Fiziologia țesuturilor excitabile studiază modelele de bază ale interacțiunii dintre organism, componentele sale și factorii de mediu existenți.

Țesuturi excitabile- țesut nervos, țesut glandular și țesut muscular special adaptat pentru a efectua răspunsuri rapide la acțiunea unui stimul.

Oamenii și animalele trăiesc într-o lume de lumină, sunete, mirosuri, forțe gravitaționale, presiune mecanică, temperatură variabilă și alte semnale din mediul extern sau intern. Toată lumea știe din propria experiență că nu doar că suntem capabili să percepem instantaneu aceste semnale (numite și stimuli), ci și să răspundem la ele. Această percepție este realizată de structurile țesutului nervos, iar una dintre formele de răspuns la semnalele percepute este reacțiile motorii efectuate de țesutul muscular. Acest capitol va examina baza fiziologică a proceselor și mecanismelor care asigură percepția și răspunsul organismului la diferite semnale din mediul extern și intern.

Cele mai importante țesuturi specializate ale corpului, care asigură percepția semnalelor și răspunsurile la acțiunea diferiților stimuli, sunt țesuturile nervoase și musculare, care sunt denumite în mod tradițional țesuturi excitabile. Cu toate acestea, celulele musculare și neuronii sunt cu adevărat excitabili în ei. Celulele neurogliale, dintre care există aproximativ 10 ori mai multe în creier decât , nu au excitabilitate.

Excitabilitate- capacitatea celulelor de a reactiona intr-un anumit mod la actiunea unui stimul.

Excitaţie- un proces fiziologic activ, un răspuns al celulelor excitabile, manifestat prin generarea unui potențial de acțiune, conducerea și contracția acestuia pentru celulele musculare.

Excitabilitatea în evoluția celulelor s-a dezvoltat din proprietatea de iritabilitate inerentă tuturor celulelor vii și este un caz special de iritabilitate.

Iritabilitate- aceasta este o proprietate universală a celulelor de a răspunde la acțiunea unui stimul prin modificarea proceselor vitale. De exemplu, neutrofilele, după ce au perceput acțiunea unui semnal specific - antigen, cu receptorii lor, se opresc din mișcare în fluxul sanguin, se atașează de peretele capilar și migrează în direcția procesului inflamator în țesut. Epiteliul mucoasei bucale reactioneaza la actiunea substantelor iritante prin cresterea productiei si secretiei de mucus, iar epiteliul pielii, atunci cand este expus la razele ultraviolete, acumuleaza un pigment protector.

Excitația se manifestă prin modificări specifice și nespecifice înregistrate în celulă.

Manifestare specifică excitația pentru celulele nervoase este generarea și conducerea unui potențial de acțiune (impuls nervos) pe distanțe relativ mari fără a-i reduce amplitudinea, iar pentru celulele musculare - generarea, conducerea unui potențial de acțiune și contracția. Astfel, indicatorul cheie al apariției excitației este generarea unui potențial de acțiune. Un semn al prezenței unui potențial de acțiune este reîncărcarea (inversarea semnului de încărcare). In acest caz, pentru scurt timp, suprafata membranei, in locul celei pozitive prezente in repaus, capata o sarcina negativa. În celulele care nu au excitabilitate, atunci când sunt expuse unui stimul, diferența de potențial pe membrana celulară se poate modifica doar, dar aceasta nu este însoțită de reîncărcarea membranei.

La manifestări nespecifice excitațiile celulelor nervoase și musculare includ modificări ale permeabilității membranelor celulare la diferite substanțe, accelerarea metabolismului și, în consecință, o creștere a absorbției de oxigen de către celule și eliberarea de dioxid de carbon, o scădere a pH-ului, o creștere a celulelor. temperatura etc. Aceste manifestări sunt în multe privințe similare cu componentele răspunsului la acțiunea unui stimul al celulelor neexcitabile.

Excitația poate apărea sub influența semnalelor venite din mediul extern, din micromediul celular și spontan (automat) datorită modificărilor permeabilității membranei celulare și proceselor metabolice din celulă. Se spune că astfel de celule au automatitate. Automaticitatea este inerentă celulelor stimulatoare cardiace ale inimii, miocitelor netede ale pereților vaselor de sânge și intestinelor.

În experiment, se poate observa dezvoltarea excitației sub influența directă a stimulilor asupra țesutului nervos și muscular. Există iritanti (semnale) de natură fizică (temperatură, curent electric, efecte mecanice), chimice (neurotransmițători, citokine, factori de creștere, arome, substanțe odorante) și fizico-chimice (presiune osmotică, pH).

Pe baza corespondenței biologice a stimulilor cu specializarea receptorilor senzoriali care percep efectele acestor stimuli în organism, aceștia din urmă se împart în adecvați și inadecvați.

stimuli adecvați - iritanti, la a caror perceptie receptorii sunt adaptati si reactioneaza la o forta de influenta redusa. De exemplu, cuantele de lumină sunt adecvate pentru fotoreceptori și alte celule ale retinei, răspunsul la care este înregistrat în fotoreceptorii retinei atunci când sunt absorbite doar 1-4 cuante.

Stimuli nepotriviți nu provoacă entuziasm chiar și cu o forță semnificativă. Numai cu forțe excesive care se învecinează cu deteriorarea pot provoca excitație. Astfel, senzația de scântei de lumină poate apărea atunci când este lovită în zona ochilor. În acest caz, energia stimulului mecanic, inadecvat, este de miliarde de ori mai mare decât energia stimulului luminos care provoacă senzația de lumină.

Condițiile celulelor tisulare excitabile

Toate celulele vii au iritabilitate, adică. capacitatea de a răspunde la diverși stimuli și de a trece de la o stare de repaus fiziologic la o stare de activitate. Acest proces este însoțit de o modificare a metabolismului, iar țesuturile diferențiate (nervose, musculare, glandulare) care îndeplinesc funcții specifice (conducerea unui impuls nervos, contracție sau secreție) sunt însoțite și de o modificare a potențialului electric.

Celulele tisulare excitabile pot fi în trei stări diferite(Fig. 1). În acest caz, celulele dintr-o stare de repaus fiziologic se pot trece în stări active de excitație sau inhibiție și invers. Celulele care se află într-o stare de excitație pot trece într-o stare de inhibiție, iar dintr-o stare de inhibiție - într-o stare de excitare. Rata cu care diferitele celule sau țesuturi trece de la o stare la alta variază foarte mult. Astfel, neuronii motori din măduva spinării pot trece de la o stare de repaus la o stare de excitare de la 200 la 300 de ori pe secundă, în timp ce interneuronii pot comuta de până la 1000 de ori pe secundă.

Orez. 1. Relația dintre stările fiziologice de bază ale celulelor tisulare excitabile

Repaus fiziologic- o afecțiune caracterizată prin:

• nivel relativ constant de schimb de proces;
• lipsa manifestărilor funcționale ale țesutului.

Stare activă apare sub influența unui stimul și se caracterizează prin:

• o schimbare pronunțată a nivelului proceselor metabolice;
• manifestări ale funcțiilor funcționale ale țesuturilor.

Excitaţie- un proces fiziologic activ care are loc sub influența unui stimul, facilitând trecerea țesutului dintr-o stare de repaus fiziologic la activitate specifică (generarea unui impuls nervos, contracție, secreție). Semne nespecifice de excitare:

• modificarea sarcinii membranei;
• procesele metabolice crescute;
• creșterea costurilor cu energia.

Frânare- un proces fiziologic activ care are loc sub influența unui anumit stimul și se caracterizează prin inhibarea sau încetarea activității funcționale a țesutului. Semne nespecifice de inhibiție:

• modificarea permeabilității membranei celulare;
• modificarea mișcării ionilor prin ea;
• modificarea sarcinii membranei;
• scăderea nivelului proceselor metabolice;
• reducerea costurilor cu energia.

Proprietățile de bază ale țesuturilor excitabile

Orice țesut viu are următoarele proprietăți: excitabilitate, conductivitate și labilitate.

Excitabilitate- capacitatea țesutului de a răspunde la stimuli prin trecerea la o stare activă. Excitabilitatea este caracteristică țesuturilor nervoase, musculare și glandulare. Excitabilitatea este invers proporțională cu puterea stimulului curent: B = 1/S. Cu cât puterea stimulului curent este mai mare, cu atât excitabilitatea este mai mică și invers. Excitabilitatea depinde de starea proceselor metabolice și de sarcina membranei celulare. Inexcitabilitate = refractare.Țesutul nervos are cea mai mare excitabilitate, urmat de țesutul muscular scheletic și cardiac striat și țesutul glandular.

Conductivitate- capacitatea țesutului de a conduce excitația în două sau o direcție. Un indicator al conductivității este viteza de excitare (de la 0,5 la 120 m/s în funcție de structura țesutului și fibrei). Excitația se transmite cel mai rapid de-a lungul fibrei nervoase mielinice, apoi prin fibra nemielinizică, iar sinapsa are cea mai scăzută conductivitate.

Labilitate funcțională- capacitatea țesutului de a reproduce fără distorsiuni frecvența impulsurilor aplicate ritmic. Un indicator al labilității funcționale este numărul de impulsuri pe care o anumită structură le poate transmite fără distorsiuni pe unitatea de timp. De exemplu, un nerv - 500-1000 impulsuri/s, un mușchi - 200-250 impulsuri/s, o sinapsă - 100-120 impulsuri/s.

Rolul forței iritației și timpul acțiunii acesteia. Cronaxia - aceasta este o caracteristică temporară a excitabilității. Relația dintre intensitatea pragului de stimulare și durată se numește curba forței de durată sau Curba Goorweg-Weiss(Fig. 2). Are forma unei hiperbole echilaterale. Timpul este reprezentat grafic pe axa absciselor, iar intensitatea pragului de stimulare este reprezentată pe axa ordonatelor.

Orez. 2. Curba forței de durată (Goorweg - Weiss)

Axa absciselor reprezintă timpul (t); de-a lungul ordonatei - intensitatea pragului de stimulare (i); 0A - reobază: 0B - reobază dublă: OD - cropaxie; 0J - timp util

Din fig. 2 se poate observa că dacă intensitatea stimulării este prea scăzută (mai mică decât OA), răspunsul nu apare la nicio durată. Nu există nicio reacție chiar dacă durata stimulului este prea scurtă (mai mică decât OG). Când intensitatea stimulării corespunde segmentului OA, excitația are loc sub condiția unei durate mai lungi de acțiune a impulsului iritant. În perioada de timp determinată de segmentul OB, există o relație între intensitatea pragului și durata stimulării: o durată mai scurtă a impulsului iritant corespunde unei intensități de prag mai mare (segmentul OD corespunde OB, iar OE corespunde segmentul OB). Dincolo de acest timp (TO), modificarea duratei stimulului nu mai afectează valoarea pragului de iritație. Se numește cel mai scurt timp în care apare relația dintre intensitatea pragului de stimulare și durata acesteia timp util(segment lichid de răcire). Timpul util este o măsură temporară a excitării. După valoarea sa se poate judeca starea funcțională a diferitelor formațiuni excitabile. Totuși, pentru a determina timpul util, este necesar să găsiți mai multe puncte pe curbă, ceea ce necesită aplicarea multor iritații. Prin urmare, definiția unui alt indicator de timp, care a fost introdus în practica cercetării fiziologice de către L. Lap i k (1907), a devenit larg răspândită. El a propus următorii parametri pentru a caracteriza rata de apariție a procesului de excitație: reobazăȘi cronaxie.

Reobază— aceasta este intensitatea prag de iritație pe o lungă durată a acțiunii sale (segment OA); cronaxia - timpul în care trebuie să funcționeze un curent egal cu reobază dublă (RB) pentru a obține un răspuns de prag (segment RD). În acest timp, potențialul membranei scade la o valoare corespunzătoare nivelului critic de depolarizare. Pentru diferite formațiuni excitabile, mărimea cronaxiei nu este aceeași. Astfel, cronaxia nervului ulnar uman este de 0,36 ms, nervul median este de 0,26 ms, flexorul digital comun este de 0,22 ms, iar extensorul comun este de 0,58 ms.

Formula M. Weiss

unde I este curentul de prag; t este durata stimulului (s); a este o constantă care caracterizează timpul constant de stimulare din momentul în care curba se transformă într-o linie dreaptă paralelă cu axa ordonatelor; b este o constantă corespunzătoare puterii stimulării la o durată constantă, când curba traversează o linie paralelă cu axa absciselor.

Indicatori de excitabilitate

Pentru a evalua starea de excitabilitate la oameni și animale, o serie de indicatori ai acestuia sunt studiați într-un experiment, care indică, pe de o parte, la ce stimuli reacționează țesutul excitabil și, pe de altă parte, cum reacționează la influențe.

Excitabilitatea celulelor nervoase este de obicei mai mare decât cea a celulelor musculare. Nivelul de excitabilitate depinde nu numai de tipul celulei, ci și de numeroși factori care afectează celula și în special de starea membranei acesteia (permeabilitate, polarizare etc.).

Indicatorii de excitabilitate includ următorii.

Pragul de putere a stimulului- aceasta este puterea minimă a stimulului curent suficient pentru a iniția excitația. Stimulii a căror putere este sub prag sunt numiți subprag, iar cei a căror putere este peste prag sunt numiți supra- sau superprag.

Există o relație inversă între excitabilitate și mărimea pragului de forță. Cu cât o celulă sau un țesut excitabil reacționează mai mult la un impact mai mic prin dezvoltarea excitației, cu atât este mai mare excitabilitatea sa.

Excitabilitatea țesutului depinde de starea sa funcțională. Odată cu dezvoltarea modificărilor patologice în țesuturi, excitabilitatea acestora poate scădea semnificativ. Astfel, măsurarea pragului forței stimulului are semnificație diagnostică și este utilizată în electrodiagnosticarea bolilor țesuturilor nervoase și musculare. Unul dintre exemplele sale poate fi electrodiagnosticarea bolilor pulpei dentare, numită electroodontometrie.

Electroodontometria (electroodontodiagnostic) este o metodă de utilizare a curentului electric în scopuri de diagnostic pentru a determina excitabilitatea țesutului nervos al dinților (receptorii senzoriali ai nervilor sensibili ai pulpei dentare). Pulpa dentară conține un număr mare de terminații nervoase sensibile care răspund la anumite influențe mecanice, de temperatură și de altă natură. Electroodontometria determină pragul de resimțire a acțiunii curentului electric. Pragul de curent electric pentru dinții sănătoși este de 2-6 µA. cu carii medii și profunde - 10-15, pulpita acută - 20-40, cu moartea pulpei coronale - 60, cu moartea întregii pulpe - 100 μA sau mai mult.

Mărimea forței de prag de iritare a țesutului excitabil depinde de durata expunerii la stimul.

Acest lucru poate fi testat experimental prin aplicarea impulsurilor de curent electric la țesutul excitabil (nerv sau mușchi), observând la ce valori ale forței și duratei impulsului de curent electric țesutul răspunde cu excitație și la ce valori nu excita. dezvolta. Dacă durata expunerii este foarte scurtă, atunci excitația în țesut poate să nu apară chiar și în cazul expunerilor super prag. Dacă durata stimulului este crescută, țesutul va începe să reacționeze cu excitație la impacturi cu putere mai mică. Excitația va avea loc cu cel mai puțin puternic impact dacă durata sa este infinită. Relația dintre pragul de forță și pragul de timp de stimulare suficient pentru dezvoltarea excitației este descrisă de curba forță-durată (Fig. 3).

Orez. 3. Curba forță-durată (raportul dintre forță și durata expunerii necesar pentru apariția excitației). Sub și în stânga curbei sunt rapoartele dintre puterea și durata stimulului, insuficiente pentru excitare; deasupra și în dreapta sunt suficiente

Conceptul de „reobază” a fost introdus special pentru a caracteriza pragul curentului electric, care este utilizat pe scară largă ca stimul în studiul răspunsurilor tisulare. Reobază- acesta este curentul electric minim necesar pentru a iniția excitația, cu expunerea prelungită la o celulă sau un țesut. Prelungirea suplimentară a stimulării nu are practic niciun efect asupra mărimii forței de prag.

Pragul de timp de iritare- timpul minim în care un stimul de putere de prag trebuie să acționeze pentru a provoca excitare.

Există, de asemenea, o relație inversă între excitabilitate și pragul de timp. Țesutul reacționează la influențe de prag mai scurt odată cu dezvoltarea excitației, cu atât excitabilitatea este mai mare. Timpul prag pentru țesutul excitabil depinde de puterea stimulului, așa cum se poate vedea în Fig. 3.

Cronaxia - timpul minim în care trebuie să acționeze un stimul cu o forță egală cu două reobaze pentru a provoca excitație (vezi Fig. 3). Acest indicator de excitabilitate este utilizat și atunci când curentul electric este utilizat ca stimul. Cronaxia celulelor nervoase și a fibrelor musculare scheletice este de zece miimi de secundă, iar cea a mușchilor netezi este de zeci de ori mai mare. Cronaxia ca indicator al excitabilității este utilizată pentru a testa starea și funcționalitatea mușchilor scheletici și a fibrelor nervoase ale unei persoane sănătoase (în special, în medicina sportivă). Determinarea cronaxiei este valoroasă pentru diagnosticarea unui număr de boli ale mușchilor și nervilor, deoarece în acest caz, excitabilitatea acestuia din urmă scade de obicei și cronaxia crește.

Pantă minimă (abruptă) creșterea puterii stimulului în timp. Aceasta este rata minimă de creștere a puterii stimulului în timp suficientă pentru a iniția excitația. Dacă puterea stimulului crește foarte lent, atunci țesutul se adaptează la acțiunea sa și nu răspunde cu excitație. Această adaptare a țesutului excitabil la o forță de stimul care crește lent se numește cazare. Cu cât gradientul minim este mai mare, cu atât este mai scăzută excitabilitatea țesutului și cu atât capacitatea sa de acomodare este mai pronunțată. Semnificația practică a acestui indicator constă în faptul că, atunci când se efectuează diverse manipulări medicale la o persoană, în unele cazuri, este posibil să se evite dezvoltarea durerii severe și a condițiilor de șoc prin modificarea lentă a ratei de creștere a forței și a timpului de expunere.

Labilitate- mobilitatea funcțională a țesutului excitabil. Labilitatea este determinată de rata transformărilor fizico-chimice elementare care stau la baza unui singur ciclu de excitație. O măsură a labilității este numărul maxim de cicluri (valuri) de excitație pe care un țesut le poate genera pe unitatea de timp. Cantitativ, mărimea labilitatii este determinată de durata unui singur ciclu de excitație și de durata fazei de refractare absolută. Astfel, interneuronii măduvei spinării pot reproduce mai mult de 500 de cicluri de excitație sau impulsuri nervoase pe secundă. Au labilitate mare. Neuronii motori care controlează contracția musculară sunt caracterizați printr-o labilitate mai scăzută și sunt capabili să genereze nu mai mult de 100 de impulsuri nervoase pe secundă.

Diferența de potențial (ΔE)între potenţialul de repaus pe membrană (E 0) şi nivelul critic de depolarizare membrane (E k). ΔE = (E 0 - E k) este unul dintre cei mai importanți indicatori ai excitabilității celulare. Acest indicator reflectă esența fizică a pragului de putere a stimulului. Un stimul este prag în cazul în care este capabil să modifice un astfel de nivel de polarizare a membranei la E k, la atingerea căruia se dezvoltă un proces de excitare pe membrană. Cu cât valoarea ΔE este mai mică, cu atât este mai mare excitabilitatea celulei și influențele mai slabe pe care aceasta va răspunde cu excitație. Cu toate acestea, indicatorul ΔE este dificil de măsurat în condiții normale. Semnificația fiziologică a acestui indicator va fi luată în considerare atunci când se studiază natura potențialelor membranare.

Legile de răspuns ale țesuturilor excitabile la iritație

Natura răspunsului țesuturilor excitabile la acțiunea stimulilor este descrisă în mod clasic de legile iritației.

Legea forței iritația afirmă că atunci când puterea stimulului supraprag crește până la o anumită limită, crește și amploarea răspunsului. Această lege este aplicabilă răspunsului de contracție al unui mușchi scheletic integral și răspunsului electric total al trunchiurilor nervoase, care includ multe fibre cu excitabilitate diferită. Astfel, forța de contracție musculară crește odată cu creșterea forței stimulului care acționează asupra acestuia.

Pentru aceleași structuri excitabile sunt aplicabile legea duratei stimulării și legea gradientului de stimulare. Legea duratei iritației afirmă că cu cât durata stimulării suprapragului este mai lungă, cu atât amploarea răspunsului este mai mare. Desigur, răspunsul crește doar până la o anumită limită. Legea gradientului de iritație - Cu cât este mai mare gradientul de creștere a puterii stimulului în timp, cu atât este mai mare (până la o anumită limită) amploarea răspunsului.

Legea totul sau nimic afirmă că sub acțiunea stimulilor subprag, excitația nu are loc, iar sub acțiunea stimulilor de prag și supraprag, magnitudinea răspunsului datorat excitației rămâne constantă. În consecință, deja la un stimul de prag, structura excitabilă răspunde cu reacția maximă posibilă pentru o anumită stare funcțională. Această lege este supusă o singură fibră nervoasă, pe membrana căreia se generează un potențial de acțiune de amplitudine și durată egală ca răspuns la acțiunea stimulilor de prag și supraprag. Legea „totul sau nimic” guvernează reacția unei singure fibre musculare scheletice, care răspunde cu potențiale de acțiune de amplitudine și durată egală și aceeași forță de contracție atât la stimuli de prag cât și supraprag de diferite forțe. Natura contracției întregului mușchi al ventriculilor inimii și atriilor este, de asemenea, supusă acestei legi.

Legea acțiunii polare a curentului electric (Pfluger) postulează că atunci când celulele excitabile sunt expuse la curent electric direct în momentul închiderii circuitului, excitația are loc în punctul de aplicare a catodului și, atunci când sunt deschise, în punctul de contact cu anodul. În sine, acțiunea prelungită a curentului continuu asupra celulelor și țesuturilor excitabile nu provoacă excitație în ele. Imposibilitatea inițierii excitației de către un astfel de curent poate fi considerată ca o consecință a acomodării lor la un stimul care nu se modifică în timp cu o pantă de creștere zero. Cu toate acestea, deoarece celulele sunt polarizate și există un exces de sarcini negative pe suprafața lor interioară și sarcini pozitive pe suprafața exterioară, atunci în zona de aplicare a anodului (electrodul încărcat pozitiv) la țesutul aflat sub influență. a unui câmp electric, o parte din sarcinile pozitive reprezentate de cationii K+ se vor deplasa în interiorul celulei și concentrația lor pe suprafața exterioară va deveni mai mică. Acest lucru va duce la o scădere a excitabilității celulelor și a zonei de țesut de sub anod. Sub catod se vor observa fenomene opuse.

Efectul curentului electric asupra țesuturilor vii și înregistrarea curenților bioelectrici sunt adesea folosite în practica medicală pentru diagnostic și tratament, și mai ales atunci când se efectuează studii fiziologice experimentale. Acest lucru se datorează faptului că valorile biocurenților reflectă starea funcțională a țesuturilor. Curentul electric are un efect terapeutic, este ușor de dozat în ceea ce privește magnitudinea și timpul de expunere, iar efectele sale pot fi observate la forțe de impact apropiate de valorile naturale ale biocurenților din organism.

subiect

„Excitabilitatea și măsurarea ei, labilitatea”

Volgograd – 2018

Conţinut:

Excitabilitatea și măsurarea ei, labilitatea.

Proprietățile membranelor biologice.

Potențial de membrană de odihnă și acțiune.

4. Fazele de excitabilitate în timpul excitării.

1 Excitabilitate și măsurarea acesteia, labilitate

Excitabilitate

Principala proprietate a celulelor vii este iritabilitatea, adică capacitatea lor de a răspunde prin modificarea metabolismului ca răspuns la stimuli.Excitabilitate - capacitatea celulelor de a răspunde la stimulare cu excitație. Celulele excitabile includ celulele nervoase, musculare și unele celule secretoare. Excitația este răspunsul unui țesut la iritația acestuia, manifestată într-o funcție specifică acestuia (conducerea excitației de către țesutul nervos, contracția musculară, secreția glandelor) și reacții nespecifice (generarea unui potențial de acțiune, modificări metabolice). Una dintre proprietățile importante ale celulelor vii este excitabilitatea lor electrică, adică. capacitatea de a fi excitat ca răspuns la un curent electric. Sensibilitatea ridicată a țesuturilor excitabile la acțiunea curentului electric slab a fost demonstrată pentru prima dată de Galvani în experimente pe o pregătire neuromusculară a picioarelor posterioare ale unei broaște. Dacă pe un preparat neuromuscular al unei broaște se aplică două plăci interconectate din metale diferite, de exemplu cupru-zinc, astfel încât o placă să atingă mușchiul, iar cealaltă să atingă nervul, atunci mușchiul se va contracta (primul experiment al lui Galvani). analiza rezultatelor Experimentele lui Galvani, realizate de A. Volta, ne-au permis să tragem o concluzie diferită: curentul electric nu apare în celulele vii, ci în punctul de contact al metalelor diferite cu electrolitul, deoarece fluidele tisulare sunt un soluție de săruri. În urma cercetărilor sale, A. Volta a creat un dispozitiv numit „coloana voltaică” - un set de plăci de zinc și argint alternate succesiv, separate de hârtie înmuiată în soluție salină. Pentru a demonstra validitatea punctului său de vedere, Galvani a propus un alt experiment: aruncarea unui segment distal al nervului care inervează acest mușchi pe un mușchi, în timp ce mușchiul s-a contractat și el (al doilea experiment al lui Galvani, sau experiment fără metal). Absența conductorilor metalici în timpul experimentului i-a permis lui Galvani să-și confirme punctul de vedere și să dezvolte idei despre „electricitatea animală”, adică fenomenele electrice care apar în celulele vii. Dovada finală a existenței fenomenelor electrice în țesuturile vii a fost obținută în experimentul „tetanos secundar” de Matteucci, în care un preparat neuromuscular a fost excitat de curent, iar biocurenții mușchiului contractant au fost iritați de nervul celui de-al doilea. pregătirea neuromusculară.La sfârșitul secolului al XIX-lea, datorită lucrării lui L. Herman, E. Dubois-Raymond, Y. Bernstein, a devenit evident că fenomenele electrice care apar în țesuturile excitabile sunt cauzate de proprietățile electrice ale celulelor..

Măsurarea excitabilității

Curentul electric este utilizat pe scară largă în fiziologia experimentală atunci când se studiază caracteristicile țesuturilor excitabile și în practica clinică pentru diagnosticare și efecte terapeutice, prin urmare, este necesar să se ia în considerare mecanismele efectului curentului electric asupra țesuturilor excitabile. Reacția țesutului excitabil depinde de forma curentului (direct, alternativ sau pulsat), de durata curentului și de gradul de creștere (modificare) a amplitudinii curentului.

Efectul de impact este determinat nu numai de valoarea absolută a curentului, ci și de densitatea curentului sub electrodul de stimulare. Densitatea curentului este determinată de raportul dintre curentul care curge prin circuit și zona electrodului, prin urmare, cu stimularea monopolară, aria electrodului activ este întotdeauna mai mică decât cea pasivă.

DC. Când un curent electric direct subprag este trecut pentru scurt timp, excitabilitatea țesutului sub electrozii stimulatori se modifică. Studiile cu microelectrozi au arătat că depolarizarea membranei celulare are loc sub catod, iar hiperpolarizarea are loc sub anod. În primul caz, diferența dintre potențialul critic și potențialul membranei va scădea, adică excitabilitatea țesutului sub catod crește. Sub anod, apar fenomene opuse, adică excitabilitatea scade. Dacărăspunde cu o schimbare pasivă de potențial, apoi vorbesc despre schimbări electrotonice, sau electroton. Cu schimbări electrotonice pe termen scurt, valoarea potențialului critic nu se modifică.

Deoarece aproape toate celulele excitabile au o lungime a celulei mai mare decât diametrul acesteia, potențialele electrotonice sunt distribuite neuniform. În punctul de localizare a electrodului de stimulare, deplasarea potențialului are loc foarte rapid, iar parametrii de timp sunt determinați de valoarea capacității membranei. În telecomandămembrană, curentul nu numai că trece prin membrană, dar învinge și rezistența longitudinală a mediului intern. Potențialul electrotonic scade exponențial odată cu creșterea lungimii, iar distanța la care scade cu un factor de 1/e (până la 37%) se numește constantă de lungime (λ).

Cu o durată relativ lungă de acțiune a curentului subprag, se modifică nu numai potențialul membranei, ci și valoarea potențialului critic. În acest caz, sub catod, nivelul potențialului critic se deplasează în sus, ceea ce indică inactivarea canalelor de sodiu. Astfel, excitabilitatea sub catod scade odată cu expunerea prelungită la curent subprag. Acest fenomen de scădere a excitabilității în timpul expunerii prelungite la un stimul sub prag se numește acomodare. În același timp, în celulele studiate apar potențiale de acțiune anormal de scăzute.

Rata de creștere a intensității stimulului este de o importanță semnificativă în determinarea țesutului excitabil, prin urmare, pulsurile dreptunghiulare sunt cel mai adesea utilizate (un impuls de curent dreptunghiular are abruptitatea maximă de creștere). Încetinirea vitezei de modificare a amplitudinii stimulului duce la inactivarea canalelor de sodiu din cauza depolarizării treptate a membranei celulare și, în consecință, la o scădere a excitabilității.

Creșterea puterii stimulului până la o valoare de prag duce la generarea unui potențial de acțiune

Sub anod, sub influența unui curent puternic, se produce o modificare a nivelului potențialului critic, în sens invers - în jos. În acest caz, diferența dintre potențialul critic și potențialul membranei scade, adică excitabilitatea sub anod crește odată cu expunerea prelungită la curent.

Evident, creșterea valorii curentului la o valoare de prag va duce la excitația care apare sub catod atunci când circuitul este închis. Trebuie subliniat faptul că acest efect poate fi detectat în cazul expunerii prelungite la curent electric. Când este expus la un curent suficient de puternic, deplasarea potențialului critic sub anod poate fi foarte semnificativă și poate atinge valoarea inițială a potențialului de membrană. Oprirea curentului va face ca hiperpolarizarea membranei să dispară, potențialul membranei va reveni la valoarea sa inițială, iar aceasta corespunde valorii potențialului critic, adică are loc excitația de rupere a anodului.

Modificarea excitabilității și apariția excitației sub catod la închidere și anodul la deschidere se numește legea acțiunii polare a curentului. Confirmarea experimentală a acestei dependențe a fost obținută pentru prima dată de Pflueger în secolul trecut.

După cum am menționat mai sus, există o anumită relație între durata stimulului și amplitudinea acestuia. Această dependență în expresia grafică se numește curba „forță-durată”. Uneori, după numele autorilor, se numește curba Goorweg-Weiss-Lapik. Această curbă arată că o scădere a valorii curentului sub o anumită valoare critică nu duce la excitarea țesuturilor, indiferent de durata de timp în care acționează acest stimul, iar valoarea minimă a curentului care provoacă excitația se numește pragul de iritație sau reobază. . Valoarea reobazei este determinată de diferența dintre potențialul critic și potențialul membranei de repaus.

Pe de altă parte, stimulul trebuie să acționeze pentru cel puțin un anumit timp. Reducerea duratei de acțiune a stimulului sub o valoare critică duce la faptul că stimulul de orice intensitate nu are efect. Pentru a caracteriza excitabilitatea țesutului în timp, a fost introdus conceptul de prag de timp - timpul minim (util) în care trebuie să acționeze un stimul de forță de prag pentru a provoca excitația.

Pragul de timp este determinat de caracteristicile capacitive și rezistive ale membranei celulare, adică constanta de timp T=RC.

Datorită faptului că valoarea reobazei se poate modifica, mai ales în condiții naturale, iar acest lucru poate duce la o eroare semnificativă în determinarea pragului de timp, Lapic a introdus conceptul de cronaxie pentru a caracteriza proprietățile temporale ale membranelor celulare. Cronaxia este timpul în care un stimul de reobază dublată trebuie să acționeze pentru a provoca excitație. Utilizarea acestui criteriu vă permite să măsurați cu precizie caracteristicile de timp ale structurilor excitabile, deoarece măsurarea are loc la o îndoire ascuțită a hiperbolei.

Cronaximetria este utilizată pentru a evalua starea funcțională a sistemului neuromuscular la om. Cu leziunile sale organice, valoarea cronaxiei și reobazei nervilor și mușchilor crește semnificativ.

Astfel, atunci când se evaluează gradul de excitabilitate al structurilor excitabile, sunt utilizate caracteristicile cantitative ale stimulului - amplitudine, durata acțiunii, rata de creștere a amplitudinii. În consecință, o evaluare cantitativă a proprietăților fiziologice ale țesutului excitabil se face indirect pe baza caracteristicilor stimulului.

Curent alternativ. Eficacitatea curentului alternativ este determinată nu numai de amplitudinea și durata expunerii, ci și de frecvență. În acest caz, curentul alternativ de joasă frecvență, de exemplu, cu o frecvență de 50 Hz (rețea), prezintă cel mai mare pericol atunci când trece prin zona inimii. Acest lucru se datorează în primul rând faptului că la frecvențe joase următorul stimul poate intra învulnerabilitatea crescută a miocardului și apariția fibrilației ventriculare. Efectul curentului cu o frecvență de peste 10 kHz este mai puțin periculos, deoarece durata semiciclului este de 0,05 ms. Cu o astfel de durată a impulsului, membrana celulară, datorită proprietăților sale capacitive, nu are timp să se depolarizeze la un nivel critic. Curenții de frecvență mai înaltă provoacă de obicei un efect termic.

Labilitate

Labilitatea este o viteză relativ mare a ciclurilor elementare de excitație în țesutul nervos, muscular sau alt țesut excitabil. Măsura labilității este cel mai mare număr de impulsuri pe care țesutul este capabil să le reproducă în 1 secundă, menținând în același timp corespondența frecvenței cu ritmul maxim de stimulare. Fibrele nervoase au cea mai mare labilitate.

Labilitatea țesuturilor este capacitatea țesutului de a efectua un anumit număr de cicluri de excitație finalizate pe secundă.
Rezumat: Consider că excitabilitatea este una dintre cele mai importante funcții ale corpului. Conceptul de „excitabilitate”adesea folosit în literatura medicală și biologică pentru a caracteriza starea centrilor nervoși ai creierului și măduvei spinării (de exemplu, respirator, vasomotor etc.).

2 Proprietăţile membranelor biologice

Conform conceptelor moderne, membranele biologice formează învelișul exterior al tuturor celulelor animale și formează numeroase organite intracelulare. Cea mai caracteristică trăsătură structurală este aceea că membranele formează întotdeauna spații închise, iar această organizare microstructurală a membranelor le permite să îndeplinească funcții esențiale.

Structura și funcțiile membranelor celulare

1. Funcția de barieră se exprimă în faptul că membrana, folosind mecanisme adecvate, participă la crearea gradienților de concentrație, împiedicând difuzia liberă. În acest caz, membrana participă la mecanismele electrogenezei. Acestea includ mecanisme pentru crearea unui potențial de repaus, generarea unui potențial de acțiune, mecanisme de propagare a impulsurilor bioelectrice prin structuri excitabile omogene și eterogene.

2. Funcția de reglare a membranei celulare este reglarea fină a conținutului intracelular și a reacțiilor intracelulare datorită recepției de substanțe extracelulare biologic active, ceea ce duce la modificări ale activității sistemelor enzimatice ale membranei și la lansarea mecanismelor secundare „ mesageri” („intermediari”).

3. Conversia stimulilor externi de natura neelectrica in semnale electrice (in receptori).

4.Eliberarea neurotransmițătorilor în terminațiile sinaptice.

Metodele moderne de microscopie electronică au determinat grosimea membranelor celulare (6-12 nm). Analiza chimică a arătat că membranele sunt compuse în principal din lipide și proteine, a căror cantitate variază între diferitele tipuri de celule. Dificultatea studierii mecanismelor moleculare de funcționare a membranelor celulare se datorează faptului că la izolarea și purificarea membranelor celulare, funcționarea normală a acestora este perturbată. În prezent, putem vorbi despre mai multe tipuri de modele de membrană celulară, dintre care modelul mozaic lichid este cel mai răspândit.

Conform acestui model, membrana este reprezentată de un dublu strat de molecule de fosfolipide, orientat în așa fel încât capetele hidrofobe ale moleculelor să fie situate în interiorul bistratului, iar capetele hidrofile să fie direcționate în faza apoasă. Această structură este ideală pentru formarea unei separări între două faze: extracelulară și intracelulară.

Proteinele globulare sunt integrate în stratul dublu fosfolipidic, polarcare formează o suprafaţă hidrofilă în faza apoasă. Aceste proteine ​​integrate îndeplinesc diferite funcții, inclusiv receptor, enzimatic, formează canale ionice și suntși purtători de ioni și molecule.

Unele molecule proteice difuzează liber în planul stratului lipidic; în stare normală, părțile moleculelor de proteine ​​care apar pe diferite părți ale membranei celulare nu își schimbă poziția. Aici este descrisă doar o diagramă generală a structurii unei membrane celulare, iar diferențe semnificative sunt posibile pentru alte tipuri de membrane celulare.

Caracteristicile electrice ale membranelor. Morfologia specială a membranelor celulare determină caracteristicile electrice ale acestora, dintre care cele mai importante sunt capacitatea și conductibilitatea.

Proprietățile capacitive sunt determinate în principal de stratul dublu fosfolipidic, care este impermeabil la ionii hidratați și în același timp suficient de subțire (aproximativ 5 nm) pentru a permite separarea și acumularea eficientă a sarcinilor și interacțiunea electrostatică a cationilor și anionilor. În plus, proprietățile capacitive ale membranelor celulare sunt unul dintre motivele care determină caracteristicile de timp ale proceselor electrice care au loc pe membranele celulare.

Conductibilitatea (g) este reciproca rezistenței electrice și este egală cu raportul dintre curentul transmembranar total pentru un ion dat și valoarea care a determinat diferența de potențial transmembranară a acestuia.

Diferite substanțe pot difuza prin stratul dublu fosfolipidic, iar gradul de permeabilitate (P), adică capacitatea membranei celulare de a trece aceste substanțe, depinde de diferența de concentrație a substanței care difuzează pe ambele părți ale membranei, de solubilitatea acesteia. în lipide și proprietățile membranei celulare. Viteza de difuzie a ionilor încărcați în condiții constante de câmp într-o membrană este determinată de mobilitatea ionilor, grosimea membranei și distribuția ionilor în membrană. Pentru nonelectroliți, permeabilitatea membranei nu afectează conductivitatea acesteia, deoarece neelectroliții nu poartă sarcini, adică nu pot transporta curent electric.

Conductivitatea unei membrane este o măsură a permeabilității sale ionice. O creștere a conductibilității indică o creștere a numărului de ioni care trec prin membrană.

Structura și funcțiile canalelor ionice. Ionii de Na+, K+, Ca2+, Cl- pătrund în celulă și ies prin canale speciale umplute cu lichid. Dimensiunea canalelor este destul de mică (diametru 0,5-0,7 nm). Calculele arată că suprafața totală a canalelor ocupă o parte nesemnificativă a suprafeței membranei celulare.

Funcția canalelor ionice este studiată în diferite moduri. Cea mai comună metodă este clema de tensiune sau „clema de tensiune”. Esența metodei este că, cu ajutorul unor sisteme electronice speciale, potențialul membranei este modificat și fixat la un anumit nivel în timpul experimentului. În acest caz, se măsoară mărimea curentului ionic care curge prin membrană. Dacă diferența de potențial este constantă, atunci, în conformitate cu legea lui Ohm, mărimea curentului este proporțională cu conductivitatea canalelor ionice. Ca răspuns la depolarizarea treptată, anumite canale se deschid și ionii corespunzători intră în celulă de-a lungul unui gradient electrochimic, adică apare un curent ionic care depolarizează celula. Această modificare este detectată de un amplificator de control și trece un curent electric prin membrană, egală ca mărime, dar opusă ca direcție curentului ionic al membranei. În acest caz, diferența de potențial transmembranar nu se modifică. Utilizarea combinată a clemei de tensiune și a blocanților specifici de canale ionice a condus la descoperirea diferitelor tipuri de canale ionice în membrana celulară.

În prezent sunt instalate multe tipuri de canale pentru diferiți ioni. Unele dintre ele sunt foarte specifice, în timp ce altele, pe lângă ionul principal, pot permite altor ioni să treacă.

Studierea funcției canalelor individuale este posibilă utilizând metoda de fixare locală a potențialului „traiectorie”. Un microelectrod de sticlă (micropipet) este umplut cu soluție salină, apăsat pe suprafața membranei și se creează un ușor vid. În acest caz, o parte a membranei este aspirată de microelectrod. Dacă în zona de aspirație apare un canal ionic, atunci se înregistrează activitatea unui singur canal. Sistemul de iritare și înregistrarea activității canalului diferă puțin de sistemul de înregistrare a tensiunii.

Curentul printr-un singur canal ionic are o formă dreptunghiulară și este aceeași ca amplitudine pentru canale de diferite tipuri. Durata de ședere a canalului în stare deschisă este probabilistică, dar depinde de valoarea potențialului membranei. Curentul ionic total este determinat de probabilitatea ca un anumit număr de canale să fie în stare deschisă în fiecare perioadă specifică de timp.

Partea exterioară a canalului este relativ accesibilă pentru studiu; studierea părții interioare prezintă dificultăți semnificative. P. G. Kostyuk a dezvoltat o metodă de dializă intracelulară, care permite studierea funcției structurilor de intrare și de ieșire ale canalelor ionice fără utilizarea de microelectrozi. S-a dovedit că partea canalului ionic deschisă către spațiul extracelular diferă în proprietățile sale funcționale de partea canalului care se confruntă cu mediul intracelular.

Canalele ionice oferă două proprietăți importante ale membranei: selectivitatea și conductivitatea.

Selectivitatea sau selectivitatea canalului este asigurată de structura sa proteică specială. Majoritatea canalelor sunt controlate electric, adică capacitatea lor de a conduce ionii depinde de mărimea potențialului membranei. Canalul este eterogen în caracteristicile sale funcționale, în special în ceea ce privește structurile proteice situate la intrarea în canal și la ieșirea acestuia (așa-numitele mecanisme de poartă).

Să luăm în considerare principiul funcționării canalelor ionice folosind canalul de sodiu ca exemplu. Se crede că canalul de sodiu este închis în repaus. Când membrana celulară este depolarizată la un anumit nivel, poarta de activare m se deschide (activare) și fluxul de ioni Na+ în celulă crește. La câteva milisecunde după deschiderea m-poarta, poarta p situată la ieșirea din canalele de sodiu se închide (inactivare). Inactivarea se dezvoltă foarte repede în membrana celulară, iar gradul de inactivare depinde de amploarea și timpul de acțiune al stimulului depolarizant.

Funcționarea canalelor de sodiu este determinată de valoarea potențialului membranei în conformitate cu anumite legi ale probabilității. Se calculează că canalul de sodiu activat permite trecerea a doar 6000 de ioni în 1 ms. În acest caz, curentul de sodiu foarte semnificativ care trece prin membrane în timpul excitației este suma a mii de curenți unici.

Atunci când un singur potențial de acțiune este generat într-o fibră nervoasă groasă, modificarea concentrației ionilor de Na+ în mediul intern este de numai 1/100.000 din conținutul intern de ioni Na+ al axonului gigant de calmar. Cu toate acestea, pentru fibrele nervoase subțiri, această modificare a concentrației poate fi destul de semnificativă.

Pe lângă sodiu, în membranele celulare sunt instalate alte tipuri de canale care sunt selectiv permeabile la ionii individuali: K+, Ca2+ și există varietăți de canale pentru acești ioni.

Hodgkin și Huxley au formulat principiul „independenței” canalelor, conform căruia fluxul de sodiu și potasiu prin membrană este independent unul de celălalt.

Proprietățile de conductivitate ale diferitelor canale nu sunt aceleași. În special, pentru canalele de potasiu, procesul de inactivare nu există, ca și pentru canalele de sodiu. Există canale speciale de potasiu care sunt activate atunci când concentrația intracelulară de calciu crește și membrana celulară se depolarizează. Activarea canalelor dependente de potasiu-calciu accelerează repolarizarea, restabilind astfel valoarea inițială a potențialului de repaus.

Canalele de calciu prezintă un interes deosebit.

Curentul de calciu de intrare nu este, de obicei, suficient de mare pentru a depolariza în mod normal membrana celulară. Cel mai adesea, calciul care intră în celulă acționează ca un „mesager” sau mesager secundar. Activarea canalelor de calciu se realizează prin depolarizarea membranei celulare, de exemplu printr-un curent de sodiu de intrare.

Procesul de inactivare a canalelor de calciu este destul de complex. Pe de o parte, o creștere a concentrației intracelulare de calciu liber duce la inactivarea canalelor de calciu. Pe de altă parte, proteinele din citoplasma celulelor leagă calciul, ceea ce face posibilă menținerea unui curent stabil de calciu pentru o perioadă lungă de timp, deși la un nivel scăzut; în acest caz, curentul de sodiu este complet suprimat. Canalele de calciu joacă un rol esențial în celulele inimii. Electrogeneza cardiomiocitelor este discutată în Capitolul 7. Caracteristicile electrofiziologice ale membranelor celulare sunt studiate folosind metode speciale.

A. La marginea anterioară a unei celule în mișcare, sunt adesea observate zone în care membrana plasmatică formează numeroase proiecții ondulate.b. Diviziunea celulară este însoțită de deformarea membranei plasmatice: se invaginează spre centrul celulei. Când un ou de ctenofor fecundat se divide, membrana se invaginează doar de la un pol până ajunge la celălalt.c. Membranele sunt capabile să se îmbine între ele. În această fotografie, membranele ovulului și spermatozoizilor sunt pe cale să se îmbine.Rezumat: Toate proprietățile sunt foarte benefice pentru organism.După părerea mea, mai ales pentru că leagă radicalii liberi și interferează în orice mod posibil cu procesul de îmbătrânire.

3 Potențial membranar de repaus și acțiune

potenţial de odihnă

Schema experimentului Hodgkin-Huxley. Un electrod activ a fost introdus într-un axon de calmar cu un diametru de aproximativ 1 mm, plasat în apă de mare, iar al doilea electrod (electrodul de referință) a fost în apă de mare. În momentul introducerii electrodului în axon, s-a înregistrat un salt al potențialului negativ, adică mediul intern al axonului a fost încărcat negativ în raport cu mediul extern.

Potențialul electric al conținutului celulelor vii este de obicei măsurat în raport cu potențialul mediului extern, care este de obicei considerat egal cu zero. Prin urmare, concepte precum diferența de potențial transmembranar în repaus, potențialul de repaus și potențialul de membrană sunt considerate sinonime. De obicei, potențialul de repaus variază de la -70 la -95 mV. Conform conceptului lui Hodgkin și Huxley, valoarea potențialului de repaus depinde de o serie de factori, în special de permeabilitatea selectivă a celulei.pentru diverși ioni; diferite concentrații de ioni în citoplasma celulară și ioni de mediu (asimetrie ionică); funcţionarea mecanismelor active de transport ionic. Toți acești factori sunt strâns legați între ei și împărțirea lor are o anumită convenție.

Se știe că, într-o stare neexcitată, membrana celulară este foarte permeabilă la ionii de potasiu și slab permeabilă la ionii de sodiu. Acest lucru a fost demonstrat în experimente folosind izotopi de sodiu și potasiu: la ceva timp după introducerea potasiului radioactiv în axon, acesta a fost detectat în mediul extern. Astfel, există o eliberare pasivă (de-a lungul gradientului de concentrație) de ioni de potasiu din axon. Adăugarea de sodiu radioactiv în mediul extern a dus la o ușoară creștere a concentrației acestuia în interiorul axonului. Intrarea pasivă a sodiului în axon reduce ușor magnitudinea potențialului de repaus.

S-a stabilit că există o diferență în concentrațiile ionilor de potasiu în exteriorul și în interiorul celulei, iar în interiorul celulei sunt de aproximativ 20-50 de ori mai mulți ioni de potasiu decât în ​​exteriorul celulei.

Diferența dintre concentrațiile ionilor de potasiu în exteriorul și în interiorul celulei și permeabilitatea ridicată a membranei celulare pentru ionii de potasiu asigură curentul de difuziune al acestor ioni din celulă către exterior și acumularea de ioni K+ pozitivi în exces la exteriorul celulei. membrana celulară, care contracarează ieșirea ulterioară a ionilor K+ din celulă. Curentul de difuzie al ionilor de potasiu există până când tendința lor de a se deplasa de-a lungul gradientului de concentrație este echilibrată de diferența de potențial de-a lungul membranei. Această diferență de potențial se numește potențial de echilibru de potasiu.

Potențialul de echilibru (pentru ionul corespunzător, Ek) este diferența de potențial dintre mediul intern al celulei și fluidul extracelular, la care intrarea și ieșirea ionului sunt echilibrate (diferența de potențial chimic este egală cu cea electrică).

Este important de subliniat următoarele două puncte: 1) starea de echilibru apare ca urmare a difuzării doar a unui număr foarte mic de ioni (față de conținutul total al acestora); Potențialul de echilibru al potasiului este întotdeauna mai mare (în valoare absolută) decât potențialul real de repaus, deoarece membrana în repaus nu este un izolator ideal, în special există o mică scurgere de ioni Na+. O comparație a calculelor teoretice folosind ecuațiile de câmp constant ale lui D. Goldman și formulele lui Nernst a arătat un acord bun cu datele experimentale atunci când se modifică concentrațiile extracelulare și intracelulare de K+.

Diferența de potențial de difuzie transmembranară este calculată folosind formula Nernst:

Ek=(RT/ZF)ln(Ko/Ki)

unde Ek este potențialul de echilibru;

R - constanta de gaz;

T - temperatura absolută;

Z - valență neunică;

F - constanta lui Faraday;

Ko și Ki sunt concentrațiile de ioni K+ în afara și, respectiv, în interiorul celulei.

Potențialul membranei pentru concentrația ionilor K+ la o temperatură de +20 °C va fi de aproximativ -60 mV. Deoarece concentrația de ioni K+ în afara celulei este mai mică decât în ​​interior, Ek va fi negativ.

În repaus, membrana celulară este foarte permeabilă nu numai la ionii K+. Membrana fibrelor musculare este foarte permeabilă la ionii SG. În celulele cu permeabilitate ridicată pentru ionii Cl-, de regulă, ambii ioni (Cl- și K+) participă aproape în aceeași măsură la crearea potențialului de repaus.

Se știe că în orice punct al electrolitului numărul de anioni corespunde întotdeauna cu numărul de cationi (principiul electroneutralității), prin urmare mediul intern al celulei în orice punct este neutru din punct de vedere electric. Într-adevăr, în experimentele lui Hodgkin, Huxley și Katz, mutarea electrodului în interiorul axonului nu a relevat o diferență în diferența de potențial transmembranar.

Deoarece membranele celulelor vii sunt într-un grad sau altul permeabile la toți ionii, este destul de evident că fără mecanisme speciale este imposibil să se mențină o diferență constantă în concentrația ionilor (asimetrie ionică). În membranele celulare există sisteme speciale de transport activ care funcționează folosind energie și mișcă ionii împotriva unui gradient de concentrație. Dovezile experimentale ale existenței mecanismelor de transport activ provin din rezultatele experimentelor în care activitatea ATPazei a fost suprimată prin diferite metode, de exemplu, de către glicozidul cardiac ouabain. În acest caz, concentrațiile de ioni K+ au fost egalizate în exterior și în interiorul celulei, iar potențialul membranei a scăzut la zero.

Cel mai important mecanism care menține o concentrație intracelulară scăzută de ioni Na+ și o concentrație mare de ioni K+ este pompa de sodiu-potasiu. Se știe că membrana celulară are un sistem de transportatori, fiecare dintre care se leagă de 3 ioni Na+ aflați în interiorul celulei și îi desfășoară. Din exterior, purtătorul se leagă de 2 ioni K+ aflați în afara celulei, care sunt transferați în citoplasmă. Alimentarea cu energie pentru funcționarea sistemelor de transport este asigurată de ATP. Funcționarea pompei conform acestei scheme conduce la următoarele rezultate:

1. In interiorul celulei se mentine o concentratie mare de ioni K+, ceea ce asigura o valoare constanta a potentialului de repaus. Datorită faptului că în timpul unui ciclu de schimb ionic este îndepărtat din celulă un ion pozitiv mai mult decât este introdus, transportul activ joacă un rol în crearea potențialului de repaus. În acest caz vorbim despre o pompă electrogenă. Cu toate acestea, contribuția pompei electrogene la potențialul total de repaus este de obicei mică și se ridică la câțiva milivolți.

2. Se menține o concentrație scăzută de ioni de sodiu în interiorul celulei care, pe de o parte, asigură funcționarea mecanismului de generare a potențialului de acțiune, iar pe de altă parte, asigură păstrarea osmolarității normale și a volumului celular.

3. Prin menținerea unui gradient stabil de concentrație Na+, pompa de sodiu-potasiu promovează transportul cuplat al aminoacizilor și zaharurilor prin membrana celulară.

Astfel, apariția unei diferențe de potențial transmembranar (potențial de repaus) se datorează conductivității ridicate a membranei celulare în repaus pentru ionii K+ (pentru celulele musculare și ionii Cl-), asimetriei ionice a concentrațiilor pentru ionii K+ (pentru celulele musculare și Cl- ions), munca sistemelor de transport activ care creează și mențin asimetria ionilor.

Potenţial de acţiune

Capacitateiar funcţionarea pompelor ionice metabolice duce la acumularea de energie electrică potenţială la membrana celulară sub forma potenţialului de repaus. Această energie poate fi eliberată sub formă de electricitate specifică(potenţial de acţiune) caracteristic ţesuturilor excitabile: nervoase, musculare, unele receptori şi celule secretoare. Un potential de actiune este o oscilatie rapida a potentialului de repaus, insotita de obicei de reincarcarea membranei. Forma potențialului de acțiune axonului și terminologia utilizată pentru a descrie potențialul de acțiune.

Pentru a înțelege corect procesele care au loc în timpul generării unui potențial de acțiune, folosim o diagramă experimentală. Dacă prin electrodul de stimulare se aplică impulsuri scurte de curent hiperpolarizant, se poate înregistra o creștere a potențialului membranei proporțională cu amplitudinea curentului aplicat; în acest caz, membrana își prezintă proprietățile capacitive - o creștere lentă și o scădere a potențialului membranei.

Situația se va schimba dacă prin electrodul de stimulare sunt aplicate rafale scurte de curent depolarizant. La o valoare mică (subprag) a curentului de depolarizare, membrana va răspunde cu depolarizare pasivă și va prezenta proprietăți capacitive. Comportamentul pasiv subprag al membranei celulare se numește electrotonic sau electroton. O creștere a curentului depolarizant va duce la o reacție activă a membranei celulare sub forma unei creșteri a conductanței sodiului (gNa+). În acest caz, conductivitatea membranei celulare nu se va supune legii lui Ohm. Abaterea de la comportamentul pasiv apare de obicei la 50-80% din curentul de prag. Modificările subpragului active ale potențialului membranei sunt numite răspunsuri locale.

O schimbare a potențialului membranei la un nivel critic duce la generarea unui potențial de acțiune. Valoarea minimă a curentului necesară pentru atingerea potențialului critic se numește curent de prag. Trebuie subliniat faptul că nu există valori absolute pentru curentul de prag și nivelul potențialului critic, deoarece acești parametri depind de caracteristicile electrice ale membranei și de compoziția ionică a mediului extern înconjurător, precum și de parametrii stimulului.

În experimentele lui Hodgkin și Huxley, un efect surprinzător a fost descoperit la prima vedere. În timpul generării potențialului de acțiune, potențialul de membrană nu a scăzut pur și simplu la zero, așa cum ar rezulta din ecuația Nernst, ci și-a schimbat semnul în sens invers.

O analiză a naturii ionice a potențialului de acțiune, efectuată inițial de Hodgkin, Huxley și Katz, a permis să se stabilească că frontul de creștere a potențialului de acțiune și reîncărcarea membranei (depășire) sunt cauzate de mișcare. de ioni de sodiu în celulă. După cum am menționat mai sus, canalele de sodiu s-au dovedit a fi controlate electric. Pulsul de curent depolarizant duce la activarea canalelor de sodiu și la o creștere a curentului de sodiu. Aceasta oferă un răspuns local. O schimbare a potențialului de membrană la un nivel critic duce la depolarizarea rapidă a membranei celulare și oferă un front pentru creșterea potențialului de acțiune. Dacă ionul Na+ este îndepărtat din mediul extern, atunci potențialul de acțiune nu apare. Un efect similar a fost obținut prin adăugarea de TTX (tetrodotoxină), un blocant specific al canalelor de sodiu, la soluția de perfuzie. Folosind metoda „voltage-clamp”, s-a demonstrat că, ca răspuns la acțiunea unui curent depolarizant, un curent de intrare de scurtă durată (1-2 ms) trece prin membrană, care este înlocuit după un timp de un curent de ieșire. . Prin înlocuirea ionilor de sodiu cu alți ioni și substanțe, cum ar fi colina, a fost posibil să se arate că curentul de intrare este furnizat de un curent de sodiu, adică, ca răspuns la un stimul depolarizant, are loc o creștere a conductanței de sodiu (gNa+). Astfel, dezvoltarea fazei de depolarizare a potenţialului de acţiune se datorează unei creşteri a conductivităţii sodiului.

Potențialul critic determină nivelul de activare maximă a canalelor de sodiu. Dacă deplasarea potențialului membranei atinge un nivel critic de potențial, atunci procesul ionilor de Na+ care intră în celulă crește ca o avalanșă. Sistemul începe să funcționeze pe principiul feedback-ului pozitiv, adică are loc depolarizarea regenerativă (auto-întărire).

Reîncărcarea membranei, sau depășirea, este foarte comună în majoritatea celulelor excitabile. Amplitudinea depășirii caracterizează starea membranei și depinde de compoziția mediului extra și intracelular. La înălțimea depășirii, potențialul de acțiune se apropie de potențialul de sodiu de echilibru, astfel încât semnul sarcinii de pe membrană se modifică.

S-a demonstrat experimental că amplitudinea potențialului de acțiune este practic independentă de puterea stimulului dacă acesta depășește valoarea de prag. Prin urmare, se obișnuiește să se spună că potențialul de acțiune se supune legii „totul sau nimic”.

La vârful potențialului de acțiune, conductanța membranei la ionii de sodiu (gNa+) începe să scadă rapid. Acest proces se numește inactivare. Rata și gradul de inactivare a sodiului depind de mărimea potențialului membranei, adică sunt dependente de tensiune. Cu o scădere treptată a potențialului membranei la -50 mV (de exemplu, cu deficiența de oxigen, acțiunea anumitor medicamente), sistemul de canale de sodiu este complet inactivat și celula devine inexcitabilă.

Potențiala dependență a activării și inactivării este determinată în mare măsură de concentrația ionilor de calciu. Pe măsură ce concentrația de calciu crește, valoarea potențialului prag crește; când scade, scade și se apropie de potențialul de repaus. În acest caz, în primul caz, excitabilitatea scade, în al doilea, crește.

După atingerea vârfului potențialului de acțiune, are loc repolarizarea, adică potențialul de membrană revine la valoarea de control de repaus. Să ne uităm la aceste procese mai detaliat. Dezvoltarea unui potențial de acțiune și reîncărcarea membranei determină potențialul intracelular să devină și mai pozitiv decât potențialul de potasiu de echilibru și, prin urmare, forțele electrice care mișcă ionii de potasiu prin membrană cresc. Aceste forțe ating maximul în timpul vârfului potențialului de acțiune. În plus față de curentul cauzat de mișcarea pasivă a ionilor de potasiu, a fost descoperit un curent de ieșire întârziat, care a fost transportat și de ionii K+, așa cum sa arătat în experimentele folosind izotopul K+. Acest curent ajunge la maxim 5-8 ms după începerea generării potențialului de acțiune. Administrarea de tetraetilamoniu (TEA), un blocant al canalelor de potasiu, încetinește procesul de repolarizare. În condiții normale, un curent de potasiu întârziat în exterior există pentru o perioadă de timp după generarea unui potențial de acțiune și aceasta asigură hiperpolarizarea membranei celulare, adică un potențial de urmă pozitiv. Un potențial de urmă pozitiv poate apărea și ca o consecință a funcționării pompei electrogene de sodiu.

Inactivarea sistemului de sodiu în timpul generării unui potențial de acțiune duce la faptul că celula nu poate fi reexcitată în această perioadă, adică se observă o stare de refractare absolută.

Restaurarea treptată a potențialului de repaus în timpul procesului de repolarizare face posibilă provocarea unui potențial de acțiune repetat, dar aceasta necesită un stimul supraprag, deoarece celula se află într-o stare de relativă refractare.

Un studiu al excitabilității celulei în timpul unui răspuns local sau în timpul unui potențial de urmă negativ a arătat că generarea unui potențial de acțiune este posibilă atunci când un stimul este aplicat sub valoarea pragului. Aceasta este o stare de supranormalitate sau exaltare.

Durata perioadei refractare absolute limitează frecvența maximă de generare a potențialelor de acțiune de către un anumit tip de celulă. De exemplu, cu o durată a perioadei refractare absolute de 4 ms, frecvența maximă este de 250 Hz.

N. E. Vvedensky a introdus conceptul de labilitate sau mobilitate funcțională a țesuturilor excitabile. O măsură a labilității este numărul de potențiale de acțiune pe care țesutul excitabil este capabil să le genereze pe unitatea de timp. Este evident că labilitatea țesutului excitabil este determinată în primul rând de durata perioadei refractare. Cele mai labile sunt fibrele nervoase auditive, la care frecvența de generare a potențialelor de acțiune atinge 1000 Hz.

Astfel, generarea unui potențial de acțiune în membranele excitabile are loc sub influența diverșilor factori și este însoțită de o creștere a conductivității membranei celulare pentru ionii de sodiu, intrarea lor în celulă, ceea ce duce la depolarizarea membranei celulare și apariția unui răspuns local. Acest proces poate atinge un nivel critic de depolarizare, după care conductivitatea membranei pentru sodiu crește la un maxim, iar potențialul de membrană se apropie de potențialul de echilibru al sodiului. După câteva milisecunde, canalele de sodiu sunt inactivate, canalele de potasiu sunt activate, iar curentul de potasiu de ieșire crește, ceea ce duce la repolarizarea și restabilirea potențialului inițial de repaus.Potențial de membrană , diferența de potențial electric între soluții a și b, separate printr-o membrană permeabilăm :D A bj = j A-j b. În cazul particular când membrana este permeabilă doar la un anumit ÎN zîn (z B- numărul de taxă), comun pentru soluții a și b, potențialul de membrană (uneori numit potențial Nernst) se calculează folosind formula:

UndeF - numărul Faraday,R - constanta de gaz,T - temperatura absoluta,A B b, A B A- Activități . În soluțiile b și a, D A bj B-potential de distributie standard B, egal

Rezumat: Fiecare celulă are un potențial membranar de repaus. Vorbind cel mai abstract, este necesar pentru transportul substanțelor - foarte diferite - din celulă și în celulă. Fără transport ionic nu există viață.

4) Fazele de excitabilitate în timpul excitației.

Modificări ale excitabilității celulare în timpul dezvoltării excitației

Dacă luăm ca normă nivelul de excitabilitate al unei celule în stare de repaus fiziologic, atunci în timpul dezvoltării ciclului de excitație pot fi observate fluctuațiile acestuia. În funcție de nivelul de excitabilitate, se disting următoarele stări celulare.

Excitabilitatea supranormală (exaltarea) este o stare a unei celule în care excitabilitatea sa este mai mare decât în ​​mod normal. Excitabilitatea supranormală este observată în timpul depolarizării inițiale și în timpul fazei de repolarizare lentă. Creșterea excitabilității celulare în aceste faze AP se datorează unei scăderi a potențialului prag față de normă.

Refractaritatea absolută este o stare a unei celule în care excitabilitatea sa scade la zero. Niciun stimul, chiar și cel mai puternic, nu poate provoca o stimulare suplimentară a celulei. În timpul fazei de depolarizare, celula este neexcitabilă deoarece toate canalele sale Na+ sunt deja într-o stare deschisă.

Refractaritatea relativă este o stare în care excitabilitatea celulei este semnificativ mai mică decât în ​​mod normal; Doar stimulii foarte puternici pot excita celula. În timpul fazei de repolarizare, canalele revin la o stare închisă și excitabilitatea celulelor este restabilită treptat.

Excitabilitatea subnormală este caracterizată printr-o scădere ușoară a excitabilității celulare sub nivelurile normale. Această scădere a excitabilității are loc datorită creșterii potențialului de prag în timpul fazei de hiperpolarizare.

Compararea potențialului de acțiune și a contracției miocardice cu fazele modificării excitabilității. 1 - faza de depolarizare; 2 - faza de repolarizare rapidă inițială; 3 - faza de repolarizare lenta (faza de platou); 4 - faza de repolarizare rapidă finală; 5 - faza de refractaritate absolută; 6 - faza de refractare relativă; 7 - faza de excitabilitate supranormală. Refractaritatea miocardică coincide practic nu numai cu excitația, ci și cu perioada de contracție.

Rezumat: Eu cred căDurata și procesul fiecărei faze depind de substanțele anestezice și sunt, de asemenea, asociate cu o scădere a labilității și o încălcare a mecanismului de excitare de-a lungul fibrelor nervoase.

Sectiunea 1

1. Fiziologia ca știință. Principalele etape ale dezvoltării sale. Semnificația cercetării lui V. Harvey, I.M. Sechenova, I.P. Pavlova. Principalele caracteristici ale fiziologiei ruse

Fiziologie – physis – natură, logos – predare.

Fiziologia este știința funcțiiȘi proceselor, care apar în organism, precum și mecanismele de reglare a acestora, asigurând activitatea vitală a organismului în interacțiunea acestuia cu mediul.

Funcţie– activitatea specifică a unui organ sau sistem.

De exemplu, una dintre funcțiile stomacului este secreția de suc gastric.

Proces– o schimbare secvenţială a unor fenomene sau stări (sau un ansamblu de acţiuni secvenţiale) care vizează obţinerea unui anumit rezultat.

De exemplu, procesul de digestie are loc în tractul gastrointestinal. În același timp, etapele sale individuale (prelucrare mecanică, chimică, absorbție) au loc în diferite părți ale tractului digestiv.

Principalele etape ale dezvoltării fiziologiei:

1) până în secolul al XVII-lea. – primele cunoștințe fiziologice bazate pe observație

2) a doua jumătate a secolului al XVII-lea. – baze științifice ale fiziologiei: William Harvey a pus bazele fiziologiei experimentale, el a fost primul care a efectuat tăierea în direct și experiența acută – un experiment fiziologic pe termen scurt cu disecția țesuturilor și observarea proceselor. Experiența este însoțită de durere și sângerare, ceea ce face imposibilă observarea pe termen lung. Harvey a studiat circulația sângelui.

3) Etapa modernă - a doua jumătate a secolului al XIX-lea: s-a introdus experiența cronică - observarea de lungă durată în condiții apropiate de naturale, necesitând pregătirea chirurgicală a animalelor. Munca lui I.M. Sechenov și I.P. Pavlov în acest domeniu a fost un mare merit în fiziologie și a făcut posibilă studierea cursului multor procese fiziologice în condiții naturale. Sechenov și Pavlov au dezvoltat doctrina mecanismelor activității nervoase. Pavlov poate fi considerat fondatorul fiziologiei moderne a întregului organism.

Principalele caracteristici ale fiziologiei domestice:

1) dezvoltarea științei sa bazat pe materialismul dialectic: 1863 – Sechenov a scris cartea „Reflexele creierului”, în care a susținut că „toate actele activității conștiente și inconștiente sunt reflexe ale creierului” și că toate manifestările activității mentale umane se termină în mișcări musculare

2) Direcția evolutivă: Orbeli - a fondat fiziologia evolutivă. Fiziologie comparată – la organismele aflate în diferite stadii de dezvoltare. Reprezentant - Ugolev. El a dezvoltat teoria blocurilor funcționale: de îndată ce apare un mecanism adecvat, dezvoltarea acestuia se oprește și se mută la alte niveluri de organizare (de exemplu, K,Na-ATPaza). Arshavsky și Anokhin au considerat fiziologia legată de vârstă ca o secțiune specială

3) Abordare sistematică: P.K. Anokhin a dezvoltat doctrina unui sistem funcțional - o schemă universală pentru reglarea proceselor fiziologice și a reacțiilor comportamentale ale corpului. Stimul [rezultat util

4) Nervism: Pavlov, Botkin. Sistemul nervos joacă rolul principal în reglarea neuroumorală

5) Orientare socială: fiziologia muncii, sportului, aviației și spațiului, fiziologia în universitățile de medicină

2. Relația fiziologiei cu alte științe. Semnificația socială a fiziologiei. Rolul său în organizarea unui stil de viață sănătos, semnificația sa pentru medicina clinică, direcția sa preventivă, formarea gândirii medicale

Procesele fiziologice se bazează pe legile chimiei și fizicii. În consecință, aceste științe sunt strâns legate între ele.

Fiziologia a dat multe ramuri: chimie fiziologică, farmacologie, fiziologie patologică, imunologie, biologie moleculară etc.

Fără cunoștințe de fiziologie este imposibil să studiezi întregul complex de științe medicale. Există două direcții principale în medicina modernă: medicinal, care se ocupă de corectarea patologiei existente în corpul uman și preventiv, care se ocupă cu prevenirea dezvoltării anumitor boli la o persoană sănătoasă. Principala știință care organizează direcția preventivă este igienă.

Importanța fiziologiei în formarea unui medic:

Integrarea cunoștințelor despre funcțiile vitale ale corpului uman

Școala premedicală de gândire clinică: manifestarea și cursul funcțiilor corpului, mecanisme de compensare a încălcărilor

Formarea bazelor științifice ale unui stil de viață sănătos (stil de viață sănătos): nutriție rațională, fiziologia încărcărilor musculare, termoreglarea și influența diferitelor temperaturi

Formarea fundamentelor științifice pentru diagnostic și tratament: norme de indicatori și integrarea acestora

Baza științifică a tratamentului: normalizarea proceselor fiziologice (de exemplu, tensiunea arterială)

1. Abordare analitică și sistematică a studiului funcțiilor. Sistemele funcționale ale corpului.

Un sistem funcțional este o organizație dinamică cu autoreglare, toate componentele căreia interacționează și oferă un rezultat util. Anokhin este fondatorul teoriei sistemelor funcționale. Sudakov este un student, un continuator al teoriei.

Corpul secretă sisteme functionale. Acest concept a fost formulat de academicianul P.K. Anokhin (student al I.P. Pavlov). În prezent Un sistem funcțional este înțeles ca un ansamblu de sisteme fiziologice, organe și țesuturi individuale care interacționează pentru a obține un rezultat adaptativ final care este benefic pentru organism. . Ca exemplu, putem cita rezultatul final benefic sub formă de furnizare adecvată de oxigen a țesuturilor corpului nostru. Pentru a obține acest rezultat, sistemul respirator, sistemul circulator și sistemul sanguin (sistemul eritrocitar) funcționează simultan. Aceste trei sisteme formează un sistem funcțional pentru alimentarea corpului cu oxigen.! Există și alte sisteme funcționale.

1) aparat de sinteză aferentă: excitare motivațională (dominantă) - selecția semnalelor semnificative, aferentație situațională, memorie, aferentație declanșatoare - stimuli necondiționați și condiționati

2) etapa de luare a deciziilor (lobii frontali)

3) aparat pentru acceptarea rezultatului unei acțiuni - în cortexul asociativ, interacțiunea inelară a interneuronilor

4) etapa sintezei eferente - crearea unui program în celulele piramidale ale cortexului

5) act comportamental de acțiune care vizează obținerea unui rezultat

6) etapa aferentării inverse – evaluarea rezultatului. Corectare posibilă

1. Fiziologia celulară. Structura și funcția membranelor biologice. Potențialul membranar de repaus și originea acestuia.

Orice celulă vie se distinge prin prezența metabolismului, proprietățile de iritabilitate, precum și asimetria ionică a mediului intern al celulei în comparație cu fluidul tisular.

Iritabilitatea este capacitatea unei celule sau a unui țesut, ca răspuns la acțiunea unui stimul, de a-și modifica metabolismul, permeabilitatea membranei de suprafață, temperatura, forma, activitatea motorie etc.

În repaus, membrana de suprafață a celulei este polarizată, adică. suprafața sa interioară este încărcată negativ în raport cu cea exterioară. Această diferență de potențial se numește potențial de repaus al membranei (MPP).

MPP-ul unei celule se modifică odată cu vârsta. Într-o celulă tânără este minimă ca amplitudine, crește odată cu vârsta și devine stabilă într-o celulă matură și scade din nou odată cu îmbătrânirea. În al doilea rând, MPP-ul unei celule se poate modifica din cauza modificărilor stării sale funcționale (resurse energetice, funcționarea pompelor ionice etc.), datorită efectului factorilor de mediu asupra acesteia.

Apariția MPP este asociată cu asimetria ionică și cu permeabilitatea diferită a membranei celulare de suprafață pentru diferiți ioni

Asimetria ionică este concentrația diferită a diferiților ioni de pe ambele părți ale membranei suprafeței celulare, care este creată de activitatea pompelor ionice. Astfel, datorită pompei Na/K, în celulă se creează o concentrație mare de ioni K + și o concentrație scăzută de ioni Na + în comparație cu lichidul intercelular. Membrana de suprafață are canale selective (speciale pentru diferiți ioni). Dar unele canale sunt închise și prin ele, chiar și în prezența unui gradient de concentrație, ionii nu pot trece de la un mediu la altul, dar prin canale deschise se poate produce tranziția ionilor. De exemplu, sodiul poate intra într-o celulă, iar potasiul poate părăsi celula de-a lungul unui gradient de concentrație.

Marea majoritate a canalelor membranare de sodiu sunt închise, dar o mică parte sunt deschise. Prin aceste canale, sodiul intră încet în celulă, provocând o ușoară depolarizare a membranei de suprafață. Acesta este motivul pentru care canalele de sodiu care sunt deschise în repaus sunt uneori numite „încete”, în timp ce cele care sunt închise sunt numite „rapide”, deoarece dacă toate se deschid, sodiul va curge în celulă foarte repede.

O mică parte din canalele de potasiu sunt închise, dar marea majoritate sunt deschise. Prin urmare, potasiul părăsește celula de-a lungul unui gradient de concentrație. Dar eliberarea de potasiu din celulă este limitată de câmpul electric creat de ionii de potasiu înșiși. Astfel, gradientul electrochimic dintre suprafețele interioare și exterioare ale membranei celulare în repaus este 0.

Principalul motiv pentru formarea MPP este prezența unui gradient de potasiu. Ionii de potasiu găsiți în interiorul celulei sunt asociați cu anioni organici. Când potasiul părăsește celula de-a lungul unui gradient de concentrație, ionii negativi „tind” să o urmeze. Dar dimensiunea și încărcarea lor (pereții interiori ai canalelor ionice sunt încărcați negativ!) nici măcar nu le permit să intre în canal. Prin urmare, anionii rămân pe suprafața interioară a membranei, reținând astfel ionii de potasiu pe suprafața exterioară a membranei. Din acest motiv, se formează o diferență de potențial. Ionii de sodiu intră în celulă prin canale lente de sodiu și reduc astfel cantitatea de MPP creată de ionii de potasiu. Ionii de clor iau parte și la crearea MPP, care se reflectă în ecuația Goldman:

PP= RT/F*ln (PKe*CKe+PNae*CNae+PCli*CCli)/(PKi*CKi+PNai*CNai+PCle*PCle)

Proprietăți generale ale țesuturilor excitabile. Criterii de evaluare a excitabilității tisulare. Tipuri de iritanți

Excitabilitate– capacitatea unui tesut, ca raspuns la actiunea unui stimul de forta suficienta, de a trece de la o stare de repaus la o stare de excitatie.

au doar excitabilitate nervos, musculos Și glandular țesături care aparțin țesuturi excitabile . Aceste țesături au și conductivitate Și labilitate (mobilitate funcţională).

Excitaţie este un proces fiziologic activ care are loc numai în țesuturile excitabile și este însoțit de reîncărcarea membranei celulare exterioare , modificări ale permeabilității sale, metabolismului celular, temperatură etc. Acest proces nu stă pe loc, ci se răspândește pe întreaga suprafață a membranei celulei.

Dacă stimulul este suficient de puternic, canalele de sodiu închise anterior se deschid suplimentar. Mai mult, cu cât stimulul este mai puternic, cu atât se deschid mai multe canale, ceea ce înseamnă că membrana de suprafață a celulei este depolarizată într-o măsură mai mare.

Iritantii variaza ca putere: prag, sub-prag (subprag) și supraprag . Cu o singură acțiune, doar stimulii de prag și supra-prag provoacă excitare. O singură acțiune a unui stimul subprag nu provoacă un proces de excitare în țesutul care este în repaus.

Cum diferă potențialul de acțiune atunci când un stimul de prag este aplicat unei celule într-un caz și un stimul supra-prag în altul? Amplitudinea AP în ambele cazuri este aceeași (vezi întrebarea 53 - legea „Totul sau Nimic”). Dar sub acțiunea stimulilor supraprag, frecvența de apariție a potențialelor de acțiune va fi mai mare decât sub acțiunea unui stimul de prag (a se vedea manualul despre fiziologia normală - „Codificarea informațiilor”).

Puterea stimulului de prag - rezistență minimă un iritant, sub acțiunea căruia are loc un proces de excitare în țesut. Această cantitate se mai numește pragul de iritație sau pragul de excitație . Ultimul concept este mai corect.

Se determină pragul de excitație pentru evaluare excitabilitate tisulară. Cu cât pragul de excitație este mai mic, cu atât țesutul este mai excitabil. În medicină și fiziologie, curentul continuu este adesea folosit pentru a influența țesutul excitabil. Pentru un astfel de stimul, pragul de excitație, exprimat în volți, este notat cu termenul reobază .

1. Labilitatea ca proprietate a țesuturilor excitabile. Conceptul de parabioză (Vvedensky)

labilitate, sau mobilitatea funcţională este capacitatea unui ţesut (celulă) de a reproduce frecvenţa de stimulare impusă acestuia din exterior sub forma unei secvenţe de potenţiale de acţiune care se succed unele pe altele fără a distorsiona frecvenţa şi ritmul acestor stimulări. O măsură de labilitate este frecvența maximă de stimulare care este reprodusă de țesut (celulă) fără a le distorsiona frecvența și ritmul.

Capacitatea unui țesut, după ce răspunde la un stimul, de a răspunde la unul ulterior depinde de durata perioadei refractare.

Cu cât durează mai mult această perioadă, cu atât țesutul devine mai puțin labilitate. Durata perioadei refractare, la rândul său, depinde de durata potențialului de acțiune, în special, faza de depolarizare, iar durata fazei de depolarizare depinde de densitatea canalelor de sodiu de pe membrana celulară de suprafață. Cu cât densitatea lor este mai mare, cu atât mai repede trece faza de depolarizare. De exemplu, în sistemul nervos autonom densitatea canalelor de sodiu este mult mai mică decât în ​​sistemul nervos somatic. Prin urmare, faza de depolarizare AP este prelungită în timp, ceea ce înseamnă că perioada refractară durează mai mult, motiv pentru care labilitatea scăzută a structurilor sistemului nervos autonom.

Parabioza- Aceasta este o limită de stat între viața și moartea unei celule. A fost introdus în fiziologia țesuturilor excitabile de către Prof. N.E. Vvedensky, studiind activitatea unui medicament neuromuscular atunci când este expus la diverși stimuli

Acestea sunt o mare varietate de efecte dăunătoare asupra unei celule (țesuturi) excitabile, care, fără a duce la modificări structurale grosolane, îi perturbă într-o măsură sau alta starea funcțională. Astfel de motive pot fi iritanți mecanici, termici, chimici și alți.

Sub influența unui agent dăunător, o celulă (țesut), fără a-și pierde integritatea structurală, încetează complet să funcționeze. Această afecțiune se dezvoltă treptat (fazic), pe măsură ce factorul dăunător acționează (adică depinde de durata sau puterea stimulului care acționează). Dacă agentul dăunător nu este îndepărtat, are loc moartea biologică a celulei (țesutului). Dacă acest agent este îndepărtat la timp, țesutul (și în faze) revine la starea sa normală.

Pentru o fibră nervoasă, N.E. Vvedensky a identificat trei faze care se succed secvenţial. Acestea sunt etapele egalizante, paradoxale și inhibitorii. Stadiul inhibitor este de fapt parabioza. Acțiunea ulterioară a agentului dăunător duce la moartea țesuturilor.

N.E. Vvedensky a efectuat experimente pe un preparat neuromuscular al unei broaște. În cea mai simplă versiune, experimentul său poate fi reprezentat după cum urmează. Stimuli de testare de diferite forțe au fost aplicați secvenţial nervului sciatic al preparatului neuromuscular. Un iritant a fost slab(forța pragului), adică a provocat o contracție minimă a mușchiului gambei. Un alt iritant a fost puternic(optim - vezi puterea stimulului optim), adică cea mai mică dintre cele care provoacă contracția maximă a mușchiului gambei.

Apoi, în punctul P, s-a aplicat un agent dăunător nervului, iar după câteva minute s-a repetat testarea alternativă a preparatului neuromuscular cu stimuli slabi și puternici. În același timp, s-au dezvoltat succesiv următoarele etape:

1) egalizare când, ca răspuns la un stimul slab, amploarea contracției musculare nu s-a schimbat, dar ca răspuns la un stimul puternic amplitudinea contracției musculare a scăzut brusc și a devenit aceeași ca și ca răspuns la un stimul slab;

2) paradoxal când, ca răspuns la un stimul slab, mărimea contracției musculare a rămas aceeași, iar ca răspuns la un stimul puternic, amplitudinea contracției a devenit mai mică decât ca răspuns la un stimul slab, sau mușchiul nu s-a contractat deloc;

3) frână, când mușchiul nu a răspuns atât la stimuli puternici, cât și la stimuli slabi prin contractare. Această stare de țesut este desemnată ca parabioza.

Explicațiile lui N.E. Vvedensky din punctul de vedere al fiziologiei moderne sunt următoarele. Un agent dăunător aplicat în punctul P provoacă tulburări funcționale în celulă (deschiderea canalelor de sodiu este dificilă din cauza fenomenului de inactivare a sodiului, funcționarea pompei Na/K încetinește), în urma cărora AP, trecând prin punctul P, se prelungește în timp, ceea ce înseamnă că durata perioadei refractare crește. Acest lucru, la rândul său, duce la o scădere a labilității celulare și face dificilă efectuarea excitației rezultate din acțiunea stimulilor de testare. Mai mult, conducerea excitației care apare ca răspuns la un stimul slab nu este perturbată mult timp, deoarece stimulii slabi sunt transformați în nerv într-o secvență de impulsuri care urmează la o frecvență foarte scăzută. Prin urmare, după trecerea fiecăruia dintre aceste impulsuri rare, țesutul are timp să-și restabilească complet excitabilitatea, ceea ce înseamnă că percepe și conduce următorul impuls.

Conducerea excitației care a apărut ca răspuns la un stimul puternic de testare (aceasta este o frecvență semnificativ mai mare a impulsurilor!) duce rapid la întreruperea conducerii excitației prin punctul P, deoarece la o frecvență mare a impulsurilor celula nu are timp. pentru a-și restabili excitabilitatea normală după impulsul anterior și, prin urmare, nu îl poate efectua pe cel următor fără piedici.

Parabioza nu este doar un fenomen de laborator, ci un fenomen care, în anumite condiții, se poate dezvolta într-un întreg organism. De exemplu, fenomenele parabiotice se dezvoltă în creier în timpul somnului. În fiziopatologia stărilor de șoc veți întâlni și fenomenul de parabioză. De remarcat că parabioza ca fenomen fiziologic este supusă legii biologice generale a forței, cu diferența că pe măsură ce stimulul crește, răspunsul tisular nu crește, ci scade.

7.Ideea modernă a procesului de excitație. Potențialul de acțiune, fazele sale. Natura modificărilor în excitabilitatea țesutului atunci când este excitat. Răspuns local.

În AP, se disting o fază de depolarizare, o fază de repolarizare și potențiale în urmă.

Acțiunea stimulului duce la un răspuns celular nespecific sub formă de deschidere a canalelor de sodiu, ceea ce duce la depolarizarea membranei. Aceasta, la rândul său, facilitează deschiderea a tot mai multe canale de sodiu, care depolarizează și mai mult membrana. Astfel, depolarizarea membranei atinge un anumit grad la care Toate canalele de sodiu se deschid

Acest grad de depolarizare se numește nivelul critic de depolarizare (CLD). În acest caz, sodiul începe să pătrundă rapid în celulă, aducând diferența de potențial dintre suprafețele interioare și exterioare ale membranei la 0, iar apoi membrana este reîncărcată (inversie potențială), adică suprafața sa interioară devine relativ încărcată pozitiv. spre cel exterior. Dar fluxul ionilor de sodiu în celulă nu este nesfârșit. Este limitat de inactivarea sodiului (canalele nu pot fi deschise mult timp!). În plus, ionii de sodiu care au pătruns în celulă creează un câmp electric care împiedică intrarea ulterioară a sodiului

Care este mecanismul fazei de repolarizare? Ca răspuns la intrarea ionilor de sodiu în celulă, două mecanisme sunt rapid activate, revenind la gradul inițial de polarizare a membranei. În primul rând, acele canale de potasiu care au fost închise în repaus se deschid, iar potasiul părăsește celula într-un volum mult mai mare, ceea ce reduce gradul de depolarizare a membranei suprafeței celulare. În al doilea rând, pompa de sodiu-potasiu este activată, returnând asimetria ionică originală pe ambele părți ale membranei suprafeței celulare. Astfel, MPP este restaurat.

Care este mecanismul potențialelor de urme?În mod ideal, nu ar trebui să existe urme de potențiale, deoarece faza de repolarizare readuce celula la o stare de repaus cu MPP inițial și excitabilitatea inițială. Dar, în realitate, faza de repolarizare poate fi prelungită în timp din cauza pompei Na/K insuficient active și apare o depolarizare în urmă (potenţial negativ de urmă) (Fig. 9A). Dimpotrivă, dacă activitatea pompei Na/K este sporită, atunci apare hiperpolarizarea urmei (potenţial de urme pozitive) (Fig. 9B). Uneori, aceste potențiale se succed (Fig. 9B).

Care este rolul biologic al potențialului membranei de repaus și al potențialului de acțiune? Aceste potențiale sunt caracteristici individuale ale celulelor excitabile. În diferite celule ele diferă în amplitudine, și AP și în durată (în general, precum și fazele sale individuale). Amplitudinea lor se modifică pe parcursul vieții celulei. Într-o celulă tânără amplitudinea lor este mică, dar cu vârsta crește și devine stabilă. Pe măsură ce celula îmbătrânește, amplitudinea lor scade din nou. Valoarea MPP caracterizează indirect excitabilitatea celulei (prin potenţialul de prag). Cu ajutorul PD, informațiile sunt codificate în sistemul nervos. Prin setul spațio-temporal al potențialelor de acțiune se realizează reglarea reflexă (nervosă) a proceselor fiziologice.

Cum se schimbă potențialul membranei de repaus al unei celule excitabile atunci când este expusă la un stimul sub prag? Celula nu reacționează deloc la stimuli subprag care nu depășesc 50% din stimulul de prag în putere. Acești stimuli sunt prea slabi pentru ca canalele de sodiu să se deschidă suplimentar pe membrana suprafeței celulare ca răspuns la ei (Fig. 10).

Ca răspuns la stimuli subprag, care au 50% sau mai mult în puterea stimulului de prag, canalele de sodiu din membrana celulară care sunt închise în repaus se deschid suplimentar. În acest caz, are loc depolarizarea membranei suprafeței celulare și va fi mai mare, cu cât stimulul activ subprag este mai puternic. Această depolarizare este denumită „răspuns local”.

Explicați originea termenilor răspuns „local” și „gradual”? Termenul „local” înseamnă că depolarizarea care are loc sub influența unui stimul subprag este de natură locală și nu se răspândește în zonele învecinate. Prin urmare, termenul de răspuns „local” este uneori folosit. Termenul „gradual” înseamnă că această depolarizare este mai mare cu cât este mai mare puterea stimulului subprag („Legea puterii stimulului”). Cum se schimbă excitabilitatea unei celule atunci când este expusă la stimuli? Este imposibil să răspund la această întrebare fără ambiguitate, deoarece... sub influența stimulilor de diferite forțe, excitabilitatea țesutului se schimbă diferit sau nu se schimbă deloc. Pentru a răspunde la această întrebare, ar trebui să aveți o idee despre potențialul de prag și despre motivele care influențează valoarea acestuia. Care este potențialul prag? Aceasta face parte din potențialul membranei de repaus (Fig. 11), în cantitatea căreia membrana de suprafață a celulei trebuie să fie depolarizată pentru a atinge un nivel critic de depolarizare (adică pentru a avea loc excitația).

Cum se schimbă excitabilitatea unei celule atunci când este expusă la stimuli subprag? Sub influența stimulilor subprag care sunt mai puțin de 50% din pragul de stimul, excitabilitatea celulei nu se modifică (Fig. 12, stimulii 1 și 2), deoarece potențialul de prag nu se modifică. Excepția este curentul continuu, deoarece catodul și anodul provoacă modificări pasive ale MPP și ale potențialului de prag.

Sub influența stimulilor subprag, constituind 50% sau mai mult din valoarea pragului de stimulare (Fig. 12, stimulii 3, 4 și 5), excitabilitatea celulei crește întotdeauna, deoarece potențialul prag scade. Mai mult, cu cât este mai mare puterea stimulului subprag, cu atât excitabilitatea va fi mai mare.

Cum se va schimba excitabilitatea unei celule atunci când este expusă la un stimul de prag și superprag? Modificările de excitabilitate vor fi de natură fazică în conformitate cu fazele potenţialului de acţiune care vor avea loc în ambele cazuri (Fig. 13). Imediat după acțiunea stimulului (până când depolarizarea atinge un nivel critic), excitabilitatea va crește, deoarece potențialul prag va scădea până la atingerea unui nivel critic de depolarizare (Fig. 13A, A). Când se ajunge la CUD, excitabilitatea celulei va dispărea, deoarece toate canalele de sodiu vor fi deschise, iar celula nu va avea nimic care să răspundă chiar și la un stimul foarte puternic (Fig. 13A, b). Această fază se numește refractaritate absolută , adică țesutul este complet inexcitabil în acest moment. Va însoți întreaga fază de depolarizare și perioada inițială a fazei de repolarizare, care se datorează eliberării crescute de potasiu din celulă. După activarea pompei de Na/K, excitabilitatea celulei începe să-și revină nivelul initial. Această fază se numește refractaritate relativă , adică scăderea excitabilității (Fig. 13A, V). Însoțește faza de repolarizare până la sfârșitul acesteia. În această perioadă de timp, un stimul suficient de puternic (superprag) poate provoca un potențial de acțiune repetat.

În timpul fazei potențialului de urmă negativ, excitabilitatea va fi crescută, deoarece potențialul de prag în acest moment este redus (Fig. 13B, G). Dimpotrivă, în timpul fazei potențialului de urmă pozitiv, excitabilitatea va fi redusă, deoarece potențialul de prag în acest moment devine mai mare decât în ​​starea de repaus (Fig. 13B, G).

Care este semnificația biologică a pierderii complete a excitabilității unei celule atunci când este excitată? Datorită fazei de refractare absolută, un AP este separat de altul fără a se contopi cu cel anterior. Acest lucru oferă posibilitatea de codificare a informațiilor, care este realizată de o celulă nervoasă pentru a implementa influențe de reglementare asupra altor celule excitabile. În plus, datorită fazei de refractare absolută, are loc conducerea unilaterală a excitației (vezi răspunsul la întrebarea 37).

Ce este conductivitatea? Capacitatea unei celule excitabile de a conduce excitația de-a lungul membranei celulare de suprafață pe toată lungimea sa și de a o transmite altor celule excitabile. Membranele de suprafață ale neuronilor, celulelor musculare și secretoare sunt conductoare. În toate aceste structuri diferă semnificativ (în viteza de excitație).

Care este motivul conductibilității diferite în diferite celule excitabile? Viteza de excitație depinde de densitatea canalelor de sodiu de pe membrana de suprafață a celulei. Cu cât este mai mare, cu atât viteza de excitare este mai mare. În fibrele nervoase, viteza de excitare este influențată semnificativ de grosimea acesteia și de gradul de mielinizare. În acest sens, se disting fibrele de tipul A, B și C. De exemplu, în fibrele de tip Aα (diametru 12-22 microni, acoperite complet cu teaca de mielină) viteza de conducere este cea mai mare - 80-120 m/sec. . Aceste fibre conduc excitația de la motoneuronii α ai măduvei spinării la miocitele mușchilor scheletici. În fibrele de tip C (diametrul este de aproximativ 1 micron, nu au înveliș de mielină) viteza de conducere a excitației este cea mai mică - 0,5-3 m/sec. Astfel de fibre conduc excitația, de exemplu, în fibrele postganglionare ale sistemului nervos autonom (această problemă este discutată mai detaliat în manualul despre fiziologia normală).

Care este mecanismul de excitație? Să ne uităm la aceasta într-o diagramă care explică conducerea excitației de-a lungul unei fibre nervoase nemielinice (Fig. 14). La punctul A celula este expusă unui stimul prag sau supra-prag (indicat de o săgeată), în urma căruia membrana de suprafață din acest loc este reîncărcată (apare PD). În secțiunea adiacentă a membranei (să o notăm cu un punct V) membrana rămâne încă polarizată. Astfel, pe suprafața interioară și exterioară a membranei dintre puncte AȘi V apare o diferență de potențial, care duce imediat la mișcarea ionilor între ei, adică. la apariţia curenţilor locali (Fig. 14A). Să luăm în considerare direcția acestor curenți locali în raport cu ionii încărcați pozitiv (cationi). Pe suprafața exterioară se mișcă dintr-un punct V exact A, și de-a lungul suprafeței interioare - invers față de punct A exact V. Datorita acestor curenti (destul de puternici) la punct V are loc depolarizarea membranei de suprafață. Mai mult, această depolarizare atinge un nivel critic la punct V apare PD.

În același timp la punct A(Fig. 14B) fibra nervoasă este într-o stare de refractare asociată cu AP. Această refractare nu permite excitației să se deplaseze din punct Vînapoi la punct A, deoarece curenții locali nu pot provoca într-un punct A nivelul critic de depolarizare. În același timp, curenții locali care curg între puncte V

I. Informaţii generale despre metrologie şi măsurarea mărimilor fizice

II. Cerințe generale și reguli pentru formatarea lucrărilor de cercetare

II. CERINȚE GENERALE PENTRU REALIZAREA LUCRĂRILOR DE CALCUL ȘI GRAFICE

II. Cerințe generale pentru atribuirea gradelor și procedura de atribuire a gradelor ofițerilor navelor maritime

Labilitate(din latină labilis - instabil, alunecant) - un termen fiziologic care denotă mobilitatea funcțională, viteza cu care progresează tipurile elementare de procese fiziologice în mediul țesuturilor excitabile (nervos și musculare).

Labilitatea poate fi descrisă ca rata de trecere la o stare de excitație dintr-o stare de repaus și de ieșire dintr-o stare excitată. În unele țesuturi și celule o astfel de excitație are loc rapid, în timp ce în altele are loc lent.

Labilitatea este definită ca numărul maxim de impulsuri pe care o structură funcțională sau o celulă nervoasă este capabilă să le transmită fără distorsiuni pe unitatea de timp. În medicină și biologie, acest termen se referă la instabilitatea, mobilitatea, variabilitatea proceselor mentale și starea fiziologică - temperatura corpului, pulsul, presiunea etc. În psihologie, labilitatea este o proprietate a sistemului nervos, care caracterizează rata de apariție și încetarea procesele nervoase.

Termenul de „labilitate” a fost propus în 1886 de către fiziologul rus N.E. Vvedensky, care a considerat că măsura labilitate este frecvența maximă a stimulării tisulare pe care o reproduce fără transformare de ritm. El a făcut un fapt incontestabil diferența în cantitatea de reacție de răspuns la o serie stabilă de stimuli. El a reușit, de asemenea, să identifice oboseala scăzută a nervului, care se explică prin cheltuirea scăzută a energiei acestuia pentru stimul. Labilitatea ridicată contribuie la reducerea costurilor energetice pentru reacția care decurge din excitarea nervoasă.

Labilitatea în sine reflectă timpul în care țesutul excitabil își restabilește performanța după fiecare ciclu de excitare. Cea mai mare labilitate este inerentă proceselor celulelor nervoase - axonii, care sunt capabili să reproducă aproximativ 500-1000 de impulsuri pe secundă. Sinapsele mai puțin labile sunt zonele de contact periferice și centrale. De exemplu, o terminație nervoasă motorie nu poate transmite mai mult de 100-150 de impulsuri pe secundă unui mușchi scheletic. Când activitatea vitală a celulelor și țesuturilor este suprimată (de medicamente, frig etc.), labilitatea scade, deoarece procesele de recuperare încetinesc și perioada refractară crește - timpul în care excitabilitatea scade și este restabilită la nivelul inițial. Labilitatea este o valoare variabilă; sub influența iritațiilor frecvente, perioada refractară se scurtează, ceea ce înseamnă că labilitatea crește.

Labilitatea caracterizează starea psihologică a unei persoane ca fiind schimbătoare și extrem de instabilă. Această caracteristică este inerentă oamenilor cu profesii creative - actori, cântăreți, scriitori, artiști. Ei experimentează toate sentimentele foarte profund, dar durata experiențelor nu este atât de lungă.

Labilitatea ridicată în psihologie caracterizează temperamentul de tip coleric, care se caracterizează prin schimbări frecvente de dispoziție și excitabilitate crescută. Există și avantaje în acest sens, deoarece în curând nu mai rămâne nici măcar o urmă.

Labilitatea este un concept folosit pentru a descrie mobilitatea. Zona de aplicare poate modifica ușor caracteristicile semantice, indicând atât numărul de impulsuri nervoase transmise pe unitatea de timp de către celulă, cât și viteza de pornire și oprire a proceselor mentale.

Labilitatea caracterizează rata de apariție (de la debutul reacției până la inhibare) a proceselor elementare și este măsurată prin frecvența cea mai mare de reproducere a impulsurilor fără modificări ale funcției tisulare și timpul de recuperare funcțională. Acest indicator nu este considerat o valoare constantă, deoarece se poate modifica din cauza factorilor externi (căldură, ora zilei, forță), a efectelor substanțelor chimice (produse de organism sau consumate) și a stărilor emoționale, deci este posibil doar observarea dinamica și predispoziția corpului, nivelul predominant. Schimbarea indicatorilor de labilitate este cheia în diagnosticarea diferitelor boli și norme.

Ce este labilitatea

În aplicațiile științifice, labilitatea este folosită sinonim cu mobilitatea (în mod normal), instabilitatea (în patologie) și variabilitatea (ca caracteristică a dinamicii unei stări și a proceselor). Pentru a înțelege amploarea utilizării acestui termen, putem lua în considerare exemple ale faptului că există labilitate a stării de spirit în temperatura corpului, psihic și fiziologie și, în consecință, se aplică tuturor proceselor care au viteză, constanță, ritm, amplitudine și alte caracteristici dinamice. în indicatorii lor.

Cursul oricăror procese din organism este reglat de sistemul nervos, prin urmare, chiar și atunci când vorbim despre indicatorii de puls sau labilitatea dispoziției, vorbim în continuare despre gradul de labilitate a sistemului nervos (central sau autonom, în funcție de locație). de instabilitate). Sistemul nervos autonom reglează organele și sistemele interne; în consecință, starea generală a corpului depinde de activitatea sa, de capacitatea de a menține ritmul și stabilitatea proceselor.

Labilitatea autonomă aduce tulburări în funcționarea inimii (manifestările sunt sub formă de aritmie, probleme cu tensiunea și calitatea sângelui), funcționarea glandelor (problemele cu transpirația sau producția de substanțe necesare pentru funcționarea calitativă a organismului pot ÎNCEPE). Multe probleme aparent psihologice sau cele legate de sistemul nervos central sunt de fapt rezolvate la nivelul reducerii labilitatii autonome, ceea ce asigura un somn productiv si absorbtia microelementelor benefice. În același timp, merită să ne amintim că semnalarea despre nivelul de stres sau o situație emoțională critică nu este în primul rând sistemul central, ci sistemul autonom, prin creșterea labilității acestuia. Mecanismele care activează munca tuturor sistemelor de organe pentru a depăși situațiile dificile sau extreme folosesc rezervele interne ale corpului, forțând inima să accelereze ritmul, plămânii să absoarbă mai mult aer, fierul să elimine excesul de adrenalină prin transpirație și doar atunci se activează reacţiile sistemului nervos central.

Labilitatea sistemului nervos sau labilitatea mintală se caracterizează printr-o stare patologică de tulburare a dispoziției, exprimată în schimbările și inconstanța acesteia. Condiția poate fi norma pentru adolescență, dar este clasificată ca un spectru de afecțiuni patologice pentru adulți și necesită îngrijire medicală, precum și munca unui psiholog, chiar și fără a prescrie medicamente.

Labilitatea în psihologie

Labilitatea mintală, considerată în psihologie, presupune mobilitatea ei, și în unele cazuri instabilitatea, în timp ce știința însăși studiază doar acest aspect al labilității, fără a intra în fiziologie. În majoritatea surselor, labilitatea mintală este considerată o calitate negativă care necesită corectare, dar nu acordă creditul cuvenit faptului că acesta este principalul mecanism adaptativ al psihicului. Viteza de reacție și de trecere între evenimentele care se schimbă rapid și adesea neașteptat din viața externă a fost cea care a ajutat omenirea să supraviețuiască. Opusul este psihicul, când o persoană rămâne constantă mult timp, iar orice schimbare o scoate din starea sa normală. Oricare dintre aceste caracteristici în manifestarea sa extremă este negativă, dar la niveluri moderate are avantajele sale.

Problemele cu labilitatea, atunci când o persoană vine la psiholog, sunt asociate cu schimbări frecvente ale dispoziției, în timp ce toate spectrurile sunt experimentate nu superficial, ci într-adevăr profund (adică, dacă te simți trist, atunci te gândești să-ți deschizi venele și dacă sunteți fericiți, atunci doriți să dansați la locul de muncă și să oferiți bomboane trecătorilor - și toate acestea într-o oră). Tocmai dificultățile de a face față propriei și lipsa de înțelegere a modului în care aceasta poate fi corectată sunt cele care aduc multora nu numai suferință psihică, ci și modificările ulterioare ale sănătății, întrucât sistemul autonom, fiind subordonat stărilor emoționale, crește și nivelul labilitatii sale.

Astfel de fenomene pot fi justificate de tipul de organizare a sistemului nervos, astfel încât la persoanele cu viteza reacțiilor este deja determinată de natură și, în consecință, este mai probabilă o creștere a capacității la o stare patologică. Schimbările de dispoziție pot fi declanșate și de expunerea frecventă la situații traumatice la o vârstă fragedă. Dar nu ar trebui să excludem motivele fiziologice care afectează starea psihologică a unei persoane: tumori cerebrale, TBI, boli vasculare.

Corectarea unor astfel de condiții neplăcute începe cu diagnosticarea și excluderea cauzelor fiziologice, apoi, dacă este necesar, corectarea este posibilă cu medicamente de stabilizare a dispoziției (antidepresive și tranchilizante), însoțite de un curs de psihoterapie. În cazurile severe, tratamentul într-un spital poate fi adecvat; în cazurile cele mai ușoare, puteți face față vizitând un psiholog, fără a vă întrerupe viața obișnuită.

Labilitatea în fiziologie

În fiziologie, labilitatea este considerată o proprietate a țesutului care caracterizează schimbarea acestuia în timpul excitației prelungite. Reacțiile la excitația prelungită pot fi exprimate în trei tipuri de răspuns: un răspuns la fiecare impuls, transformarea ritmului original într-unul mai rar (de exemplu, un răspuns la fiecare al treilea impuls) sau încetarea răspunsului. Pentru fiecare celulă a corpului, acest ritm este diferit și poate diferi de ritmul organului format din aceste celule, precum și de ritmul întregului sistem de organe. Cu cât țesutul reacționează mai repede la iritație, cu atât labilitatea sa este mai mare, dar există puțini indicatori doar pentru acest timp; este necesar să se țină seama și de timpul necesar pentru recuperare. Astfel, reacția poate fi destul de rapidă, dar datorită timpului lung de recuperare, labilitatea globală va fi destul de scăzută.

Labilitatea crește sau scade în funcție de nevoile organismului (se are în vedere varianta normală, fără boli), și poate crește din ritmul metabolic, care obligă toate sistemele să accelereze ritmul de lucru. S-a observat o creștere a labilității, că atunci când corpul este într-o stare activă de lucru, de exemplu. Labilitatea țesuturilor tale este mult mai mare dacă alergi decât dacă citești întins, iar indicatorii rămân la o valoare crescută pentru o perioadă de timp după încetarea activității viguroase. Astfel de reacții sunt asociate cu asimilarea unui ritm care satisface condițiile actuale de mediu și nevoile de activitate.

Reglarea labilitatii fiziologice poate fi abordata si in cazurile de tulburari ale spectrului psihologic, intrucat multe afectiuni au drept cauza principala nu tulburari psihice sau experiente emotionale, ci tulburari fiziologice. De exemplu, un efect fiziologic poate elimina problemele de somn, ceea ce va crește automat nivelul de atenție și va reduce somnul, al cărui tratament ar fi ineficient fără a lua în considerare indicatorii fiziologici.

Labilitate intelectuală

Labilitatea intelectuală este una dintre componentele labilitatii sistemului nervos și este responsabilă pentru procesele de comutare între procesele de activare și inhibiție. În viață, acesta arată ca un nivel destul de ridicat de dezvoltare mentală și capacitatea de a analiza logic informațiile primite. Deoarece un număr extrem de mare de blocuri de informații care necesită informații sunt primite în fiecare secundă, este nevoie de a le sorta cât mai repede posibil (la nivel subconștient automat) în semnificative și nesemnificative.

Prezența unei baze mari de cunoștințe devine irelevantă și mărturisește nu cunoaștere, ci erudiție; mult mai semnificativă este capacitatea de a comuta între diferite surse de informații, între diferite informații în sens și, de asemenea, de a trece la rezolvarea următoarei (deși opus) problemă în cel mai scurt timp posibil . La această viteză de comutare, principalul lucru este de a menține capacitatea de a evidenția principalul lucru pentru sarcină la un moment dat. Tocmai acest proces de muncă intelectuală asigură o labilitate intelectuală ridicată.

Anterior, ei nu știau despre această proprietate, apoi au vorbit despre ea, dar rar, iar acum, când ritmul vieții se accelerează, cantitatea de informații consumate crește într-un ritm atât de mare încât o persoană care a trăit acum două sute de ani. ar fi avut nevoie de o lună pentru a realiza că procesăm într-o oră, acesta devine un factor determinant pentru succes. Acest lucru oferă capacitatea de a răspunde adecvat și cât mai util posibil în condiții în schimbare, promovează analiza instantanee a multor factori, ceea ce permite minimizarea posibilității de eroare.

În plus, comutarea rapidă între diferite subiecte și probleme oferă o gândire inovatoare, noi modalități de a rezolva probleme vechi și asimilarea rapidă a cunoștințelor și abilităților, iar acest lucru se întâmplă la un nivel mai profund. De exemplu, datele istorice despre același eveniment, culese din surse diferite (aici nu se poate face fără a folosi capacitățile lumii moderne) oferă o înțelegere mai obiectivă și mai cuprinzătoare decât citarea punctului de vedere al autorului manualului. Capacitatea de a învăța rapid se datorează faptului că nu este nevoie să vă acordați sosirea materialului - zece minute de citire a unui articol într-un microbuz, însoțite de ascultarea de muzică nouă sau de scrierea unei teze cu pauze pentru a viziona educațional. videoclipurile devin un mod familiar de funcționare, oferind noi oportunități.

Labilitate emoțională

Labilitatea dispoziției, care este principala reflectare a labilității emoționale, este variabilitatea polului de dispoziție, adesea fără motive exprimate pentru aceasta. Sistemul nervos este responsabil pentru starea noastră emoțională, iar atunci când este slăbit, devine hipersensibil, ceea ce explică reacția instantanee și puternică chiar și la stimuli minori. Culoarea poate fi orice - fie fericire, fie tristețe; afectele agresive și tristețea apatică apar cu aceeași ușurință.

Simptomele pot include spontaneitatea acțiunilor, impulsivitatea, lipsa capacității de a prezice consecințele propriilor acțiuni. Apariția izbucnirilor afective și a stărilor de necontrolat din motive minore sau absente a fost motivul includerii labilității emoționale în listele tulburărilor psihice care necesită stabilizare sub supraveghere medicală. De asemenea, s-ar putea să nu fie o boală separată, ci un simptom al celor mai periculoase și complexe (tumori severe, probleme cu tensiunea arterială, consecințe ascunse ale leziunilor cerebrale traumatice etc.). Este dificil de diagnosticat în copilărie, deoarece a fost puțin studiat și este adesea confundat cu, prin urmare, pentru diagnostic este necesară o echipă de specialiști de la un psihiatru, psiholog și neurolog.

Instabilitatea emoțională se manifestă prin neliniște, lipsă de răbdare și reacție acută la critici sau obstacole, dificultăți în stabilirea lanțurilor logice, precum și schimbări de dispoziție. Aceste fluctuații sunt diferite de tulburarea maniaco-depresivă și se caracterizează printr-o schimbare rapidă a stărilor cu aceeași experiență profundă a spectrului emoțional.

Orice suprasolicitare a sistemului nervos contribuie la această dezvoltare a sferei emoționale: stres emoțional, psihotraumele sau actualizarea acestora, hiper- sau hipoatenția din partea societății, modificări hormonale (adolescență și menopauză, sarcină). Motive fiziologice: boli somatice, deficit de vitamine (în special grupa B, necesare pentru menținerea funcționării sistemului nervos), precum și condiții fizice dificile.

Dacă labilitatea emoțională este diagnosticată, atunci un psihiatru ar trebui să o corecteze; dacă starea nu este atât de gravă, atunci un curs de prevenire este prescris de un psiholog. În orice caz, nu ar trebui să tratați astfel de manifestări cu dispreț, explicându-le ca fiind un caracter rău.