente primare semnalează atât lungimea mușchilor, cât și rata modificării acestuia, în timp ce terminațiile secundare transmit informații doar despre lungimea mușchilor. Aceste diferențe în comportamentul terminațiilor primare și secundare depind în principal de diferența dintre proprietățile mecanice ale fibrelor intrafusale cu pungă nucleară și cu lanț nuclear. După cum sa menționat mai sus, terminațiile primare și secundare se găsesc pe ambele tipuri de fibre, în timp ce terminațiile secundare sunt localizate predominant pe fibrele lanțului nuclear. Partea mijlocie (ecuatorială) a fibrei cu punga nucleară este lipsită de proteine ​​contractile din cauza acumulării de nuclei celulari, astfel încât această parte a fibrei se întinde ușor. Cu toate acestea, imediat după întindere, partea de mijloc a fibrei cu punga nucleară tinde să revină la lungimea inițială, deși părțile de capăt ale fibrei se alungesc. Fenomenul care

numit "alunecare" datorită proprietăţilor vâscoelastice ale acestei fibre intrafuzale. Ca urmare, se observă o explozie de activitate de la finalul primar, urmată de o slăbire a activității la un nou nivel static al frecvenței impulsurilor.

Spre deosebire de fibrele bursei, fibrele lanțului nucleat variază în lungime mai strâns cu modificările lungimii fibrelor musculare extrafusale, deoarece porțiunea mijlocie a fibrelor bursei conține proteine ​​contractile. În consecință, caracteristicile vâscoelastice ale fibrei lanțului nuclear sunt mai uniforme, nu este supusă alunecării, iar terminațiile sale aferente secundare generează doar răspunsuri statice.

Până acum, am luat în considerare comportamentul fusurilor musculare numai în absența activității motoneuronului y. În același timp, inervația eferentă a fusurilor musculare este extrem de semnificativă, deoarece determină sensibilitatea fusurilor musculare la întindere. De exemplu, în Fig. 5-26 B1 arată activitatea fusului muscular aferent în timpul întinderii constante. După cum sa menționat deja, odată cu contracția fibrelor extrafusale (Fig. 5-26 B2), fusurile musculare încetează să fie încărcate, iar descărcarea aferentelor lor se oprește. Totuși, efectul de descărcare a fusului muscular este contracarat de efectul stimulării γ-motoneuronului. Această stimulare face ca fusul muscular să se scurteze împreună cu fibrele extrafuzale (Fig. 5-26 B3). Mai exact, doar două capete ale fusului muscular sunt scurtate; partea sa mijlocie (ecuatoriala), unde se afla nucleii celulari, nu se contracta din cauza lipsei de proteine ​​contractile. Ca rezultat, partea de mijloc a axului se prelungește, astfel încât terminațiile aferente sunt întinse și excitate. Acest mecanism este foarte important pentru activitatea normală a fusurilor musculare, deoarece, ca urmare a comenzilor motorii descendente din creier, are loc, de regulă, activarea simultană a motoneuronilor α- și γ și, în consecință, o contracție conjugată a extrafusalului și intrafusal. fibre musculare.

Orez. 5-26. Fusurile musculare și munca lor.

A - răspunsurile terminațiilor primare și secundare la diferite tipuri de modificări ale lungimii mușchilor; au fost demonstrate diferențe între răspunsurile dinamice și cele statice. Curbele superioare arată modelul modificărilor în lungimea mușchilor. Rândul de mijloc și de jos de înregistrări sunt descărcări de puls ale terminațiilor nervoase primare și secundare. B - activarea axonului γ-eferent contracarează efectul de descărcare a fusului muscular. B1 - descărcarea de impuls a fusului muscular aferent în timpul întinderii constante a fusului. B2 - descărcarea aferentă a încetat în timpul contracției fibrelor musculare extrafuzale, deoarece sarcina a fost îndepărtată de pe fus. B3 - activarea γ-motoneuronului determină scurtarea fusului muscular, contracarând efectul de descărcare

Reflex miotatic sau reflex de întindere

Reflexul de întindere joacă un rol cheie în menținerea posturii. În plus, modificările sale sunt implicate în implementarea comenzilor motorii din creier. Tulburările patologice ale acestui reflex sunt semne ale bolilor neurologice. Reflexul se manifestă sub două forme: reflexul de întindere fazică, este declanșată de terminațiile primare ale fusurilor musculare și reflex tonic de întindere depinde atât de terminațiile primare cât și de cele secundare.

Reflexul de întindere fazică

Arcul reflex corespunzător este prezentat în Fig. 5-27. Axonul aferent grupului Ia din fusul muscular al rectului femural pătrunde în măduva spinării și ramuri. Ramurile sale intră în substanța cenușie a măduvei spinării. Unele dintre ele se termină direct (monosinaptic) pe motoneuronii α, trimițând axoni motori către mușchiul drept femural (și către sinergicii săi, cum ar fi vastul intermediar), care extinde piciorul la genunchi. Axonii grupului Ia asigură excitația monosinaptică a motoneuronului α. Cu un nivel suficient de excitare, neuronul motor generează o descărcare care provoacă contracția musculară.

Alte ramuri ale axonului grupului Ia formează terminații pe interneuronii inhibitori ai grupului Ia (un astfel de interneuron este prezentat cu negru în Fig. 5-27). Acești interneuroni inhibitori se termină pe α-motoneuronii care inervează mușchii care se conectează la ischiogambier (inclusiv mușchiul semitendinos), mușchii flexori ai genunchiului. Când interneuronii inhibitori Ia sunt excitați, activitatea neuronilor motori musculari antagoniști este suprimată. Astfel, descărcarea (activitatea de stimulare) aferente grupei Ia din fusurile musculare ale mușchiului drept femural determină contracția rapidă a aceluiași mușchi și

relaxarea conjugată a mușchilor conectați la ischio-coarda.

Arcul reflex este organizat în așa fel încât să asigure activarea unui anumit grup de motoneuroni α și inhibarea simultană a unui grup antagonist de neuroni. Se numeste inervație reciprocă. Este caracteristic multor reflexe, dar nu singurul posibil în sistemele de reglare a mișcării. În unele cazuri, comenzile motorii provoacă o contracție conjugată a sinergiștilor și antagoniștilor. De exemplu, când strângeți mâna într-un pumn, mușchii extensori și flexori ai mâinii se contractă, fixând poziția mâinii.

Descărcarea impulsivă a aferentelor grupei Ia se observă atunci când medicul aplică o lovitură uşoară tendonului unui muşchi, de obicei cvadriceps femural, cu un ciocan neurologic. Reacție normală- contractia musculara de scurta durata.

Reflexul tonic de întindere

Acest tip de reflex este activat prin flexia pasivă a articulației. Arcul reflex este același cu cel al reflexului de întindere fazică (Fig. 5-27), cu diferența că sunt implicate aferente ambelor grupe Ia și II. Mulți axoni din grupa II formează conexiuni excitatorii monosinaptice cu motoneuronii α. În consecință, reflexele tonice de întindere sunt în mare măsură monosinaptice, la fel ca reflexele de întindere fazică. Reflexele tonice de întindere contribuie la tonusul muscular.

γ -Motoneuroni și reflexe de întindere

γ-Motoneuronii reglează sensibilitatea reflexelor de întindere. Aferentele fusului muscular nu influențează în mod direct γ-motoneuronii, care sunt activați polisinaptic doar prin aferente reflexe de flexie la nivelul coloanei vertebrale, precum și prin comenzi descendente din creier.

Orez. 5-27. Reflex miotatic.

Arcul reflexului de întindere. Interneuronul (prezentat cu negru) aparține interneuronilor inhibitori ai grupului Ia

Reflex miotatic invers

Activarea aparatului tendonului Golgi este însoțită de un răspuns reflex, care la prima vedere este opusul reflexului de întindere (de fapt, această reacție completează reflexul de întindere). Reacția se numește reflex miotatic invers; arcul reflex corespunzător este prezentat în Fig. 5-28. Receptorii senzoriali pentru acest reflex sunt aparatul tendonului Golgi din mușchiul drept femural. Axonii aferenti intră în măduva spinării, se ramifică și formează terminații sinaptice pe interneuroni. Calea de la aparatul tendonului Golgi nu are o conexiune monosinaptică cu motoneuronii α, dar include interneuronii inhibitori care suprimă activitatea motoneuronilor α ai mușchiului drept femural și interneuronii excitatori care provoacă activitatea motoneuronilor α ai mușchilor antagoniști. . Astfel, în organizarea sa, reflexul miotatic invers este opusul reflexului de întindere, de unde provine numele. Cu toate acestea, în realitate, reflexul miotatic invers este complementar funcțional cu reflexul de întindere. Aparatul tendonului Golgi servește ca un senzor de forță dezvoltat de tendonul la care este conectat. Când se menține stabil

postură (de exemplu, o persoană stă atentă), mușchiul drept femural începe să obosească, forța aplicată tendonului rotulian scade și, în consecință, activitatea receptorilor corespunzători ai tendonului Golgi scade. Deoarece acești receptori suprimă de obicei activitatea motoneuronilor α ai mușchiului drept femoral, slăbirea descărcărilor de impuls din ei duce la o excitabilitate crescută a motoneuronilor α, iar forța dezvoltată de mușchi crește. Ca urmare, are loc o schimbare coordonată a reacțiilor reflexe cu participarea ambelor fusuri musculare și a axonilor aferenți ai aparatului tendonului Golgi, contracția mușchiului drept crește și postura este menținută.

Când reflexele sunt supraactivate, poate fi observat un reflex „jackknife”. Când o articulație se flexează pasiv, rezistența la flexie crește inițial. Cu toate acestea, pe măsură ce flexia continuă, rezistența scade brusc și articulația se deplasează brusc în poziția sa finală. Motivul pentru aceasta este inhibiția reflexă. Anterior, reflexul jackknife a fost explicat prin activarea receptorilor tendonului Golgi, deoarece se credea că au un răspuns de prag ridicat la întinderea musculară. Cu toate acestea, reflexul este acum asociat cu activarea altor receptori musculari cu prag înalt localizați în fascia musculară.

Orez. 5-28. Reflex miotatic invers.

Arcul reflexului miotatic invers. Sunt implicați atât interneuronii excitatori, cât și cei inhibitori

Reflexe de flexie

Legătura aferentă a reflexelor de flexie începe de la mai multe tipuri de receptori. În timpul reflexelor de flexie, descărcările aferente duc la faptul că, în primul rând, interneuronii excitatori determină activarea motoneuronilor α care alimentează mușchii flexori ai membrului ipsilateral și, în al doilea rând, neuronii inhibitori nu permit activarea mușchilor extensori antagonişti ai motoneuronilor α ( Fig. 5-29). Ca rezultat, una sau mai multe articulații se îndoaie. În plus, interneuronii comisurali provoacă activitate opusă funcțional a neuronilor motori pe partea controlaterală a măduvei spinării, astfel încât apare extensia musculară - reflexul transextensor. Acest efect contralateral ajută la menținerea echilibrului corpului.

Există mai multe tipuri de reflexe de flexie, deși natura contracțiilor musculare corespunzătoare este similară. O etapă importantă a locomoției este faza de flexie, care poate fi considerată ca un reflex de flexie. Este asigurată în principal de rețeaua neuronală a coloanei vertebrale

creierul numit generator de locomotorie

ciclu. Cu toate acestea, sub influența intrării aferente, ciclul locomotor se poate adapta la modificări de moment în sprijinul membrelor.

Cel mai puternic reflex de flexie este reflex de retragere la flexie. Prevalează asupra altor reflexe, inclusiv asupra celor locomotorii, aparent din cauza faptului că previne deteriorarea ulterioară a membrului. Acest reflex poate fi observat atunci când un câine care se plimbă își apasă laba rănită. Partea aferentă a reflexului este formată din nociceptori.

În acest reflex, un stimul puternic dureros determină retragerea membrului. Figura 5-29 prezintă rețeaua neuronală pentru un reflex de flexie specific pentru articulația genunchiului. Cu toate acestea, în realitate, în timpul reflexului de flexie, apare o divergență semnificativă a semnalelor de la aferentele primare și căile interneuronice, datorită căreia toate articulațiile majore ale membrului (șold, genunchi, gleznă) pot fi implicate în reflexul de retragere. Caracteristicile reflexului de retragere la flexie în fiecare caz specific depind de natura și localizarea stimulului.

Orez. 5-29. Reflex de flexie

Diviziunea simpatică a sistemului nervos autonom

Corpurile celulare ale neuronilor simpatici preganglionari sunt concentrate în substanța cenușie intermediară și laterală. (coloana intermediolaterală) segmentele toracice și lombare ale măduvei spinării (fig. 5-30). Unii neuroni se găsesc în segmentele C8. Odată cu localizarea în coloana intermediolaterală, localizarea neuronilor simpatici preganglionari a fost găsită și în funiculul lateral, regiunea intermediară și placa X (dorsală față de canalul central).

Majoritatea neuronilor simpatici preganglionari au axoni mielinizați subțiri - B- fibre. Cu toate acestea, unii axoni sunt fibre C nemielinice. Axonii preganglionari părăsesc măduva spinării ca parte a rădăcinii anterioare și intră în ganglionul paravertebral la nivelul aceluiași segment prin ramurile albe comunicante. Ramurile de legătură albe sunt prezente numai la nivelurile T1-L2. Axonii preganglionari se termină la sinapsele din acest ganglion sau, după ce trec prin el, intră în trunchiul simpatic (lanțul simpatic) al ganglionilor paravertebrali sau nervul splanhnic.

Ca parte a lanțului simpatic, axonii preganglionari sunt direcționați rostral sau caudal către ganglionul prevertebral cel mai apropiat sau îndepărtat și formează acolo sinapse. După părăsirea ganglionului, axonii postganglionari se deplasează către nervul spinal, de obicei prin ramura comunicantă gri, care este prezentă în fiecare dintre cele 31 de perechi de nervi spinali. Ca parte a nervilor periferici, axonii postganglionari intră în efectorii pielii (mușchii piloerectori, vasele de sânge, glandele sudoripare), mușchilor și articulațiilor. De obicei, axonii postganglionari sunt nemielinizați (CU-fibre), deși există și excepții. Diferențele dintre ramurile de legătură albe și gri depind de conținutul relativ

conţin axoni mielinizaţi şi nemielinizaţi.

Ca parte a nervului splanhnic, axonii preganglionari merg adesea la ganglionul prevertebral, unde formează sinapse, sau pot trece prin ganglion, terminându-se într-un ganglion mai distal. Unii axoni preganglionari care circulă ca parte a nervului splanhnic se termină direct pe celulele medulei suprarenale.

Lanțul simpatic se întinde de la nivelul colului uterin până la nivelul coccigian al măduvei spinării. Funcționează ca un sistem de distribuție, permițând neuronilor preganglionari localizați numai în segmentele toracice și lombare superioare să activeze neuronii postganglionari care alimentează toate segmentele corpului. Cu toate acestea, există mai puțini ganglioni paravertebrali decât segmentele spinale, deoarece unii ganglioni fuzionează în timpul ontogenezei. De exemplu, ganglionul simpatic cervical superior este compus din ganglionii fuzionați C1-C4, ganglionul simpatic cervical mijlociu este compus din ganglionii C5-C6, iar ganglionul simpatic cervical inferior este compus din ganglionii C7-C8. Ganglionul stelat este format prin fuziunea ganglionului simpatic cervical inferior cu ganglionul T1. Ganglionul cervical superior asigură inervație postganglionară capului și gâtului, în timp ce ganglionii cervicali medii și stelați asigură inervație postganglionară inimii, plămânilor și bronhiilor.

De obicei, axonii neuronilor simpatici preganglionari se distribuie în ganglionii ipsilaterali și, prin urmare, reglează funcțiile autonome de aceeași parte a corpului. O excepție importantă este inervația simpatică bilaterală a intestinelor și organelor pelvine. La fel ca nervii motori ai mușchilor scheletici, axonii neuronilor simpatici preganglionari care aparțin unor organe specifice inervează mai multe segmente. Astfel, neuronii simpatici preganglionari, care asigură funcții simpatice zonelor capului și gâtului, sunt localizați în segmentele C8-T5, iar cei legați de glandele suprarenale sunt în T4-T12.

Orez. 5-30. Sistem nervos simpatic autonom.

A - principii de bază. Arc reflex vezi fig. 5-9 B

Diviziunea parasimpatică a sistemului nervos autonom

Neuronii parasimpatici preganglionari se află în trunchiul cerebral în mai mulți nuclei ai nervilor cranieni - în oculomotor Nucleul Westphal-Edinger(III nervul cranian), superior(VII nervul cranian) și inferior(nervul cranian IX) nuclee salivare,și nucleul dorsal al nervului vag(nucleus dorsalis nervi vagi)Și cu două nuclee(nucleu ambiguus) Nervul X cranian. În plus, astfel de neuroni sunt prezenți în regiunea intermediară a segmentelor sacrale S3-S4 ale măduvei spinării. Neuronii parasimpatici postganglionari sunt localizați în ganglionii nervilor cranieni: în ganglionul ciliar (ganglion ciliar), primind input preganglionar din nucleul Westphal-Edinger; în ganglionul pterigopalatin (ganglion pterigopalatin)și nodul submandibular (ganglion submandibular) cu intrări din nucleul salivar superior (nucleus salivatorius superior);în nodul urechii (ganglionul otic) cu aport din nucleul salivar inferior (nucleul salivat inferior). Ganglionul ciliar inervează mușchiul sfincter al pupilei și mușchii ciliari ai ochiului. Axonii merg de la ganglionul pterigopalatin la glandele lacrimale, precum și la glandele faringelui nazal și oral. Neuronii ganglionului submandibular se proiectează către glandele salivare și glandele submandibulare și sublinguale ale cavității bucale. Ganglionul auricular alimentează glanda salivară parotidă și glandele bucale

(Fig. 5-31 A).

Alți neuroni parasimpatici postganglionari sunt localizați în apropierea organelor interne ale toracelui, cavități abdominale și pelvine sau în pereții acestor organe. Pot fi luate în considerare și unele celule ale plexului enteric

ca neuroni parasimpatici postganglionari. Ei primesc inputuri de la nervii vagi sau pelvieni. Nervul vag inervează inima, plămânii, bronhiile, ficatul, pancreasul și întregul tract gastrointestinal de la esofag până la flexura splenica a colonului. Restul colonului, rectul, vezica urinara iar organele genitale sunt furnizate de axonii neuronilor parasimpatici preganglionari sacrali; acești axoni sunt distribuiți prin nervii pelvieni către neuronii postganglionari ai ganglionilor pelvieni.

Neuronii parasimpatici preganglionari, care dau proiecții organelor interne ale cavității toracice și unei părți din cavitatea abdominală, sunt localizați în nucleul motor dorsal al nervului vag și în nucleul dublu. Nucleul motor dorsal funcționează în principal funcția secretomotorie(activează glandele), în timp ce nucleul dublu - funcția visceromotorie(reglează activitatea mușchiului inimii). Nucleul motor dorsal alimentează organele viscerale ale gâtului (faringe, laringe), cavitatea toracică (trahee, bronhii, plămâni, inimă, esofag) și cavitate abdominală(o parte semnificativă a tractului gastrointestinal, ficat, pancreas). Stimularea electrică a nucleului motor dorsal determină secreția acidă în stomac și secreția de insulină și glucagon în pancreas. Deși proiecțiile către inimă sunt urmărite anatomic, funcțiile lor nu sunt clare. În nucleul dublu, se disting două grupuri de neuroni:

Grupa dorsală, activează mușchii striați palat moale, faringe, laringe și esofag;

Grupul ventrolateral inervează inima, încetinind ritmul acesteia.

Orez. 5-31. Sistem nervos parasimpatic autonom.

A - principii de bază

Sistem nervos autonom

Sistem nervos autonom poate fi considerată ca parte a sistemului motor (eferent). Numai în loc de mușchii scheletici, efectorii sistemului nervos autonom sunt mușchii netezi, miocardul și glandele. Deoarece sistemul nervos autonom asigură controlul eferent al organelor viscerale, acesta este adesea numit sistemul nervos visceral sau autonom în literatura străină.

Un aspect important al activității sistemului nervos autonom este asistența în menținerea constantă a mediului intern al corpului. (homeostazia). Când se primesc semnale de la organele viscerale despre necesitatea de a regla mediul intern, sistemul nervos central și locul său efector autonom trimit comenzile corespunzătoare. De exemplu, atunci când există o creștere bruscă a tensiunii arteriale sistemice, baroreceptorii sunt activați, determinând sistemul nervos autonom să inițieze procese compensatorii și să restabilească tensiunea arterială normală.

Sistemul nervos autonom este, de asemenea, implicat în reacții coordonate adecvate la stimulii externi. Deci, ajută la reglarea dimensiunii pupilei în funcție de iluminare. Un caz extrem de reglare autonomă este răspunsul de luptă sau fugi, care apare atunci când sistemul nervos simpatic este activat de un stimul amenințător. Acest lucru declanșează o varietate de reacții: eliberarea de hormoni din glandele suprarenale, creșterea ritmului cardiac și tensiune arteriala, dilatarea bronhiilor, inhibarea motilității și secreției intestinale, creșterea metabolismului glucozei, pupile dilatate, piloerecție, îngustarea pielii și a visceralului vase de sânge, dilatarea vaselor de sânge în mușchii scheletici. Trebuie remarcat faptul că răspunsul „luptă sau fugă” nu poate fi considerat obișnuit; el depășește activitatea normală a sistemului nervos simpatic în timpul existenței normale a organismului.

În nervii periferici, alături de fibrele eferente autonome, urmează fibre aferente de la receptorii senzoriali ai organelor viscerale. Semnalele de la mulți dintre acești receptori declanșează reflexe, dar activarea unor receptori cauzează

senzații - durere, foame, sete, greață, senzație de umplere a organelor interne. Sensibilitatea viscerală poate include și sensibilitatea chimică.

Sistemul nervos autonom este de obicei împărțit în simpaticȘi parasimpatic.

Unitate funcțională a sistemului nervos simpatic și parasimpatic- o cale eferentă cu doi neuroni constând dintr-un neuron preganglionar cu un corp celular în sistemul nervos central și un neuron postganglionar cu un corp celular în ganglionul autonom. Sistemul nervos enteric include neuroni și fibre nervoase ale plexurilor mioenterice și submucoase din peretele tractului gastrointestinal.

Neuronii preganglionari simpatici se găsesc în segmentele toracice și lombare superioare ale măduvei spinării, astfel încât sistemul nervos simpatic este uneori denumit diviziunea toraco-lombară a sistemului nervos autonom. Sistemul nervos parasimpatic este structurat diferit: neuronii săi preganglionari se află în trunchiul cerebral și în regiune sacră măduva spinării, așa că uneori este numită regiunea cranio-sacrală. Neuronii postganglionari simpatici sunt de obicei localizați în ganglionii paravertebrali sau prevertebrali la distanță de organul țintă. În ceea ce privește neuronii postganglionari parasimpatici, aceștia sunt localizați în ganglionii parasimpatici în apropierea organului executiv sau direct în peretele acestuia.

Influența reglatoare a sistemelor nervoase simpatic și parasimpatic în multe organisme este adesea descrisă ca fiind antagonistă reciproc, dar acest lucru nu este în întregime adevărat. Ar fi mai corect să considerăm aceste două secțiuni ale sistemului de reglare autonomă a funcțiilor viscerale ca acționând într-o manieră coordonată: uneori reciproc, iar alteori sinergic. În plus, nu toate structurile viscerale primesc inervație de la ambele sisteme. Astfel, mușchii netezi și glandele pielii, precum și majoritatea vaselor de sânge, sunt inervate doar de sistemul simpatic; Puține vase sunt alimentate de nervii parasimpatici. Pereche sistem simpatic nu inervează vasele pielii și mușchilor scheletici, ci furnizează doar structurile capului, toracelui și cavităților abdominale, precum și pelvisul.

Orez. 5-32. Sistem nervos autonom (autonom) (Tabelul 5-2)

Tabelul 5-2.Reacții ale organelor efectoare la semnalele de la nervii autonomi *

Sfârșitul mesei. 5-2.

1 O liniuță înseamnă că inervația funcțională a organului nu a fost detectată.

2 semne „+” (una până la trei) indică cât de importantă este activitatea nervilor adrenergici și colinergici în reglarea organelor și funcțiilor specifice.

3 In situ predomină expansiunea datorată autoreglării metabolice.

4 Rolul fiziologic al vasodilatației colinergice în aceste organe este controversat.

5 În intervalul concentrațiilor fiziologice de adrenalină care circulă în sânge, reacția de expansiune mediată de receptorii β predomină în vasele mușchilor scheletici și ficatului, iar reacția de constricție mediată de receptorii α predomină în vasele altor organe abdominale. . În plus, vasele rinichilor și mezenterului conțin receptori specifici de dopamină care mediază dilatarea, care, totuși, nu joacă un rol major în multe reacții fiziologice.

6 Sistemul simpatic colinergic determină vasodilatație în mușchiul scheletic, dar acest efect nu este implicat în majoritatea răspunsurilor fiziologice.

7 Există o presupunere că nervii adrenergici furnizează receptori β inhibitori în mușchii netezi

și receptorii α inhibitori pe neuronii ganglionari colinergici (excitatori) parasimpatici ai plexului Auerbach.

8 În funcție de fază ciclu menstrual, asupra concentrației de estrogen și progesteron în sânge, precum și asupra altor factori.

9 Glandele sudoripare ale palmelor și ale altor zone ale corpului („transpirație adrenergică”).

10 Tipurile de receptori care mediază răspunsurile metabolice specifice variază semnificativ între speciile de animale.

Tesut nervos- principalul element structural al sistemului nervos. ÎN compoziția țesutului nervos contine celule nervoase foarte specializate - neuronii, Și celulele neurogliale, îndeplinind funcții de susținere, secretoare și de protecție.

Neuron este unitatea structurală și funcțională de bază a țesutului nervos. Aceste celule sunt capabile să primească, să proceseze, să codifice, să transmită și să stocheze informații și să stabilească contacte cu alte celule. Caracteristicile unice ale neuronului sunt capacitatea de a genera descărcări bioelectrice (impulsuri) și de a transmite informații de-a lungul proceselor de la o celulă la alta folosind terminații specializate -.

Funcționarea unui neuron este facilitată de sinteza în axoplasma sa a unor substanțe transmițătoare - neurotransmițători: acetilcolină, catecolamine etc.

Numărul de neuroni din creier se apropie de 10 11 . Un neuron poate avea până la 10.000 de sinapse. Dacă aceste elemente sunt considerate celule de stocare a informațiilor, atunci putem ajunge la concluzia că sistemul nervos poate stoca 10 19 unități. informații, adică capabilă să conţină aproape toate cunoştinţele acumulate de umanitate. Prin urmare, este destul de rezonabil să credem că creier uman de-a lungul vieții, își amintește tot ce se întâmplă în organism și în timpul comunicării acestuia cu mediul. Cu toate acestea, creierul nu poate extrage toate informațiile care sunt stocate în el.

Diferitele structuri ale creierului sunt caracterizate de anumite tipuri de organizare neuronală. Neuronii care reglează o singură funcție formează așa-numitele grupuri, ansambluri, coloane, nuclee.

Neuronii variază ca structură și funcție.

După structură(în funcție de numărul de procese care se extind din corpul celular) se disting unipolar(cu un proces), bipolar (cu două procese) și multipolară(cu multe procese) neuroni.

După proprietăți funcționale aloca aferent(sau centripetă) neuronii care transportă excitația de la receptori în, eferentă, motor, neuroni motorii(sau centrifugă), care transmite excitația de la sistemul nervos central către organul inervat și inserare, a lua legatura sau intermediar neuroni care conectează neuronii aferenti și eferenti.

Neuronii aferenți sunt unipolari, corpurile lor se află în ganglionii spinali. Procesul care se extinde din corpul celular este în formă de T și este împărțit în două ramuri, dintre care una merge la sistemul nervos central și îndeplinește funcția de axon, iar cealaltă se apropie de receptori și este o dendrită lungă.

Cei mai mulți eferenți și interneuroni sunt multipolari (Fig. 1). Interneuronii multipolari sunt localizați în număr mare în coarnele dorsale ale măduvei spinării și se găsesc, de asemenea, în toate celelalte părți ale sistemului nervos central. De asemenea, pot fi bipolari, de exemplu, neuronii retiniani, care au o dendrita ramificata scurta si un axon lung. Neuronii motori sunt localizați în principal în coarnele anterioare ale măduvei spinării.

Orez. 1. Structura unei celule nervoase:

1 - microtubuli; 2 - proces lung al unei celule nervoase (axon); 3 - reticul endoplasmatic; 4 - miez; 5 - neuroplasmă; 6 - dendrite; 7 - mitocondrii; 8 - nucleol; 9 - teaca de mielina; 10 - interceptarea lui Ranvier; 11 - capătul axonului

Neuroglia

Neuroglia, sau glia, este o colecție de elemente celulare ale țesutului nervos formată din celule specializate de diferite forme.

A fost descoperit de R. Virchow și el a numit-o neuroglia, care înseamnă „clei nervos”. Celulele neurogliale umplu spațiul dintre neuroni, reprezentând 40% din volumul creierului. Celulele gliale au dimensiuni de 3-4 ori mai mici decât celulele nervoase; numărul lor în sistemul nervos central al mamiferelor ajunge la 140 de miliarde.Odată cu vârsta în creierul uman, numărul de neuroni scade, iar numărul de celule gliale crește.

S-a stabilit că neuroglia este legată de metabolismul în țesutul nervos. Unele celule neurogliale secretă substanțe care afectează starea de excitabilitate neuronală. S-a remarcat că la diferit stări mentale secreţia acestor celule se modifică. CU stare functionala neuroglia conectează procesele de urmărire pe termen lung în sistemul nervos central.

Tipuri de celule gliale

Pe baza naturii structurii celulelor gliale și a locației lor în sistemul nervos central, acestea se disting:

• astrocite (astroglia);
• oligodendrocite (oligodendroglia);
• celule microgliale (microglia);
• celulele Schwann.

Celulele gliale îndeplinesc funcții de susținere și de protecție pentru neuroni. Ele fac parte din structura. Astrocite sunt cele mai numeroase celule gliale, umplând spațiile dintre neuroni și acoperindu-le. Ele previn răspândirea neurotransmițătorilor care se difuzează din fanta sinaptică în sistemul nervos central. Astrocitele conțin receptori pentru neurotransmițători, a căror activare poate provoca fluctuații ale diferenței de potențial membranar și modificări ale metabolismului astrocitelor.

Astrocitele înconjoară strâns capilarele vaselor de sânge ale creierului, situate între ele și neuroni. Pe această bază, se presupune că astrocitele joacă un rol important în metabolismul neuronilor, reglarea permeabilității capilare la anumite substanțe.

Una dintre funcțiile importante ale astrocitelor este capacitatea lor de a absorbi excesul de ioni K+, care se pot acumula în spațiul intercelular în timpul activității neuronale ridicate. În zonele în care astrocitele sunt strâns adiacente, se formează canale de joncțiune interzisă, prin care astrocitele pot face schimb de diverși ioni mici și, în special, ioni de K+. Acest lucru crește posibilitatea ca acestea să absoarbă ionii de K+. Acumularea necontrolată a ionilor de K+ în spațiul interneuronal ar duce la o creștere a excitabilității neuronilor. Astfel, astrocitele, prin absorbția excesului de ioni K+ din lichidul interstițial, împiedică creșterea excitabilității neuronilor și formarea focarelor de activitate neuronală crescută. Apariția unor astfel de leziuni în creierul uman poate fi însoțită de faptul că neuronii lor generează o serie de impulsuri nervoase, care sunt numite descărcări convulsive.

Astrocitele participă la îndepărtarea și distrugerea neurotransmițătorilor care intră în spațiile extrasinaptice. Astfel, ele previn acumularea de neurotransmițători în spațiile interneuronale, ceea ce ar putea duce la afectarea funcției creierului.

Neuronii și astrocitele sunt separate prin goluri intercelulare de 15-20 µm numite spațiu interstițial. Spațiile interstițiale ocupă până la 12-14% din volumul creierului. O proprietate importantă a astrocitelor este capacitatea lor de a absorbi CO2 din lichidul extracelular din aceste spații și, prin urmare, de a menține o stare stabilă. pH-ul creierului.

Astrocitele sunt implicate în formarea interfețelor dintre țesutul nervos și vasele cerebrale, țesutul nervos și meninge în timpul creșterii și dezvoltării țesutului nervos.

Oligodendrocite caracterizată prin prezenţa unui număr mic de procese scurte. Una dintre funcțiile lor principale este formarea tecii de mielină a fibrelor nervoase în sistemul nervos central. Aceste celule sunt, de asemenea, situate în imediata apropiere a corpurilor celulare ale neuronilor, dar valoare functionala acest fapt este necunoscut.

Celulele microgliale alcătuiesc 5-20% din numărul total de celule gliale și sunt împrăștiate în tot sistemul nervos central. S-a stabilit că antigenele lor de suprafață sunt identice cu antigenele monocitelor din sânge. Acest lucru sugerează originea lor din mezoderm, pătrunderea în țesutul nervos în timpul dezvoltării embrionare și transformarea ulterioară în celule microgliale recunoscute morfologic. În acest sens, este general acceptat că cea mai importanta functie microglia este apărarea creierului. S-a demonstrat că atunci când țesutul nervos este deteriorat, numărul de celule fagocitare din acesta crește datorită macrofagelor din sânge și activării proprietăților fagocitare ale microgliei. Ele îndepărtează neuronii morți, celulele gliale și elementele lor structurale și fagocitară particulele străine.

celulele Schwann formează teaca de mielină a fibrelor nervoase periferice în afara sistemului nervos central. Membrana acestei celule este înfășurată în mod repetat, iar grosimea tecii de mielină rezultată poate depăși diametrul fibra nervoasa. Lungimea secțiunilor mielinice ale fibrei nervoase este de 1-3 mm. În spațiile dintre ele (nodurile lui Ranvier), fibra nervoasă rămâne acoperită doar de o membrană superficială care are excitabilitate.

Una dintre cele mai importante proprietăți ale mielinei este rezistența sa ridicată curent electric. Se datorează conținutului ridicat de sfingomielină și alte fosfolipide din mielină, care îi conferă proprietăți de izolare a curentului. În zonele fibrei nervoase acoperite cu mielină, procesul de generare a impulsurilor nervoase este imposibil. Impulsurile nervoase sunt generate doar la nivelul membranei nodurilor lui Ranvier, ceea ce asigură o viteză mai mare a impulsurilor nervoase fibrelor nervoase mielinice în comparație cu cele nemielinizate.

Se știe că structura mielinei poate fi ușor perturbată în timpul leziunilor infecțioase, ischemice, traumatice și toxice ale sistemului nervos. În același timp, se dezvoltă procesul de demielinizare a fibrelor nervoase. Demielinizarea se dezvoltă mai ales în timpul bolii scleroză multiplă. Ca urmare a demielinizării, viteza impulsurilor nervoase de-a lungul fibrelor nervoase scade, viteza de livrare a informațiilor către creier de la receptori și de la neuroni la organele executive scade. Acest lucru poate duce la tulburări ale sensibilității senzoriale, tulburări de mișcare, reglarea organelor interne și alte consecințe grave.

Structura și funcția neuronilor

Neuron(celula nervoasa) este o unitate structurala si functionala.

Structura anatomică și proprietățile neuronului asigură implementarea acestuia functii principale: efectuarea metabolismului, obținerea energiei, perceperea diferitelor semnale și procesarea acestora, formând sau participând la răspunsuri, generând și conducând impulsuri nervoase, combinând neuronii în circuite neuronale care asigură atât cele mai simple reacții reflexe, cât și funcții integrative superioare ale creierului.

Neuronii constau dintr-un corp de celule nervoase și procese - axoni și dendrite.

Orez. 2. Structura unui neuron

Corpul celulei nervoase

Corp (pericarion, soma) Neuronul și procesele sale sunt acoperite cu o membrană neuronală. Membrana corpului celular diferă de membrana axonului și a dendritelor prin conținutul diverșilor receptori și prezența pe acesta.

Corpul neuronului contine neuroplasma si nucleul, reticulul endoplasmatic rugos si neted, aparatul Golgi si mitocondriile, delimitate de acesta de membrane. Cromozomii nucleului neuronului conțin un set de gene care codifică sinteza proteinelor necesare formării structurii și implementării funcțiilor corpului neuronului, proceselor și sinapselor acestuia. Acestea sunt proteine ​​care îndeplinesc funcțiile de enzime, purtători, canale ionice, receptori etc. Unele proteine ​​îndeplinesc funcții în timp ce sunt situate în neuroplasmă, altele fiind încorporate în membranele organelelor, somei și proceselor neuronale. Unele dintre ele, de exemplu, enzimele necesare sintezei neurotransmitatorilor, sunt livrate la terminalul axonal prin transport axonal. Corpul celular sintetizează peptidele necesare vieții axonilor și dendritelor (de exemplu, factori de creștere). Prin urmare, atunci când corpul unui neuron este deteriorat, procesele sale degenerează și sunt distruse. Dacă corpul neuronului este păstrat, dar procesul este deteriorat, atunci are loc refacerea (regenerarea) lui lentă și inervația mușchilor sau organelor denervate este restabilită.

Sediul sintezei proteinelor în corpurile celulare ale neuronilor este reticulul endoplasmatic aspru (granule tigroide sau corpi Nissl) sau ribozomii liberi. Conținutul lor în neuroni este mai mare decât în ​​celulele gliale sau alte celule ale corpului. În reticulul endoplasmatic neted și în aparatul Golgi, proteinele își dobândesc conformația spațială caracteristică, sunt sortate și direcționate în fluxuri de transport către structurile corpului celular, dendrite sau axon.

În numeroase mitocondrii ale neuronilor, ca urmare a proceselor de fosforilare oxidativă, se formează ATP, a cărui energie este utilizată pentru a menține viața neuronului, funcționarea pompelor de ioni și menținerea asimetriei concentrațiilor de ioni pe ambele părți ale membranei. . În consecință, neuronul este în permanență pregătit nu numai pentru a percepe diverse semnale, ci și pentru a răspunde la acestea - generând impulsuri nervoase și folosindu-le pentru a controla funcțiile altor celule.

Receptorii moleculari ai membranei corpului celular, receptorii senzoriali formați din dendrite și celulele sensibile de origine epitelială participă la mecanismele prin care neuronii percep diverse semnale. Semnalele de la alte celule nervoase pot ajunge la neuron prin numeroase sinapse formate pe dendritele sau gelul neuronului.

Dendritele unei celule nervoase

Dendritele neuronii formează un arbore dendritic, natura ramificării și dimensiunea căruia depind de numărul de contacte sinaptice cu alți neuroni (Fig. 3). Dendritele unui neuron au mii de sinapse formate de axonii sau dendritele altor neuroni.

Orez. 3. Contacte sinaptice ale interneuronului. Săgețile din stânga arată sosirea semnalelor aferente către dendrite și corpul interneuronului, în dreapta - direcția de propagare a semnalelor eferente ale interneuronului către alți neuroni

Sinapsele pot fi eterogene atât ca funcție (inhibitoare, excitatoare), cât și ca tip de neurotransmițător utilizat. Membrana dendritelor implicate în formarea sinapselor este membrana lor postsinaptică, care conține receptori (canale ionice dependente de ligand) pentru neurotransmițătorul utilizat într-o anumită sinapsă.

Sinapsele excitatoare (glutamatergice) sunt localizate în principal pe suprafața dendritelor, unde există ridicări sau excrescențe (1-2 μm), numite spini. Membrana coloanei vertebrale conține canale, a căror permeabilitate depinde de diferența de potențial transmembranar. Mesagerii secundari ai transmiterii semnalului intracelular, precum și ribozomii pe care proteina este sintetizată ca răspuns la primirea semnalelor sinaptice, se găsesc în citoplasma dendritelor din zona coloanelor vertebrale. Rolul exact al spinilor rămâne necunoscut, dar este clar că aceștia măresc suprafața arborelui dendritic pentru formarea sinapselor. Colonii vertebrali sunt, de asemenea, structuri neuronale pentru recepția și procesarea semnalelor de intrare. Dendritele și coloanele vertebrale asigură transmiterea informațiilor de la periferie către corpul neuronal. Membrana dendrită oblică este polarizată datorită distribuției asimetrice a ionilor minerali, funcționării pompelor ionice și prezenței canalelor ionice în ea. Aceste proprietăți stau la baza transmiterii informațiilor prin membrană sub formă de curenți circulari locali (electrotonic) care apar între membranele postsinaptice și zonele adiacente ale membranei dendrite.

Curenții locali, atunci când se propagă de-a lungul membranei dendrite, se atenuează, dar sunt suficiente ca mărime pentru a transmite semnale primite prin intrările sinaptice către dendrite către membrana corpului neuronului. Canalele de sodiu și potasiu dependente de tensiune nu au fost încă identificate în membrana dendritică. Nu are excitabilitate și capacitatea de a genera potențiale de acțiune. Cu toate acestea, se știe că potențialul de acțiune care apare pe membrana dealului axonului se poate propaga de-a lungul acesteia. Mecanismul acestui fenomen este necunoscut.

Se presupune că dendritele și coloanele vertebrale fac parte din structurile neuronale implicate în mecanismele de memorie. Numărul coloanelor vertebrale este deosebit de mare în dendritele neuronilor din cortexul cerebelos, ganglionii bazali și cortexul cerebral. Zona arborelui dendritic și numărul de sinapse sunt reduse în unele câmpuri ale cortexului cerebral al persoanelor în vârstă.

Axonul neuronului

Axon - un proces al unei celule nervoase care nu se găsește în alte celule. Spre deosebire de dendrite, al căror număr variază pe neuron, toți neuronii au un singur axon. Lungimea sa poate ajunge până la 1,5 m. În punctul în care axonul iese din corpul neuronului are loc o îngroșare - un deal axonal, acoperit cu o membrană plasmatică, care în curând este acoperit cu mielină. Porțiunea dealului axonului care nu este acoperită cu mielină se numește segment inițial. Axonii neuronilor, până la ramurile lor terminale, sunt acoperiți cu o teacă de mielină, întreruptă de noduri de Ranvier - zone microscopice nemielinice (aproximativ 1 μm).

Pe toată lungimea axonului (fibre mielinice și nemielinice) acesta este acoperit cu o membrană fosfolipidă dublu stratificată cu molecule proteice încorporate care îndeplinesc funcțiile de transport ionic, canale ionice dependente de tensiune etc. Proteinele sunt distribuite uniform în membrană. ale fibrei nervoase nemielinice, iar în membrana fibrei nervoase mielinice sunt localizate în principal în zona interceptărilor Ranvier. Deoarece axoplasma nu conține reticul aspru și ribozomi, este evident că aceste proteine ​​sunt sintetizate în corpul neuronului și livrate la membrana axonală prin transport axonal.

Proprietățile membranei care acoperă corpul și axonul unui neuron, sunt diferite. Această diferență se referă în primul rând la permeabilitatea membranei la ionii minerali și se datorează conținutului de diferite tipuri. Dacă conținutul canalelor ionice dependente de ligand (inclusiv membranele postsinaptice) predomină în membrana corpului neuronului și dendrite, atunci în membrana axonală, în special în zona nodurilor lui Ranvier, există densitate mare canale de sodiu și potasiu dependente de tensiune.

Membrana segmentului inițial al axonului are cea mai mică valoare de polarizare (aproximativ 30 mV). În zonele axonului mai îndepărtate de corpul celular, potențialul transmembranar este de aproximativ 70 mV. Polarizarea scăzută a membranei segmentului inițial al axonului determină ca în această zonă membrana neuronului să aibă cea mai mare excitabilitate. Aici potențialele postsinaptice care apar pe membrana dendritelor și a corpului celular ca urmare a transformării semnalelor informaționale primite la neuron la sinapse sunt distribuite de-a lungul membranei corpului neuronului cu ajutorul curenților electrici circulari locali. . Dacă acești curenți determină depolarizarea membranei dealului axonului la un nivel critic (E k), atunci neuronul va răspunde la primirea semnalelor de la alte celule nervoase prin generarea potențialului său de acțiune (impulsul nervos). Impulsul nervos rezultat este apoi transportat de-a lungul axonului către alte celule nervoase, musculare sau glandulare.

Membrana segmentului inițial al axonului conține spini pe care se formează sinapsele inhibitoare GABAergice. Primirea semnalelor de-a lungul acestor linii de la alți neuroni poate împiedica generarea unui impuls nervos.

Clasificarea și tipurile de neuroni

Neuronii sunt clasificați în funcție de caracteristicile morfologice și funcționale.

Pe baza numărului de procese, se disting neuronii multipolari, bipolari și pseudounipolari.

Pe baza naturii conexiunilor cu alte celule și a funcției îndeplinite, ele disting atingeți, introducețiȘi motor neuronii. Senzorial neuronii sunt numiți și neuroni aferenți, iar procesele lor sunt numite centripete. Neuronii care îndeplinesc funcția de a transmite semnale între celulele nervoase sunt numiți intercalată, sau asociativ. Neuronii ai căror axoni formează sinapse pe celulele efectoare (mușchi, glandulare) sunt clasificați ca motor, sau eferentă, axonii lor sunt numiți centrifugi.

Neuroni aferenti (sensibili). percepe informația prin receptorii senzoriali, o transformă în impulsuri nervoase și o conduc la creier și măduva spinării. Corpurile neuronilor senzoriali sunt localizate în măduva spinării și craniene. Aceștia sunt neuroni pseudounipolari, al căror axon și dendrita se extind din corpul neuronului împreună și apoi se separă. Dendrita urmează la periferie către organe și țesuturi ca parte a nervilor senzoriali sau mixți, iar axonul, ca parte a rădăcinilor dorsale, intră în coarnele dorsale ale măduvei spinării sau ca parte a nervilor cranieni - în creier.

Introduce, sau asociativ, neuroniîndeplinesc funcțiile de procesare a informațiilor primite și, în special, asigură închiderea arcurilor reflexe. Corpurile celulare ale acestor neuroni sunt localizate în substanța cenușie a creierului și a măduvei spinării.

Neuroni eferenți de asemenea, îndeplinesc funcția de procesare a informațiilor primite și de transmitere a impulsurilor nervoase eferente de la creier și măduva spinării către celulele organelor executive (efectoare).

Activitatea integrativă a unui neuron

Fiecare neuron primește un număr mare de semnale prin numeroase sinapse situate pe dendritele și corpul său, precum și prin receptorii moleculari. membranelor plasmatice, citoplasmă și nucleu. Semnalizarea utilizează multe tipuri diferite de neurotransmițători, neuromodulatoare și alte molecule de semnalizare. Este evident că pentru a forma un răspuns la sosirea simultană a mai multor semnale, neuronul trebuie să aibă capacitatea de a le integra.

Setul de procese care asigură procesarea semnalelor de intrare și formarea unui răspuns neuron la acestea este inclus în concept activitatea integrativă a neuronului.

Percepția și procesarea semnalelor care intră în neuron se realizează cu participarea dendritelor, a corpului celular și a dealului axonal al neuronului (Fig. 4).

Orez. 4. Integrarea semnalelor de către un neuron.

Una dintre opțiunile pentru procesarea și integrarea lor (însumarea) este transformarea la sinapse și însumarea potențialelor postsinaptice pe membrana corpului și procesele neuronului. Semnalele recepţionate sunt convertite la sinapse în fluctuaţii ale diferenţei de potenţial a membranei postsinaptice (potenţiale postsinaptice). În funcție de tipul de sinapsă, semnalul recepționat poate fi convertit într-o mică modificare (0,5-1,0 mV) depolarizantă a diferenței de potențial (EPSP - sinapsele din diagramă sunt reprezentate ca cercuri de lumină) sau hiperpolarizant (IPSP - sinapsele din diagramă). sunt reprezentate ca cercuri negre). Multe semnale pot ajunge simultan în diferite puncte ale neuronului, dintre care unele sunt transformate în EPSP-uri, iar altele în IPSP-uri.

Aceste oscilații ale diferenței de potențial se propagă cu ajutorul curenților circulari locali de-a lungul membranei neuronului în direcția dealului axonului sub formă de unde de depolarizare (în diagramă alb) și hiperpolarizare (negru în diagramă), suprapuse reciproc (zone gri în diagramă). Cu această suprapunere a amplitudinii, undele de o direcție sunt însumate, iar undele de direcții opuse sunt reduse (netezite). Această însumare algebrică a diferenței de potențial de-a lungul membranei se numește însumarea spațială(Fig. 4 și 5). Rezultatul acestei însumări poate fi fie depolarizarea membranei deal axonului și generarea unui impuls nervos (cazurile 1 și 2 din Fig. 4), fie hiperpolarizarea acesteia și prevenirea apariției unui impuls nervos (cazurile 3 și 4 în Fig. 4).

Pentru a muta diferența de potențial a membranei dealului axonului (aproximativ 30 mV) la E k, aceasta trebuie depolarizată cu 10-20 mV. Acest lucru va duce la deschiderea canalelor de sodiu dependente de tensiune prezente în el și la generarea unui impuls nervos. Deoarece la sosirea unui AP și transformarea lui în EPSP, depolarizarea membranei poate ajunge până la 1 mV, iar toată propagarea către dealul axonal are loc cu atenuare, atunci generarea unui impuls nervos necesită sosirea simultană a 40-80 impulsuri nervoase de la alți neuroni la neuron prin sinapse excitatorii și însumează același număr de EPSP.

Orez. 5. Însumarea spațială și temporală a EPSP-urilor de către un neuron; a — EPSP la un singur stimul; și — EPSP la stimularea multiplă de la diferite aferente; c — EPSP la stimularea frecventă printr-o singură fibră nervoasă

Dacă în acest moment un anumit număr de impulsuri nervoase ajung la neuron prin sinapsele inhibitoare, atunci activarea acestuia și generarea unui impuls nervos de răspuns vor fi posibile, crescând în același timp recepția de semnale prin sinapsele excitatorii. În condițiile în care semnalele care sosesc prin sinapsele inhibitoare vor provoca o hiperpolarizare a membranei neuronului egală sau mai mare decât depolarizarea cauzată de semnalele care sosesc prin sinapsele excitatoare, depolarizarea membranei dealului axonului va fi imposibilă, neuronul nu va genera impulsuri nervoase și va deveni inactiv.

Neuronul efectuează și el însumarea timpului Semnalele EPSP și IPSP ajung aproape simultan (vezi Fig. 5). Modificările diferenței de potențial pe care le provoacă în zonele perisinaptice pot fi, de asemenea, rezumate algebric, ceea ce se numește însumare temporară.

Astfel, fiecare impuls nervos generat de un neuron, precum și perioada de tăcere a neuronului, conține informații primite de la multe alte celule nervoase. De obicei, cu cât este mai mare frecvența semnalelor primite de un neuron de la alte celule, cu atât este mai mare frecvența cu care generează impulsuri nervoase de răspuns pe care le trimite de-a lungul axonului către alte celule nervoase sau efectoare.

Datorită faptului că în membrana corpului neuronului și chiar în dendritele acestuia există (deși într-un număr mic) canale de sodiu, potențialul de acțiune care apare pe membrana dealului axonului se poate răspândi în corp și în unele părți ale dendrite ale neuronului. Semnificația acestui fenomen nu este suficient de clară, dar se presupune că potențialul de acțiune de propagare netezește momentan toți curenții locali existenți pe membrană, resetează potențialele și contribuie la o percepție mai eficientă a noilor informații de către neuron.

Receptorii moleculari iau parte la transformarea și integrarea semnalelor care intră în neuron. În același timp, stimularea lor de către moleculele semnal poate duce prin modificări ale stării canalelor ionice inițiate (de proteinele G, mesageri secundi), transformarea semnalelor primite în fluctuații ale diferenței de potențial a membranei neuronului, însumarea și formarea de răspunsul neuronului sub forma generării unui impuls nervos sau inhibarea acestuia.

Transformarea semnalelor de către receptorii moleculari metabotropi ai unui neuron este însoțită de răspunsul acestuia sub forma lansării unei cascade de transformări intracelulare. Răspunsul neuronului în acest caz poate fi o accelerare a metabolismului general, o creștere a formării de ATP, fără de care este imposibilă creșterea activității sale funcționale. Folosind aceste mecanisme, neuronul integrează semnalele primite pentru a îmbunătăți eficiența propriilor activități.

Transformările intracelulare dintr-un neuron, inițiate de semnalele primite, conduc adesea la o sinteza crescută a moleculelor de proteine ​​care îndeplinesc funcțiile receptorilor, canalelor ionice și transportatorilor din neuron. Prin creșterea numărului lor, neuronul se adaptează la natura semnalelor de intrare, crescând sensibilitatea la cele mai semnificative și slăbind-le la cele mai puțin semnificative.

Recepția unui număr de semnale de către un neuron poate fi însoțită de expresia sau reprimarea anumitor gene, de exemplu cele care controlează sinteza neuromodulatorilor peptidici. Deoarece acestea sunt livrate la terminalele axonale ale unui neuron și sunt folosite de aceștia pentru a spori sau a slăbi acțiunea neurotransmițătorilor săi asupra altor neuroni, neuronul, ca răspuns la semnalele pe care le primește, poate, în funcție de informațiile primite, să aibă un efect mai puternic sau mai slab asupra celorlalte celule nervoase pe care le controlează. Având în vedere că efectul de modulare al neuropeptidelor poate dura mult timp, influența unui neuron asupra altor celule nervoase poate dura și mult timp.

Astfel, datorită capacității de a integra diverse semnale, un neuron poate răspunde subtil la acestea cu o gamă largă de răspunsuri, permițându-i să se adapteze eficient la natura semnalelor primite și să le folosească pentru a regla funcțiile altor celule.

Circuite neuronale

Neuronii sistemului nervos central interacționează între ei, formând diverse sinapse la punctul de contact. Penalitățile neuronale rezultate cresc foarte mult funcționalitatea sistemului nervos. Cele mai comune circuite neuronale includ: circuite neuronale locale, ierarhice, convergente și divergente cu o singură intrare (Fig. 6).

Circuite neuronale locale sunt formate din doi sau un numar mare neuronii. În acest caz, unul dintre neuroni (1) își va da colateralul axonal neuronului (2), formând o sinapsă axozomatică pe corpul său, iar al doilea va forma o sinapsă axonală pe corpul primului neuron. Rețelele neuronale locale pot acționa ca capcane în care impulsurile nervoase pot circula timp îndelungat într-un cerc format din mai mulți neuroni.

Posibilitatea circulației pe termen lung a unei unde de excitație (impulsul nervos) odată apărută datorită transmiterii la o structură inelară a fost demonstrată experimental de profesorul I.A. Vetokhin în experimente pe inelul nervos al unei meduze.

Circulația circulară a impulsurilor nervoase de-a lungul circuitelor neuronale locale îndeplinește funcția de a transforma ritmul excitațiilor, oferă posibilitatea excitației pe termen lung după încetarea semnalelor care ajung la ele și este implicată în mecanismele de memorare a informațiilor primite.

Circuitele locale pot îndeplini și o funcție de frânare. Un exemplu în acest sens este inhibiția recurentă, care se realizează în cel mai simplu circuit neuronal local al măduvei spinării, format din motoneuronul a și celula Renshaw.

Orez. 6. Cele mai simple circuite neuronale ale sistemului nervos central. Descrierea in text

În acest caz, excitația care apare în neuronul motor se răspândește de-a lungul ramurii axonului și activează celula Renshaw, care inhibă motoneuronul a.

Lanțuri convergente sunt formate din mai mulți neuroni, pe unul dintre care (de obicei eferentul) converg sau converg axonii unui număr de alte celule. Astfel de lanțuri sunt larg răspândite în sistemul nervos central. De exemplu, axonii multor neuroni din câmpurile senzoriale ale cortexului converg spre neuronii piramidali ai cortexului motor primar. Axonii a mii de senzitivi și interneuroni la diferite niveluri ale sistemului nervos central converg spre neuronii motori ai coarnelor ventrale ale măduvei spinării. Circuitele convergente joacă un rol important în integrarea semnalelor de către neuronii eferenți și în coordonarea proceselor fiziologice.

Circuite divergente cu o singură intrare sunt formate dintr-un neuron cu un axon ramificat, fiecare dintre ramurile căruia formează o sinapsă cu o altă celulă nervoasă. Aceste circuite îndeplinesc funcțiile de a transmite simultan semnale de la un neuron la mulți alți neuroni. Acest lucru se realizează datorită ramificării puternice (formarea a câteva mii de ramuri) a axonului. Astfel de neuroni se găsesc adesea în nucleele formării reticulare a trunchiului cerebral. Ele asigură o creștere rapidă a excitabilității numeroaselor părți ale creierului și mobilizarea rezervelor sale funcționale.

Corpul uman este un sistem destul de complex și echilibrat care funcționează în conformitate cu reguli clare. Mai mult decât atât, în exterior se pare că totul este destul de simplu, dar de fapt corpul nostru este o interacțiune uimitoare a fiecărei celule și organe. Sistemul nervos, format din neuroni, conduce toată această „orchestră”. Astăzi vă vom spune ce sunt neuronii și cât de important este rolul lor în corpul uman. La urma urmei, ei sunt cei responsabili pentru sănătatea noastră mentală și fizică.

Fiecare școlar știe că suntem controlați de creier și de sistemul nervos. Aceste două blocuri ale corpului nostru sunt reprezentate de celule, fiecare fiind numită neuronul nervos. Aceste celule sunt responsabile pentru primirea și transmiterea impulsurilor de la neuron la neuron și alte celule ale organelor umane.

Pentru a înțelege mai bine ce sunt neuronii, aceștia pot fi reprezentați ca element important sistemul nervos, care îndeplinește nu numai un rol de conducere, ci și unul funcțional. În mod surprinzător, neurologii continuă să studieze neuronii și munca lor în transmiterea informațiilor. Desigur, au obținut un mare succes în cercetările lor științifice și au reușit să descopere multe secrete ale corpului nostru, dar încă nu pot răspunde o dată pentru totdeauna la întrebarea ce sunt neuronii.

Celulele nervoase: caracteristici

Neuronii sunt celule și sunt în multe privințe similare cu ceilalți „frați” ai lor care alcătuiesc corpul nostru. Dar au o serie de caracteristici. Datorită structurii lor, astfel de celule din corpul uman, atunci când sunt conectate, creează un centru nervos.

Un neuron are un nucleu și este înconjurat de o membrană protectoare. Acest lucru îl face similar cu toate celelalte celule, dar aici se termină asemănarea. Alte caracteristici ale unei celule nervoase o fac cu adevărat unică:

• Neuronii nu se divid

Neuronii creierului (creierul și măduva spinării) nu se divid. Acest lucru este surprinzător, dar ei încetează să se dezvolte aproape imediat după apariție. Oamenii de știință cred că o anumită celulă precursoare completează diviziunea chiar înainte ca neuronul să fie complet dezvoltat. În viitor, crește doar conexiunile, dar nu și cantitatea sa în organism. Multe boli ale creierului și ale sistemului nervos central sunt asociate cu acest fapt. Odată cu vârsta, unii neuroni mor, iar celulele rămase, din cauza activității scăzute a persoanei în sine, nu pot construi conexiuni și nu își pot înlocui „frații”. Toate acestea duc la dezechilibru în organism și, în unele cazuri, la moarte.

• Celulele nervoase transmit informații

Neuronii pot transmite și primi informații folosind procese - dendrite și axoni. Ei sunt capabili să perceapă anumite date folosind reacții chimiceși îl transformă într-un impuls electric, care, la rândul său, trece prin sinapse (conexiuni) către celulele necesare ale corpului.

Oamenii de știință au dovedit unicitatea celulelor nervoase, dar, de fapt, acum știu despre neuroni doar 20% din ceea ce ascund de fapt. Potențialul neuronilor nu a fost încă dezvăluit; în lumea științifică există o părere că dezvăluirea unui secret al funcționării celulelor nervoase devine începutul unui alt secret. Și acest proces pare în prezent nesfârșit.

Câți neuroni există în organism?

Aceste informații nu sunt cunoscute cu certitudine, dar neurofiziologii sugerează că în corpul uman există peste o sută de miliarde de celule nervoase. În plus, o celulă are capacitatea de a forma până la zece mii de sinapse, permițându-i să comunice rapid și eficient cu alte celule și neuroni.

Structura neuronilor

Fiecare celulă nervoasă este formată din trei părți:

• corp neuronal (soma);
• dendrite;
• axonii.

Încă nu se știe care dintre procese se dezvoltă mai întâi în corpul celular, dar distribuția responsabilităților între ele este destul de evidentă. Procesul axonal al unui neuron se formează de obicei într-o singură copie, dar pot exista o mulțime de dendrite. Numărul lor ajunge uneori la câteva sute; cu cât o celulă nervoasă are mai multe dendrite, cu atât mai multe celule la care poate fi conectată. În plus, o rețea extinsă de procese vă permite să transmiteți o mulțime de informații în cel mai scurt timp posibil.

Oamenii de știință cred că, înainte de formarea proceselor, neuronul se răspândește în tot corpul și, din momentul în care apar, este deja într-un singur loc fără a se schimba.

Transmiterea informațiilor de către celulele nervoase

Pentru a înțelege cât de importanți sunt neuronii, este necesar să înțelegem cum își îndeplinesc funcția de transmitere a informațiilor. Impulsurile neuronale pot călători în forme chimice și electrice. Extensia dendritică a unui neuron primește informații ca stimul și o transmite corpului neuronului; axonul o transmite ca un impuls electronic altor celule. Dendritele altui neuron primesc impulsul electronic imediat sau cu ajutorul neurotransmitatorilor (mesageri chimici). Neurotransmițătorii sunt capturați de neuroni și ulterior sunt utilizați ca proprii.

Tipuri de neuroni după numărul de procese

Oamenii de știință, observând activitatea celulelor nervoase, au dezvoltat mai multe tipuri de clasificare a acestora. Unul dintre ei împarte neuronii la numărul de procese:

• unipolar;
• pseudounipolar;
• bipolar;
• multipolar;
• fără axon.

Un neuron multipolar este considerat clasic; are un axon scurt și o rețea de dendrite. Cele mai slab studiate sunt celulele nervoase fără axon; oamenii de știință știu doar locația lor - măduva spinării.

Arc reflex: definiție și scurtă descriere

În neurofizică există un astfel de termen ca „neuroni cu arc reflex”. Fără el, este destul de dificil să obțineți o înțelegere completă a activității și a semnificației celulelor nervoase. Stimulii care afectează sistemul nervos se numesc reflexe. Aceasta este activitatea principală a sistemului nostru nervos central, se desfășoară cu ajutorul unui arc reflex. Poate fi gândit ca un fel de drum de-a lungul căruia un impuls trece de la un neuron la implementarea unei acțiuni (reflex).

Această cale poate fi împărțită în mai multe etape:

• percepția iritației de către dendrite;
• transmiterea impulsului către corpul celular;
• transformarea informatiei intr-un impuls electric;
• transmiterea impulsului către organ;
• modificarea activităților corpului ( reacție fizică la stimul).

Arcurile reflexe pot fi diferite și constau din mai mulți neuroni. De exemplu, un arc reflex simplu este format din două celule nervoase. Unul dintre ei primește informații, iar celălalt forțează organele umane să efectueze anumite acțiuni. De obicei, astfel de acțiuni sunt numite reflex necondiționat. Apare atunci când o persoană este lovită, de exemplu la rotula, și când atinge o suprafață fierbinte.

Practic, un arc reflex simplu conduce impulsurile prin procesele măduvei spinării; un arc reflex complex conduce un impuls direct către creier, care, la rândul său, îl procesează și îl poate stoca. Ulterior, atunci când primește un impuls similar, creierul trimite comanda corectă autorităţilor pentru a efectua un anumit set de acţiuni.

Clasificarea neuronilor după funcționalitate

Neuronii pot fi clasificați în funcție de scopul lor direct, deoarece fiecare grup de celule nervoase este destinat unor acțiuni specifice. Tipurile de neuroni sunt prezentate după cum urmează:

1. Sensibil

Aceste celule nervoase sunt concepute pentru a percepe iritația și a o transforma într-un impuls care este redirecționat către creier.

Ei percep informații și transmit impulsuri mușchilor care mișcă părți ale corpului și organelor umane.

3. Introduceți

Acești neuroni desfășoară activități complexe; se află în centrul lanțului dintre celulele nervoase senzoriale și motorii. Astfel de neuroni primesc informații, efectuează procesări preliminare și transmit un impuls de comandă.

4. Secretar

Celulele nervoase secretoare sintetizează neurohormoni și au o structură specială cu un număr mare de saci membranari.

Neuroni motori: caracteristici

Neuronii eferenți (motorii) au o structură identică cu celelalte celule nervoase. Rețeaua lor de dendrite este cea mai ramificată, iar axonii se extind până la fibrele musculare. Ele fac mușchiul să se contracte și să se îndrepte. Cel mai lung axon din corpul uman este axonul neuronului motor, care merge la degetul mare de la picior regiunea lombară. În medie, lungimea sa este de aproximativ un metru.

Aproape toți neuronii eferenți sunt localizați în măduva spinării, deoarece aceasta este responsabilă pentru majoritatea mișcărilor noastre inconștiente. Acest lucru se aplică nu numai reflexelor necondiționate (de exemplu, clipirea), ci și oricăror acțiuni la care nu ne gândim. Când privim un obiect, creierul trimite impulsuri către nervul optic. Dar mișcarea globului ocular la stânga și la dreapta este efectuată prin comenzi din măduva spinării; acestea sunt mișcări inconștiente. Prin urmare, pe măsură ce îmbătrânim și acumularea de acțiuni obișnuite inconștiente crește, importanța neuronilor motori apare într-o lumină nouă.

Tipuri de neuroni motori

La rândul lor, celulele eferente au o anumită clasificare. Ele sunt împărțite în următoarele două tipuri:

• a-motoneuroni;
• y-motoneuroni.

Primul tip de neuroni are o structură de fibre mai densă și se atașează la diferite fibre musculare. Un astfel de neuron poate implica un număr diferit de mușchi.

Motoneuronii Y sunt puțin mai slabi decât „frații” lor; nu pot folosi mai multe fibre musculare în același timp și sunt responsabili pentru tensiunea musculară. Putem spune că ambele tipuri de neuroni sunt organul de control al activității motorii.

La ce mușchi se conectează neuronii motori?

Axonii neuronilor sunt conectați la mai multe tipuri de mușchi (sunt mușchi care lucrează), care sunt clasificați ca:

• animal;
• vegetativ.

Prima grupă de mușchi este reprezentată de mușchii scheletici, iar a doua aparține categoriei mușchilor netezi. Metodele de atașare la fibra musculară sunt și ele diferite. Mușchii scheletici formează plăci deosebite în punctul de contact cu neuronii. Neuronii autonomi comunică cu mușchiul neted prin mici umflături sau vezicule.

Concluzie

Este imposibil să ne imaginăm cum ar funcționa corpul nostru în absența celulelor nervoase. În fiecare secundă efectuează o muncă incredibil de dificilă, fiind responsabili pentru starea noastră emoțională, preferințele gustative și activitatea fizică. Neuronii nu au dezvăluit încă multe dintre secretele lor. La urma urmei, chiar și cel mai mult teorie simplă nerestaurarea neuronilor ridică multe dezbateri și întrebări în rândul unor oameni de știință. Ei sunt gata să demonstreze că, în unele cazuri, celulele nervoase sunt capabile nu numai să formeze noi conexiuni, ci și să se auto-reproducă. Desigur, aceasta este doar o teorie pentru moment, dar se poate dovedi a fi viabilă.

Lucrul asupra funcționării sistemului nervos central este extrem de important. Într-adevăr, datorită descoperirilor din acest domeniu, farmaciștii vor putea dezvolta noi medicamente care să activeze activitatea creierului, iar psihiatrii vor înțelege mai bine natura multor boli care acum par incurabile.