Membranele celulare și permeabilitatea acestora. Structura și funcțiile membranelor biologice. Transportul substanțelor prin membranele biologice

Membrana celulara

Imagine membrana celulara. Bilele mici albastre și albe corespund „capetelor” hidrofobe ale fosfolipidelor, iar liniile atașate acestora corespund „cozilor” hidrofile. Figura prezintă doar proteinele membranare integrale (globule roșii și elice galbene). Puncte ovale galbene în interiorul membranei - molecule de colesterol Lanțuri galben-verzui de margele pe exteriorul membranei - lanțuri de oligozaharide care formează glicocalixul

O membrană biologică include, de asemenea, diverse proteine: integrale (pătrund prin membrană), semi-integrale (cufundate la un capăt în stratul lipidic exterior sau interior), suprafață (situată la exterior sau adiacent cu laturile interne membrane). Unele proteine sunt punctele de contact dintre membrana celulară și citoscheletul din interiorul celulei și peretele celular (dacă există unul) în exterior. Unele dintre proteinele integrale funcționează ca canale ionice, diverși transportatori și receptori.

Funcții

bariera - asigura metabolismul reglat, selectiv, pasiv si activ cu mediul. De exemplu, membrana peroxizomală protejează citoplasma de peroxizii care sunt periculoși pentru celulă. Permeabilitatea selectivă înseamnă că permeabilitatea membranei la diferiți atomi sau molecule depinde de dimensiunea, sarcina electrică și proprietăți chimice. Permeabilitatea selectivă asigură separarea celulelor și a compartimentelor celulare de mediu inconjuratorși aprovizionându-le cu substanțele necesare.
transportul - transportul substanțelor în și din celulă are loc prin membrană. Transportul prin membrane asigura: livrarea nutrienți, eliminarea produșilor finali metabolici, secreție diverse substanțe, creând gradienți de ioni, menținând concentrația optimă de ioni în celulă care sunt necesari pentru funcționarea enzimelor celulare.
Particule care, din orice motiv, nu pot traversa stratul dublu fosfolipidic (de exemplu, din cauza proprietăților hidrofile, deoarece membrana din interior este hidrofobă și nu permite trecerea substanțelor hidrofile sau datorită dimensiuni mari), dar necesare celulei, pot pătrunde în membrană prin proteine transportoare speciale (transportatori) și proteine canale sau prin endocitoză.
În transportul pasiv, substanțele traversează stratul dublu lipidic fără a consuma energie de-a lungul unui gradient de concentrație prin difuzie. O variantă a acestui mecanism este difuzia facilitată, în care o moleculă specifică ajută o substanță să treacă prin membrană. Această moleculă poate avea un canal care permite trecerea unui singur tip de substanță.
Transportul activ necesită energie, deoarece are loc împotriva unui gradient de concentrație. Există proteine speciale de pompă pe membrană, inclusiv ATPaza, care pompează activ ionii de potasiu (K+) în celulă și pompează ionii de sodiu (Na+) din ea.
matrice - asigură o anumită poziție relativă și orientare a proteinelor membranare, interacțiunea optimă a acestora.
mecanic - asigură autonomia celulei, structurile sale intracelulare, precum și legătura cu alte celule (în țesuturi). Pereții celulari joacă un rol major în asigurarea funcției mecanice, iar la animale, substanța intercelulară.
energie - în timpul fotosintezei în cloroplaste și a respirației celulare în mitocondrii, sistemele de transfer de energie funcționează în membranele lor, la care participă și proteinele;
receptor - unele proteine situate în membrană sunt receptori (molecule cu ajutorul cărora celula percepe anumite semnale).
De exemplu, hormonii care circulă în sânge acționează doar asupra celulelor țintă care au receptori corespunzători acestor hormoni. Neurotransmitatori ( substanțe chimice, asigurând conducerea impulsurilor nervoase) se leagă și de proteinele receptorilor speciale ale celulelor țintă.
enzimatice – proteinele membranare sunt adesea enzime. De exemplu, membranele plasmatice ale celulelor epiteliale intestinale conțin enzime digestive.
implementarea generarii si conducerii biopotentialelor.
Cu ajutorul membranei, în celulă se menține o concentrație constantă de ioni: concentrația ionului K+ în interiorul celulei este mult mai mare decât în exterior, iar concentrația Na+ este mult mai mică, ceea ce este foarte important, deoarece acest lucru asigură menținerea diferenței de potențial pe membrană și generarea unui impuls nervos.
marcarea celulelor - există antigene pe membrană care acționează ca markeri - „etichete” care permit identificarea celulei. Acestea sunt glicoproteine (adică proteine cu lanțuri laterale de oligozaharide ramificate atașate la acestea) care joacă rolul de „antene”. Datorită multitudinii de configurații ale lanțurilor laterale, este posibil să se facă un marker specific pentru fiecare tip de celulă. Cu ajutorul markerilor, celulele pot recunoaște alte celule și pot acționa împreună cu acestea, de exemplu, în formarea organelor și țesuturilor. Acest lucru permite, de asemenea, sistemului imunitar să recunoască antigenele străine.

Structura și compoziția biomembranelor

Membranele sunt compuse din trei clase de lipide: fosfolipide, glicolipide și colesterol. Fosfolipidele și glicolipidele (lipide cu carbohidrați atașați) constau din două cozi lungi de hidrocarburi hidrofobe care sunt conectate la un cap hidrofil încărcat. Colesterolul confera rigiditate membranei prin ocuparea spatiului liber dintre cozile hidrofobe ale lipidelor si impiedicandu-le sa se indoaie. Prin urmare, membranele cu un conținut scăzut de colesterol sunt mai flexibile, iar cele cu un conținut ridicat de colesterol sunt mai rigide și mai fragile. Colesterolul servește și ca un „oprior” care împiedică mișcarea moleculelor polare din celulă și în celulă. O parte importantă a membranei este formată din proteine care o pătrund și sunt responsabile pentru diferitele proprietăți ale membranelor. Compoziția și orientarea lor diferă în diferite membrane.

Membranele celulare sunt adesea asimetrice, adică straturile diferă în ceea ce privește compoziția lipidelor, tranziția unei molecule individuale de la un strat la altul (așa-numitul flip-flop) este dificil.

Organele membranare

Acestea sunt secțiuni închise unice sau interconectate ale citoplasmei, separate de hialoplasmă prin membrane. Organelele cu o singură membrană includ reticulul endoplasmatic, aparatul Golgi, lizozomii, vacuolele, peroxizomii; la membrane duble - nucleu, mitocondrii, plastide. Structura membranelor diferitelor organite diferă în compoziția lipidelor și a proteinelor membranare.

Permeabilitate selectivă

Membranele celulare au permeabilitate selectivă: glucoza, aminoacizii, acizii grași, glicerolul și ionii difuzează lent prin ele, iar membranele în sine, într-o anumită măsură, reglează activ acest proces - unele substanțe trec, dar altele nu. Există patru mecanisme principale de intrare a substanțelor în celulă sau îndepărtarea lor din celulă în exterior: difuzia, osmoza, transportul activ și exo- sau endocitoza. Primele două procese sunt de natură pasivă, adică nu necesită energie; ultimele doua - procese active legate de consumul de energie.

Permeabilitatea selectivă a membranei în timpul transportului pasiv se datorează unor canale speciale - proteine integrale. Ele pătrund prin membrană, formând un fel de trecere. Elementele K, Na și Cl au propriile lor canale. În raport cu gradientul de concentrație, moleculele acestor elemente se deplasează în interior și în afara celulei. Când sunt iritate, canalele ionice de sodiu se deschid și are loc un aflux brusc de ioni de sodiu în celulă. În acest caz, apare un dezechilibru al potențialului membranei. După care se reface potențialul de membrană. Canalele de potasiu sunt întotdeauna deschise, permițând ionilor de potasiu să intre încet în celulă.

Vezi si

Literatură

Antonov V.F., Smirnova E.N., Shevchenko E.V. Membrane lipidice în timpul tranzițiilor de fază. - M.: Știință, 1994.
Gennis R. Biomembrane. Structura și funcțiile moleculare: traducere din engleză. = Biomembrane. Structura și funcția moleculară (de Robert B. Gennis). - editia I. - M.: Mir, 1997. - ISBN 5-03-002419-0
Ivanov V.G., Berestovsky T.N. Bistratul lipidic al membranelor biologice. - M.: Nauka, 1982.
Rubin A.B. Biofizică, manual în 2 vol. - Ediția a III-a, corectată și extinsă. - M.: Editura Universității din Moscova, 2004. -

Membrana celulară exterioară (plasmalema, citolema, membrana plasmatică) a celulelor animale acoperit la exterior (adică pe partea care nu este în contact cu citoplasma) cu un strat de lanțuri de oligozaharide atașate covalent de proteinele membranei (glicoproteine) și, într-o măsură mai mică, de lipide (glicolipide). Acest înveliș cu membrană de carbohidrați se numește glicocalix. Scopul glicocalixului nu este încă foarte clar; se presupune că această structură ia parte la procesele de recunoaștere intercelulară.

În celulele vegetale Pe partea superioară a membranei celulare exterioare există un strat dens de celuloză cu pori, prin care comunicarea dintre celulele învecinate are loc prin punți citoplasmatice.

În celule ciuperci deasupra plasmalemei - un strat dens chitină.

U bacterii – mureina.

Proprietățile membranelor biologice

1. Capacitate de auto-asamblare după influenţe distructive. Această proprietate este determinată de proprietățile fizico-chimice ale moleculelor de fosfolipide, care în soluție apoasă se unesc astfel încât capetele hidrofile ale moleculelor să se întoarcă spre exterior, iar capetele hidrofobe să se întoarcă spre interior. Proteinele pot fi construite în straturi de fosfolipide gata făcute. Capacitatea de a se auto-asambla este importantă la nivel celular.

2. Semi-permeabil(selectivitatea în transmiterea ionilor și moleculelor). Asigură menținerea constantei compoziției ionice și moleculare în celulă.

3. Fluiditatea membranei. Membranele nu sunt structuri rigide; ele fluctuează în mod constant datorită mișcărilor de rotație și vibrație ale moleculelor de lipide și proteine. Acest lucru asigură o rată mai mare de procese enzimatice și alte procese chimice în membrane.

4. Fragmentele de membrană nu au capete libere, pe măsură ce se închid în bule.

Funcțiile membranei celulare exterioare (plasmalema)

Principalele funcții ale plasmalemei sunt următoarele: 1) barieră, 2) receptor, 3) schimb, 4) transport.

1. Funcția de barieră. Se exprimă prin faptul că membrana plasmatică limitează conținutul celulei, separând-o de mediul extern, iar membranele intracelulare împart citoplasma în celule de reacție separate. compartimente.

2. Funcția receptorului. Unul dintre funcții esențiale Plasmalema este de a asigura comunicarea (conexiunea) celulei cu mediul extern prin intermediul aparatului receptor prezent în membrane, care este de natură proteică sau glicoproteică. Funcția principală a formațiunilor de receptor ale plasmalemei este recunoașterea semnalelor externe, datorită cărora celulele sunt orientate corect și formează țesuturi în timpul procesului de diferențiere. Funcția receptorului este asociată cu activitatea diferitelor sisteme de reglare, precum și cu formarea unui răspuns imun.

Funcția de schimb determinat de conținutul de proteine enzimatice din membranele biologice, care sunt catalizatori biologici. Activitatea lor variază în funcție de pH-ul mediului, temperatură, presiune și concentrația atât a substratului, cât și a enzimei în sine. Enzimele determină intensitatea reacțiilor cheie metabolismul, precum și a acestora direcţie.

Funcția de transport a membranelor. Membrana permite pătrunderea selectivă a diferitelor substanțe chimice în celulă și din celulă în mediu. Transportul substanțelor este necesar pentru a menține pH-ul adecvat și concentrația ionică adecvată în celulă, ceea ce asigură eficiența enzimelor celulare. Transportul furnizează nutrienți care servesc ca sursă de energie, precum și material pentru formarea diferitelor componente celulare. Eliminarea deșeurilor toxice din celulă și secreția diferitelor substanțe utile si crearea gradientilor ionici necesari activitatii nervoase si musculare.Modificarile ratei de transfer de substante pot duce la tulburari in procesele bioenergetice, metabolismul apă-sare, excitabilitate și alte procese. Corectarea acestor modificări stă la baza acțiunii multor medicamente.

Există două moduri principale prin care substanțele pot pătrunde în celulă și ieși din celulă în mediul extern;

transport pasiv,

transport activ.

Transport pasiv urmează un gradient de concentrație chimică sau electrochimică fără a consuma energie ATP. Dacă molecula substanței transportate nu are sarcină, atunci direcția transportului pasiv este determinată doar de diferența de concentrație a acestei substanțe pe ambele părți ale membranei (gradient de concentrație chimică). Dacă molecula este încărcată, atunci transportul ei este afectat atât de gradientul de concentrație chimică, cât și de gradientul electric (potențialul de membrană).

Ambii gradienți împreună constituie gradientul electrochimic. Transportul pasiv al substanțelor poate fi efectuat în două moduri: difuzie simplă și difuzie facilitată.

Cu difuzie simplă ionii de sare și apa pot pătrunde prin canale selective. Aceste canale sunt formate din anumite proteine transmembranare care formează căi de transport end-to-end care sunt deschise permanent sau doar pentru o perioadă scurtă de timp. Prin canale selective pătrund diferite molecule de mărimea și sarcina corespunzătoare canalelor.

Există o altă modalitate de difuzie simplă - aceasta este difuzarea substanțelor prin stratul dublu lipidic, prin care trec cu ușurință substanțele solubile în grăsimi și apa. Bistratul lipidic este impermeabil la moleculele încărcate (ioni) și, în același timp, moleculele mici neîncărcate pot difuza liber, iar cu cât molecula este mai mică, cu atât este mai rapid transportată. Rata destul de mare de difuzie a apei prin stratul dublu lipidic este explicată precis de dimensiunea mică a moleculelor sale și de lipsa de încărcare.

Cu difuzie facilitată Transportul substanțelor implică proteine - purtători care funcționează pe principiul „ping-pong”. Proteina există în două stări conformaționale: în starea „pong”, locurile de legare pentru substanța transportată sunt deschise pe exteriorul stratului dublu, iar în starea „ping”, aceleași situsuri sunt deschise pe cealaltă parte. Acest proces este reversibil. De ce parte va fi deschis locul de legare al unei substanțe la un moment dat depinde de gradientul de concentrație al acestei substanțe.

În acest fel, zaharurile și aminoacizii trec prin membrană.

Cu difuzia facilitată, viteza de transport a substanțelor crește semnificativ în comparație cu difuzia simplă.

În plus față de proteinele purtătoare, unele antibiotice sunt implicate în difuzia facilitată, de exemplu, gramicidina și valinomicina.

Deoarece asigură transportul ionilor, se numesc ionofori.

Transportul activ al substanțelor în celulă. Acest tip de transport costă întotdeauna energie. Sursa de energie necesară pentru transportul activ este ATP. O trăsătură caracteristică a acestui tip de transport este că se efectuează în două moduri:

folosind enzime numite ATPaze;

transport în ambalaj membranar (endocitoză).

ÎN Membrana celulară exterioară conține proteine enzimatice, cum ar fi ATPaze, a căror funcţie este de a asigura transportul activ ioni față de un gradient de concentrație. Deoarece asigură transportul ionilor, acest proces se numește pompă ionică.

Există patru sisteme principale de transport ionic cunoscute în celulele animale. Trei dintre ele asigură transferul prin membranele biologice: Na + și K +, Ca +, H +, iar al patrulea - transferul de protoni în timpul funcționării lanțului respirator mitocondrial.

Un exemplu de mecanism activ de transport ionic este pompă de sodiu-potasiu în celulele animale. Menține o concentrație constantă de ioni de sodiu și potasiu în celulă, care diferă de concentrația acestor substanțe în mediu: în mod normal, în celulă există mai puțini ioni de sodiu decât în mediu și mai mulți ioni de potasiu.

Drept urmare, conform legilor difuziei simple, potasiul tinde să părăsească celula, iar sodiul difuzează în celulă. Spre deosebire de difuzia simplă, pompa de sodiu-potasiu pompează constant sodiu din celulă și introduce potasiu: pentru fiecare trei molecule de sodiu eliberate, există două molecule de potasiu introduse în celulă.

Acest transport al ionilor de sodiu-potasiu este asigurat de ATPaza dependenta, o enzima localizata in membrana in asa fel incat sa patrunda in toata grosimea acesteia.Sodiul si ATP intră in aceasta enzima din interiorul membranei, iar potasiul din exterior.

Transferul de sodiu și potasiu prin membrană are loc ca urmare a modificărilor conformaționale pe care le suferă ATPaza dependentă de sodiu-potasiu, care este activată atunci când concentrația de sodiu în interiorul celulei sau de potasiu din mediu crește.

Pentru a furniza energie acestei pompe, este necesară hidroliza ATP. Acest proces este asigurat de aceeași enzimă, ATPaza dependentă de sodiu-potasiu. Mai mult, mai mult de o treime din ATP consumat de o celulă animală în repaus este cheltuită pentru funcționarea pompei de sodiu-potasiu.

Încălcarea bunei funcționări a pompei de sodiu-potasiu duce la diferite boli grave.

Eficiența acestei pompe depășește 50%, ceea ce nu este atins de cele mai avansate mașini create de om.

Multe sisteme de transport activ sunt alimentate de energia stocată în gradienți de ioni, mai degrabă decât de hidroliza directă a ATP. Toate funcționează ca sisteme de cotransport (promovând transportul compușilor cu greutate moleculară mică). De exemplu, transportul activ al unor zaharuri și aminoacizi în celulele animale este determinat de un gradient de ioni de sodiu și cu cât este mai mare gradientul de ioni de sodiu, cu atât este mai mare rata de absorbție a glucozei. Și, invers, dacă concentrația de sodiu în spațiul intercelular scade semnificativ, transportul glucozei se oprește. În acest caz, sodiul trebuie să se alăture proteinei de transport a glucozei dependentă de sodiu, care are două locuri de legare: unul pentru glucoză, celălalt pentru sodiu. Ionii de sodiu care pătrund în celulă facilitează introducerea proteinei purtătoare în celulă împreună cu glucoza. Ionii de sodiu care intră în celulă împreună cu glucoza sunt pompați înapoi de către ATPaza dependentă de sodiu-potasiu, care, prin menținerea unui gradient de concentrație de sodiu, controlează indirect transportul glucozei.

Transportul substanțelor în ambalaje cu membrană. Moleculele mari de biopolimeri practic nu pot pătrunde prin plasmalemă prin oricare dintre mecanismele descrise mai sus de transport al substanțelor în celulă. Ele sunt capturate de celulă și absorbite în ambalajul membranei, care se numește endocitoza. Acesta din urmă este împărțit oficial în fagocitoză și pinocitoză. Absorbția particulelor de către celulă este fagocitoză, și lichid - pinocitoza. În timpul endocitozei, se observă următoarele etape:

recepția substanței absorbite datorită receptorilor din membrana celulară;

invaginarea membranei cu formarea unei bule (vezicule);

separarea veziculei endocitare de membrană cu consum de energie – formarea fagozomilorși refacerea integrității membranei;

Fuziunea fagozomului cu lizozomul și formarea fagolizozomi (vacuola digestivă) în care are loc digestia particulelor absorbite;

îndepărtarea materialului nedigerat în fagolizozom din celulă ( exocitoză).

În lumea animalelor endocitoza este într-un mod caracteristic nutriția multor organisme unicelulare (de exemplu, în amibe) și printre multe organisme celulare, acest tip de digestie a particulelor alimentare se găsește în celulele endodermice ale celenteratelor. În ceea ce privește mamiferele și oamenii, acestea au un sistem reticulo-histio-endotelial de celule cu capacitate de endocitoză. Exemplele includ leucocitele din sânge și celulele Kupffer hepatice. Acesta din urmă căptușește așa-numitele capilare sinusoidale ale ficatului și captează diverse particule străine suspendate în sânge. exocitoză- Aceasta este, de asemenea, o metodă de îndepărtare din celula unui organism multicelular a substratului secretat de acesta, care este necesar pentru funcționarea altor celule, țesuturi și organe.

Citoplasma- o parte obligatorie a celulei, închisă între membrană plasmaticăși miez; se împarte în hialoplasmă (substanța principală a citoplasmei), organite (componente permanente ale citoplasmei) și incluziuni (componente temporare ale citoplasmei). Compoziție chimică citoplasmă: baza este apa (60-90% din masa totală a citoplasmei), diverse organice și compuși anorganici. Citoplasma are reacție alcalină. Caracteristică citoplasma unei celule eucariote - mișcare constantă ( cicloza). Este detectată în primul rând prin mișcarea organelelor celulare, cum ar fi cloroplastele. Dacă mișcarea citoplasmei se oprește, celula moare, deoarece doar fiind în mișcare constantă își poate îndeplini funcțiile.

Hialoplasma ( citosol) este o soluție coloidală incoloră, lipicioasă, groasă și transparentă. În ea au loc toate procesele metabolice, asigură interconectarea nucleului și a tuturor organitelor. În funcție de predominanța părții lichide sau a moleculelor mari în hialoplasmă, se disting două forme de hialoplasmă: sol- hialoplasma mai lichida si gel- hialoplasmă mai groasă. Sunt posibile tranziții reciproce între ele: gelul se transformă într-un sol și invers.

Funcțiile citoplasmei:

combinând toate componentele celulei într-un singur sistem,
mediu pentru trecerea multor procese biochimice și fiziologice,
mediu pentru existenţa şi funcţionarea organelelor.

Membrane celulare

Membrane celulare limitează celulele eucariote. În fiecare membrana celulara Se pot distinge cel puțin două straturi. Stratul interior este adiacent citoplasmei și este reprezentat de membrană plasmatică(sinonime - plasmalema, membrana celulara, membrana citoplasmatica), peste care se formeaza stratul exterior. Într-o celulă animală este subțire și se numește glicocalix(format din glicoproteine, glicolipide, lipoproteine), în celula plantei- gros, numit perete celular(format din celuloză).

Toate membrane biologice au caracteristici și proprietăți structurale comune. În prezent este general acceptat model mozaic fluid al structurii membranei. Baza membranei este un strat dublu lipidic format în principal din fosfolipide. Fosfolipidele sunt trigliceride în care un rest de acid gras este înlocuit cu un rest de acid fosforic; secțiunea moleculei care conține restul de acid fosforic se numește cap hidrofil, secțiunile care conțin resturile de acizi grași se numesc cozi hidrofobe. În membrană, fosfolipidele sunt dispuse într-o manieră strict ordonată: cozile hidrofobe ale moleculelor se confruntă unele cu altele, iar capetele hidrofile sunt orientate spre exterior, spre apă.

Pe lângă lipide, membrana conține proteine (în medie ≈ 60%). Ele determină majoritatea funcțiilor specifice ale membranei (transportul anumitor molecule, catalizarea reacțiilor, primirea și transformarea semnalelor din mediu etc.). Există: 1) proteinele periferice(situat pe suprafața exterioară sau interioară a stratului dublu lipidic), 2) proteine semi-integrale(cufundat în stratul dublu lipidic la adâncimi diferite), 3) proteine integrale sau transmembranare(perforați membrana, contactând atât mediul extern cât și cel intern al celulei). Proteinele integrale sunt, în unele cazuri, numite proteine care formează canale sau canale, deoarece pot fi considerate canale hidrofile prin care moleculele polare trec în celulă (componenta lipidică a membranei nu le-ar lăsa să treacă).

A - cap fosfolipidic hidrofil; B - cozi de fosfolipide hidrofobe; 1 - regiuni hidrofobe ale proteinelor E si F; 2 — regiuni hidrofile ale proteinei F; 3 - catenă oligozaharidă ramificată atașată la o lipidă dintr-o moleculă de glicolipid (glicolipidele sunt mai puțin frecvente decât glicoproteinele); 4 - lanț oligozaharidic ramificat atașat la o proteină dintr-o moleculă de glicoproteină; 5 - canal hidrofil (funcționează ca un por prin care pot trece ionii și unele molecule polare).

Membrana poate conține carbohidrați (până la 10%). Componenta glucidica a membranelor este reprezentata de lanturi de oligozaharide sau polizaharide asociate cu molecule proteice (glicoproteine) sau lipide (glicolipide). Carbohidrații sunt localizați în principal pe suprafata exterioara membranelor. Carbohidrații asigură funcții de receptor ale membranei. În celulele animale, glicoproteinele formează un complex supramembranar, glicocalixul, care are o grosime de câteva zeci de nanometri. Conține mulți receptori celulari, iar cu ajutorul ei are loc aderența celulară.

Moleculele de proteine, carbohidrați și lipide sunt mobile, capabile să se deplaseze în planul membranei. Grosimea membranei plasmatice este de aproximativ 7,5 nm.

Funcțiile membranelor

Membranele îndeplinesc următoarele funcții:

separarea conținutului celular de mediul extern,
reglarea metabolismului dintre celulă și mediu,
împărțirea celulei în compartimente („compartimente”),
locul de localizare a „conveioarelor enzimatice”,
asigurarea comunicării între celulele din țesuturile organismelor multicelulare (adeziune),
recunoașterea semnalului.

Cel mai important proprietatea membranei— permeabilitatea selectivă, de ex. membranele sunt foarte permeabile la unele substanțe sau molecule și slab permeabile (sau complet impermeabile) la altele. Această proprietate stă la baza funcției de reglare a membranelor, asigurând schimbul de substanțe între celulă și mediul extern. Procesul de trecere a substanțelor prin membrana celulară se numește transport de substante. Există: 1) transport pasiv- procesul de trecere a substanțelor fără consum de energie; 2) transport activ- procesul de trecere a substanțelor care are loc odată cu cheltuirea energiei.

La transport pasiv substanțele se deplasează dintr-o zonă de concentrație mai mare într-o zonă de mai mică, adică de-a lungul gradientului de concentrație. În orice soluție există molecule de solvent și dizolvat. Procesul de mișcare a moleculelor de dizolvat se numește difuzie, iar mișcarea moleculelor de solvent se numește osmoză. Dacă molecula este încărcată, atunci transportul ei este afectat și de gradientul electric. Prin urmare, oamenii vorbesc adesea despre un gradient electrochimic, combinând ambii gradienți împreună. Viteza de transport depinde de mărimea gradientului.

Se pot distinge următoarele tipuri de transport pasiv: 1) difuzie simplă- transportul substantelor direct prin stratul dublu lipidic (oxigen, dioxid de carbon); 2) difuzia prin canalele membranare— transport prin proteine care formează canale (Na +, K +, Ca 2+, Cl -); 3) difuzie facilitată- transportul de substanțe folosind proteine speciale de transport, fiecare dintre acestea fiind responsabilă de mișcarea anumitor molecule sau grupe de molecule înrudite (glucoză, aminoacizi, nucleotide); 4) osmoză- transportul moleculelor de apă (în total sisteme biologice Solventul este apa.)

Necesitate transport activ apare atunci când este necesar să se asigure transportul moleculelor printr-o membrană împotriva unui gradient electrochimic. Acest transport este realizat de proteine transportoare speciale, a căror activitate necesită cheltuieli de energie. Sursa de energie sunt moleculele de ATP. Transportul activ include: 1) pompa Na + /K + (pompa sodiu-potasiu), 2) endocitoza, 3) exocitoza.

Funcționarea pompei Na + /K +. Pentru funcționarea normală, celula trebuie să mențină un anumit raport de ioni K + și Na + în citoplasmă și în mediul extern. Concentrația de K + în interiorul celulei ar trebui să fie semnificativ mai mare decât în afara acesteia și Na + - invers. Trebuie remarcat faptul că Na + și K + pot difuza liber prin porii membranei. Pompa Na + /K + contracarează egalizarea concentrațiilor acestor ioni și pompează activ Na + din celulă și K + în celulă. Pompa Na + /K + este o proteină transmembranară capabilă de modificări conformaționale, în urma cărora se poate atașa atât K + cât și Na +. Ciclul pompei Na + /K + poate fi împărțit în următoarele faze: 1) adăugarea de Na + din interiorul membranei, 2) fosforilarea proteinei pompei, 3) eliberarea de Na + în spațiul extracelular, 4) adăugarea de K + din exteriorul membranei, 5) defosforilarea proteinei pompei, 6) eliberarea de K + în spațiul intracelular. Aproape o treime din toată energia necesară pentru funcționarea celulelor este cheltuită pentru funcționarea pompei de sodiu-potasiu. Într-un ciclu de funcționare, pompa pompează 3Na + din celulă și pompează în 2K +.

Endocitoza- procesul de absorbție a particulelor mari și a macromoleculelor de către celulă. Există două tipuri de endocitoză: 1) fagocitoză- captarea și absorbția particulelor mari (celule, părți de celule, macromolecule) și 2) pinocitoza— captarea și absorbția materialului lichid (soluție, soluție coloidală, suspensie). Fenomenul de fagocitoză a fost descoperit de I.I. Mechnikov în 1882. În timpul endocitozei, membrana plasmatică formează o invaginare, marginile ei se îmbină, iar structurile delimitate de citoplasmă de o singură membrană sunt împletite în citoplasmă. Multe protozoare și unele leucocite sunt capabile de fagocitoză. Pinocitoza se observă în celulele epiteliale intestinale și în endoteliul capilarelor sanguine.

exocitoză- un proces invers la endocitoză: îndepărtarea diferitelor substanțe din celulă. În timpul exocitozei, membrana veziculei se contopește cu membrana citoplasmatică exterioară, conținutul veziculei este îndepărtat în afara celulei, iar membrana sa este inclusă în membrana citoplasmatică exterioară. În acest fel din celulele glandelor secretie interna hormonii sunt excretați; în protozoare, resturile alimentare nedigerate sunt excretate.

Mergi la cursurile nr. 5 « Teoria celulei. Tipuri de organizare celulară”

Mergi la cursurile nr. 7„Celula eucariotă: structura și funcțiile organelelor”

Membrana celulara numită și membrană plasmatică (sau citoplasmatică) și plasmalemă. Această structură nu numai că separă conținutul intern al celulei de mediul extern, dar face și parte din majoritatea organitelor celulare și din nucleu, separându-le la rândul său de hialoplasmă (citosol) - partea vâscos-lichid a citoplasmei. Să fim de acord să sunăm membrana citoplasmatica cea care separă conținutul celulei de mediul extern. Termenii rămași desemnează toate membranele.

Structura membranei celulare (biologice) se bazează pe un strat dublu de lipide (grăsimi). Formarea unui astfel de strat este asociată cu caracteristicile moleculelor lor. Lipidele nu se dizolvă în apă, ci se condensează în ea în felul lor. O parte a unei singure molecule de lipide este un cap polar (este atras de apă, adică hidrofil), iar cealaltă este o pereche de cozi lungi nepolare (această parte a moleculei este respinsă de apă, adică hidrofobă). Această structură de molecule îi face să-și „ascundă” cozile de apă și să-și întoarcă capetele polare către apă.

Ca urmare, se formează un dublu strat lipidic în care cozile nepolare sunt spre interior (una față de alta) și capetele polare sunt spre exterior (spre mediul extern și citoplasmă). Suprafața unei astfel de membrane este hidrofilă, dar în interior este hidrofobă.

În membranele celulare, fosfolipidele predomină printre lipide (aparțin lipidelor complexe). Capetele lor conțin un reziduu de acid fosforic. Pe lângă fosfolipide, există glicolipide (lipide + carbohidrați) și colesterol (legat de steroli). Acesta din urmă conferă rigiditate membranei, fiind situat în grosimea acesteia între cozile lipidelor rămase (colesterolul este complet hidrofob).

Datorită interacțiunii electrostatice, unele molecule de proteine sunt atașate de capetele lipidice încărcate, care devin proteine membranare de suprafață. Alte proteine interacționează cu cozile nepolare, sunt parțial îngropate în stratul dublu sau pătrund prin acesta.

Astfel, membrana celulară este formată dintr-un strat dublu de lipide, proteine de suprafață (periferice), încorporate (semi-integrale) și permeabile (integrale). În plus, unele proteine și lipide din exteriorul membranei sunt asociate cu lanțuri de carbohidrați.

Acest model mozaic fluid al structurii membranei a fost propusă în anii 70 ai secolului XX. Anterior, a fost presupus un model sandwich de structură, conform căruia stratul dublu lipidic este situat în interior, iar în interior și în exterior membrana este acoperită cu straturi continue de proteine de suprafață. Cu toate acestea, acumularea de date experimentale a respins această ipoteză.

Grosimea membranelor din diferite celule este de aproximativ 8 nm. Membrane (chiar laturi diferite unul) diferă unul de altul în procente tipuri variate lipide, proteine, activitate enzimatică etc. Unele membrane sunt mai lichide și mai permeabile, altele sunt mai dense.

Membrana celulară se rupe cu ușurință datorită proprietăților fizico-chimice ale stratului dublu lipidic. În planul membranei, lipidele și proteinele (cu excepția cazului în care sunt ancorate de citoschelet) se mișcă.

Funcțiile membranei celulare

Majoritatea proteinelor scufundate în membrana celulară îndeplinesc o funcție enzimatică (sunt enzime). Adesea (în special în membranele organelelor celulare) enzimele sunt localizate într-o anumită secvență, astfel încât produsele de reacție catalizate de o enzimă se deplasează la a doua, apoi la a treia etc. Se formează un transportor, care este stabilizat de proteinele de suprafață, deoarece nu permit enzimelor să plutească de-a lungul stratului dublu lipidic.

Membrana celulară îndeplinește o funcție de delimitare (barieră) de mediu și în același timp funcții de transport. Putem spune că acesta este scopul său cel mai important. Membrana citoplasmatică, având rezistență și permeabilitate selectivă, menține constanta compoziției interne a celulei (homeostazia și integritatea acesteia).

În acest caz, are loc transportul de substanțe căi diferite. Transportul de-a lungul unui gradient de concentrație presupune deplasarea substanțelor dintr-o zonă cu o concentrație mai mare într-o zonă cu una mai mică (difuzie). De exemplu, gazele (CO 2 , O 2 ) difuzează.

Există și transport împotriva unui gradient de concentrație, dar cu consum de energie.

Transportul poate fi pasiv și facilitat (când este ajutat de un fel de transportator). Difuzia pasivă prin membrana celulară este posibilă pentru substanțele solubile în grăsimi.

Există proteine speciale care fac membranele permeabile la zaharuri și alte substanțe solubile în apă. Astfel de purtători se leagă de moleculele transportate și le trag prin membrană. Acesta este modul în care glucoza este transportată în interiorul celulelor roșii din sânge.

Proteinele de filetare se combină pentru a forma un por pentru mișcarea anumitor substanțe prin membrană. Astfel de purtători nu se mișcă, ci formează un canal în membrană și funcționează similar enzimelor, legând o substanță specifică. Transferul are loc din cauza unei modificări a conformației proteinei, având ca rezultat formarea de canale în membrană. Un exemplu este pompa de sodiu-potasiu.

Funcția de transport a membranei celulare eucariote se realizează și prin endocitoză (și exocitoză). Datorită acestor mecanisme, molecule mari de biopolimeri, chiar și celule întregi, intră în celulă (și din ea). Endo- și exocitoza nu sunt caracteristice tuturor celulelor eucariote (procariotele nu o au deloc). Astfel, se observă endocitoza la protozoare și nevertebrate inferioare; la mamifere, leucocitele și macrofagele absorb Substanțe dăunătoareși bacterii, adică endocitoza îndeplinește o funcție de protecție pentru organism.

Endocitoza se împarte în fagocitoză(citoplasma învelește particule mari) și pinocitoza(captarea picăturilor de lichid cu substanțe dizolvate în el). Mecanismul acestor procese este aproximativ același. Substanțele absorbite de pe suprafața celulelor sunt înconjurate de o membrană. Se formează o veziculă (fagocitară sau pinocitară), care apoi se deplasează în celulă.

Exocitoza este îndepărtarea substanțelor din celulă (hormoni, polizaharide, proteine, grăsimi etc.) de către membrana citoplasmatică. Aceste substanțe sunt conținute în vezicule membranare care se potrivesc cu membrana celulară. Ambele membrane se îmbină și conținutul apare în afara celulei.

Membrana citoplasmatică îndeplinește o funcție de receptor. Pentru a face acest lucru, pe partea exterioară sunt amplasate structuri care pot recunoaște un stimul chimic sau fizic. Unele dintre proteinele care pătrund în plasmalemă sunt conectate din exterior la lanțuri de polizaharide (formând glicoproteine). Aceștia sunt receptori moleculari specifici care captează hormoni. Când un anumit hormon se leagă de receptorul său, își schimbă structura. Aceasta, la rândul său, declanșează mecanismul de răspuns celular. În acest caz, canalele se pot deschide, iar anumite substanțe pot începe să intre sau să iasă din celulă.

Funcția receptorilor membranelor celulare a fost bine studiată pe baza acțiunii hormonului insulinei. Când insulina se leagă de receptorul său de glicoproteină, partea catalitică intracelulară a acestei proteine (enzima adenilat ciclază) este activată. Enzima sintetizează AMP ciclic din ATP. Deja activează sau suprimă diverse enzime ale metabolismului celular.

Funcția de receptor a membranei citoplasmatice include, de asemenea, recunoașterea celulelor vecine de același tip. Astfel de celule sunt atașate între ele prin diferite contacte intercelulare.

În țesuturi, cu ajutorul contactelor intercelulare, celulele pot face schimb de informații între ele folosind substanțe cu molecul scăzut special sintetizate. Un exemplu de astfel de interacțiune este inhibarea contactului, când celulele încetează să crească după ce primesc informații că spațiul liber este ocupat.

Contactele intercelulare pot fi simple (membranele diferitelor celule sunt adiacente una cu cealaltă), blocare (invaginări ale membranei unei celule în alta), desmozomi (când membranele sunt conectate prin mănunchiuri de fibre transversale care pătrund în citoplasmă). În plus, există o variantă a contactelor intercelulare datorate mediatorilor (intermediarilor) - sinapsele. În ele, semnalul este transmis nu numai chimic, ci și electric. Sinapsele transmit semnale între celule nervoase, precum și de la nervos la muscular.

Imaginea unei membrane celulare. Micile bile albastre si albe corespund capetelor hidrofile ale lipidelor, iar liniile atasate acestora corespund cozilor hidrofobe. Figura prezintă doar proteinele membranare integrale (globule roșii și elice galbene). Puncte ovale galbene în interiorul membranei - molecule de colesterol Lanțuri galben-verzui de margele pe exteriorul membranei - lanțuri de oligozaharide care formează glicocalixul

O membrană biologică include, de asemenea, diverse proteine: integrale (pătrund prin membrana), semi-integrală (cufundată la un capăt în stratul lipidic exterior sau interior), de suprafață (situată pe exteriorul sau adiacent părților interioare ale membranei). Unele proteine sunt punctele de contact dintre membrana celulară și citoscheletul din interiorul celulei și peretele celular (dacă există unul) în exterior. Unele dintre proteinele integrale funcționează ca canale ionice, diverși transportatori și receptori.

Funcțiile biomembranelor

bariera - asigura metabolismul reglat, selectiv, pasiv si activ cu mediul. De exemplu, membrana peroxizomală protejează citoplasma de peroxizii care sunt periculoși pentru celulă. Permeabilitatea selectivă înseamnă că permeabilitatea unei membrane la diferiți atomi sau molecule depinde de dimensiunea, sarcina electrică și proprietățile chimice ale acestora. Permeabilitatea selectivă asigură că celulele și compartimentele celulare sunt separate de mediu și aprovizionate cu substanțele necesare.

transportul - transportul substanțelor în și din celulă are loc prin membrană. Transportul prin membrane asigură: livrarea nutrienților, îndepărtarea produselor finite metabolice, secreția diferitelor substanțe, crearea gradienților de ioni, menținerea pH-ului și concentrației ionice adecvate în celulă, care sunt necesare pentru funcționarea enzimelor celulare.

Particule care din anumite motive nu sunt capabile să traverseze stratul dublu fosfolipidic (de exemplu, datorită proprietăților hidrofile, deoarece membrana din interior este hidrofobă și nu permite trecerea substanțelor hidrofile sau datorită dimensiunilor lor mari), dar necesare pentru celula, poate patrunde in membrana prin proteine transportoare speciale (transportatori) si proteine canale sau prin endocitoza.

În timpul transportului pasiv, substanțele traversează bistratul lipidic fără consum de energie, prin difuzie. O variantă a acestui mecanism este difuzia facilitată, în care o moleculă specifică ajută o substanță să treacă prin membrană. Această moleculă poate avea un canal care permite trecerea unui singur tip de substanță.

Transportul activ necesită energie, deoarece are loc împotriva unui gradient de concentrație. Există proteine speciale de pompă pe membrană, inclusiv ATPaza, care pompează activ ionii de potasiu (K+) în celulă și pompează ionii de sodiu (Na+) din ea.

matrice - asigură o anumită poziție relativă și orientare a proteinelor membranare, interacțiunea optimă a acestora;

mecanic - asigură autonomia celulei, structurile sale intracelulare, precum și legătura cu alte celule (în țesuturi). Au un rol major în asigurarea funcției mecanice pereții celulari, iar la animale - substanță intercelulară.

energie - în timpul fotosintezei în cloroplaste și a respirației celulare în mitocondrii, sistemele de transfer de energie funcționează în membranele lor, la care participă și proteinele;

receptor - unele proteine situate în membrană sunt receptori (molecule cu ajutorul cărora celula percepe anumite semnale).

De exemplu, hormonii care circulă în sânge acționează doar asupra celulelor țintă care au receptori corespunzători acestor hormoni. Neurotransmițătorii (substanțe chimice care asigură conducerea impulsurilor nervoase) se leagă și de proteinele receptorilor speciale din celulele țintă.

enzimatice – proteinele membranare sunt adesea enzime. De exemplu, membranele plasmatice ale celulelor epiteliale intestinale conțin enzime digestive.

implementarea generarii si conducerii biopotentialelor.

Cu ajutorul membranei, în celulă se menține o concentrație constantă de ioni: concentrația ionului K+ în interiorul celulei este mult mai mare decât în exterior, iar concentrația Na+ este mult mai mică, ceea ce este foarte important, deoarece acest lucru asigură menținerea diferenței de potențial pe membrană și generarea unui impuls nervos.

marcarea celulelor - există antigene pe membrană care acționează ca markeri - „etichete” care permit identificarea celulei. Acestea sunt glicoproteine (adică proteine cu lanțuri laterale de oligozaharide ramificate atașate la acestea) care joacă rolul de „antene”. Datorită multitudinii de configurații ale lanțurilor laterale, este posibil să se facă un marker specific pentru fiecare tip de celulă. Cu ajutorul markerilor, celulele pot recunoaște alte celule și pot acționa împreună cu acestea, de exemplu, în formarea organelor și țesuturilor. Acest lucru permite, de asemenea sistem imunitar recunoaște antigenele străine.

Structura și compoziția biomembranelor

Organele membranare

Acestea sunt secțiuni închise unice sau interconectate ale citoplasmei, separate de hialoplasmă prin membrane. Organelele cu o singură membrană includ reticulul endoplasmatic, aparatul Golgi, lizozomii, vacuolele, peroxizomii; la membrane duble - nucleu, mitocondrii, plastide. Exteriorul celulei este delimitat de așa-numita membrană plasmatică. Structura membranelor diferitelor organite diferă în compoziția lipidelor și a proteinelor membranare.

Permeabilitate selectivă

Legături

Bruce Alberts și colab. Biologia moleculară a celulei. - a 5-a ed. - New York: Garland Science, 2007. - ISBN 0-8153-3218-1 - manual de biologie moleculară în limba engleză. limba

Rubin A.B. Biofizică, manual în 2 vol. . - Ediția a III-a, corectată și extinsă. - Moscova: Editura Universității din Moscova, 2004. - ISBN 5-211-06109-8

Gennis R. Biomembrane. Structura și funcțiile moleculare: traducere din engleză. = Biomembrane. Structura și funcția moleculară (de Robert B. Gennis). - editia I. - Moscova: Mir, 1997. - ISBN 5-03-002419-0

Ivanov V.G., Berestovsky T.N. Bistratul lipidic al membranelor biologice. - Moscova: Știință, 1982.

Antonov V.F., Smirnova E.N., Shevchenko E.V. Membrane lipidice în timpul tranzițiilor de fază. - Moscova: Știință, 1994.

Vezi si

Vladimirov Yu. A., Deteriorarea componentelor membranelor biologice în timpul proceselor patologice

Fundația Wikimedia. 2010.