Membranele îndeplinesc un număr mare de funcții diferite:
membranele determină forma unui organel sau celule;
barieră: controlează schimbul de substanțe solubile (de exemplu, ioni Na +, K +, Cl -) între compartimentele interne și externe;
energie: sinteza ATP pe membranele interioare ale mitocondriilor și fotosinteza în membranele cloroplastelor; formează o suprafață pentru curgere reacții chimice(fosforilarea pe membranele mitocondriale);
sunt o structură care asigură recunoașterea semnalelor chimice (receptorii hormonali și neurotransmițători sunt localizați pe membrană);
joacă un rol în interacțiunea intercelulară și promovează mișcarea celulelor.
Transport prin membrana. Membrana are permeabilitate selectivă la substanțele solubile, care este necesară pentru:
separarea celulei de mediul extracelular;
asigurarea pătrunderii în celulă și reținerea moleculelor necesare (cum ar fi lipide, glucoză și aminoacizi), precum și îndepărtarea produselor metabolice (inclusiv a celor inutile) din celulă;
menținerea unui gradient ionic transmembranar.
Organelele intracelulare pot avea, de asemenea, o membrană permeabilă selectiv. De exemplu, la lizozomi membrana menține o concentrație de ioni de hidrogen (H+) de 1000-10000 de ori mai mare decât în citosol.
Transportul prin membrană poate fi pasiv, luminat sau activ.
Transport pasiv- aceasta este mișcarea moleculelor sau ionilor de-a lungul unui gradient de concentrație sau electrochimic. Aceasta poate fi o simplă difuzie, ca în cazul pătrunderii gazelor (de exemplu O2 și CO2) sau a moleculelor simple (etanol) prin membrana plasmatică. În difuzie simplă, moleculele mici dizolvate în lichidul extracelular sunt dizolvate succesiv în membrană și apoi în lichidul intracelular. Acest proces este nespecific, iar rata de penetrare prin membrană este determinată de gradul de hidrofobic al moleculei, adică de solubilitatea sa în grăsimi. Viteza de difuzie prin stratul dublu lipidic este direct proporțională cu hidrofobicitatea, precum și cu gradientul de concentrație transmembranar sau gradientul electrochimic.
Difuzia facilitată este mișcarea rapidă a moleculelor de-a lungul unei membrane cu ajutorul unor proteine membranare specifice numite permeaze. Acest proces este specific; se desfășoară mai rapid decât difuzia simplă, dar are o limită de viteză de transport.
Difuzia facilitată este de obicei caracteristică substanțelor solubile în apă. Majoritatea (dacă nu toți) transportatorii membranari sunt proteine. Mecanismul specific de funcționare a transportorului în timpul difuziei facilitate nu a fost suficient studiat. Ei pot, de exemplu, să ofere transfer prin mișcare de rotațieîn membrană. ÎN În ultima vreme Au apărut informații că proteinele purtătoare, la contactul cu substanța transportată, își schimbă conformația, drept urmare un fel de „poartă” sau canal se deschide în membrană. Aceste modificări apar datorită energiei eliberate atunci când substanța transportată se leagă de proteină. Sunt posibile și transferuri de tip releu. În acest caz, purtătorul în sine rămâne nemișcat, iar ionii migrează de-a lungul lui de la o legătură hidrofilă la alta.
Antibioticul gramicidina poate servi drept model pentru acest tip de vector. În stratul lipidic al membranei, molecula sa liniară lungă ia forma unui helix și formează un canal hidrofil prin care ionul K poate migra de-a lungul unui gradient.
S-au obținut dovezi experimentale pentru existența unor canale naturale în membrane biologice Oh. Proteinele de transport sunt foarte specifice pentru substanța transportată prin membrană, asemănând cu enzimele în multe proprietăți. Ele prezintă o sensibilitate mai mare la pH, sunt inhibate competitiv de compuși similari ca structură cu substanța transportată și necompetitiv de agenți care modifică în mod specific grupele funcționale de proteine.
Difuzia facilitată diferă de difuzia obișnuită nu numai prin viteză, ci și prin capacitatea sa de a satura. Creșterea vitezei de transfer al substanțelor are loc proporțional cu creșterea gradientului de concentrație doar până la anumite limite. Acesta din urmă este determinat de „puterea” transportatorului.
Transportul activ este mișcarea ionilor sau moleculelor de-a lungul unei membrane împotriva unui gradient de concentrație datorită energiei hidrolizei ATP. Există trei tipuri principale de transport ionic activ:
pompă de sodiu-potasiu - Na + /K + -adenozin trifosfatază (ATPaza), care transportă Na + afară și K + în;
pompa de calciu (Ca 2+) - Ca 2+ -ATPaza, care transportă Ca 2+ din celulă sau citosol la reticulul sarcoplasmatic;
pompa de protoni - H + -ATPaza. Gradienții de ioni creați prin transportul activ pot fi utilizați pentru transportul activ al altor molecule, cum ar fi unii aminoacizi și zaharuri (transport activ secundar).
Cotransport este transportul unui ion sau moleculă cuplat cu transferul altui ion. Simport- transferul simultan al ambelor molecule într-o direcție; antiport- transferul simultan al ambelor molecule în direcții opuse. Dacă transportul nu este asociat cu transferul altui ion, acest proces se numește uniport. Cotransportul este posibil atât în timpul difuziei facilitate, cât și în timpul transportului activ.
Glucoza poate fi transportată prin difuzie facilitată folosind tipul simport. Ionii Cl - și HCO 3 - sunt transportați prin membrana celulelor roșii din sânge prin difuzie facilitată de un purtător numit banda 3, de tip antiport. În acest caz, Cl - și HCO3 - sunt transferate în direcții opuse, iar direcția de transfer este determinată de gradientul de concentrație predominant.
Transportul activ al ionilor împotriva unui gradient de concentrație necesită energie eliberată în timpul hidrolizei ATP în ADP: ATP ADP + P (fosfat anorganic). Transportul activ, precum și difuzia facilitată, se caracterizează prin: specificitate, limitarea vitezei maxime (adică curba cinetică atinge un platou) și prezența inhibitorilor. Un exemplu este transportul activ primar efectuat de Na + /K + - ATPaza. Pentru funcționarea acestui sistem enzimatic antiport este necesară prezența ionilor de Na +, K + și magneziu. Este prezent în aproape toate celulele animale, iar concentrația sa este deosebit de mare în țesuturile excitabile (de exemplu, nervi și mușchi) și în celulele care participă activ la mișcarea Na + prin membrana plasmatică (de exemplu, în cortexul renal). și glandele salivare) .
Enzima ATPaza în sine este un oligomer format din 2 -subunități de 110 kDa și 2 subunități glicoproteice de 55 kDa fiecare.. în timpul hidrolizei ATP, are loc fosforilarea reversibilă a unui anumit reziduu de aspartat de pe subunitate cu formarea de -aspartamil. fosfat.. Fosforilarea necesită Na + și Mg 2+ , dar nu K + , în timp ce defosforilarea necesită K + , dar nu Na + sau Mg 2+ . Sunt descrise două stări conformaționale ale complexului proteic cu niveluri diferite de energie, care sunt de obicei desemnate E 1 și E 2, de aceea ATPaza este numită și vector de tip E 1 - E 2 . Glicozide cardiace, de ex. digoxinăȘi ouabain, inhibă activitatea ATPazei Datorită solubilității sale excelente în apă, ouabaina este utilizată pe scară largă în studii experimentale pentru a studia pompa de sodiu.
Ideea general acceptată a modului în care funcționează Na + /K + - ATPaza este următoarea. Ionii de Na și ATP se alătură moleculei de ATPază în prezența Mg 2+. Legarea ionilor de Na declanșează reacția de hidroliză a ATP, care are ca rezultat formarea de ADP și forma fosforilată a enzimei. Fosforilarea induce o tranziție a proteinei enzimatice la o nouă stare conformațională, iar regiunea sau regiunile care poartă Na se îndreaptă către Mediul extern. Aici, Na + este schimbat cu K + , deoarece forma fosforilată a enzimei este caracterizată printr-o afinitate mare pentru ionii K. Tranziția inversă a enzimei la conformația sa originală este inițiată prin eliminarea hidrolitică a grupării fosforil în formă de fosfat anorganic și este însoțită de eliberarea de K + în spațiul intern al celulei. Situl activ defosforilat al enzimei este capabil să atașeze o nouă moleculă de ATP, iar ciclul se repetă.
Cantitățile de ioni de K și Na care intră în celulă ca urmare a pompei nu sunt egale. Pentru trei ioni de Na eliminați, există doi ioni de K introduși cu hidroliza simultană a unei molecule de ATP. Deschiderea și închiderea canalului pe părțile opuse ale membranei și modificarea alternativă a eficienței legării Na și K sunt asigurate de energia hidrolizei ATP. Ionii transportați - Na și K - sunt cofactori ai acestei reacții enzimatice. Teoretic, se poate imagina o varietate de pompe care funcționează pe acest principiu, deși în prezent sunt cunoscute doar câteva.
Transportul glucozei. Transportul glucozei poate avea loc prin tipul fie de difuzie facilitată, fie de transport activ, iar în primul caz are loc ca uniport, în al doilea - ca simport. Glucoza poate fi transportată în celulele roșii din sânge prin difuzie facilitată. Constanta Michaelis (Km) pentru transportul glucozei în celulele roșii din sânge este de aproximativ 1,5 mmol/L (adică, la această concentrație de glucoză, aproximativ 50% din moleculele de permează disponibile vor fi legate de moleculele de glucoză). Deoarece concentrația de glucoză din sângele uman este de 4-6 mmol/l, absorbția ei de către globulele roșii are loc la viteza aproape maximă. Specificitatea permeazei se manifestă deja prin faptul că izomerul L aproape că nu este transportat în eritrocite, spre deosebire de D-galactoză și D-manoză, dar sunt necesare concentrații mai mari pentru a obține jumătate de saturație a sistemului de transport. Odată în interiorul celulei, glucoza este supusă fosforilării și nu mai poate părăsi celula. Permeaza de glucoză se mai numește și permeaza D-hexoză. Este o proteină membranară integrală cu o greutate moleculară de 45 kDa.
Glucoza poate fi, de asemenea, transportată printr-un sistem de simport dependent de Na + găsit în membranele plasmatice ale unui număr de țesuturi, inclusiv tubii renali și epiteliul intestinal. În acest caz, o moleculă de glucoză este transportată prin difuzie facilitată împotriva gradientului de concentrație, iar un ion de Na este transportat de-a lungul gradientului de concentrație. Întregul sistem funcționează în cele din urmă prin funcția de pompare a Na + /K + - ATPazei. Astfel, simportul este un sistem de transport activ secundar. Aminoacizii sunt transportați într-un mod similar.
Pompa Ca 2+ este un sistem de transport activ de tip E 1 - E 2, constând dintr-o proteină membranară integrală, care, în timpul transferului de Ca 2+, este fosforilată la reziduul de aspartat. În timpul hidrolizei fiecărei molecule de ATP, sunt transferați doi ioni de Ca 2+. În celulele eucariote, Ca 2+ se poate lega de o proteină care leagă calciul numită calmodulină, iar întregul complex se leagă de pompa de Ca 2+. Proteinele care leagă Ca 2+ includ, de asemenea, troponina C și parvalbumina.
Ionii de Ca, ca și ionii de Na, sunt îndepărtați în mod activ din celule de către Ca2+-ATPaza. Membranele reticulului endoplasmatic conțin cantități deosebit de mari de proteină de pompă de calciu. Lanțul de reacții chimice care duc la hidroliza ATP și transferul de Ca 2+ poate fi scris sub forma următoarelor ecuații:
2Ca n + ATP + E 1 Ca 2 - E - P + ADP
Ca 2 - E - P 2Ca ext + PO 4 3- + E 2
Unde se află San - Ca2+ în exterior;
Ca ext - Ca 2+ situat în interior;
E 1 și E 2 sunt conformații diferite ale enzimei transportoare, a cărei tranziție de la una la alta este asociată cu utilizarea energiei ATP.
Sistemul de îndepărtare activă a H + din citoplasmă este susținut de două tipuri de reacții: activitatea lanțului de transport de electroni (lanțul redox) și hidroliza ATP. Atât pompele redox, cât și cele hidrolitice de H + sunt situate în membrane capabile să transforme energia luminoasă sau chimică în energie H + (adică membranele plasmatice ale procariotelor, membranele conjugatoare ale cloroplastelor și mitocondriilor). Ca rezultat al lucrului H + ATPazei și/sau al lanțului redox, protonii sunt translocați, iar pe membrană apare o forță motrice a protonilor (H +). Gradientul electrochimic al ionilor de hidrogen, după cum arată studiile, poate fi utilizat pentru transportul cuplat (transport activ secundar) un numar mare metaboliți - anioni, aminoacizi, zaharuri etc.
Asociate cu activitatea membranei plasmatice sunt cele care asigură absorbția de către celulă a substanțelor solide și lichide cu o greutate moleculară mare, - fagocitozăȘi pinocitoza(de la Gerch. phagos- Există , pinos- băutură, citos- celula). Membrana celulară formează buzunare, sau invaginări, care atrag substanțe din exterior. Apoi, astfel de invaginări sunt detașate și înconjoară o picătură din mediul extern (pinocitoză) sau particule solide (fagocitoză) cu o membrană. Pinocitoza este observată într-o mare varietate de celule, în special în acele organe în care au loc procese de absorbție.
1 – capul polar al moleculei de fosfolipide
2 – coada de acid gras a moleculei de fosfolipide
3 – proteine integrale
4 – proteină periferică
5 – proteină semi-integrală
6 – glicoproteina
7 - glicolipid
Membrana celulară exterioară este inerentă tuturor celulelor (animale și vegetale), are o grosime de aproximativ 7,5 (până la 10) nm și este formată din molecule de lipide și proteine.
În prezent, modelul de construcție fluid-mozaic este larg răspândit. membrana celulara. Conform acestui model, moleculele de lipide sunt dispuse în două straturi, cu capetele lor hidrofuge (hidrofobe - liposolubile) una față de alta, iar capetele lor solubile în apă (hidrofile) îndreptate spre periferie. Moleculele de proteine sunt încorporate în stratul lipidic. Unele dintre ele sunt situate pe suprafața exterioară sau interioară a părții lipidice, altele sunt parțial scufundate sau pătrund prin membrană.
Funcțiile membranelor :
de protecție, de frontieră, de barieră;
Transport;
Receptor - realizat datorită proteinelor - receptori, care au o capacitate selectivă față de anumite substanțe (hormoni, antigeni etc.), intră în interacțiune cu aceștia interacțiuni chimice, conduc semnale în interiorul celulei;
Participa la formarea contactelor intercelulare;
Asigură mișcarea unor celule (mișcarea amebei).
Celulele animale au un strat subțire de glicocalix deasupra membranei celulare exterioare. Este un complex de carbohidrați cu lipide și carbohidrați cu proteine. Glicocalixul este implicat în interacțiunile intercelulare. Membranele citoplasmatice ale majorității organitelor celulare au exact aceeași structură.
U celule vegetaleîn afara membranei citoplasmatice. situat perete celular, constând din celuloză.
Transportul substanțelor prin membrana citoplasmatică .
Există două mecanisme principale pentru care substanțele intră sau ies din celulă:
1.Transport pasiv.
2.Transport activ.
Transportul pasiv al substanțelor are loc fără consum de energie. Un exemplu de astfel de transport este difuzia și osmoza, în care mișcarea moleculelor sau ionilor are loc dintr-o zonă de concentrație mare într-o zonă de concentrație mai mică, de exemplu, moleculele de apă.
Transport activ - în acest tip de transport, moleculele sau ionii pătrund în membrană împotriva unui gradient de concentrație, care necesită energie. Un exemplu de transport activ este pompa de sodiu-potasiu, care pompează activ sodiul din celulă și absoarbe ionii de potasiu din mediul extern, transportându-i în celulă. Pompa este o proteină membranară specială care conduce ATP.
Transportul activ asigura mentinerea constanta a volumului celular si a potentialului membranar.
Transportul substanțelor poate fi efectuat prin endocitoză și exocitoză.
Endocitoza este pătrunderea substanțelor în celulă, exocitoza este din celulă.
În timpul endocitozei, membrana plasmatică formează invaginări sau proeminențe, care apoi învăluie substanța și, la eliberare, se transformă în vezicule.
Există două tipuri de endocitoză:
1) fagocitoză - absorbția particulelor solide (celule fagocitare),
2) pinocitoza - absorbtia materialului lichid. Pinocitoza este caracteristică protozoarelor amiboide.
Prin exocitoză, diferite substanțe sunt îndepărtate din celule: acestea sunt îndepărtate din vacuolele digestive. resturi nedigerate hrana, secretia lor lichida este eliminata din celulele secretoare.
Citoplasma -(citoplasma + nucleul formează protoplasmă). Citoplasma constă dintr-o substanță de bază apoasă (matrice citoplasmatică, hialoplasmă, citosol) și diverse organele și incluziuni conținute în ea.
Incluziuni – produse reziduale ale celulelor. Există 3 grupe de incluziuni - cu semnificație trofică, secretorie (celule glandelor) și cu semnificație specială (pigmentară).
Organele - Acestea sunt structuri permanente ale citoplasmei care îndeplinesc anumite funcții în celulă.
Organelele sunt izolate sens general si deosebita. Specialele se găsesc în majoritatea celulelor, dar sunt prezente în cantități semnificative doar în celulele care îndeplinesc o funcție specifică. Acestea includ microvilozități ale celulelor epiteliale intestinale, cilii epiteliului traheei și bronhiilor, flagelii, miofibrilele (care asigură contracția musculară etc.).
Organelele de importanță generală includ ER, complexul Golgi, mitocondriile, ribozomii, lizozomii, centriolii centrului celular, peroxizomii, microtubulii, microfilamentele. În celulele vegetale există plastide și vacuole. Organelele de importanță generală pot fi împărțite în organele având o structură membranară și non-membrană.
Organelele cu structură membranară sunt fie cu dublă membrană, fie cu o singură membrană. Mitocondriile și plastidele sunt clasificate ca celule cu membrană dublă. Celulele cu o singură membrană includ reticulul endoplasmatic, complexul Golgi, lizozomii, peroxizomii și vacuolele.
Organele care nu au membrane: ribozomi, centru celular, microtubuli, microfilamente.
Mitocondriile – acestea sunt organite de formă rotundă sau ovală. Sunt formate din două membrane: internă și externă. Membrana interioară are proiecții numite cristae, care împart mitocondriile în compartimente. Compartimentele sunt umplute cu o substanță - matrice. Matricea conține ADN, ARNm, ARNt, ribozomi, săruri de calciu și magneziu. Aici are loc biosinteza autonomă a proteinelor. Funcția principală a mitocondriilor este sinteza energiei și acumularea acesteia în moleculele de ATP. În celulă se formează noi mitocondrii ca urmare a diviziunii celor vechi.
Plastide – organele găsite în principal în celulele vegetale. Ele vin în trei tipuri: cloroplaste, care conțin un pigment verde; cromoplaste (pigmenți roșii, galbeni, portocalii); leucoplaste (incolore).
Cloroplastele, datorită pigmentului verde clorofilei, sunt capabile să sintetizeze materie organică din anorganice, folosind energia solară.
Cromoplastele dau culori stralucitoare florilor si fructelor.
Leucoplastele sunt capabile să acumuleze nutrienți de rezervă: amidon, lipide, proteine etc.
Reticulul endoplasmatic ( EPS ) este un sistem complex de vacuole și canale care sunt delimitate de membrane. Există EPS netede (granulare) și aspre (granulare). Smooth nu are ribozomi pe membrana sa. Contine sinteza lipidelor, lipoproteinelor, acumularea si eliminarea substantelor toxice din celula. ER granular are ribozomi pe membranele sale în care sunt sintetizate proteinele. Proteinele intră apoi în complexul Golgi și de acolo.
Complexul Golgi (aparatul Golgi) Este un teanc de saci de membrană turtiți - cisterne și un sistem asociat de bule. Un teanc de cisterne se numește dictiozom.
Funcțiile complexului Golgi : modificarea proteinelor, sinteza polizaharidelor, transportul substanțelor, formarea membranei celulare, formarea lizozomului.
Lizozomi – Sunt vezicule înconjurate de membrană care conțin enzime. Ele efectuează descompunerea intracelulară a substanțelor și sunt împărțite în primare și secundare. Lizozomii primari conțin enzime într-o formă inactivă. După intrarea în organele diverse substanțe Se activează enzimele și începe procesul de digestie - aceștia sunt lizozomi secundari.
Peroxizomii au aspectul unor bule delimitate de o singură membrană. Conțin enzime care descompun peroxidul de hidrogen, care este toxic pentru celule.
Vacuole – Acestea sunt organite ale celulelor vegetale care conțin seva celulară. ÎN seva celulară Pot exista nutrienți de rezervă, pigmenți și deșeuri. Vacuolele participă la crearea presiunii turgenței și la reglarea metabolismului apă-sare.
Ribozomi – organele formate din subunități mari și mici. Ele pot fi localizate fie pe ER, fie localizate liber în celulă, formând polizomi. Ele constau din ARNr și proteine și sunt formate în nucleol. Biosinteza proteinelor are loc în ribozomi.
Centrul celular – găsit în celulele animale, ciuperci, plante inferioareși este absent la plantele superioare. Este format din doi centrioli și o sferă radiată. Centriolul are aspectul unui cilindru gol, al cărui perete este format din 9 tripleți de microtubuli. Când celulele se divid, formează fire mitotice ale fusului, care asigură separarea cromatidelor în anafaza mitozei și a cromozomilor omologi în timpul meiozei.
Microtubuli – formaţiuni tubulare de diferite lungimi. Ele fac parte din centrioli, fusuri mitotice, flageli, cili, îndeplinesc o funcție de susținere și promovează mișcarea structurilor intracelulare.
Microfilamente – formațiuni filamentoase subțiri situate în întreaga citoplasmă, dar există mai ales multe dintre ele sub membrana celulară. Împreună cu microtubulii formează citoscheletul celular, determină fluxul citoplasmei, mișcările intracelulare ale veziculelor, cloroplastelor și altor organite.
Evoluția celulară
Există două etape în evoluția unei celule:
1. Chimic.
2.Biologic.
Etapa chimică a început acum aproximativ 4,5 miliarde de ani. Sub influenta radiații ultraviolete, radiații, descărcări de fulgere (surse de energie), formarea de simple compuși chimici– monomeri, iar apoi mai complecși – polimeri și complecșii lor (glucide, lipide, proteine, acizi nucleici).
Etapa biologică a formării celulelor începe cu apariția probionților - sisteme complexe izolate capabile de autoreproducere, autoreglare și selecție naturală. Probionții au apărut în urmă cu 3-3,8 miliarde de ani. Primele celule procariote, bacteriile, au provenit din probionți. Celulele eucariote au evoluat din procariote (acum 1-1,4 miliarde de ani) în două moduri:
1) Prin simbioza mai multor celule procariote - aceasta este o ipoteză simbiotică;
2) Prin invaginarea membranei celulare. Esența ipotezei invaginării este că celula procariotă conținea mai mulți genomi atașați de peretele celular. Apoi a avut loc invaginarea - invaginarea, desfacerea membranei celulare, iar acești genomi s-au transformat în mitocondrii, cloroplaste și nucleu.
Diferențierea și specializarea celulelor .
Diferențierea este formarea diferitelor tipuri de celule și țesuturi în timpul dezvoltării unui organism multicelular. O ipoteză leagă diferențierea de expresia genelor în timpul dezvoltării individuale. Expresia este procesul de transformare a anumitor gene în lucru, care creează condiții pentru sinteza țintită a substanțelor. Prin urmare, țesuturile se dezvoltă și se specializează într-o direcție sau alta.
Informații conexe.
Membrana celulara numită și membrană plasmatică (sau citoplasmatică) și plasmalemă. Această structură nu numai că separă conținutul intern al celulei de mediul extern, dar face și parte din majoritatea organitelor celulare și din nucleu, separându-le la rândul său de hialoplasmă (citosol) - partea vâscos-lichid a citoplasmei. Să fim de acord să sunăm cito membrană plasmatică cea care separă conținutul celulei de mediul extern. Termenii rămași desemnează toate membranele.
Structura membranei celulare (biologice) se bazează pe un strat dublu de lipide (grăsimi). Formarea unui astfel de strat este asociată cu caracteristicile moleculelor lor. Lipidele nu se dizolvă în apă, ci se condensează în ea în felul lor. O parte a unei singure molecule de lipide este un cap polar (este atras de apă, adică hidrofil), iar cealaltă este o pereche de cozi lungi nepolare (această parte a moleculei este respinsă de apă, adică hidrofobă). Această structură de molecule îi face să-și „ascundă” cozile de apă și să-și întoarcă capetele polare către apă.
Ca urmare, se formează un dublu strat lipidic în care cozile nepolare sunt spre interior (una față de alta) și capetele polare sunt spre exterior (spre mediul extern și citoplasmă). Suprafața unei astfel de membrane este hidrofilă, dar în interior este hidrofobă.
În membranele celulare, fosfolipidele predomină printre lipide (aparțin lipidelor complexe). Capetele lor conțin un reziduu de acid fosforic. Pe lângă fosfolipide, există glicolipide (lipide + carbohidrați) și colesterol (legat de steroli). Acesta din urmă conferă rigiditate membranei, fiind situat în grosimea acesteia între cozile lipidelor rămase (colesterolul este complet hidrofob).
Datorită interacțiunii electrostatice, unele molecule de proteine sunt atașate de capetele lipidice încărcate, care devin proteine membranare de suprafață. Alte proteine interacționează cu cozile nepolare, sunt parțial îngropate în stratul dublu sau pătrund prin acesta.
Astfel, membrana celulară este formată dintr-un strat dublu de lipide, proteine de suprafață (periferice), încorporate (semi-integrale) și permeabile (integrale). În plus, unele proteine și lipide din exteriorul membranei sunt asociate cu lanțuri de carbohidrați.
Acest model mozaic fluid al structurii membranei a fost propusă în anii 70 ai secolului XX. Anterior, a fost presupus un model sandwich de structură, conform căruia stratul dublu lipidic este situat în interior, iar în interior și în exterior membrana este acoperită cu straturi continue de proteine de suprafață. Cu toate acestea, acumularea de date experimentale a respins această ipoteză.
Grosimea membranelor din diferite celule este de aproximativ 8 nm. Membrane (chiar laturi diferite unul) diferă unul de altul în procente tipuri variate lipide, proteine, activitate enzimatică etc. Unele membrane sunt mai lichide și mai permeabile, altele sunt mai dense.
Membrana celulară se rupe cu ușurință datorită proprietăților fizico-chimice ale stratului dublu lipidic. În planul membranei, lipidele și proteinele (cu excepția cazului în care sunt ancorate de citoschelet) se mișcă.
Funcțiile membranei celulare
Majoritatea proteinelor scufundate în membrana celulară îndeplinesc o funcție enzimatică (sunt enzime). Adesea (în special în membranele organelelor celulare) enzimele sunt localizate într-o anumită secvență, astfel încât produsele de reacție catalizate de o enzimă se deplasează la a doua, apoi la a treia etc. Se formează un transportor, care este stabilizat de proteinele de suprafață, deoarece nu permit enzimelor să plutească de-a lungul stratului dublu lipidic.
Membrana celulară îndeplinește o funcție de delimitare (barieră) de mediu și în același timp funcții de transport. Putem spune că acesta este scopul său cel mai important. Membrana citoplasmatică, având rezistență și permeabilitate selectivă, menține constanta compoziției interne a celulei (homeostazia și integritatea acesteia).
În acest caz, are loc transportul de substanțe căi diferite. Transportul de-a lungul unui gradient de concentrație presupune deplasarea substanțelor dintr-o zonă cu o concentrație mai mare într-o zonă cu una mai mică (difuzie). De exemplu, gazele (CO 2 , O 2 ) difuzează.
Există și transport împotriva unui gradient de concentrație, dar cu consum de energie.
Transportul poate fi pasiv și facilitat (când este ajutat de un fel de transportator). Difuzia pasivă prin membrana celulară este posibilă pentru substanțele solubile în grăsimi.
Există proteine speciale care fac membranele permeabile la zaharuri și alte substanțe solubile în apă. Astfel de purtători se leagă de moleculele transportate și le trag prin membrană. Acesta este modul în care glucoza este transportată în interiorul celulelor roșii din sânge.
Proteinele de filetare se combină pentru a forma un por pentru mișcarea anumitor substanțe prin membrană. Astfel de purtători nu se mișcă, ci formează un canal în membrană și funcționează similar enzimelor, legând o substanță specifică. Transferul are loc din cauza unei modificări a conformației proteinei, având ca rezultat formarea de canale în membrană. Un exemplu este pompa de sodiu-potasiu.
Funcția de transport a membranei celulare eucariote se realizează și prin endocitoză (și exocitoză). Datorită acestor mecanisme, molecule mari de biopolimeri, chiar și celule întregi, intră în celulă (și din ea). Endo- și exocitoza nu sunt caracteristice tuturor celulelor eucariote (procariotele nu o au deloc). Astfel, se observă endocitoza la protozoare și nevertebrate inferioare; la mamifere, leucocitele și macrofagele absorb Substanțe dăunătoareși bacterii, adică endocitoza îndeplinește o funcție de protecție pentru organism.
Endocitoza se împarte în fagocitoză(citoplasma învelește particule mari) și pinocitoza(captarea picăturilor de lichid cu substanțe dizolvate în el). Mecanismul acestor procese este aproximativ același. Substanțele absorbite de pe suprafața celulelor sunt înconjurate de o membrană. Se formează o veziculă (fagocitară sau pinocitară), care apoi se deplasează în celulă.
Exocitoza este îndepărtarea substanțelor din celulă (hormoni, polizaharide, proteine, grăsimi etc.) de către membrana citoplasmatică. Aceste substanțe sunt conținute în vezicule membranare care se potrivesc cu membrana celulară. Ambele membrane se îmbină și conținutul apare în afara celulei.
Membrana citoplasmatică îndeplinește o funcție de receptor. Pentru a face acest lucru, pe partea exterioară sunt amplasate structuri care pot recunoaște un stimul chimic sau fizic. Unele dintre proteinele care pătrund în plasmalemă sunt conectate din exterior la lanțuri de polizaharide (formând glicoproteine). Aceștia sunt receptori moleculari specifici care captează hormoni. Când un anumit hormon se leagă de receptorul său, își schimbă structura. Aceasta, la rândul său, declanșează mecanismul de răspuns celular. În acest caz, canalele se pot deschide, iar anumite substanțe pot începe să intre sau să iasă din celulă.
Funcția receptorilor membranelor celulare a fost bine studiată pe baza acțiunii hormonului insulinei. Când insulina se leagă de receptorul său de glicoproteină, partea catalitică intracelulară a acestei proteine (enzima adenilat ciclază) este activată. Enzima sintetizează AMP ciclic din ATP. Deja activează sau suprimă diverse enzime ale metabolismului celular.
Funcția de receptor a membranei citoplasmatice include, de asemenea, recunoașterea celulelor vecine de același tip. Astfel de celule sunt atașate între ele prin diferite contacte intercelulare.
În țesuturi, cu ajutorul contactelor intercelulare, celulele pot face schimb de informații între ele folosind substanțe cu molecul scăzut special sintetizate. Un exemplu de astfel de interacțiune este inhibarea contactului, când celulele încetează să crească după ce primesc informații că spațiul liber este ocupat.
Contactele intercelulare pot fi simple (membranele diferitelor celule sunt adiacente una cu cealaltă), blocare (invaginări ale membranei unei celule în alta), desmozomi (când membranele sunt conectate prin mănunchiuri de fibre transversale care pătrund în citoplasmă). În plus, există o variantă a contactelor intercelulare datorate mediatorilor (intermediarilor) - sinapsele. În ele, semnalul este transmis nu numai chimic, ci și electric. Sinapsele transmit semnale între celule nervoase, precum și de la nervos la muscular.
Exteriorul celulei este acoperit cu o membrană plasmatică (sau membrană celulară exterioară) de aproximativ 6-10 nm grosime.
Membrana celulară este o peliculă densă de proteine și lipide (în principal fosfolipide). Moleculele de lipide sunt dispuse ordonat - perpendicular pe suprafata, in doua straturi, astfel incat partile lor care interactioneaza intens cu apa (hidrofile) sunt indreptate spre exterior, iar partile lor inerte fata de apa (hidrofobe) sunt indreptate spre interior.
Moleculele de proteine sunt situate într-un strat necontinuu pe suprafața cadrului lipidic pe ambele părți. Unele dintre ele sunt scufundate în stratul lipidic, iar altele trec prin acesta, formând zone permeabile la apă. Aceste proteine funcționează diverse funcții- unele dintre ele sunt enzime, altele sunt proteine de transport implicate in transferul anumitor substante din mediu in citoplasma si in sens invers.
Funcțiile de bază ale membranei celulare
Una dintre principalele proprietăți ale membranelor biologice este permeabilitatea selectivă (semi-permeabilitatea)- unele substante trec prin ele cu dificultate, altele usor si chiar spre concentratii mai mari.Astfel, pentru majoritatea celulelor concentratia ionilor de Na in interior este semnificativ mai mica decat in mediu inconjurator. Relația opusă este tipică pentru ionii K: concentrația lor în interiorul celulei este mai mare decât în exterior. Prin urmare, ionii Na tind întotdeauna să pătrundă în celulă, iar ionii K tind întotdeauna să iasă. Egalizarea concentrațiilor acestor ioni este împiedicată de prezența în membrană a unui sistem special care joacă rolul unei pompe, care pompează ionii de Na din celulă și pompează simultan ionii de K în interior.
Tendința ionilor de Na de a se deplasa din exterior în interior este folosită pentru a transporta zaharuri și aminoacizi în celulă. Odată cu îndepărtarea activă a ionilor de Na din celulă, sunt create condiții pentru intrarea glucozei și a aminoacizilor în ea.
În multe celule, substanțele sunt absorbite și prin fagocitoză și pinocitoză. La fagocitoză membrana exterioară flexibilă formează o mică depresiune în care cade particulele captate. Această adâncitură crește și, înconjurată de o secțiune a membranei exterioare, particula este scufundată în citoplasma celulei. Fenomenul de fagocitoză este caracteristic amibelor și altor protozoare, precum și leucocitelor (fagocite). Celulele absorb lichidele care conțin cușcă necesară substante. Acest fenomen a fost numit pinocitoza.
Membranele exterioare ale diferitelor celule diferă semnificativ în ambele compoziție chimică proteinele și lipidele lor și prin conținutul lor relativ. Aceste caracteristici determină diversitatea activității fiziologice a membranelor diferitelor celule și rolul lor în viața celulelor și țesuturilor.
Reticulul endoplasmatic al celulei este conectat la membrana exterioară. Cu ajutorul membranelor exterioare se realizează Tipuri variate contacte intercelulare, adică comunicarea dintre celulele individuale.
Multe tipuri de celule se caracterizează prin prezența pe suprafața lor cantitate mare proeminențe, pliuri, microvilozități. Ele contribuie atât la o creștere semnificativă a suprafeței celulare, cât și la îmbunătățirea metabolismului, precum și la conexiuni mai puternice între celulele individuale și între ele.
Celulele vegetale au membrane groase la exteriorul membranei celulare, clar vizibile la microscop optic, formate din fibre (celuloza). Ele creează un suport puternic pentru țesuturile vegetale (lemn).
Unele celule animale au, de asemenea, o serie de structuri externe situate deasupra membranei celulare și au o natură protectoare. Un exemplu este chitina celulelor tegumentare ale insectelor.
Funcțiile membranei celulare (pe scurt)
| Funcţie | Descriere |
|---|---|
| Bariera de protectie | Separă organitele celulelor interne de mediul extern |
| de reglementare | Reglează metabolismul dintre conținutul intern al celulei și mediul extern |
| Împărțire (compartimentare) | Împărțirea spațiului intern al celulei în blocuri independente (compartimente) |
| Energie | - Acumularea si transformarea energiei; - reacții luminoase de fotosinteză în cloroplaste; - Absorbție și secreție. |
| Receptor (informațional) | Participă la formarea excitării și la conducerea acesteia. |
| Motor | Realizează mișcarea celulei sau a părților sale individuale. |
