Doar fiziologia deține în mâini cheia unei analize cu adevărat științifice a fenomenelor mentale.

I. M. Sechenov

4.1. Reflexul ca principală formă de activitate a sistemului nervos

Structura sistem nervos iar ansamblul proceselor care se desfășoară în acesta fac posibilă îndeplinirea unor funcții de reglementare și control care asigură:

1. Coordonarea rapidă a funcțiilor corpului.

2. Coordonarea stării corpului cu conditii diferite mediu inconjurator.

3. Unirea organelor și sistemelor individuale ale corpului într-un singur întreg.

Aparatul de control la animalele superioare și la oameni este reprezentat de un mecanism reflex, care se manifestă în toate părțile sistemului nervos și este principala formă de activitate a sistemului nervos. Primele idei despre principiul reflex al activității sistemului nervos, adică despre principiul „reflecției” și conceptul reflex au fost introduse de R. Descartes în secolul al XVII-lea. Dar din cauza lipsei de informații științifice despre structura și funcția sistemului nervos, ideile sale despre mecanismul reflexului erau speculative și mecaniciste. Astfel, Descartes a explicat reacția motorie ca răspuns la influența externă prin faptul că, sub influența oricărui stimul asupra organelor senzoriale, „firele nervoase” sunt întinse, mergând de-a lungul „tuburilor neurale” până la creier. Tensiunea firelor duce la deschiderea unor „valve” prin care „spiritul animal” iese din creier, alergând de-a lungul nervilor către mușchi și umflându-i.

În prezent reflex numit fiecare reacţie al organismului, care decurge sub acțiunea unui stimul din mediul extern sau intern și realizat cu participarea obligatorie a sistemului nervos central. Baza oricărui reflex este propagarea secvențială a unei unde de excitație prin elementele sistemului nervos, formând așa-numita arc reflex (Fig. 4.1).

Orez. 4.1. Diagrama arcului reflex al reflexului spinal:

1 – receptor; 2 – celula nervoasa sensibila; 3 – rădăcina dorsală sensibilă; 4 – partea centrală (de contact) a arcului reflex; 5 - neuron motor; 6 – fibra nervoasa eferenta (motorie); 7 – mușchi; 8 – măduva spinării

Pentru a înțelege cum se efectuează reflexul și ce este un arc reflex, luați în considerare modul în care mâna se retrage atunci când este expusă la un obiect fierbinte. În acest moment, excitația apare în receptori - terminații nervoase sensibile, care aferent fibra (centripetă) este transmisă celulei nervoase sensibile. De la acesta, de-a lungul axonului, excitația este transmisă sistemului nervos central către interneuroni, în care au loc procese complexe de procesare a informațiilor primite. După aceasta, excitația va fi transmisă celulelor nervoase motorii și de-a lungul axonului lor ( eferentă, fibra centrifuga) va merge la muschi, care, contractand, va determina retragerea mainii.

Conform teoriei lui I.P. Pavlov, arcul reflex al oricărui reflex este format din trei părți: analizor, contact și executiv.

Partea analizorului include un receptor, o fibră aferentă și o celulă nervoasă senzorială. Funcția receptorului este de a percepe iritația și de a o procesa (transforma) într-un impuls nervos.

Receptorii sunt specifici: sunt adaptați pentru a percepe un anumit stimul. Riritant - Acesta este un factor care are o anumită cantitate de energie, care, atunci când este aplicată pe țesut, este capabilă să provoace excitația acestuia. Astfel, se percepe acțiunea energiei chimice chemoreceptori, termică - termoreceptori, mecanic - mecanoreceptori, vibrații electromagnetice cu o anumită lungime de undă (lumină) – fotoreceptori etc. În raport cu receptorii, toți stimulii pot fi împărțiți în adecvați și inadecvați. Adecvat pentru un anumit tip de receptor este stimulul la care sunt adaptați să îl perceapă. Intensitatea pragului unui stimul adecvat este mult mai mică decât a unui stimul inadecvat. Astfel, senzația de lumină sub acțiunea unui stimul luminos apare atunci când puterea acestuia este de 10 -17 -10 -18 W. Dar un efect mecanic, inadecvat asupra globului ocular provoacă, de asemenea, o senzație de fulger de lumină. În acest caz, puterea stimulului ar trebui să fie de cel puțin 10 -4 W, adică cu 13-14 ordine de mărime mai mare decât puterea unui stimul adecvat.

În plus, stimulii sunt clasificați după puterea sau cantitatea de energie aplicată. Următoarele tipuri de stimuli se disting prin putere:

a) subprag - stimuli slabi care nu determină un răspuns vizibil;

b) prag - stimuli de forță minimă care provoacă un răspuns minim;

c) supraprag - stimuli de puteri variabile care provoacă o reacție corespunzătoare puterii lor;

d) maxim - stimuli puternici care provoaca reactia maxima posibila.

În funcție de locația receptorilor, aceștia pot fi împărțiți în două grupuri: exterO-Și interoreceptori. Primii sunt excitați de diverși factori de mediu, cei din urmă sunt sensibili la fluctuațiile parametrilor mediului intern. Și, în sfârșit, există așa-zișii proprioceptori(receptorii proprii) care percep modificări ale stării muşchilor, ligamentelor şi tendoanelor.

Partea de contact Arcul reflex este reprezentat de interneuroni ai măduvei spinării sau creierului.

În cel mai simplu caz, arcul reflex include doar doi neuroni, iar impulsurile sunt transmise de la fibra nervoasă centripetă la cea centrifugă. Mai des, excitația în sistemul nervos central trece printr-un număr de interneuroni. Cu cât reflexul este mai complex, cu atât mai multe celule asociative sunt incluse în partea de contact a arcului reflex.

Trebuie remarcată existența așa-numitelor „arcuri reflexe cu o legătură umorală”. Astfel de arcuri diferă prin faptul că informațiile din sistemul nervos central, provocând o schimbare a stării organului de lucru, sunt transmise nu prin conductori nervoși, ci pe calea umorală, prin eliberarea de hormoni în sânge.

Nivel executiv Arcul reflex constă dintr-un neuron efector și un organ executiv sau efector. Aceste organe includ mușchi și glande. Efectorii se caracterizează prin faptul că, atunci când sunt excitați, efectuează o muncă specifică care poate fi măsurată: mușchii se contractă, glandele secretă secreții.

Actul reflex nu se termină însă cu activitatea organului executiv. Fiecare efector are propriile dispozitive receptoare sensibile, care, la rândul lor, semnalează sistemului nervos central activitatea pe care a efectuat-o. Informațiile de la receptorii a căror excitare provoacă reflexul sunt comparate cu fluxul de impulsuri care vin de la receptorii organului executiv. Datorită acestei comparații, răspunsul organismului este clarificat. Legătura dintre receptorii organului de lucru și sistemul nervos central se numește „feedback”. Prin urmare, este mai corect să vorbim nu despre un arc reflex, ci despre inel reflex .

Timp de multe secole, oamenii s-au întrebat despre adaptabilitatea uimitoare a comportamentului animalului la condițiile de mediu. Comportamentul uman intenționat și rezonabil părea și mai misterios. Explicația pentru aceasta a fost exprimată pentru prima dată în 1863 de marele fiziolog rus I.M. Sechenov, care a explicat comportamentul și activitatea mentală „mentală” a unei persoane prin principiul funcționării sistemului nervos.

I. P. Pavlov a confirmat experimental, a extins și dezvoltat creativ poziția lui I. M. Sechenov asupra principiului reflex al activității creierului și a creat noua sectiune in stiinta - fiziologie superioară activitate nervoasa animale si oameni. Sub scăderea activității nervoase I. P. Pavlov a însemnat reglarea reflexă a funcțiilor fiziologice ale corpului, activitate nervoasă mai mare definită ca activitate mentală care determină reglarea reflexă a relației unei persoane cu mediul.

Activitatea nervoasă superioară asigură adaptarea comportamentală individuală a oamenilor și animalelor superioare la condițiile în schimbare ale mediului și mediului intern; este de natură reflexivă, realizată de reflexe necondiționate și condiționate.

Reflexe necondiționate

Reflexe necondiționate- asigura mentinerea functiilor vitale in conditii de mediu relativ constante; acestea sunt inerente unei persoane inca de la nastere. De exemplu, separarea salivei sub acțiunea directă a alimentelor asupra mucoasei bucale: alimentele acționează asupra terminațiilor nervoase sensibile cavitatea bucalăși provoacă excitare în ei, care se repezi de-a lungul nervilor centripeți către glanda salivara si o pune in actiune. Acest reflex, ca toate reflexele necondiționate, are un anumit arc reflex, gata în momentul nașterii. Reflexele necondiționate sunt congenitale, ereditare, specifice speciei și apar întotdeauna în condiții constante (obligatorii, necondiționate) și persistă pe tot parcursul vieții organismului.

Reflexele necondiționate includ reflexe alimentare, defensive, sexuale și de orientare, datorită cărora se păstrează integritatea corpului, se menține constanța mediului intern și are loc reproducerea. Din secțiunea „Animale” cunoașteți comportamentul instinctiv al multor animale. Acestea sunt, de asemenea, reflexe necondiționate. Instinctele sunt un sistem de reacții comportamentale reflexe înnăscute, necondiționate, asociate cu continuarea și conservarea speciei.

Reflexe condiționate

Într-un mod nesfârșit de complex și schimbător mediu inconjurator adaptabilitate fără ajutor reflexe condiționate este insuficientă și organismul poate muri dacă nu se pregătește în avans pentru noi schimbări de mediu. Astfel, un animal are șanse incomparabil mai mari de a se salva dacă detectează în prealabil semnele unui prădător care se apropie. În consecință, tot ceea ce semnalează, avertizează despre apropierea unui prădător - zgomot, miros, aspect etc., capătă o importanță vitală pentru animal și provoacă reacții adecvate în acesta, în conformitate cu condițiile de mediu predominante.

În mod similar, vederea, mirosul de mâncare familiară, tot ceea ce semnalează, avertizează o persoană înfometată despre posibilitatea de a consuma alimente în curând, provoacă reflexul său de separare salivară, eliberarea prealabilă a sucurilor digestive, care îi permite să proceseze rapid și complet alimentele atunci când aceasta intră în sistemul digestiv.

Aceste reflexe vă permit să vă adaptați la un eveniment viitor care încă nu a avut loc. I. P. Pavlov a sunat reflexe condiționate, deoarece se formează în anumite condiții: este necesară o coincidență repetată în timp a acțiunii a doi stimuli - semnalul viitor, sau condiționat, și necondiționat, adică cel care provoacă. reflex necondiţionat. Stimulul condiționat trebuie să precedă oarecum stimulul necondiționat, deoarece îl semnalează. Astfel, un reflex conditionat este un reflex dobandit de organism in timpul vietii si format ca urmare a unei combinatii de stimuli conditionati cu unul neconditionat. La mamifere și la oameni, arcurile reflexelor condiționate trec prin cortex emisfere cerebrale creier.

IP Pavlov a numit și reflexul condiționat o conexiune temporară, deoarece acest reflex se manifestă numai în timp ce condițiile în care s-a format sunt în vigoare; individ dobândit, deoarece se formează în viața individuală a organismului. Reflexele condiționate pot fi formate de orice stimul pe baza oricărui reflex necondiționat.

Reflexele condiționate stau la baza abilităților, obiceiurilor, pregătirii și educației, dezvoltării vorbirii și gândirii la copil, muncii, activităților sociale și creative.

Cercetările au stabilit că baza pentru formarea reflexelor condiționate este stabilirea unor conexiuni temporare în cortexul cerebral între centrii nervosi reflex necondiționat și stimul condiționat.

Excitație și inhibiție

Odată cu excitația, în cortexul cerebral are loc inhibarea stării active, o întârziere a unor reacții, ceea ce face posibilă efectuarea altora. Cu ajutorul formării reflexelor condiționate și al inhibiției acestora, se realizează o adaptare mai profundă a corpului la condițiile specifice de existență.

Excitația și inhibiția sunt două procese interdependente care apar continuu în cortexul cerebral și determină activitatea acestuia. IP Pavlov a împărțit fenomenul de inhibiție în cortexul cerebral în 2 tipuri: extern și intern.

Frânare externă apare din cauza apariției unui alt focar de excitație în cortexul cerebral. Este cauzată de un stimul suplimentar, a cărui acțiune provoacă un alt act reflex.

Inhibarea internă apare ca urmare a întăririi unui stimul condiționat cu unul necondiționat, ceea ce duce la dispariția treptată a reflexului condiționat. Acesta a primit numele stingerea reflexului conditionat. Inhibația internă este caracteristică doar părților superioare ale sistemului nervos central și este foarte importantă pentru organism.

ACTIVITATEA REFLEX CONDIȚIONATĂ A ORGANISMULUI

Reflex. Arc reflex. Tipuri de reflexe

Principala formă de activitate nervoasă este reflexul. Reflexul este o reacție determinată cauzal a corpului la schimbările din mediul extern sau intern, efectuată cu participarea sistemului nervos central ca răspuns la iritarea receptorilor. Așa se produce apariția, schimbarea sau încetarea oricărei activități a organismului.

Arcurile reflexe pot fi simple sau complexe. Un arc reflex simplu este format din doi neuroni - un perceptor și un efector, între care există o sinapsă.

Un exemplu de arc reflex simplu este arcul reflex al tendonului, cum ar fi arcul reflex al genunchiului.

Arcurile reflexe ale majorității reflexelor includ nu doi, ci un număr mai mare de neuroni: un receptor, unul sau mai mulți intercalari și un efector. Astfel de arcuri reflexe sunt numite complexe, multineuron.

S-a stabilit acum că în timpul răspunsului efectorului, numeroase terminații nervoase prezente în organul de lucru sunt excitate. Acum impulsurile nervoase de la efector intră din nou în sistemul nervos central și îl informează despre răspunsul corect al organului de lucru. Astfel, arcurile reflexe nu sunt deschise, ci formațiuni circulare.

Reflexele sunt foarte diverse. Ele pot fi clasificate după un număr de caracteristici: 1) după semnificație biologică, (alimentare, defensivă, sexuală);

2) în funcție de tipul de receptori iritați:

exteroceptive, interoceptive și proprioceptive;

3) după natura răspunsului: motor sau motor (organ executiv - mușchi), secretorie (efector - glandă), vasomotor (constricția sau dilatarea vaselor de sânge).

Toate reflexele întregului organism pot fi împărțite în două grupuri mari: necondiționat și condiționat.

De la receptori, impulsurile nervoase călătoresc pe căi aferente către centrii nervoși. Este necesar să se facă distincția între înțelegerea anatomică și cea fiziologică a centrului nervos.

Din punct de vedere anatomic, centrul nervos este un set de neuroni localizați într-o anumită parte a sistemului nervos central. Datorită muncii unui astfel de centru nervos, se realizează o activitate reflexă simplă, de exemplu, reflexul genunchiului. Centrul nervos al acestui reflex este situat în regiunea lombară măduva spinării(segmente II–IV):

Din punct de vedere fiziologic, centrul nervos este o uniune funcțională complexă a mai multor centri nervoși anatomici localizați la diferite niveluri ale sistemului nervos central și, datorită activității lor, determinând cele mai complexe acte reflexe. De exemplu, multe organe (glande, mușchi, circulație și vase limfatice etc.). Activitatea acestor organe este reglată de impulsurile nervoase care provin din centrii nervoși localizați în diferite părți ale sistemului nervos central. A. A. Ukhtomsky a numit aceste asociații funcționale „constelații” de centri nervoși.

Proprietățile fiziologice ale centrilor nervoși. Centrii nervoși au o serie de proprietăți funcționale caracteristice, în funcție de prezența sinapselor și cantitate mare neuronii incluși în componența lor. Principalele proprietăți ale centrilor nervoși sunt:

1) conducerea unilaterală a excitației;

2) întârziere în excitare;

3) sumarea excitaţiilor;

4) transformarea ritmului excitaţiilor;

5) efect secundar reflex;

6) oboseala.

Conducerea unilaterală a excitației în sistemul nervos central se datorează prezenței sinapselor în centrii nervoși, în care transferul excitației este posibil doar într-o singură direcție - de la terminația nervoasă care secretă mediatorul la membrana postsinaptică.

Întârzierea conducerii excitației în centrii nervoși este, de asemenea, asociată cu prezența unui număr mare de sinapse. Eliberarea transmițătorului, difuzia acestuia prin fanta sinaptică și excitarea membranei postsinaptice necesită mai mult timp decât propagarea excitației de-a lungul fibrei nervoase.

Însumarea excitațiilor în centrii nervoși are loc fie cu aplicarea unei stimulări slabe, dar repetate (ritmice), fie cu acțiunea simultană a mai multor stimulări subprag. Mecanismul acestui fenomen este asociat cu acumularea mediatorului pe membrana postsinaptică și o creștere a excitabilității celulelor centrului nervos. Un exemplu de însumare a excitației este reflexul de strănut. Acest reflex apare numai cu stimularea prelungită a receptorilor mucoasei nazale. Fenomenul de însumare a excitațiilor în centrii nervoși a fost descris pentru prima dată de I.M. Sechenov în 1863.

Transformarea ritmului de excitații constă în faptul că sistemul nervos central răspunde oricărui ritm de stimulare, chiar și unul lent, cu o salvă de impulsuri. Frecvența excitațiilor care vin de la centrii nervoși la periferia organului de lucru variază de la 50 la 200 pe secundă. Această caracteristică a sistemului nervos central explică faptul că toate contracțiile mușchilor scheletici din organism sunt tetanice.

Actele reflexe nu se termină concomitent cu încetarea iritației care le-a provocat, ci după o anumită perioadă, uneori relativ lungă. Acest fenomen se numește efect secundar reflex.

Au fost identificate două mecanisme care provoacă efectele secundare. sau memorie pe termen scurt. Prima se datorează faptului că excitația în celulele nervoase nu dispare imediat după încetarea stimulării. De ceva timp (sutimi de secundă), celulele nervoase continuă să producă descărcări ritmice de impulsuri. Acest mecanism poate provoca doar un efect secundar pe termen relativ scurt. Al doilea mecanism este rezultatul circulației impulsurilor nervoase de-a lungul circuitelor neuronale închise ale centrului nervos și oferă un efect secundar mai lung.

Excitația unuia dintre neuroni este transmisă altuia, iar de-a lungul ramurilor axonului său revine din nou la prima celulă nervoasă. Aceasta se mai numește și reverberație a semnalelor.Circulația impulsurilor nervoase în centrul nervos va continua până când una dintre sinapse devine obosită sau activitatea neuronilor este suspendată de sosirea impulsurilor inhibitoare. Cel mai adesea, acest proces implică nu una, ci multe sinapse ale profilului de excitație din cel perceput, iar această zonă rămâne excitată pentru o lungă perioadă de timp. punct important. Cu fiecare act de percepție, în creier apar astfel de buzunare de memorie despre ceea ce a fost perceput, care se pot acumula din ce în ce mai mult pe parcursul zilei. Conștiința poate părăsi această zonă și această imagine nu va fi percepută, dar ea continuă să existe și dacă conștiința se întoarce aici, își va „aminti” aceasta. Acest lucru duce nu numai la epuizare generală, dar, combinat cu limite, face dificilă distingerea între imagini. În timpul somnului, inhibiția generală stinge aceste focare.

Centrii nervoși se obosesc ușor, spre deosebire de fibrele nervoase. Cu stimularea prelungită a fibrelor nervoase aferente, oboseala centrului nervos se manifestă printr-o scădere treptată și apoi oprirea completă a răspunsului reflex.

Această caracteristică a centrilor nervoși este dovedită după cum urmează. După încetare contractie musculara ca răspuns la iritația nervilor aferenți, fibrele eferente care inervează mușchiul încep să se irită. În acest caz, mușchiul se contractă din nou. În consecință, oboseala nu s-a dezvoltat în căile aferente, ci în centrul nervos.

Tonul reflex al centrilor nervoși. Într-o stare de repaus relativ, fără a provoca iritații suplimentare, descarcările de impulsuri nervoase ajung din centrii nervoși la periferia organelor și țesuturilor corespunzătoare. În repaus, frecvența de descărcare și numărul de neuroni care lucrează simultan sunt foarte mici. Impulsurile rare care vin continuu din centrii nervoși determină tonusul (tensiune moderată) mușchilor scheletici, mușchilor netezi ai intestinelor și vaselor de sânge. Această stimulare constantă a centrilor nervoși se numește tonul centrilor nervoși. Este susținută de impulsuri aferente venite continuu de la receptori (în special proprioceptori) și diverse influențe umorale (hormoni, CO2 etc.).

Inhibarea (precum și excitația) - proces activ. Inhibația apare ca urmare a unor modificări fizico-chimice complexe în țesuturi, dar în exterior acest proces se manifestă printr-o slăbire a funcției oricărui organ.

În 1862, fondatorul fiziologiei ruse I.M. Sechenov a efectuat experimente clasice, care au fost numite „inhibare centrală”. I.M. Sechenov a pus un cristal de clorură de sodiu ( sare de masă) și a observat inhibarea reflexelor spinale. După ce stimulul a fost îndepărtat, activitatea reflexă a măduvei spinării a fost restabilită.

Rezultatele acestui experiment i-au permis lui I.M. Sechenov să concluzioneze că în sistemul nervos central, odată cu procesul de excitare, se dezvoltă și procesul de inhibiție, capabil să inhibe actele reflexe ale corpului.

În prezent, se obișnuiește să se distingă două forme de inhibiție: primară și secundară.

Pentru ca inhibiția primară să apară, este necesară prezența unor structuri inhibitoare speciale (neuroni inhibitori și sinapse inhibitoare). În acest caz, inhibarea are loc în principal fără excitație anterioară.

Exemple de inhibiție primară sunt inhibarea pre- și postsinaptică. Inhibația presinaptică se dezvoltă în sinapsele axo-axonale formate la terminalele presinaptice ale unui neuron.Inhibația presinaptică se bazează pe dezvoltarea depolarizării lente și prelungite a terminalului presinaptic, ceea ce duce la scăderea sau blocarea excitației ulterioare. Inhibarea postunaptică este asociată cu hiperpolarizarea membranei postsinaptice sub influența mediatorilor care sunt eliberați atunci când neuronii inhibitori sunt excitați.

Inhibația primară joacă un rol important în limitarea fluxului de impulsuri nervoase către neuronii efectori, ceea ce este esențial în coordonarea activității diferitelor părți ale sistemului nervos central.

Nu sunt necesare structuri speciale de frânare pentru a avea loc frânarea secundară. Se dezvoltă ca urmare a modificărilor activității funcționale a neuronilor obișnuiți excitabili.

Importanța procesului de frânare. Inhibația, împreună cu excitația, joacă un rol activ în adaptarea organismului la mediu; Inhibația joacă un rol important în formarea reflexelor condiționate: eliberează sistemul nervos central de procesarea informațiilor mai puțin esențiale; asigură coordonarea reacțiilor reflexe, în special a actelor motorii. Inhibația limitează răspândirea excitației către alte structuri nervoase, prevenind perturbarea funcționării lor normale, adică inhibiția îndeplinește o funcție de protecție, protejând centrii nervoși de oboseală și epuizare. Inhibarea asigură stingerea rezultatului nedorit, nereușit al unei acțiuni, iar excitația îl sporește pe cel dorit. Acest lucru este asigurat de intervenția unui sistem care determină importanța rezultatului unei acțiuni pentru organism.

Manifestarea coordonată a reflexelor individuale care asigură implementarea actelor de muncă integrale se numește coordonare.

Fenomenul de coordonare joacă un rol important în activitatea sistemului motor. Coordonarea actelor motorii precum mersul sau alergatul este asigurată de munca interconectată a centrilor nervoși.

Datorită muncii coordonate a centrilor nervoși, organismul se adaptează perfect la condițiile de existență.

Principii de coordonare în activitatea sistemului nervos central

Acest lucru se întâmplă nu numai din cauza activității sistemului motor, ci și din cauza modificărilor funcțiilor vegetative ale organismului (procesele de respirație, circulația sângelui, digestia, metabolismul etc.).

Au fost stabilite o serie de principii generale - principii de coordonare: 1) principiul convergenţei; 2) principiul iradierii cu excitație; 3) principiul reciprocității; 4) principiul modificării secvenţiale a excitaţiei prin inhibiţie şi inhibiţiei prin excitaţie; 5) fenomenul de „recul”; 6) reflexe în lanț și ritmice; 7) principiul unei căi finale comune; 8) principiul feedback-ului; 9) principiul dominantei.

Principiul convergenței. Acest principiu a fost stabilit de fiziologul englez Sherrington. Impulsurile care ajung în sistemul nervos central prin diferite fibre aferente pot converge (conversia) către aceiași neuroni intercalari și efectori. Convergența impulsurilor nervoase se explică prin faptul că există de câteva ori mai mulți neuroni aferenți decât neuroni efectori. Prin urmare, neuronii aferenți formează numeroase sinapse pe corpurile și dendritele neuronilor efectori și intercalari.

Principiul iradierii. Impulsurile care intră în sistemul nervos central cu stimularea puternică și prelungită a receptorilor provoacă excitarea nu numai a acestui centru reflex, ci și a altor centri nervoși. Această răspândire a excitației în sistemul nervos central se numește iradiere. Procesul de iradiere este asociat cu prezența în sistemul nervos central a numeroși axoni ramificați și în special dendrite. celule nervoaseși lanțuri de interneuroni care leagă diverși centri nervoși între ei.

Principiul reciprocității(conjugație). Acest fenomen a fost studiat de I.M. Sechenov, N.E. Vvedensky, Sherrington. Esența sa este aceea cand unii centri nervosi sunt excitati, activitatea altora poate fi inhibata. Principiul reciprocității a fost arătat în raport cu centrii nervoși ai antagoniștilor mușchilor flexori și extensori ai membrelor. Se manifestă cel mai clar la animalele cu creierul îndepărtat și măduva spinării conservată (animalul coloanei vertebrale).Dacă pielea unui membru la un animal spinal (pisica) este iritată, se notează un reflex de flexie al acestui membru, iar în acest moment se observă un reflex de extensie pe partea opusă. Fenomenele descrise sunt asociate cu faptul că atunci când centrul de flexie al unui membru este excitat, are loc o inhibare reciprocă a centrului de extensie al aceluiași membru. Pe partea simetrică există o relație inversă: centrul extensor este excitat și centrul flexor este inhibat. Doar cu o astfel de inervație reciproc combinată (reciprocă) este posibil mersul pe jos.

Relațiile reciproce dintre centrii creierului determină capacitatea unei persoane de a stăpâni procese complexe de muncă și mișcări speciale nu mai puțin complexe efectuate în timpul înotului, exercițiilor acrobatice etc.

Principiul unei căi finale comune. Acest principiu este asociat cu caracteristicile structurale ale sistemului nervos central. Această caracteristică, așa cum s-a indicat deja, este că există de câteva ori mai mulți neuroni aferenți decât neuroni efectori, drept urmare diverse impulsuri aferente converg către căi de ieșire comune. Relațiile cantitative dintre neuroni pot fi reprezentate schematic ca o Pâlnie: excitația curge în sistemul nervos central printr-o priză largă (neuroni aferenți) și curge din acesta printr-un tub îngust (neuroni efectori). Căi comune Pot exista nu numai neuroni efectori finali, ci și cei intercalari.

Principiul feedback-ului. Acest principiu a fost studiat de I.M. Sechenov, Sherrington, P.K. Anokhin și o serie de alți cercetători. În timpul contracției reflexe a mușchilor scheletici, proprioceptorii sunt excitați. De la proprioceptori, impulsurile nervoase intră din nou în sistemul nervos central. Aceasta controlează acuratețea mișcărilor efectuate. Impulsurile aferente similare care apar în organism ca urmare a activității reflexe a organelor și țesuturilor (efectori) sunt numite impulsuri aferente secundare sau „feedback”.

Feedback-ul poate fi: pozitiv și negativ. Feedback-ul pozitiv îmbunătățește reacțiile reflexe, în timp ce feedback-ul negativ le inhibă.

Principiul dominației a fost formulat de A. A. Ukhtomsky. Acest principiu joacă un rol important în activitatea coordonată a centrilor nervoși. Dominanta este focalizarea temporar dominantă a excitației în sistemul nervos central, care determină natura răspunsului organismului la stimulii externi și interni. De fapt, aceasta este o manifestare neurofiziologică a celei mai frecvente emoții dominante.

Focalizarea dominantă a excitației este caracterizată de următoarele proprietăți de bază: 1) excitabilitate crescută; 2) persistența excitației; 3) capacitatea de a rezuma excitația; 4) inerție - dominanta sub formă de urme de excitație poate persista mult timp chiar și după încetarea iritației care a provocat-o.

Focalizarea dominantă a excitației este capabilă să atragă (atrage) impulsurile nervoase din alți centri nervoși care sunt mai puțin excitați în acest moment. Datorită acestor impulsuri, activitatea dominantei crește și mai mult, iar activitatea altor centri nervoși este suprimată.

Dominantele pot fi de origine exogenă și endogenă. Dominanța exogenă apare sub influența factorilor de mediu. De exemplu, atunci când citește o carte interesantă, este posibil ca o persoană să nu audă muzică redată la radio în acel moment.

Endogen dominant apare sub influența factorilor mediului intern al corpului, în principal hormoni și alți factori fiziologici. substanțe active. De exemplu, când conținutul scade nutriențiîn sânge, în special glucoză, centrul alimentar este excitat, ceea ce este unul dintre motivele instalării alimentelor în corpul animalelor și al oamenilor.

Dominanta poate fi inertă (persistentă), iar pentru distrugerea sa este necesară apariția unei noi surse de excitație mai puternice.

dominanta este baza activitati de coordonare organism, asigurând comportamentul oamenilor și animalelor în mediu, stări emoționale, reacții de atenție. Formarea reflexelor condiționate și inhibarea lor este, de asemenea, asociată cu prezența unui focar dominant de excitație.

Reflexul este principala formă de activitate a sistemului nervos.

Ipoteza despre natura complet reflexă a activității părților superioare ale creierului a fost dezvoltată pentru prima dată de omul de știință-fiziolog I.M. Sechenov. Înaintea lui, fiziologii și neurologii nu au îndrăznit să ridice problema posibilității analizei fiziologice procesele mentale, care au fost lăsate în seama psihologiei să le rezolve.

Mai departe, ideile lui I. M. Sechenov au fost dezvoltate în lucrările lui I. P. Pavlov, care a deschis calea către obiectiv cercetare experimentală funcțiile cortexului, a dezvoltat o metodă de dezvoltare a reflexelor condiționate și a creat doctrina activității nervoase superioare. Pavlov în lucrările sale a introdus împărțirea reflexelor în necondiționate, care sunt efectuate prin căi nervoase înnăscute, fixate ereditar, și condiționate, care, conform opiniilor lui Pavlov, sunt realizate prin conexiuni nervoase formate în procesul vieții individuale a unei persoane. sau animal.

Charles S. Sherrington (Premiul Nobel pentru Fiziologie sau Medicină, 1932) a adus o mare contribuție la formarea doctrinei reflexelor. A descoperit coordonarea, inhibiția reciprocă și facilitarea reflexelor.

Sensul doctrinei reflexelor

Doctrina reflexelor a dat mult pentru a înțelege însăși esența activității nervoase. Cu toate acestea, el însuși principiul reflex nu a putut explica multe forme de comportament orientat către un scop. În prezent, conceptul de mecanisme reflexe a fost completat de ideea rolului nevoilor în organizarea comportamentului; a devenit general acceptat că comportamentul animalelor, inclusiv al oamenilor, este activ în natură și este determinat nu numai de anumiți stimuli, dar și de planuri și intenții care apar sub influențate de anumite nevoi. Aceste idei noi au fost exprimate în concepte fiziologice” sistem functional„P.K. Anokhin sau „activitate fiziologică” N.A. Bernstein. Esența acestor concepte se rezumă la faptul că creierul poate nu numai să răspundă în mod adecvat la stimuli, ci și să prevadă viitorul, să facă în mod activ planuri de comportament și să le implementeze în acțiune. Ideea unui „acceptor de acțiune” sau un „model al viitorului necesar”, ne permite să vorbim despre „înaintea realității”.

Mecanismul general de formare a reflexelor

Neuronii și căile impulsurilor nervoase în timpul unui act reflex formează un așa-numit arc reflex:

Stimul - receptor - neuron - efector - răspuns.

La oameni, majoritatea reflexelor sunt efectuate cu participarea a cel puțin doi neuroni - sensibili și motori (motoneuron, neuron executiv). În arcurile reflexe ale majorității reflexelor sunt implicați și interneuroni (interneuroni) - unul sau mai mulți. Oricare dintre acești neuroni la om poate fi localizat atât în ​​interiorul sistemului nervos central (de exemplu, reflexe cu participarea chimio- și termoreceptori centrali), cât și în afara acestuia (de exemplu, reflexe ale diviziunii metasimpatice a ANS).

Clasificare

Pe baza unui număr de caracteristici, reflexele pot fi împărțite în grupuri.

1. După tipul de educație: reflexe condiționate și necondiționate.
2. După tipul de receptori: exteroceptivi (de la piele, vizuali, auditivi, olfactivi), interoceptivi (de la receptori organe interne) și proprioceptive (de la receptorii mușchilor, tendoanelor, articulațiilor)
3. Prin efector: somatic sau motor (reflexe musculare scheletice), de exemplu flexor, extensor, locomotor, statocinetic etc.; vegetativ - digestiv, cardiovascular, transpirativ, pupilar etc.
4. După semnificația biologică: defensivă, sau protectoare, digestivă, sexuală, orientare.
5. În funcție de gradul de complexitate al organizării neuronale a arcurilor reflexe, se face o distincție între monosinaptice, ale căror arcuri constau din neuroni aferenți și eferenți (de exemplu, genunchi) și polisinaptice, ale căror arcuri conțin și unul sau mai mulți. interneuroni și au două sau mai multe comutatoare sinaptice (de exemplu, durere la flexori).
6. În funcție de natura influențelor asupra activității efectorului: excitator - provocând și intensificând (facilitând) activitatea acestuia, inhibitor - slăbindu-l și suprimându-l (de exemplu, creșterea reflexului ritm cardiac nervul simpatic și reducerea acestuia sau stop cardiac – vag).
7. Pe baza locației anatomice a părții centrale a arcurilor reflexe, se disting reflexele spinale și cele cerebrale. Neuronii localizați în măduva spinării sunt implicați în implementarea reflexelor spinale. Un exemplu de cel mai simplu reflex spinal este retragerea unei mâini dintr-un ac ascuțit. Reflexele cerebrale sunt efectuate cu participarea neuronilor creierului. Printre acestea se numără bulbare, realizate cu participarea neuronilor medulei oblongate; mezencefalic - cu participarea neuronilor mezencefal; cortical - cu participarea neuronilor în cortexul cerebral. Există, de asemenea, reflexe periferice efectuate de diviziunea metasimpatică a SNA fără participarea creierului și a măduvei spinării.

Necondiţionat

Reflexele necondiționate sunt reacții transmise ereditar (înnăscute) ale corpului, inerente întregii specii. Ele îndeplinesc o funcție de protecție, precum și funcția de menținere a homeostaziei (constanța mediului intern al organismului).

Reflexele necondiționate sunt reacții moștenite, neschimbabile ale organismului la anumite influențe ale mediului extern sau intern, indiferent de condițiile de apariție și de cursul reacțiilor. Reflexele necondiționate asigură adaptarea organismului la condițiile constante de mediu. Principalele tipuri de reflexe necondiționate: alimentar, de protecție, de orientare, sexuale.

Un exemplu de reflex defensiv este retragerea reflexivă a mâinii dintr-un obiect fierbinte. Homeostazia este menținută, de exemplu, printr-o creștere reflexă a respirației atunci când există un exces de dioxid de carbon în sânge. Aproape fiecare parte a corpului și fiecare organ este implicat în reacții reflexe.

Organizarea neuronală a celui mai simplu reflex

Cel mai simplu reflex la vertebrate este considerat monosinaptic. Dacă arcul reflexului spinal este format din doi neuroni, atunci primul dintre ei este reprezentat de o celulă a ganglionului spinal, iar al doilea este o celulă motorie (motoneuron) a cornului anterior al măduvei spinării. Dendrita lungă a ganglionului spinal merge la periferie, formând o fibră sensibilă a unui trunchi nervos și se termină cu un receptor. Axonul unui neuron al ganglionului spinal face parte din rădăcina dorsală a măduvei spinării, ajunge la neuronul motor al cornului anterior și, printr-o sinapsă, se conectează cu corpul neuronului sau cu una dintre dendritele acestuia. Axonul motoneuronului cornului anterior face parte din rădăcina anterioară, apoi nervul motor corespunzător și se termină într-o placă motorie în mușchi.

Reflexele monosinaptice pure nu există. Chiar și reflexul genunchiului, care este un exemplu clasic de reflex monosinaptic, este polisinaptic, deoarece neuronul senzorial nu numai că trece la neuronul motor al mușchiului extensor, ci trimite și un colateral axonal care trece la interneuronul inhibitor al mușchiului antagonist. , mușchiul flexor.

Condiţional

Reflexele condiționate apar în timpul dezvoltării individuale și al acumulării de noi abilități. Dezvoltarea de noi conexiuni temporare între neuroni depinde de condițiile de mediu. Reflexele condiționate se formează pe baza celor necondiționate, cu participarea părților superioare ale creierului.

Dezvoltarea doctrinei reflexelor condiționate este asociată în primul rând cu numele lui I. P. Pavlov. El a arătat că un nou stimul poate iniția un răspuns reflex dacă este prezentat o perioadă de timp împreună cu un stimul necondiționat. De exemplu, dacă lași un câine să mirosească carne, atunci acesta secretă suc gastric (acesta este un reflex necondiționat). Dacă suni un clopoțel în același timp cu carnea, sistemul nervos al câinelui asociază acest sunet cu mâncarea și suc gastric va fi eliberat ca răspuns la clopoțel, chiar dacă nu este prezentată carne. Reflexele condiționate sunt baza comportamentul dobândit. Acestea sunt cele mai simple programe. Lumea este în continuă schimbare, astfel încât numai cei care răspund rapid și rapid la aceste schimbări pot trăi cu succes în ea. Pe măsură ce cumpărați experienta de viataÎn cortexul cerebral se formează un sistem de conexiuni reflexe condiționate. Un astfel de sistem se numește stereotip dinamic. Stă la baza multor obiceiuri și abilități. De exemplu, după ce am învățat să patim sau să facem bicicletă, ulterior nu ne mai gândim cum ar trebui să ne mișcăm pentru a nu cădea.

Reflexul axonal

Reflexul axonal se efectuează de-a lungul ramurilor axonului fără participarea corpului neuronului. Arcul reflex al reflexului axonal nu conține sinapse și corpuri celulare ale neuronilor. Cu ajutorul reflexelor axonale, reglarea activității organelor interne și a vaselor de sânge poate fi realizată (relativ) independent de sistemul nervos central.

Reflexe patologice

Reflexele patologice sunt un termen neurologic care se referă la reacții reflexe care sunt neobișnuite pentru un adult sănătos. În unele cazuri, mai mult primele etape filo- sau ontogenie.

Există o părere că dependenta psihica din ceva cauzat de formarea unui reflex condiționat. De exemplu, dependența psihică de droguri se datorează faptului că luarea unei anumite substanțe este asociată cu o stare plăcută (se formează un reflex condiționat care persistă aproape toată viața).

Candidatul la Științe Biologice Kharlampiy Tiras consideră că „ideea reflexelor condiționate cu care a lucrat Pavlov se bazează complet pe comportamentul forțat, iar acest lucru dă înregistrarea incorectă [a rezultatelor în experimente]”. „Insistăm: un obiect trebuie studiat atunci când este gata pentru el. Apoi acționăm ca observatori fără a încălca animalul și, în consecință, obținem rezultate mai obiective.” Ce înseamnă exact autorul prin „violența” unui animal și care sunt rezultatele „mai obiective”, nu precizează autorul.

Activitatea reflexă asigură legătura corpului cu mediul, îi permite să răspundă în mod adecvat la schimbările externe și interne și să se protejeze rapid de aerul dăunător extern și să răspundă la modificari interne. Mâncare – găsirea prăzii. Mențineți parametrii constanti ai mediului intern și reglați acești parametri.

Arc reflex și act reflex.

Substratul material al reflexului este arcul reflex, care este format dintr-un lanț de neuroni legați prin conexiuni sinaptice. De-a lungul arcului reflex, impulsurile nervoase de la receptorii senzoriali excitați călătoresc prin sistemul nervos central către celulele țesuturilor și organelor executive.

Arcul reflex este format din următoarele elemente:

1. Receptor sensibil– formațiuni înalt specializate care percep și transformă energia unui stimul extern și transmit impulsuri nervoase structurilor centrale de-a lungul nervii senzoriali

2. Neuron senzorial– un neuron aferent, pisica conduce un impuls nervos către sistemul nervos central și un set de neuroni senzoriali este localizat în afara sistemului nervos central

3. interneuroni/asociere/interneuroni– sunt localizate in sistemul nervos central, primesc informatii de la neuronul senzorial si o transmit neuronului eferent - neuron motor/executiv

4. Neuron/motoneuron eferent– primește informații de la interneuron și o transmite organului efector/executiv. Corpurile neuronilor motori sunt localizate în sistemul nervos central, iar axonii aparțin sistemului nervos periferic.

5. Efector final/efector-muschii si glandele. Prin urmare, toate răspunsurile reflexe pot fi reduse fie la reducerea mc, sau la secreție.

Excitația de-a lungul arcului reflex din cauza sinapselor merge într-o direcție: de la receptorii senzitivi prin sistemul nervos central până la efector. Se numește un set de receptori sensibili, a căror iritare provoacă un anumit reflex câmpul receptiv al reflexului.

Timp reflex- timpul de la momentul acţiunii stimulului asupra receptorilor senzitivi până la răspunsul de la efector.

În funcție de numărul de sinapse incluse în arcul reflex, acestea se disting:

1. Arcurile reflexe polisinaptice – formate din 3 sau mai mulți neuroni

2. Monosinaptic constând din 1 sinapsă, când informaţia din simţuri este transmisă celei motorii. La om, doar reflexele tendinoase sunt monosinaptice - reflexele genunchiului, plantare și lui Ahile.

Reflexul este un proces nervos complex, există 4 unitati functionale:

1- Iritarea receptorilor și conducerea impulsurilor de-a lungul căilor aferente ale n.impulsuri în sistemul nervos central

2- Desfășurarea procesului nervos în sistemul nervos central, adică în structuri numite centri nervoși și departamentele centrale analizoare.

3- Conducerea impulsurilor nervoase de-a lungul căilor eferente/descendente, care provoacă sau reglează funcția organelor

Orice act reflex trebuie evaluat în funcție de obținerea rezultatului dorit (Ați mușchii contractați suficient pentru a asigura flexia brațului articulația cotului?) O astfel de evaluare se efectuează pe bază părere: efectorul conține receptori senzitivi, informații din care intră în sistemul nervos central (în mușchii scheletici aceștia sunt proprioceptori)

4- Conducerea impulsurilor aferente de la receptorii senzitivi proprii ai unui organ funcțional către sistemul nervos central - informație inversă. O astfel de conexiune permite corectarea organelor, deoarece face posibilă reglarea intensității și naturii activității organului. Prin urmare, cu circuitele reflexe, este mai corect să vorbim despre un inel reflex, ținând cont de feedback. Inelul reflex include: un arc reflex și modalități de a primi feedback.

Dacă rezultatul reflectorului nu este atins, comutarea excitatiei către noi căi aferente.

Prin urmare, numărul de neuroni aferenți și eferenți se corelează ca 5 la 1. Adică, același răspuns reflex poate fi observat la o varietate de stimuli. Poate folosi 1 și aceeași cale finală. Adică anumiți neuroni motori mc grupuri, iar legăturile aferente ale acestor reflexe diferă.

Charles Sherrington a formulat acest model ca principiu al unei căi finale comune.

În absența verigii a 4-a a actului/feedback-ului reflex, activitatea funcțională normală a organului devine imposibilă, deoarece fără mecanisme de feedback, fără semnale care să asigure rezultatul acțiunii efectuate, este imposibilă corectarea reacțiilor organismului, ceea ce înseamnă adaptarea la mediu

Fiziologia particulară a NS

Fiziologia măduvei spinării

©2015-2019 site
Toate drepturile aparțin autorilor lor. Acest site nu pretinde autor, dar oferă o utilizare gratuită.
Data creării paginii: 2016-02-12