Măduva spinării este cea mai veche formațiune a sistemului nervos central; apare mai întâi în lancetă
O trăsătură caracteristică a organizării măduvei spinării este periodicitatea structurii sale sub formă de segmente cu intrări sub formă de rădăcini dorsale, o masă celulară de neuroni (substanță cenușie) și ieșiri sub formă de rădăcini anterioare.
Măduva spinării umane are 31-33 de segmente: 8 cervicale, 12 toracice, 5 lombare, 5 sacrale, 1-3 coccigiene.
Nu există limite morfologice între segmentele măduvei spinării. Fiecare segment inervează trei metamere corporale prin rădăcinile sale și, de asemenea, primește informații de la trei metamere corporale. Ca urmare, fiecare metamer al corpului este inervat de trei segmente și transmite semnale către trei segmente ale măduvei spinării.
Rădăcinile posterioare sunt aferente, sensibile, centripete, iar cele anterioare sunt eferente, motorii, centrifuge (legea Bell-Magendie).
Intrările aferente către măduva spinării sunt organizate de axonii ganglionilor spinali, care se află în afara măduvei spinării, și de axonii diviziunilor simpatic și parasimpatic ale sistemului nervos autonom.
Primul grup de intrări aferente ale măduvei spinării este format din fibre senzoriale care provin de la receptorii musculari, receptorii tendonilor, periostul și membranele articulare. Acest grup de receptori formează începutul așa-numitei sensibilități proprioceptive.
Al doilea grup de intrări aferente ale măduvei spinării începe de la receptorii pielii: durere, temperatură, tactil, presiune.
Al treilea grup de intrări aferente ale măduvei spinării este reprezentat de fibrele din organele viscerale, acesta este sistemul viscero-receptiv.
Neuronii eferenți (motori) sunt localizați în coarnele anterioare ale măduvei spinării, iar fibrele lor inervează toți mușchii scheletici.
Caracteristicile organizării neuronale a măduvei spinării
Neuronii măduvei spinării își formează substanța cenușie sub forma a două coarne anterioare și două posterioare situate simetric. nucleii sunt alungiti pe lungimea maduvei spinarii, iar in sectiune transversala sunt situati in forma literei H. In regiunea toracica, maduva spinarii prezinta, pe langa cele mentionate, si coarne laterale.
Coarnele posterioare îndeplinesc în principal funcții senzoriale de la ele semnalele sunt transmise către centrii supraiași, către structurile părții opuse sau către coarnele anterioare ale măduvei spinării.
În coarnele anterioare există neuroni care dau axonii lor mușchilor. Toate căile descendente ale sistemului nervos central care provoacă răspunsuri motorii se termină pe neuronii coarnelor anterioare. În acest sens, Sherrington le-a numit „calea finală comună”.
În coarnele laterale, începând de la primul segment toracic al măduvei spinării și până la primele segmente lombare, se află neuronii simpaticului, iar în cel sacral - al departamentului parasimpatic al sistemului nervos autonom.
Măduva spinării umane conține aproximativ 13 milioane de neuroni, dintre care 3% sunt neuroni motori, iar 97% sunt neuroni intercalari. Din punct de vedere funcțional, neuronii măduvei spinării pot fi împărțiți în 4 grupuri principale:
1) neuronii motori, sau neuronii motori, sunt celule ale coarnelor anterioare, ai căror axoni formează rădăcinile anterioare;
2) interneuroni - neuroni care primesc informații de la ganglionii spinali și sunt localizați în coarnele dorsale. Acesti neuroni raspund la durere, temperatura, stimulare tactila, vibratie, proprioceptiva;
3) neuronii simpatici și parasimpatici sunt localizați predominant în coarnele laterale. Axonii acestor neuroni ies din măduva spinării ca parte a rădăcinilor ventrale;
4) celule asociative - neuroni ai aparatului propriu al măduvei spinării, care stabilesc conexiuni în interiorul și între segmente.
În zona mijlocie a substanței cenușii (între coarnele posterioare și anterioare) a măduvei spinării se află un nucleu intermediar (nucleul lui Cajal) cu celule ai căror axoni urcă sau coboară 1-2 segmente și dau colaterale neuronilor. laturile ipsilaterale si contralaterale, formand o retea. O rețea similară este prezentă și la vârful cornului posterior al măduvei spinării - această rețea formează așa-numita substanță gelatinoasă (substanță gelatinoasă a lui Roland) și îndeplinește funcțiile de formare reticulară a măduvei spinării substanța cenușie a măduvei spinării conține predominant celule fusiforme axonale scurte, acestea îndeplinesc o funcție de legătură între părțile simetrice ale segmentului, între celulele coarnelor sale anterioare și posterioare;
Neuroni motori. Axonul neuronului motor inervează sute de fibre musculare cu terminalele sale, formând o unitate de neuron motor. Mai mulți motoneuroni pot inerva un mușchi, caz în care formează așa-numitul pool de motoneuroni. Excitabilitatea neuronilor motori este diferită, prin urmare, cu intensități diferite de stimulare, sunt implicate în contracție un număr diferit de fibre ale unui mușchi. Cu o putere optimă de stimulare, toate fibrele unui anumit mușchi se contractă; în acest caz, se dezvoltă contracția maximă. Neuronii motori pot genera impulsuri cu o rată de până la 200 pe secundă.
interneuronii. Acești interneuroni, care generează impulsuri cu o frecvență de până la 1000 pe secundă, sunt activi în fundal și au până la 500 de sinapse pe dendritele lor. Funcția interneuronilor este de a organiza conexiunile dintre structurile măduvei spinării și de a asigura influența căilor ascendente și descendente asupra celulelor segmentelor individuale ale măduvei spinării. O funcție foarte importantă a interneuronilor este inhibarea activității neuronale, care asigură menținerea direcției căii de excitație. Excitarea interneuronilor asociați cu celulele motorii are un efect inhibitor asupra mușchilor antagoniști.
Neuronii departamentului simpatic al sistemului nervos autonom sunt localizați în coarnele laterale ale măduvei spinării toracice, au o frecvență rară a impulsurilor (3-5 pe secundă), neuronii parasimpatici sunt localizați în partea sacră a măduvei spinării.
Când rădăcinile dorsale sunt iritate sau deteriorate, la nivelul metamerului segmentului afectat se observă dureri de centură, sensibilitatea scade, reflexele dispar sau sunt slăbite. Dacă apare o leziune izolată a cornului dorsal, durerea și sensibilitatea la temperatură pe partea leziunii se pierde, dar sensibilitatea tactilă și proprioceptivă sunt păstrate, deoarece din rădăcina dorsală axonii de temperatură și sensibilitate la durere merg la cornul dorsal și tactil. iar axonii proprioceptivi merg direct spre coloana dorsală iar de-a lungul conductoarelor căile urcă.
Afectarea cornului anterior și a rădăcinii anterioare a măduvei spinării duce la paralizia mușchilor, care își pierd tonusul, se atrofiază, iar reflexele asociate cu segmentul afectat dispar.
Deteriorarea coarnelor laterale ale măduvei spinării este însoțită de dispariția reflexelor vasculare ale pielii, transpirație afectată și modificări trofice ale pielii și unghiilor. Afectarea bilaterală a departamentului parasimpatic de la nivelul sacrului duce la tulburări în defecare și urinare.
Reprezintă cordon turtit, situat în canalul rahidian, aproximativ 45 cm lungime la bărbați și 42 cm la femei. În punctele în care nervii ies spre extremitățile superioare și inferioare, măduva spinării are două îngroșări: cervicală și lombară.
Măduva spinării este formată din două tipuri de țesături: substanța albă exterioară (mănunchiuri de fibre nervoase) și substanța cenușie interioară (corpii celulari nervoși, dendrite și sinapse). În centrul materiei cenușii, un canal îngust care conține lichid cefalorahidian străbate întregul creier. Măduva spinării are structura segmentara(31-33 de segmente), fiecare secțiune este asociată cu o anumită parte a corpului, 31 de perechi de măduve spinării pleacă de la segmentele măduvei spinării nervi: 8 perechi de col uterin (Ci-Cviii), 12 perechi de toracică (Thi-Thxii), 5 perechi de lombare (Li-Lv), 5 perechi de sacrale (Si-Sv) și o pereche de coccigiene (Coi-Coiii).
Fiecare nerv pe măsură ce părăsește creierul este împărțit în rădăcini anterioare și posterioare. Rădăcini posterioare– căi aferente, rădăcini anterioare căi eferente. Impulsurile aferente de la piele, sistemul motor și organele interne intră în măduva spinării de-a lungul rădăcinilor dorsale ale nervilor spinali. Rădăcinile anterioare sunt formate din fibre nervoase motorii și transmit impulsuri eferente organelor de lucru. Nervii senzoriali predomină asupra nervilor motori, prin urmare, are loc o analiză primară a semnalelor aferente de intrare și formarea reacțiilor care sunt cele mai importante pentru organism în acest moment (transmiterea a numeroase impulsuri aferente la un număr limitat de neuroni eferenți se numește convergenţă).
Cantitatea totala neuronii măduvei spinării este de aproximativ 13 milioane. Sunt împărțiți: 1) în funcție de departamentul sistemului nervos - neuronii sistemului nervos somatic și autonom; 2) după scop – eferent, aferent, intercalar; 3) prin influență - incitant și inhibitor.
Funcțiile neuronilor măduvei spinării.
Neuroni eferenți aparțin sistemului nervos somatic și inervează mușchii scheletici – neuronii motori. Există motoneuroni alfa și gamma. Un neuroni motor transmite semnale de la măduva spinării către mușchii scheletici. Axonii fiecărui neuron motor se împart de mai multe ori, astfel încât fiecare dintre ei se întinde pe multe fibre musculare, formând o unitate motorie. neuronii motori G inervează fibrele musculare ale fusului muscular. Au o frecventa mare a impulsurilor si primesc informatii despre starea fusului muscular prin intermediul neuronilor intermediari (interneuroni). Generați impulsuri cu o frecvență de până la 1000 pe secundă. Aceștia sunt neuroni fonoactivi cu până la 500 de sinapse pe dendrite.
Neuroni aferenti NS somatice sunt localizate în ganglionii spinali și ganglionii nervilor cranieni. Procesele lor desfășoară impulsuri de la receptorii mușchilor, tendonilor și pielii, pătrund în segmentele corespunzătoare ale măduvei spinării și se conectează prin sinapse cu neuronii motori intercalari sau alfa.
Funcţie interneuroni constă în organizarea legăturilor între structurile măduvei spinării.
Neuronii sistemului nervos autonom sunt intercalari . Neuroni simpatici localizate în coarnele laterale ale măduvei spinării toracice au o frecvență rară a impulsurilor. Unii dintre ei sunt implicați în menținerea tonusului vascular, alții în reglarea mușchilor netezi ai sistemului digestiv.
O colecție de neuroni formează centrii nervoși.
Măduva spinării conține centri de reglare majoritatea organelor interne și mușchilor scheletici. Centrele controlul mușchilor scheletici sunt localizate în toate părțile măduvei spinării și inervează, după un principiu segmentar, mușchii scheletici ai gâtului (Ci-Civ), diafragma (Ciii-Cv), extremitățile superioare (Cv-Thii), trunchiul (Thiii-Li). ), extremitățile inferioare (Lii-Sv). Atunci când anumite segmente ale măduvei spinării sau căile sale sunt deteriorate, se dezvoltă tulburări motorii și senzoriale specifice.
Funcțiile măduvei spinării:
A) asigură o comunicare bidirecțională între nervii spinali și creier - funcția de conducere;
B) desfășoară reflexe motorii și autonome complexe - funcția reflexă.
Măduva spinării este caracterizată printr-o structură segmentară pronunțată, reflectând structura segmentară a corpului vertebratelor. Din fiecare segment spinal iau două perechi de rădăcini ventrale și dorsale. Rădăcinile dorsale formează intrările aferente ale măduvei spinării. Ele sunt formate din procesele centrale ale fibrelor neuronilor aferenti primari, ale caror corpuri sunt aduse la periferie si sunt situate in ganglionii spinali. Rădăcinile ventrale formează ieșirile eferente ale măduvei spinării. Prin ei trec axonii motoneuronilor a și g, precum și neuronii preganglionari ai sistemului nervos autonom. Această distribuție a fibrelor aferente și eferente a fost stabilită la începutul secolului trecut și a fost numită legea Bell-Magendie. După tăierea rădăcinilor anterioare pe o parte, se observă o oprire completă a reacțiilor motorii; dar sensibilitatea acestei laturi a corpului rămâne. Transecția rădăcinilor dorsale dezactivează sensibilitatea, dar nu duce la pierderea reacțiilor motorii ale mușchilor.
1 - substanta alba;
2 - substanta cenusie;
3 - rădăcină posterioară (sensibilă);
4 - nervii spinali;
5 - rădăcină anterioară (motorie);
6 - ganglionul spinal
Neuronii ganglionilor spinali aparțin neuronilor simpli unipolari sau pseudounipolari. Denumirea „pseudounipolar” se explică prin faptul că, în perioada embrionară, neuronii aferenti primari iau naștere din celulele bipolare, ale căror procese se contopesc apoi. Neuronii ganglionilor spinali pot fi împărțiți în celule mici și mari. Corpul neuronilor mari are un diametru de aproximativ 60–120 μm, în timp ce în neuronii mici variază între 14 și 30 μm.
Neuronii mari dau naștere la fibre mielinice groase. Atât fibrele mielinice subțiri, cât și cele nemielinizate, încep de la cele mici. După bifurcare, ambele procese sunt direcționate în direcții opuse: cel central intră în rădăcina dorsală și, ca parte a acesteia, în măduva spinării, cel periferic în diferiți nervi somatici și viscerali, apropiindu-se de formațiunile receptorilor pielii, mușchilor și organele interne.
Uneori, procesele centrale ale neuronilor aferenti primari intră în rădăcina ventrală. Acest lucru se întâmplă atunci când axonul neuronului aferent primar se trifurcă, drept urmare procesele sale sunt proiectate în măduva spinării și prin rădăcinile dorsale și ventrale.
Din întreaga populație de celule ganglionare dorsale, aproximativ 60-70% sunt neuroni mici. Aceasta corespunde faptului că numărul de fibre nemielinice din rădăcina dorsală depășește numărul de fibre mielinice.
Corpurile celulare ale neuronilor ganglionilor dorsali nu au procese dendritice și nu primesc intrări sinaptice. Excitația lor apare ca urmare a sosirii unui potențial de acțiune de-a lungul procesului periferic în contact cu receptorii.
Celulele ganglionilor dorsali conțin concentrații mari de acid glutamic, unul dintre mediatorii presupusi. Membrana lor de suprafață conține receptori sensibili în mod specific la acidul g-aminobutiric, ceea ce coincide cu sensibilitatea ridicată la acidul g-aminobutiric a terminațiilor centrale ale fibrelor aferente primare. Neuronii ganglionari mici conțin substanța P sau somatostatina. Ambele aceste polipeptide sunt, de asemenea, probabil transmițători eliberați de la terminalele fibrelor aferente primare.
Fiecare pereche de rădăcini corespunde uneia dintre vertebre și părăsește canalul spinal prin foramenul dintre ele. Prin urmare, segmentele măduvei spinării sunt de obicei desemnate de vertebra în apropierea căreia ies rădăcinile corespunzătoare din măduva spinării. De asemenea, măduva spinării este de obicei împărțită în mai multe secțiuni: cervicală, toracică, lombară și sacră, fiecare dintre ele conținând mai multe segmente. În legătură cu dezvoltarea membrelor, aparatul neural al acelor segmente ale măduvei spinării care le inervează a primit cea mai mare dezvoltare. Acest lucru s-a reflectat în formarea de îngroșări cervicale și lombare. În zona de îngroșare a măduvei spinării, rădăcinile conțin cel mai mare număr de fibre și au cea mai mare grosime.
Pe o secțiune transversală a măduvei spinării, substanța cenușie situată central, formată dintr-un grup de celule nervoase, și substanța albă din jur, formată din fibre nervoase, sunt clar vizibile. În substanța cenușie, există coarne ventrale și dorsale, între care se află o zonă intermediară. În plus, în segmentele toracice există și proeminențe laterale de substanță cenușie - coarnele laterale.
Toate elementele neuronale ale măduvei spinării pot fi împărțite în 4 grupe principale: neuroni eferenți, interneuroni, neuroni ai tractului ascendente și fibre intraspinale ale neuronilor aferenti senzoriali. Neuronii motori sunt concentrați în coarnele anterioare, unde formează nuclei specifici, ale căror celule își trimit axonii către un anumit mușchi. Fiecare nucleu motor se extinde de obicei în mai multe segmente. Prin urmare, axonii neuronilor motori care inervează același mușchi părăsesc măduva spinării ca parte a mai multor rădăcini ventrale.
Pe lângă nucleii motori localizați în coarnele ventrale, în zona intermediară a substanței cenușii se disting acumulări mari de celule nervoase. Acesta este nucleul principal de interneuroni ai măduvei spinării. Axonii interneuronilor se extind atât în interiorul unui segment, cât și în cele mai apropiate segmente învecinate.
Un grup caracteristic de celule nervoase ocupă și partea dorsală a cornului dorsal. Aceste celule formează țesături dense, iar această zonă se numește substanța gelatinoasă a lui Roland.
Cea mai precisă și sistematică idee a topografiei celulelor nervoase ale substanței cenușii a măduvei spinării este oferită prin împărțirea acesteia în straturi succesive, sau plăci, în fiecare dintre care sunt grupați în principal neuroni de același tip.
Deși tipografia stratificată a materiei cenușii a fost identificată inițial în măduva spinării pisicii, s-a dovedit a fi destul de universală și este destul de aplicabilă măduvei spinării atât a altor vertebrate, cât și a oamenilor.
Conform acestor date, toată materia cenușie poate fi împărțită în 10 plăci. Prima placă dorsală conține în principal așa-numiții neuroni marginali. Axonii lor se proiectează rostral, dând naștere tractului spinotalamic. Fibrele tractului Lissauer, care este format dintr-un amestec de fibre aferente primare și axoni ai neuronilor propriospinali, se termină pe neuronii marginali.
A doua și a treia farfurie formează o substanță gelatinoasă. Aici sunt localizate două tipuri principale de neuroni: neuroni mai mici și neuroni relativ mai mari. Deși corpurile celulare ale neuronilor din a doua lamină sunt mici în diametru, arborizările lor dendritice sunt destul de numeroase. Axonii neuronilor din a doua placă se proiectează către tractul Lissauer și fasciculul propria dorsolateral al măduvei spinării, dar mulți rămân în substanța gelatinoasă. Pe celulele celei de-a doua și a treia plăci se termină fibrele neuronilor aferenti primari, în principal sensibilitatea pielii și a durerii.
A patra placă ocupă aproximativ centrul cornului dorsal. Dendritele neuronilor din stratul IV pătrund în substanța gelatinoasă, iar axonii lor se proiectează către talamus și nucleul cervical lateral. Ei primesc intrări sinaptice de la neuronii substanței gelatinoase, iar axonii lor se proiectează către talamus și nucleul cervical lateral. Ei primesc intrări sinaptice de la neuronii substanței gelatinoase și neuronii aferenți primari.
În general, celulele nervoase ale primei până la a patra lamine ocupă întregul apex al cornului dorsal și formează zona senzorială primară a măduvei spinării. Aici sunt proiectate fibrele majorității rădăcinii dorsale aferente de la exteroceptori, inclusiv sensibilitatea pielii și a durerii. În aceeași zonă, celulele nervoase sunt localizate, dând naștere la mai multe tracturi ascendente.
Laminele a cincea și a șasea conțin numeroase tipuri de interneuroni care primesc intrări sinaptice de la fibrele rădăcinii dorsale și căile descendente, în special tracturile corticospinal și rubrospinal.
Interneuronii propriospinali sunt localizați în plăcile a șaptea și a opta, dând naștere axonilor lungi care ajung la neuroni în segmente îndepărtate. Fibrele aferente de la proprioceptori, fibrele tractului vestibulospinal și reticulo-spinal și axonii neuronilor propriospinali se termină aici.
A noua placă conține corpurile motoneuronilor a- și g-. Această zonă este atinsă și de terminațiile presinaptice ale fibrelor aferente primare din receptorii de întindere musculară, terminațiile fibrelor tractului descendent, fibrele corticospinale și terminalele axonale ale interneuronilor excitatori și inhibitori.
A zecea placă înconjoară canalul spinal și conține, alături de neuroni, un număr semnificativ de celule gliale și fibre comisurale.
Celulele neurogliale ale măduvei spinării acoperă suprafața neuronilor într-o măsură considerabilă, iar procesele celulei gliale sunt direcționate, pe de o parte, către corpurile neuronilor, iar pe de altă parte, adesea contactul cu capilarele sanguine, acționând ca intermediari între elementele nervoase și sursele lor de nutriție.
Măduva spinării transmite semnale prin căile ascendente către nivelurile suprasegmentare ale creierului, iar prin căile descendente primește comenzi de acțiune de acolo. Căile ascendente transmit impulsuri de la proprioceptori de-a lungul fibrelor fasciculelor spinobulbare ale lui Gaulle și Burdach și ale tracturilor spinocerebeloase ale Govers și Flexigo, de la receptorii de durere și temperatură de-a lungul tractului spinotalamic lateral, de la receptorii tactili de-a lungul tractului spinotalamic ventral și parțial de-a lungul tractului spinotalamic lateral. fascicule ale lui Gaulle și Burdach.
Căile descendente sunt compuse din tracturi corticospinale, sau piramidale, și extracorticospinale, sau extrapiramidale.
Măduva spinării este formată din două jumătăți simetrice, delimitate una de cealaltă în față de fisura mediană profundă, iar în spate de șanțul median. Măduva spinării este caracterizată printr-o structură segmentară (metamerică) (31-33 de segmente); fiecare segment este asociat cu o pereche de rădăcini anterioare (ventrale) și o pereche de rădăcini posterioare (dorsale).
În măduva spinării există materie cenușie, situat în partea centrală, și materie albă, întins la periferie.
Limita exterioară a substanței albe a măduvei spinării este formată de limitarea membranei gliale, constând din procese aplatizate fuzionate ale astrocitelor. Această membrană este străpunsă de fibrele nervoase care alcătuiesc rădăcinile anterioare și posterioare.
În toată măduva spinării, în centrul substanței cenușii trece canalul central al măduvei spinării, care comunică cu ventriculii creierului.
Materia cenușie în secțiune transversală are aspectul unui fluture și include faţă sau ventral, spate, sau dorsală, și lateral, sau laterale, coarne. Substanța cenușie conține corpurile, dendritele și (parțial) axonii neuronilor, precum și celulele gliale. Componenta principală a materiei cenușii, care o deosebește de substanța albă, sunt neuronii multipolari. Între corpurile celulare ale neuronilor se află neuropil- o retea formata din fibre nervoase si procese ale celulelor gliale.
Dintre toți neuronii măduvei spinării, se pot distinge trei tipuri de celule:
radicular,
· intern,
· la pachet.
Axonii celule radiculare lăsați măduva spinării ca parte a rădăcinilor sale anterioare; acestea sunt celule ale coarnelor laterale și anterioare. Procesele celule interne se termină cu sinapsele din substanța cenușie a măduvei spinării (în principal neuronii coarnelor dorsale). Axonii celule smoc trec prin substanța albă în mănunchiuri separate de fibre care transportă impulsurile nervoase de la anumiți nuclei ai măduvei spinării către celelalte segmente ale acesteia sau către părțile corespunzătoare ale creierului, formând căi.
În timpul dezvoltării măduvei spinării din tubul neural, neuronii sunt grupați izogenic în 10 straturi sau farfurii Rexed. În acest caz, plăcile I-V corespund coarnelor posterioare, plăcile VI-VII - zona intermediară, plăcile VIII-IX - coarnele anterioare, placa X - zona din apropierea canalului central. Pe secțiuni transversale, grupurile nucleare de neuroni sunt mai clar vizibile, iar pe secțiunile sagitale, structura lamelară este mai bine vizibilă, unde neuronii sunt grupați în coloane Rexed.
Celulele similare ca mărime, structură și semnificație funcțională se află în substanța cenușie în grupuri numite miezuri.
ÎN coarnele din spate distingeți stratul spongios, substanța gelatinoasă, nucleul cornului dorsal și nucleul toracic al lui Clark, nucleul lui Roland cu neuroni inhibitori, zona lui Lissauer.
Neuroni zona spongioasa si substanta gelatinoasa Ele comunică între celulele senzoriale ale ganglionilor spinali și celulele motorii ale coarnelor anterioare, închizând arcurile reflexe locale.
Neuroni sâmburi Clarke primesc informații de la receptorii mușchilor, tendoanelor și articulațiilor (sensibilitate proprioceptivă) de-a lungul celor mai groase fibre radiculare și le transmit la cerebel, aceștia sunt neuroni multipolari mari;
Neuroni propriul nucleu cornul dorsal sunt celule multipolare mici intercalare, ai căror axoni se termină în substanța cenușie a măduvei spinării pe aceeași parte (celule asociative) sau pe partea opusă (celule comisurale).
Între coarnele posterioare și laterale, substanța cenușie iese în substanța albă în fire, în urma căreia se formează o slăbire asemănătoare unei rețele, numită formațiune reticulară sau formare reticulară a măduvei spinării.
În zona intermediară (coarne laterale) sunt localizați centrii sistemului nervos autonom (autonom) - neuroni colinergici preganglionari ai diviziunilor sale simpatice și parasimpatice.
ÎN coarne din față Sunt localizați cei mai mari neuroni ai măduvei spinării. Acestea sunt celule radiculare deoarece axonii lor alcătuiesc cea mai mare parte a fibrelor rădăcinilor anterioare. În coarnele anterioare există 3 tipuri de neuroni, formând 5 grupe de nuclei semnificative ca volum (lateral - grupul anterior și posterior, medial - grupul anterior și posterior și nucleul central sau intermediar).
Neuronii motori alfa- neuroni mari 100-140 microni. Prin funcție, sunt motorii și axonii lor, ca parte a rădăcinilor anterioare, ies din măduva spinării și sunt direcționați către mușchii striați.
Neuroni motori gamma– cele mai mici, sunt celule care controlează forța și viteza de contracție.
celule Renshaw - celulele inhibitoare efectuează inhibarea reciprocă a neuronilor motori flexori și extensori și, de asemenea, efectuează inhibarea reciprocă.
Substanța albă Coarnele creierului sunt împărțite în coloane: anterioară (descrescătoare), mijlocie (mixtă) și posterioară (ascendentă). Substanța albă a măduvei spinării este o colecție de fibre nervoase predominant mielinice orientate longitudinal. Mănunchiurile de fibre nervoase care comunică între diferite părți ale sistemului nervos sunt numite tracturi sau căi ale măduvei spinării.
4. Aparatul reflex al măduvei spinării (arcuri reflexe somatice)
Arcul reflex elementar al aparatului propriu al măduvei spinării este reprezentat de doi neuroni. Corpul primului neuron aferent situat în ganglionul spinal. Dendrita sa este îndreptată spre periferie și se termină cu un receptor. Axonul unui neuron aferent ca parte a rădăcinilor dorsale intră în măduva spinării, coarnele sale dorsale și tranzitează către celulele coarnelor anterioare ale măduvei spinării. Coarnele anterioare conțin corpuri celule eferente motorii– motoneuroni alfa mari, pe care axonul celulei sensibile se termină cu o sinapsă axosomatică. Axonul neuronului eferent părăsește măduva spinării, intră în rădăcinile ventrale, apoi intră în nervul spinal, plex și în final ajunge la nervul somatic. organ efector(mușchi, glande).
La aplicarea iritației (înțepătura unui deget), aparatul receptor (noceceptorii pielii) este iritat și se generează un impuls nervos, care este purtat centripet prin dendrite, corpul neuronului aferent și axonul acestuia printr-o conexiune sinaptică cu corpul celui de-al doilea neuron eferent. De acolo, impulsul nervos părăsește centrifug măduva spinării, rădăcina anterioară și nervul prin axonul celular și provoacă excitare în organul efector (mușchiul biceps brahial), care, la rândul său, duce la efectul așteptat - retragerea mâinii.
Principiul structurii și funcționării arcurilor reflexe vegetative este înțeles independent.
Sistemul nervos este de obicei împărțit în mai multe secțiuni. După caracteristicile topografice, este împărțit în secțiuni centrale și periferice, iar după caracteristicile funcționale - în secțiuni somatice și vegetative. Diviziunea centrală sau sistemul nervos central include creierul și măduva spinării. Secțiunea periferică, sau sistemul nervos periferic, include toți nervii, adică toate căile periferice care constau din fibre nervoase senzoriale și motorii. Departamentul somatic, sau sistemul nervos somatic, include nervii cranieni și spinali care leagă sistemul nervos central cu organe care percep iritațiile externe - cu pielea și cu aparatul de mișcare. Diviziunea autonomă, sau sistemul nervos autonom, asigură comunicarea între sistemul nervos central și toate organele interne, glandele, vasele și organele care conțin țesut muscular neted. Diviziunea autonomă este împărțită în părțile simpatic și parasimpatic sau sistemul nervos simpatic și parasimpatic.
Sistemul nervos central include creierul și măduva spinării. Există anumite relații între masa creierului și măduva spinării: pe măsură ce organizarea animalului crește, masa relativă a creierului în comparație cu măduva spinării crește. La păsări, creierul este de 1,5-2,5 ori mai mare decât măduva spinării, la ungulate - de 2,5-3 ori, la carnivore - de 3,5-5 ori, la primate - de 8-15 ori.
Măduva spinării- medulla spinalis se află în canalul rahidian, ocupând aproximativ 2/3 din volumul acestuia. La bovine și cai, lungimea sa este de 1,8-2,3 m, greutatea 250-300 g, la porci - 45-70 g Are aspectul unui cordon cilindric, oarecum turtit dorsoventral. Nu există o graniță clară între creier și măduva spinării. Se crede că trece la nivelul marginii craniene a atlasului. Măduva spinării este împărțită în părți cervicale, toracice, lombare, sacrale și caudale în funcție de localizarea lor. În perioada embrionară de dezvoltare, măduva spinării umple întreg canalul spinal, dar datorită ratei mari de creștere a scheletului, diferența de lungime a acestora devine mai mare. Ca urmare, creierul la bovine se termină la nivelul celei de-a 4-a vertebre lombare, la un porc - în regiunea celei de-a 6-a vertebre lombare, iar la un cal - în regiunea primului segment al osului sacral. Șanțul dorsal median (canelul) trece de-a lungul părții dorsale a măduvei spinării. Septul dorsal al țesutului conjunctiv se extinde mai adânc din acesta. Pe laterale sau șanțul median există șanțuri laterale dorsale mai mici. De-a lungul părții ventrale există o fisură ventrală mediană profundă, iar pe părțile laterale ale acesteia există șanțuri laterale ventrale (caneluri). La sfârșit, măduva spinării se îngustează brusc, formând un con medular, care trece în filum terminale. Este format din tesut conjunctiv si se termina la nivelul primelor vertebre caudale.
Există îngroșări în părțile cervicale și lombare ale măduvei spinării. Datorită dezvoltării membrelor, numărul de neuroni și fibre nervoase din aceste zone crește. La porc, îngroșarea cervicală este formată din neurosegmentele 5-8. Lățimea sa maximă la nivelul mijlocului celei de-a 6-a vertebre cervicale este de 10 mm. Îngroșarea lombară apare pe neurosegmentele 5-7 lombare. În fiecare segment, o pereche de nervi spinali pleacă din măduva spinării în două rădăcini - la dreapta și la stânga. Rădăcina dorsală ia naștere din șanțul lateral dorsal, rădăcina ventrală din șanțul lateral ventral. Nervii spinali ies din canalul spinal prin foramenele intervertebrale. Secțiunea măduvei spinării dintre doi nervi spinali adiacenți se numește neurosegment. Neurosegmentele vin în lungimi diferite și adesea nu corespund ca mărime cu lungimea segmentului osos. Ca urmare, nervii spinali ies în unghiuri diferite. Mulți dintre ei parcurg o anumită distanță în interiorul canalului spinal înainte de a ieși din foramenul intervertebral al segmentului lor. În sens caudal, această distanță crește și din nervii care circulă în interiorul canalului rahidian, în spatele conului medular, se formează o perie, numită „coada calului”.
Creier- encefal - este situat în cutia craniană și este format din mai multe părți. La ungulate, greutatea relativă a creierului este de 0,08-0,3% din greutatea corporală, care este de 370-600 g la cal, 220-450 g la bovine, 96-150 g la oi și porci, ruda masa creierului este de obicei mai mare decât cea a celor mari.
Creierul ungulatelor este semioval. La rumegătoare, au un plan frontal larg, aproape fără bulbi olfactiv proeminenti și expansiuni sesizabile la nivelul regiunilor temporale. La porc, este mai îngustat în față, cu bulbi olfactiv vizibil proeminenți. Lungimea sa este în medie de 15 cm la bovine, 10 cm la oi și 11 cm la porci Printr-o fisură transversală adâncă, creierul este împărțit în creier, culcat rostral, și rombencefal, situat caudal. Zonele creierului care sunt filogenetic mai vechi, reprezentând o continuare a căilor de proiecție ale măduvei spinării, se numesc trunchi cerebral. Include medula oblongata, pontul medular, pontul median și o parte a diencefalului. Părțile filogenetic mai tinere ale creierului formează partea tegumentară a creierului. Include emisferele cerebrale și cerebelul.
Creier de diamant- rombencefal - este împărțit în medula oblongata și retroencefal și conține al patrulea ventricul cerebral.
Medula oblongata- medulla oblongata - partea cea mai posterioară a creierului. Masa sa reprezintă 10-11% din masa creierului; lungime la bovine - 4,5, la ovine - 3,7, la porc - 2 cm Are forma unui con turtit, cu baza îndreptată înainte și învecinată cu puțul medular, iar vârful măduvei spinării, în care trece. fără limite ascuțite.
Pe partea sa dorsală există o depresiune în formă de romb - al patrulea ventricul cerebral. Există trei șanțuri de-a lungul părții ventrale: una mediană și 2 laterale. Conectându-se caudal, ele trec în fisura mediană ventrală a măduvei spinării. Între șanțuri există 2 creste înguste alungite - piramide, în care trec mănunchiuri de fibre nervoase motorii. La marginea medulei oblongate și a măduvei spinării se intersectează tracturile piramidale - se formează o decusație piramidală. În medula oblongata, substanța cenușie este situată în interior, în fundul celui de-al patrulea ventricul cerebral sub formă de nuclei care dau naștere nervilor cranieni (de la perechile VI la XII), precum și nuclei în care impulsurile sunt comutate la alte părți ale creierului. Substanța albă se află în exterior, în principal ventral, formând căi. Căile motorii (eferente) de la creier la măduva spinării formează piramide. Căile sensibile (aferente) de la măduva spinării la creier formează pedunculii cerebelosi posteriori, mergând de la medula oblongata la cerebel. În masa medulei oblongate, sub forma unui plex reticular, se află un important aparat de coordonare a creierului - formațiunea reticulară. Conectează structurile trunchiului cerebral și promovează implicarea acestora în răspunsuri complexe, în mai mulți pași.
Medula oblongata- o parte vitală a sistemului nervos central (SNC), distrugerea sa duce la moarte instantanee. Aici sunt centrii de respirație, bătăi ale inimii, mestecat, înghițire, supt, vărsături, gumă de mestecat, salivație și secreție de suc, tonusul vascular etc.
creier posterior- metencefalul - este format din cerebel si pontul medular.
Podul creierului- pons - o îngroșare masivă pe suprafața ventrală a creierului, care se întinde pe partea anterioară a medulului oblongata, cu o lățime de până la 3,5 cm la bovine, 2,5 cm la oi și 1,8 ohmi la porci. Cea mai mare parte a punții cerebrale constă din căi (descrescătoare și ascendente) care conectează creierul cu măduva spinării și părți individuale ale creierului între ele. Un număr mare de fibre nervoase străbat pons până la cerebel și formează pedunculii cerebelosi medii. Pons conține grupuri de nuclei, inclusiv nucleii nervilor cranieni (perechea V). Cea mai mare pereche V de nervi cranieni, cei trigemeni, pleacă de pe suprafața laterală a punții.
Cerebel- cerebel - situat deasupra pontului, medular oblongata și al patrulea ventricul cerebral, în spatele cvadrigemenului. În față se învecinează cu emisferele cerebrale. Masa sa reprezintă 10-11% din masa creierului. La oi și porci, lungimea sa (4-4,5 cm) este mai mare decât înălțimea sa (2,2-2,7 ohmi), la bovine se apropie de sferic - 5,6X6,4 cm În cerebel se distinge partea de mijloc - vermisul părțile laterale – emisferele cerebeloase. Cerebelul are 3 perechi de pedunculi. Este conectat prin picioarele posterioare (corpii de frânghie) de medula oblongata, picioarele mijlocii de pontul medular și picioarele anterioare (rostrale) de mezencefal. Suprafața cerebelului este asamblată în numeroși lobuli și circumvoluții pliate, separate prin șanțuri și fisuri. Substanța cenușie din cerebel este situată deasupra - cortexul cerebelos și în profunzime sub formă de nuclee. Suprafața cortexului cerebelos la bovine este de 130 cm2 (aproximativ 30% față de cortexul cerebral) cu o grosime de 450-700 microni. Substanța albă este situată sub scoarță și are aspectul unei ramuri de copac, pentru care este numită arborele vieții.
Cerebelul este centrul pentru coordonarea mișcărilor voluntare, menținerea tonusului muscular, a posturii și a echilibrului.
Creier de diamant conţine al patrulea ventricul cerebral. Fundul său este depresiunea medulei oblongata - fosa romboidă. Pereții săi sunt formați din pedunculii cerebelosi, iar acoperișul din pânzele medulare anterioare (rostrale) și posterioare, care sunt plexul coroid. Ventriculul comunica rostral cu apeductul cerebral, caudal cu canalul central al maduvei spinarii si prin deschideri din velum cu spatiul subarahnoidian.
Creier mare- creierul - include telencefalul, diencefalul și mezencefalul. Telencefalul și diencefalul sunt combinate în creierul anterior.
Mesencefalul - mezencefalul - este format din pedunculul cvadrigemen, pedunculii cerebrali si apeductul cerebral cuprins intre ele. Acoperit de emisfere mari. Masa sa reprezintă 5-6% din masa creierului.
Cvadrigeminalul formează acoperișul mezencefalului. Este format dintr-o pereche de coliculi rostrali (anterior) și o pereche de coliculi caudali (posterior). Regiunea cvadrigeminală este centrul acțiunilor motorii reflexe necondiționate ca răspuns la stimulii vizuali și auditivi. Coliculii anteriori sunt considerați centrii subcorticali ai analizorului vizual, coliculii posteriori sunt considerați centrii subcorticali ai analizorului auditiv. La rumegătoare, coliculii anteriori sunt mai mari decât cei posteriori, la porci este invers.
Pedunculii creierului formează podeaua mezencefalului. Ele arată ca două creste groase situate între căile optice și pontul medular. Despărțite printr-un șanț interpeduncular.
Între pedunculul cvadrigemen și pedunculii cerebrali, apeductul cerebral (Sylvian) trece sub forma unui tub îngust. Rostral se conectează cu al treilea, caudal cu al patrulea ventricul cerebral. Apeductul cerebral este înconjurat de substanța formațiunii reticulare.
La nivelul creierului mediu, substanța albă este situată în exterior și reprezintă căile aferente și eferente. Substanța cenușie este situată în profunzime sub formă de nuclee. A treia pereche de nervi cranieni pleacă de pedunculii cerebrali.
Diencefal- diencefal - este format din dealurile vizuale - talamusul, epitalamusul - epitalamusul, hipotalamusul - hipotalamusul. Diencefalul este situat între telencefal.
În mezencefal, acoperit de telencefal. Masa sa reprezintă 8-9% din masa creierului. Talamusul vizual este cea mai masivă parte centrală a diencefalului. Fuzionand împreună, ele comprimă cel de-al treilea ventricul cerebral astfel încât acesta să ia forma unui inel care rulează în jurul masei intermediare a talamusului vizual. Partea superioară a ventriculului este acoperită cu un capac vascular; Foramenul interventricular comunica cu ventriculii laterali si trece aboral in apeductul cerebral. Substanța albă din talamus se află deasupra, substanța cenușie în interior sub formă de numeroși nuclei. Ele servesc ca legături de comutare de la secțiunile subiacente la cortex și sunt conectate la aproape toate analizoarele. Pe suprafața bazală a diencefalului există o chiasmă a nervilor optici.
Epitalamusul este format din mai multe structuri, inclusiv epifiza și tegmentul vascular al ventriculului trei cerebral (epifiza este o glandă endocrină). Situat în adâncitura dintre tuberozitățile vizuale și cvadrigeminale.
Hipotalamusul este situat pe suprafața bazală a diencefalului între chiasmă și pedunculii cerebrali. Constă din mai multe părți. Direct în spatele chiasmei, sub forma unui tubercul oval, există un tubercul gri. Apexul său orientat în jos este alungit din cauza proeminenței peretelui celui de-al treilea ventricul și formează o pâlnie pe care este suspendată glanda pituitară, o glandă endocrină. În spatele tuberculului gri este o mică formațiune rotundă - corpul mastoid. Substanța albă din hipotalamus este situată în exterior și formează căi aferente și eferente. Substanța cenușie - sub formă de numeroase nuclee, deoarece hipotalamusul este cel mai înalt centru vegetativ subcortical. Conține centrii de respirație, circulația sanguină și limfatică, temperatura, funcțiile sexuale etc.
Telencefalul este format din două emisfere separate printr-o fisură longitudinală adâncă și conectate prin corpul calos. Masa sa este de 250-300 g la bovine, 60-80 g la oi și porci, ceea ce reprezintă 62-66% din masa creierului În fiecare emisferă există o manta situată dorsolateral, ventromedial - creierul olfactiv, în adâncuri -. striatul și ventriculul lateral sunt separate printr-un sept transparent și comunică cu cel de-al treilea ventricul cerebral prin foramenul interventricular.
Creierul olfactiv este format din mai multe părți vizibile pe suprafața ventrală a telencefalului. Rostral, puțin proeminent dincolo de pelerină, sunt 2 bulbi olfactiv. Ele ocupă fosa osului etmoid. Printr-o gaură din placa perforată a osului intră în ele filamente olfactive, care formează împreună nervul olfactiv. Bulbii sunt centrii olfactiv primari. De ele se îndepărtează căile olfactive - căi aferente. Tractul olfactiv lateral ajunge la lobii piriformi, situati lateral de pedunculii cerebrali. Căile olfactive mediale ajung la suprafața medială a mantalei. Între tracturi se află triunghiurile olfactive. Lobii piriformi și triunghiurile olfactive sunt centrii olfactivi secundari. În adâncurile creierului olfactiv, în partea de jos a ventriculilor laterali, se află părțile rămase ale creierului olfactiv. Ele conectează creierul olfactiv cu alte părți ale creierului. Striatul este situat adânc în emisfere și reprezintă un complex bazal de nuclei, care sunt centri motori subcorticali.
Pelerina atinge cea mai mare dezvoltare la mamiferele superioare. Conține cei mai înalți centri ai întregii activități de viață a animalului. Suprafața mantiei este acoperită cu circumvoluții și brazde. La bovine, suprafața sa este de 600 cm 2. Materia cenușie din mantie este situată deasupra - acesta este cortexul cerebral. Substanța albă este situată în interior - acestea sunt căile. Funcțiile diferitelor părți ale cortexului sunt inegale, structura este mozaic, ceea ce a făcut posibilă distingerea mai multor lobi (frontali, parietali, temporali, occipitali) și câteva zeci de câmpuri în emisfere. Câmpurile diferă unele de altele prin citoarhitectura lor - locația, numărul și forma celulelor și mieloarhitectura - locația, numărul și forma fibrelor.
Meningele creierului. Măduva spinării și creierul sunt acoperite de membrane dure, arahnoide și moi.
Învelișul dur este cel mai superficial, gros, format din țesut conjunctiv dens, sărac în vase de sânge. Se fuzionează cu oasele craniului și vertebrele cu ligamente, pliuri și alte formațiuni. Coboară în fisura longitudinală dintre emisferele creierului sub forma ligamentului falciform (falx cerebel) și separă creierul de romboid prin tentoriul membranos al cerebelului. Între acesta și oase există un spațiu epidural incomplet dezvoltat, umplut cu țesut conjunctiv și adipos lax. Aici curg venele. Interiorul durei mater este căptușit cu endoteliu. Între aceasta și membrana arahnoidiană există un spațiu subdural umplut cu lichid cefalorahidian. Membrana arahnoidiană este formată din țesut conjunctiv lax, sensibil, avascular și nu se extinde în brazde. Este acoperit pe ambele părți de endoteliu și este separat de spațiile subdural și subarahnoidian (subarahnoidian) de alte membrane. Este atașat de membrane cu ajutorul ligamentelor, precum și a vaselor și nervilor care trec prin el.
Învelișul moale este subțire, dar dens, cu un număr mare de vase, pentru care este numit și vascular. Intră în toate șanțurile și crăpăturile creierului și măduvei spinării, precum și în ventriculii cerebrali, unde formează învelișuri vasculare.
Spațiile intertecale, ventriculii cerebrali și canalul rahidian central sunt umplute cu lichid cefalorahidian, care este mediul intern al creierului și îl protejează de influențele nocive, reglează presiunea intracraniană și îndeplinește o funcție de protecție. Se formează lichid. În principal în tectul vascular al ventriculilor, curge în patul venos. În mod normal, cantitatea sa este constantă.
Vasele creierului și măduvei spinării. Măduva spinării este alimentată cu sânge prin ramuri care provin din arterele vertebrale, intercostale, lombare și sacrale. În canalul rahidian formează artere spinale care curg în șanțurile și fisura centrală a măduvei spinării. Sângele se apropie de creier prin arterele vertebrale și carotide interne (la bovine - prin maxilarul intern).
