Sastav vezivnog tkiva. Vezivno tkivo - građa i značajke. Opće funkcije vezivnog tkiva

Vezivno tkivo naziva se i unutarnje tkivo. Dio je svakog organa i stvara slojeve između organa, kao da ih povezuje. Vezivno tkivo prekriva krvne žile i živce, sudjeluje u formiranju kostura čovjeka i kostura njegovih pojedinih organa, te u stvaranju krvi i limfe.

Vezivno tkivo obavlja sljedeće funkcije: trofičku, zaštitnu, potpornu (mehaničku) i plastičnu.

Trofički, ili hranjivo, funkcija je da krv, koja pripada vezivnom tkivu, nosi hranjive tvari po tijelu. Osim toga, oblačenjem žila, vezivno tkivo zajedno s njima prodire u sva tkiva i organe.

Zaštitna funkcija vezivno tkivo povezano je ne samo s njegovim mehaničkim svojstvima (kosti - guste tvorevine - štite organe), već i s činjenicom da njegove stanice imaju sposobnost fagocitoze: apsorbiraju i probavljaju štetne tvari. Vezivno tkivo također sudjeluje u stvaranju zaštitnih tijela koja stvaraju imunitet (otpornost na bolesti).

Funkcija podrškeVezivno tkivo je određeno uglavnom međustaničnom tvari.

Plastična funkcija vezivnog tkiva dolazi do izražaja u njegovoj visokoj sposobnosti regeneracije i prilagodbe uvjetima okoline. Ovo tkivo nastaje iz srednjeg klicinog listića mezoderma, od takozvanog klicinog vezivnog tkiva (mezenhima).

Vezivno tkivo sastoji se od stanica i međustanične tvari, u kojoj se luče osnovna tvar i vlakna. Za razliku od drugih vrsta tkiva, u njemu prevladava međustanična tvar, dok je stanica malo. U različitim vrstama vezivnog tkiva kvantitativni odnos međustanične tvari i stanica je različit.

Osnovna tvar vezivnog tkiva sadrži mnogo vlakana. Neki od njih, smješteni u obliku debelih ravnih ili nešto zamršenih vrpci, ne granaju se, sastoje se od posebne ljepljive tvari i nazivaju se kolagen ili ljepljiva vlakna. Slabo su rastezljivi i vrlo izdržljivi. Druga vrsta vlakana je elastična. Tanje su i razgranate. Ova vlakna su manje čvrsta od kolagena, ali imaju veću elastičnost i elastičnost (kao i guma, mogu se istegnuti, a zatim vratiti u prvobitni oblik).

Glavne stanice tkiva su fibroblasti, fibrociti, makrofagi, mastociti i plazma stanice. Može sadržavati masne stanice, pigmentne stanice pa čak i bijele krvne stanice.

Fibroblasti- glavna vrsta stanica vezivnog tkiva. Imaju nepravilan ili vretenast (izdužen) oblik. Jezgra im je prilično velika i ovalnog oblika. Fibroblasti sudjeluju u stvaranju međustanične tvari i vlakana, u cijeljenju rana i razvoju ožiljnog tkiva. Fibroblasti koji su završili svoj životni ciklus nazivaju se fibrociti.

Makrofagimogu biti različitih oblika: okrugli, izduženi, nepravilni. Ljuska im je nabrana, s velikim brojem mikrovila, uz pomoć kojih hvataju strane tvari. Ove stanice obično imaju jednu jezgru, male veličine, ovalnog ili oblika graha. Makrofagi su glavni branitelji ljudskog tijela. Uništavaju mikrobe i neutraliziraju toksične (otrovne) tvari.

MastocitiImaju nepravilan oblik, kratke široke procese i malu jezgru. U citoplazmi ima mnogo zrnaca. Mastociti imaju dobro razvijenu sposobnost ameboidnih pokreta. Sudjeluju u stvaranju međustanične tvari i regulaciji njezina sastava, proizvode tvari koje sprječavaju zgrušavanje krvi i taloženje soli u stijenkama krvnih žila.

Plazma stanice ovalnog ili okruglog oblika sudjeluju u stvaranju zaštitnih tijela, posebno reagiraju kada se strani protein unese u tijelo.

Masne stanicesadrže mast u citoplazmi, gurajući jezgru na periferiju. Njihov broj u rastresitom vezivnom tkivu varira. S povećanom prehranom, broj masnih stanica naglo se povećava.

Pigmentne stanice - to su isti fibroblasti ili fibrociti, u čijoj citoplazmi ima puno tvari za bojanje - pigmenta.

Prema funkcijama koje obavlja, a koje su u velikoj mjeri određene fizikalno-kemijskim svojstvima međustanične tvari (može biti tekuća, gusta i vrlo tvrda), vezivno tkivo se dijeli na zaštitno-trofično i potporno. Zaštitno-trofično vezivno tkivo uključuje: krv, limfu, retikularno, ili retikularno, tkivo, rastresito fibrozno tkivo i endotel. Potporno vezivno tkivo uključuje: gusto fibrozno tkivo, hrskavicu i koštano tkivo. Kako međustanična tvar postaje gušća, trofička funkcija tkiva se smanjuje, a potporna funkcija raste.

Krv- Ovo je vrsta vezivnog tkiva s tekućom međustaničnom tvari i specifičnim stanicama. Međustanična tvar krvi je njezin tekući dio - plazma, koja sadrži oblikovane elemente (stanice) krvi. Po volumenu plazma čini 55-60%, a oblikovani elementi 40-45% sve krvi.U tijelu odrasle osobe ima 4,5-5 litara krvi.

Plazma. Krvna plazma sastoji se od anorganskih i organskih tvari. Sadrži oko 91% anorganskih tvari (90% je voda i 1% mineralnih tvari), te oko 9% organskih tvari. Glavni dio organske tvari su proteini - 7%. Postoje 3 vrste - fibrinogen, albumin i globulin. Fibrinogen sudjeluje u zgrušavanju krvi, albumini prenose u vodi slabo topive tvari (uključujući lijekove), a globulini osiguravaju stvaranje zaštitnih tijela. Količina globulina naglo se povećava tijekom zaraznih bolesti. Krvna plazma lišena fibrinogena naziva se krvni serum. Koristi se u terapijske ili profilaktičke svrhe za stvaranje imuniteta (pasivna imunizacija), a pripremaju se terapijski serumi. Krvna plazma također sadrži organske tvari neproteinske prirode (urea, mast, aminokiseline itd.), iako u vrlo malim količinama.

Formirani elementi krvi . Postoje ih tri vrste: crvena krvna zrnca – eritrociti, bijela krvna zrnca – leukociti i trombociti – trombociti.

Riža. 6. Razmaz ljudske krvi: 1 - crvena krvna zrnca; 2, 3, 4, 8 - granularni oblici leukocita; 5, 6, 7 - limfociti; 9 - krvna ploča

crvene krvne stanice(eritros - crvena, citos - stanica) specifične su visokodiferencirane stanice koje su tijekom razvoja izgubile jezgru, mitohondrije, retikularni aparat i stanično središte (slika 6). U žaba, riba i ptica crvena krvna zrnca sadrže jezgre (slika 7). U citoplazmi crvenih krvnih stanica nalazi se složena bjelančevina - hemoglobin, uz pomoć koje se vrši izmjena plinova u tijelu: kisik se prenosi iz pluća u tkiva, a ugljični dioksid iz tkiva u pluća. . Membrana crvenih krvnih zrnaca vrlo je tanka i preko nje se izmjenjuju plinovi. Crvena krvna zrnca imaju oblik bikonkavnog diska, što povećava njegovu površinu, što omogućuje bolji kontakt hemoglobina s transportiranim plinovima. Čini se da nepostojanje jezgre u stanici također omogućuje veći unos kisika.

Riža. 7. Krvni razmaz žabe: 1 - crvene krvne stanice: a - jezgra, b - citoplazma; 2 - leukociti; 3 - trombocit

Veličina crvenih krvnih zrnaca je mala, svega 7-8 mikrona, pa vrlo lako prolaze kroz najtanje krvne žile – kapilare. 1 mm 3 krvi sadrži 4,5-5,0 milijuna, a ukupno ima 25-28 bilijuna crvenih krvnih stanica. Kad bi ih bilo moguće postaviti jednu pored druge, stvorio bi se lanac koji bi bio dovoljan da 3 puta okruži zemaljsku kuglu duž ekvatora. Ukupna površina crvenih krvnih zrnaca koja cirkuliraju u krvi veća je od 1/4 hektara. U muškaraca je broj crvenih krvnih stanica nešto veći nego u žena; kod djece - više nego kod odraslih; Stanovnici visokih planinskih područja, gdje ima manje kisika u zraku, imaju više nego stanovnici ravnica. Čak i pri kratkotrajnom (1-2 mjeseca) boravku u planinskim područjima povećava se broj crvenih krvnih zrnaca, što je važno za provođenje tamošnjih sportskih treninga. Povećanom mišićnom aktivnošću oni također postaju veći zbog povećane potrebe za kisikom. Crvena krvna zrnca nemaju sposobnost samostalnog kretanja, kreću se kroz krvne žile s protokom krvi. Međutim, oni su vrlo elastični, kada se kreću u kapilarama jasno se vidi kako se izdužuju, spljoštavaju, mijenjaju svoj oblik. Životni vijek crvenih krvnih zrnaca je 80-120 dana. Crvena krvna zrnca se razgrađuju u slezeni i stvaraju se u crvenoj koštanoj srži. Prema dostupnim podacima, svaki dan se uništi 1/100 crvenih krvnih zrnaca, odnosno u nešto više od 3 mjeseca sva se crvena krvna zrnca obnove.

Leukociti- to su stanice s jezgrom. Veće su od crvenih krvnih zrnaca (do 10 mikrona), sposobne za neovisno ameboidno kretanje i mogu izaći iz kapilara u podležeće tkivo.

Ovisno o prirodi citoplazme, prisutnosti inkluzija u njoj u obliku zrnaca proteina, pigmenta, kao i ovisno o obliku jezgre, leukociti se dijele na granularne i negranularne. Prvi imaju granularnost u citoplazmi i segmentiranu jezgru, podijeljenu u zasebne dijelove. Ovisno o vrsti zrnatosti i njenom odnosu prema bojilima, razlikuju se neutrofili, bazofili i eozinofili, koji se u krvi nalaze u određenim kvantitativnim omjerima. Promjena ovog omjera kod raznih bolesti ne određuje samo njihovu prirodu, već i njihov ishod.

Ne-granularni oblici leukocita ne sadrže inkluzije u citoplazmi, njihova jezgra nije podijeljena na dijelove, okruglog je oblika i najčešće se nalazi u središtu stanice. Nezrnati leukociti uključuju limfocite i monocite.

1 mm 3 krvi sadrži 6-8 tisuća leukocita. Njihov se broj može povećati nakon jela, tijekom zaraznih bolesti, a osobito nakon intenzivne mišićne aktivnosti. Životni vijek leukocita varira: od nekoliko dana do 2 - 3 mjeseca. Kada infekcija uđe u tijelo, u borbi protiv nje umiru u značajnom broju. Zrnati oblici leukocita nastaju u crvenoj koštanoj srži, a limfociti u slezeni i limfnim čvorovima.

Glavna funkcija leukocita je zaštitna. Oni čuvaju zdravlje tijela, pomažući mu u borbi protiv raznih bolesti. Obavljaju zaštitnu funkciju sudjelujući u fagocitozi i stvaranju zaštitnih tijela. Osim toga, leukociti proizvode enzime koji reguliraju zgrušavanje krvi i vaskularnu propusnost. Konačno, pojedini oblici limfocita mogu tvoriti stanice raznih vrsta vezivnog tkiva (fibroblasti, makrofagi, glatke mišićne stanice), što je važno u procesima oporavka.

Trombocitikrvne pločice, okrugla su ili ovalna tijela veličine samo 1 - 2 mikrona. Ne sadrže kernel. U 1 mm 3 krvi ima ih 200 - 300 tisuća.Životni vijek trombocita je 5 - 8 dana. Krvne pločice sudjeluju u zgrušavanju krvi.

Limfa, poput krvi, sastoji se od tekućeg dijela - limfoplazme - i oblikovanih elemenata. Za razliku od krvne plazme, sadrži manje proteina, ali više metaboličkih produkata. Od formiranih elemenata, u njemu prevladavaju limfociti, eritrociti su odsutni.

Retikularno tkivo sastoji se od stanica nepravilnog oblika. U međusobnom kontaktu tvore svojevrsnu mrežu. U omčama ove mreže nalazi se međustanična tvar koja sadrži veliki broj retikulinskih vlakana koja isprepliću površinu stanica. Hematopoetski organi (koštana srž, slezena, limfni čvorovi) građeni su od retikularnog tkiva.

Labavo fibrozno vezivno tkivo - to je tkivo u kojem su najjasnije izraženi svi strukturni elementi vezivnog tkiva: međustanična tvar, vlakna i stanice (slika 8). Oblaže krvne žile i živce, tvori potkožno tkivo i sudjeluje u građi gotovo svih organa.

Riža. 8. Labavo vezivno tkivo: 1 - mastociti; 2 - fibroblasti i makrofagi; 3 - kolagena vlakna (a - fibrile); 4 - elastična vlakna

Endotelno tkivo (endotel) samo je porijeklom srodan vezivnom tkivu, dok je po građi sličan epitelnom tkivu. Njegove stanice su plosnate i nalaze se na bazalnoj membrani. U tom tkivu ima malo međustanične tvari. Endotel oblaže unutarnju površinu krvnih žila, dajući joj gladak, sjajan izgled; Metabolizam se odvija kroz endotelne stanice kapilara; Oni također obavljaju zaštitnu funkciju.

Gusto fibrozno vezivno tkivo ima karakterističnu značajku - dominiraju kolagena vlakna, koja se skupljaju u snopove orijentirane ovisno o smjeru vučnih sila. Ovdje ima malo stanica (uglavnom fibroblasta), a nalaze se između snopova vlakana. Od ovog tkiva građeni su ligamenti, tetive, fascije, međumišićne pregrade, periost, perihondrij i dr. (slika 9).

Riža. 9. Gusto fibrozno vezivno tkivo (tetive u uzdužnom presjeku): 1 - snopovi prvog reda (kolagena vlakna); 2 - fibrociti; 3 - grede drugog reda; 4 - vezivno tkivo (a - masno tkivo, b - arterija); 5 - vena

U tetivama i ligamentima snopovi kolagenih vlakana nalaze se paralelno, u fascijama, aponeurozama, intermuskularnim septama - u slojevima jedan iznad drugog (što je fascija deblja, to je više slojeva), a smjer vlakana u različitim slojevima je različit: u nekima - pod pravim kutom, u drugima - pod oštrim, što ovim formacijama daje posebnu snagu. Ako u gustom fibroznom vezivu dominiraju elastična vlakna, nazivamo ga elastičnim vezivnim tkivom. Prisutnost elastičnih vlakana pomaže organu ili dijelu tijela da se vrati u prvobitni položaj nakon promjene oblika.

Tkivo hrskavice(hrskavica) po svojim fizikalno-kemijskim svojstvima i funkcionalnim značajkama oštro se razlikuje od ostalih vrsta vezivnog tkiva. Njegova međustanična tvar je prilično gusta, pa stoga uglavnom obavlja potporne i zaštitne (mehaničke) funkcije. Postoje tri vrste hrskavice: hijalina, ili staklasta, kolageno-vlaknasta i elastična. Tkivo hrskavice nema krvne žile. Metabolizam (prehrana i uklanjanje otpadnih tvari) odvija se kroz žile membrane vezivnog tkiva koja prekriva vanjsku stranu hrskavice (perihondrij). Hranjive tvari iz perihondrijskih žila prodiru u međustaničnu tvar hrskavice. Hrskavica koja prekriva zglobne površine kostiju prima hranjive tvari iz sinovijalne tekućine koja ispunjava zglobnu šupljinu ili iz obližnjih koštanih žila. Rast hrskavice nastaje zbog perihondrija.

Hijalinska hrskavicaima najveću distribuciju u ljudskom tijelu. Njegova međustanična tvar je prozirna, plavkastobijela. Stanice hrskavice nalaze se u posebnim šupljinama okruženim kapsulom, koja je gušća od međustanične tvari. Hijalinska hrskavica tvori prednje krajeve rebara, hrskavicu dušnika, bronha, veći dio hrskavice grkljana i prekriva zglobne površine kostiju. U embrionalnom razdoblju značajan dio kostura sastoji se od hijalinske hrskavice. U starijoj dobi, kamenac se može taložiti u hijalinoj hrskavici (slika 10).

Riža. 10. Hijalina (staklasta) hrskavica: 1 - perichondrium; 2 - hrskavica (a - mlade stanice hrskavice, b - međustanična tvar, c - stanice hrskavice, d - kapsula hrskavice, e - odvojene skupine stanica)

Kolagena vlaknasta hrskavica manje elastična, ali izdržljivija. Njegova međustanična tvar sadrži veliki broj snopova kolagenih vlakana smještenih više ili manje paralelno. Stanice se nalaze između snopova vlakana. Od te hrskavice građeni su intervertebralni diskovi, hrskavica koja povezuje stidne kosti (slika 11).

Riža. 11. Kolageno-vlaknasta hrskavica: 1 - stanice hrskavice; 2 - kolagena vlakna

Elastična hrskavica manje postojan, ali vrlo elastičan, u njemu nikada ne dolazi do ovapnjenja. U međustaničnoj tvari hrskavice postoji mnogo elastičnih vlakana koja se međusobno isprepliću tvoreći gustu mrežu. Njegove stanice nalikuju obliku plamena svijeće i nalaze se po 2-3 u kapsulama između vlakana. Elastična hrskavica nalazi se tamo gdje nije potreban veliki otpor djelovanju sila. Od njega je građena ušna školjka, epiglotis, stijenka vanjskog zvukovoda i slušna cijev (slika 12).

Riža. 12. Elastična hrskavica ušne školjke: 1 - perichondrium; 2 - hrskavica (a - glavna tvar, b - elastična vlakna, c - stanica hrskavice, d - kapsula hrskavice, e - zasebna skupina stanica)

Kostje najgušće od svih vrsta vezivnog tkiva. Njezinu međustaničnu tvar čine vlakna, koja su često povezana u snopiće, i temeljna tvar, u kojoj se nalazi veliki postotak anorganskih spojeva, uglavnom soli kalcija, pa je potporna funkcija kosti najizraženija. Međutim, usprkos svojoj gustoći, koštano tkivo je živi sustav, prolazi kroz promjene tijekom života osobe, praćene obnavljanjem sastavnih elemenata, što osigurava njegovu prilagodljivost uvjetima okoline (slika 13).

Riža. 13. Kost (poprečni presjek cjevaste kosti): A - kompaktna tvar, B - spužvasta tvar; 1 - periost; 2 - vanjski zajednički sustav koštanih ploča; 3 - osteon (a - Haversov kanal); 4 - sustav umetanja ploča; 5 - sustav unutarnjih zajedničkih ploča

Restrukturiranje koštanog tkiva ovisi o dobi, prehrani, funkciji organa unutarnjeg izlučivanja i drugim čimbenicima. Najizraženije promjene u koštanom tkivu nastaju tijekom mišićne aktivnosti: mijenja se ne samo unutarnja struktura koštanog tkiva, već i oblik organa - kosti koje ono tvori.

U koštanom tkivu postoje tri vrste staničnih elemenata: osteociti, osteoblasti i osteoklasti.

Osteocit(oss - kost, cytos - stanica) - glavna stanica koštanog tkiva - ima nepravilan oblik, veliki broj dugih nastavaka kojima dolazi u dodir sa susjednim stanicama. Ove koštane stanice leže u posebnim šupljinama.

Osteoblasti- tvorci, tvorci koštanog tkiva. Nalaze se na mjestu gdje se odvija proces formiranja kostiju. Njihov oblik može biti kubičan, piramidalan ili kutni. Kako se formira koštano tkivo, osteoblasti se transformiraju u osteocite.

Osteoklasti- višejezgrene stanice. Veći su od osteocita i osteoblasta. Svaki osteoklast može imati do 50 jezgri. Na mjestu kontakta osteoklasta s koštanom supstancom formira se mala depresija. Osteoklasti leže u takvim udubljenjima, uvalama. Ove stanice uništavaju koštano tkivo, na njegovom mjestu nastaje novo. U koštanom tkivu kontinuirano se odvijaju oba procesa - i proces razgradnje i proces stvaranja, osiguravajući rekonstrukciju kosti.

Postoje dvije vrste koštanog tkiva: grubo vlaknasto i finovlaknasto, odnosno lamelasto.

Grubo fibrozno koštano tkivo U većoj mjeri nalazi se u fetusu, au odraslih samo na mjestima pripajanja mišićnih tetiva na kosti, u šavovima između kostiju lubanje. U međustaničnoj tvari grubo-vlaknastog koštanog tkiva snopovi vlakana su debeli, smješteni paralelno, pod kutom ili u obliku mreže. Osteociti imaju spljošten oblik.

Fina vlakna , ili lamelarni, kost najvise diferencirani. Njegova strukturna i funkcionalna jedinica je koštana ploča. U međustaničnoj tvari ploče vlakna su tanka i usmjerena u određenim smjerovima paralelno jedna s drugom. Osteociti leže između lamina ili unutar lamina. Ploče su raspoređene tako da vlakna u dvije susjedne ploče teku gotovo pod pravim kutom, što osigurava posebnu čvrstoću i elastičnost koštanog tkiva. Gotovo sve kosti kostura odraslog čovjeka građene su od finog koštanog tkiva.

Vezivno tkivo se nalazi posvuda u tijelu. Čini oko 50% ukupne težine ljudskog tijela. Složenog je sastava i organizacije i razlikuje se od ostalih po svojoj multifunkcionalnosti.

Uloga u tijelu

S morfološke točke gledišta, ovo tkivo je kompleks mezenhimskih derivata, koji se sastoji od stanica i međustanične matrice, osiguravajući postojanost unutarnjeg okruženja ljudskog tijela. Njegove funkcije su raznolike:

• trofični (osigurava regulaciju prehrane svih struktura tkiva, sudjeluje u metaboličkim procesima);
• zaštitni (pomaže neutralizirati strane tvari koje dolaze iz vanjskog okruženja i predstavljaju prijetnju normalnom funkcioniranju tijela u cjelini; štiti od raznih oštećenja);
• podupiranje (tvori temelje svih organa);
• plastika (sastoji se od njegove sposobnosti prilagodbe tijekom promjenjivih uvjeta okoline, regeneracije, zacjeljivanja rana i zamjene raznih nedostataka unutarnjih organa tijekom ozljeda);
• morfogenetski (ima regulatorni učinak na procese diferencijacije staničnih elemenata različitih tkiva; osigurava opću strukturnu organizaciju unutarnjih organa stvaranjem okvira, membrana, kapsula, pregrada).

Vrste

Klasifikacija vezivnog tkiva uzima u obzir određene razlike između tkiva u staničnom sastavu, svojstvima amorfne međustanične tvari i međusobnom odnosu svih njezinih elemenata. U medicini je uobičajeno razlikovati sljedeće vrste.

1. Samo vezivno tkivo:

• vlaknasti (labav i gust);
• tkiva s posebnim svojstvima (retikularno, masno, mukozno).

1. Skeletna tkiva:

• hrskavični;
• kost;
• cementa i dentina zuba.

Anatomske značajke

Unatoč činjenici da sastav svake vrste vezivnog tkiva ima svoje strukturne i funkcionalne karakteristike, svi oni pokazuju slične značajke i opća načela strukture. Glavni strukturni elementi vezivnog tkiva su:

• vlaknaste strukture elastičnog ili kolagenskog tipa (jedna od komponenti prevladava u svakoj vrsti tkiva);
• stanični elementi;
• glavna tvar.

Određeni odnosi između ovih komponenti određuju specifičnost svake vrste tkiva u tijelu. Važna komponenta ovog tkiva su stanice (fibroblasti, makrofagi, mastociti i dr.). U različitim organima, njihov broj, metabolizam i funkcije imaju svoje karakteristike, osiguravajući optimalnu prilagodbu njihovom radu i funkcioniranju tijela u cjelini.

Svi stanični elementi, zajedno s vlaknastim strukturama, okruženi su amorfnom tvari, čiji su glavni sastojci prostaglandini, koji se sastoje od proteina i složenih šećera. Prostaglandini igraju važnu ulogu u funkcioniranju vezivnog tkiva, održavajući potrebnu razinu hidratacije, kontrolirajući njegova antikoagulantna i difuzijska barijerna svojstva.

Fibrozno vezivno tkivo

Vezivno tkivo sadrži mnoge stanične elemente koji obavljaju široku paletu funkcija.

Ova vrsta tkiva je u tijelu zastupljena u dvije varijante - labave i guste. Prvi od njih prisutan je u svim organima, tvoreći njihovu stromu i prati krvne žile cirkulacijskog i limfnog sustava. Sadrži veliki broj staničnih elemenata:

• fibroblasti (sintetiziraju temeljne komponente međustanične tvari);
• mastociti (regulator lokalne homeostaze);
• makrofagi (apsorbiraju antigene, neutraliziraju ih i prenose informacije o tome drugim stanicama imunološkog sustava);
• adventivne stanice (nalaze se duž krvnih žila; imaju sposobnost diferencijacije);
• plazma stanice (proizvode antitijela);
• periciti (okružuju kapilare i čine dio njihovih stijenki);
• masne stanice (sudjeluju u trofičkim procesima; imaju sposobnost nakupljanja rezervne masti);
• leukociti (osiguravaju zaštitne funkcije imunološkog sustava).

Sve ove stanice su uronjene u međustaničnu tvar, gdje se osim njih nalaze:

• kolagena vlakna (odrediti snagu);
• elastična vlakna (odgovorna za elastičnost);
• amorfna komponenta (predstavlja višekomponentni medij u koji su uronjeni drugi elementi).

Gusta vlaknasta vezivna tkiva nešto su drugačija u strukturi i funkciji od labavih, njihova je značajka prevladavanje gusto smještenih vlakana nad ukupnom količinom osnovne tvari i staničnih elemenata. Među njima se mogu razlikovati gusta, neformirana i formirana vezivna tkiva, što je povezano s redoslijedom vlakana. Oni tvore ligamente, fibrozne membrane i tetive.

Vezivna tkiva s posebnim svojstvima

Oni kombiniraju posebne skupine tkiva s prevlašću homogenih staničnih elemenata koji osiguravaju njihovu funkcionalnu sposobnost. Pogledajmo one glavne.

Osnovu retikularnog tkiva čine procesne stanice i retikularna vlakna. U svojoj strukturi nalikuje mreži koja tvori stromu hematopoetskih organa i stvara mikrookruženje potrebno za razvoj formiranih krvnih elemenata u njima.

Masno tkivo u ljudskom tijelu predstavljeno je s dvije vrste - smeđom i bijelom. Oba su formirana od nakupina adipocita. Njihova je identifikacija vrlo uvjetna i povezana je s karakteristikama bojenja stanica. Međutim, funkcije ovih tkiva također su nešto drugačije:

• Bijelo masno tkivo široko je raspoređeno po cijelom tijelu. Nalazi se ispod kože, gdje tvori potkožni masni sloj (posebno izražen u glutealnoj regiji, na bokovima, prednjem trbušnom zidu), u velikom omentumu, crijevnom mezenteriju, retroperitonealnom području, oko organa i neurovaskularnih snopova. U njemu se stalno odvijaju aktivni metabolički procesi u obliku razgradnje masnih kiselina, ugljikohidrata i stvaranja lipida iz ugljikohidrata. Tijekom tih procesa oslobađa se velika količina energije i oslobađa se voda.
• Smeđe masno tkivo nalazi se u tijelu novorođenčeta. Djeluje aktivno uglavnom u embrionalnom razdoblju. Postupno, većina se degenerira u bijelo masno tkivo, ali nešto smeđeg masnog tkiva ostaje u odrasloj osobi. Njegova glavna funkcija je sudjelovanje u termoregulaciji. Vjeruje se da se može aktivirati hladnoćom.

Tijekom posta tijelo brzo gubi masne naslage jer se one koriste za sintezu visokoenergetskih spojeva i proizvodnju energije potrebne za život. Prije svega se troše rezerve potkožnog masnog tkiva, zatim masno tkivo omentuma, retroperitonealnog prostora i mezenterija. Ali u nekim područjima masno tkivo gubi samo mali postotak svoje mase čak i tijekom razdoblja dugotrajnog posta. To se opaža u području očnih duplji, na dlanovima i tabanima, jer ovdje masne naslage obavljaju pretežno mehaničku, a ne metaboličku funkciju.

Druga vrsta vezivnog tkiva s posebnim svojstvima je mukozno tkivo, koje se otkriva u tijelu samo tijekom razdoblja intrauterinog razvoja. Jasan primjer za to je pupčana vrpca fetusa, koja nakon rođenja postaje obliterirana (prerasla).

Skeletna tkiva

Tkivo hrskavice je vrlo snažno. Sastoji se od dvije vrste stanica - hondrocita i hondroblasta, uronjenih u međustaničnu tvar.

Vezivna tkiva s posebnom strukturom međustanične tvari, koja mu daje visoku gustoću, nazivaju se koštana tkiva. Uostalom, oni čine kostur ljudskog tijela, obavljajući izraženu potpornu i mehaničku funkciju. Predstavljaju ih dvije glavne vrste - hrskavica i koštano tkivo. Potonji također uključuje dentin i cement zuba. To je zbog činjenice da imaju visok stupanj mineralizacije glavne tvari i strukturnu sličnost kosti.

Hrskavično tkivo razlikuje se od ostalih tkiva posebnom elastičnošću. Sastoje se od hondrocita i hondroblasta uklopljenih u međustaničnu hidrofilnu tvar. Većina suhe tvari ovog tkiva je kolagen. Osim toga, uključuje:

• voda;
• organska tvar;
• sol.

Treba napomenuti da hrskavično tkivo nema vlastite krvne žile. Hrani se perihondrij iz kojeg difuzijom hranjive tvari ulaze u hrskavicu.

U ljudskom tijelu postoje tri vrste hrskavice:

• hijalin (nalazi se u respiratornom traktu, mjestima pričvršćivanja rebara na prsnu kost, zglobovima);
• elastični (nalaze se u onim područjima gdje je njihova baza podložna savijanju - u grkljanu, ušnoj školjki);
• fibrozni (smješteni u polu-pokretnim zglobovima, intervertebralnim diskovima, tetivama, ligamentima).

Koštano tkivo je specifična vrsta koštanog tkiva. Njegova međustanična tvar ima svoje karakteristike. Karakterizira ga najveći stupanj mineralizacije. Sadrži više od 70% anorganskih spojeva, uključujući soli fosfora i kalcija. Osim toga, u koštanom tkivu pronađen je veliki broj mikroelemenata (magnezij, cink i dr.) koji imaju vitalnu ulogu u metaboličkim procesima. Također sadrži organske tvari:

• bjelančevine;
• masti;
• mala količina vode;
• organske kiseline (limunska, kondroitinsumporna) sposobne za stvaranje kompleksa s kalcijem.

Posebna kombinacija komponenti organskog i anorganskog podrijetla u koštanom tkivu određuje njegovu čvrstoću i sposobnost otpornosti na pritisak i napetost.

Funkcije koštanog tkiva u tijelu su vrlo važne, a one uključuju:

• podupiranje;
• mehanički;
• zaštitni;
• sudjelovanje u metabolizmu minerala (depo kalcijevih i fosfornih spojeva) itd.

Ovisno o strukturnim značajkama i fizičkim svojstvima, mogu se razlikovati dvije glavne vrste koštanog tkiva koje postoje u tijelu.

Vezivna tkiva su raznolika u svojoj strukturi, jer obavljaju potporne, trofičke i zaštitne funkcije. Sastoje se od stanica i međustanične tvari koja je brojnija od stanica. Ova tkiva imaju visoku regenerativnu sposobnost, plastičnost i prilagodbu promjenjivim životnim uvjetima.

Njihov rast i razvoj nastaje zbog reprodukcije i transformacije slabo diferenciranih mladih stanica.

Vezivna tkiva nastaju iz mezenhima, tj. embrionalno vezivno tkivo, koje je nastalo iz srednjeg klicinog listića – mezoderma.

Postoji nekoliko vrsta vezivnog tkiva:

• Krv i limfa;
• Labavo vlaknasto neoblikovano tkivo;
• Gusta vlaknasta (oblikovana i neoblikovana) tkanina;
• Retikularno tkivo;
• Mast;
• Hrskavični;
• Kost;

Od ovih vrsta, gusta vlaknasta, hrskavična i kost imaju potpornu funkciju, dok preostala tkiva imaju zaštitnu i trofičku funkciju.

Labavo vlaknasto neoblikovano vezivno tkivo:

1 - kolagena vlakna, 2 - elastična vlakna, 3 - makrofagi, 4 - fibroblasti, 5 - plazma stanice

Labavo vlaknasto neoblikovano vezivno tkivo

Ovo tkivo sastoji se od različitih staničnih elemenata i međustanične tvari.

Dio je svih organa, u mnogima od njih čini stromu organa. Prati krvne žile, kroz njega se odvija izmjena tvari između krvi i stanica organa, a posebno prijenos hranjivih tvari iz krvi u tkiva.

Međustanična tvar uključuje tri vrste vlakana: kolagena, elastična i retikularna.

Kolagena vlakna nalaze se u različitim smjerovima u obliku ravnih ili valovitih zakrivljenih niti debljine 1-3 mikrona ili više. Elastična vlakna su tanja od kolagenih vlakana, međusobno anastomoziraju i tvore više ili manje široko isprepletenu mrežu.

Retikularna vlakna su tanka i tvore nježnu mrežicu.

Osnovna tvar je želatinozna masa bez strukture koja ispunjava prostor između stanica i vlakana vezivnog tkiva.

Stanični elementi rastresitog fibroznog tkiva uključuju sljedeće stanice: fibroblaste, makrofage, plazma stanice, mastocite, masne stanice, pigmentne stanice i adventivne stanice.

Fibroblasti- ovo su najbrojnije ravne stanice, vretenastog oblika na presjeku, često s procesima.

Sposobni su za reprodukciju. Oni sudjeluju u formiranju glavne tvari, posebno tvore vlakna vezivnog tkiva.

Makrofagi- stanice sposobne apsorbirati i probaviti mikrobna tijela. Postoje makrofagi koji su u mirnom stanju – histociti i lutajući – slobodni makrofagi. Mogu biti okrugli, izduženi i nepravilnog oblika.

Sposoban za ameboidne pokrete, uništava mikroorganizme, neutralizira toksine i sudjeluje u stvaranju imuniteta.

Plazma stanice nalaze se u rastresitom vezivnom tkivu crijeva, limfnim čvorovima i koštanoj srži. Mali su, okruglog ili ovalnog oblika. Imaju važnu ulogu u obrambenim reakcijama organizma, na primjer, sudjeluju u sintezi antitijela.

Oni proizvode krvne globuline.

Mastociti- njihova citoplazma sadrži zrnatost (granule). Nalaze se u svim organima gdje postoji sloj rahlog, neformiranog vezivnog tkiva.

Forma je raznolika; granule sadrže heparin, histamin, hijaluronsku kiselinu. Važnost stanica leži u lučenju ovih tvari i regulaciji mikrocirkulacije.

Masne stanice- to su stanice sposobne taložiti rezervnu mast u obliku kapljica u citoplazmi. Oni mogu istisnuti druge stanice i formirati masno tkivo. Stanice su sfernog oblika.

Adventivne stanice smještene duž krvnih kapilara. Imaju izduženi oblik s jezgrom u sredini.

Sposoban za razmnožavanje i transformaciju u druge stanične oblike vezivnog tkiva. Kada određeni broj stanica vezivnog tkiva umre, one se obnavljaju iz tih stanica.

Ova tkanina je podijeljena na gustu, oblikovanu i neoblikovanu.

Debela, neoblikovana tkanina sastoji se od relativno velikog broja gusto raspoređenih vlakana vezivnog tkiva i malog broja staničnih elemenata između vlakana.

Debela ukrašena tkanina karakteriziran određenim rasporedom vlakana vezivnog tkiva.

Od tog tkiva izgrađene su tetive, ligamenti i neke druge tvorevine. Tetive se sastoje od gusto poredanih paralelnih snopova kolagenih vlakana.

Između njih nalazi se tanka elastična mreža, a mali prostori ispunjeni su glavnom tvari. Od staničnih oblika u tetivama prisutni su samo fibrociti.

Vrsta gustog vezivnog tkiva je elastično fibrozno vezivno tkivo. Od njega su izgrađene neke žice, na primjer, glasnice.

U tim ligamentima, gusta zaobljena ili spljoštena elastična vlakna nalaze se paralelno jedno s drugim, ali se često granaju.

Prostor između njih ispunjen je rastresitim, neformiranim vezivnim tkivom. Elastično tkivo tvori membranu okruglih krvnih žila i dio je stijenki dušnika i bronha.

Tkivo hrskavice

Ovo tkivo sastoji se od stanica, velike količine međustanične tvari i obavlja mehaničku funkciju.

Postoje dvije vrste stanica hrskavice:

• Kondrociti- To su ovalne stanice s jezgrom.

Smješteni su u posebnim kapsulama okruženim međustaničnom tvari. Stanice se nalaze same ili u skupinama od 2-4 stanice ili više; nazivaju se izogene skupine.

• Hondroblasti- to su mlade, spljoštene stanice smještene duž periferije hrskavice.

Postoje tri vrste hrskavice: glionska, elastična i kolagena.

Glijanska hrskavica. Nalazi se u mnogim organima: u rebrima, na zglobnim površinama kostiju, duž dišnih puteva.

Njegova međustanična tvar je homogena i prozirna.

Elastična hrskavica. Njegova međustanična tvar sadrži dobro razvijena elastična vlakna. Od ovog tkiva građen je epiglotis, hrskavica grkljana, a dio je stijenke vanjskih zvukovoda.

Kolagena hrskavica. Njegova međusupstanca sastoji se od gustog fibroznog vezivnog tkiva, tj. uključuje paralelne snopove kolagenih vlakana. Intervertebralni diskovi izgrađeni su od ovog tkiva i nalaze se u sternoklavikularnim i mandibularnim zglobovima.

Sve vrste hrskavice prekrivene su gustim fibroznim tkivom u kojem se nalaze kolagena i elastična vlakna, kao i stanice slične fibroblastima.

To se tkivo naziva perihondrij; bogato opskrbljena krvnim žilama i živcima. Rast hrskavice nastaje zbog perihondrija transformacijom njegovih staničnih elemenata u stanice hrskavice.

U međustaničnoj tvari zrele hrskavice nema žila, a njegova prehrana odvija se difuzijom tvari iz žila perihondrija.

Kost

Ovo tkivo sastoji se od stanica i guste međustanične tvari. Razlikuje se po tome što mu je međustanična tvar ovapnjela. To daje kosti potrebnu tvrdoću za obavljanje potporne funkcije. Kosti kostura izgrađene su od ovog tkiva.

Stanični elementi koštanog tkiva uključuju koštane stanice, odnosno osteocite, osteoblaste i osteoklaste.

Osteociti- imaju procesni oblik i kompaktnu, tamno obojenu jezgru.

Stanice leže u šupljinama kostiju koje slijede konture osteocita. Osteociti nisu sposobni za reprodukciju.

Koštane stanice:

1 - proces; 2 - međustanična tvar

Osteoblasti- stanice koje stvaraju koštano tkivo.

Okrugla su oblika, ponekad sadrže nekoliko jezgri, a nalaze se u periostu.

Osteoklasti– stanice koje aktivno sudjeluju u razgradnji kalcificirane hrskavice i kosti. To su višejezgrene, prilično velike stanice. Tijekom života dolazi do razaranja strukturnih dijelova koštanog tkiva i istodobnog stvaranja novih, kako na mjestu razaranja tako i iz periosta.

U tom procesu sudjeluju osteoklasti i osteoblasti.

Međustanična tvar koštano tkivo sastoji se od amorfne mljevene tvari u kojoj se nalaze oseinska vlakna. Pravi se razlika između grubog fibroznog tkiva, koje je prisutno u embrionima, i lamelarnog koštanog tkiva, koje je prisutno u odraslih i djece.

Strukturna jedinica koštanog tkiva je koštana ploča. Tvore ga koštane stanice koje leže u kapsulama i fino vlaknasta međustanična tvar prožeta kalcijevim solima.

Oseinska vlakna ovih ploča leže paralelno jedno s drugim u određenom smjeru. U susjednim pločama vlakna obično imaju smjer okomit na njih, što daje veću čvrstoću koštanom tkivu. Koštane ploče u različitim kostima raspoređene su određenim redoslijedom. Od njih su građene gotovo sve plosnate, cjevaste i mješovite kosti kostura.

U dijafizi cjevaste kosti ploče tvore složene sustave u kojima se razlikuju tri sloja:

1) vanjski, u kojem ploče ne tvore potpune prstenove i preklapaju se na površini sa sljedećim slojem ploča; 2) srednji sloj čine osteoni.

U osteonu su koštane ploče raspoređene koncentrično oko krvnih žila; 3) unutarnji sloj ploča omeđuje medularni prostor u kojem se nalazi koštana srž.

Dijagram strukture osteona: lijeva polovica prikazuje šupljine i tubule kosti, desna polovica pokazuje smjer vlakana u pojedinim pločama

Kost raste i obnavlja se kroz periost, koji prekriva vanjsku površinu kosti i sastoji se od finog vlaknastog vezivnog tkiva i osteoblasta.

Gusto vlaknasto ljudsko vezivno tkivo

Ljudsko tijelo ima nekoliko vrsta tkiva dizajniranih za obavljanje specifičnih funkcija.

Gusto fibrozno vezivno tkivo ljudsko tkivo ubraja se u kategoriju tkiva unutarnjeg okoliša i smatra se jednom od najvažnijih vrsta - o tome svjedoči čak i činjenica da njegov specifični udio u ukupnoj strukturi iznosi više od 60% ukupne mase.

Struktura je karakterizirana prisutnošću međustanične tvari i samih stanica (fibrocita).

Amorfna tvar i vlakna čine međustaničnu tvar.

Gusto fibrozno vezivno tkivo može biti:

• neuobličen, koji je predstavljen retikularnim slojevima dermisa.

  Sastoji se od brojnih vlakana blisko raspoređenih jedno u odnosu na drugo. Ova kategorija također uključuje mali broj stanica koje se nalaze između njih.

• formalizirao, formiranje ligamenata, tetiva, kapsula, mišićnih struktura, fascija.

  Ovo je jedan od najvažnijih građevinskih materijala u ljudskom tijelu, koji se sastoji od fibrocita. Na primjer, tkiva koja čine tetive stvorena su pomoću paralelnih kolagenskih snopova, između kojih se nalaze elastične mreže tankih stijenki i stanična tvar.

Gusto fibrozno vezivno tkivo jedan je od glavnih elemenata koji povezuje sva ostala tkiva u ljudskom tijelu.

O njegovom stanju uvelike ovisi većina stabilnih aktivnosti i provedba osnovnih životnih funkcija ljudskog tijela.

Osobitosti

Gusto fibrozno vezivno tkivo služi za formiranje potpornog okvira koji se naziva stroma, kao i dermis - vanjski ovoj. Glavne karakteristike ove vrste tkanine su:

• strukturna i stanična sličnost;
• obavljanje potpornih i formativnih funkcija;
• mezenhim kao zajedničko ishodište.

Funkcije gustog fibroznog vezivnog tkiva

Ova vrsta tkiva ima jedan od najopsežnijih popisa funkcija koje obavlja za održavanje stabilnog normalnog stanja tijela.

To su sljedeće vrste funkcija:

• homeostatski, podrazumijeva stvaranje uvjeta za održavanje i očuvanje stalnosti unutarnje sredine u tijelu, kao i regeneraciju tkiva
• trofički. Obavljanje ove funkcije osigurava stabilnu opskrbu organa i drugih tkiva hranjivim tvarima i tvarima
• dišni.

  Dizajniran za održavanje normalne razine izmjene plinova

• reguliranje. Omogućuje vam reguliranje aktivnosti drugih tkiva pomoću biološki aktivnih elemenata i raznih kontakata
• zaštitnički. Osiguravanje formiranja imunoloških tijela i stvaranje dovoljne razine zaštite
• prijevoz.

  Dostavlja hranjive tvari, korisne mikroelemente, plinove, tvari za normalnu regulaciju, stanice i zaštitne čimbenike

• mehanički i potporni. Tvori potporne i potporne elemente potrebne za normalno postojanje i funkcioniranje drugih vrsta tkiva.

  Osim toga, sudjelovanje u stvaranju organa koji će obavljati potporne funkcije u tijelu (mišići, hrskavica, itd.)

Značajke gustog fibroznog vezivnog tkiva

Ova vrsta tkiva u svojoj strukturi sadrži međustanične tvari i različite vrste stanica. Odlikuje se visokom restorativnom i zacjeljujućom sposobnošću, odnosno brzom regeneracijom. Osim toga, karakteristike uključuju izvrsnu elastičnost i sposobnost prilagodbe promjenama vanjskih i unutarnjih uvjeta okoline.

Takva tkiva imaju sposobnost rasta i umnožavanja zbog sposobnosti preobrazbe i umnožavanja slabo diferenciranih stanica.

Na takvim mjestima vlakna tkiva su paralelno raspoređena i istovremeno se granaju u određenim područjima. Prostori između takvih vlakana ispunjeni su neformiranim, rastresitim tkivom.

Ljudsko vezivno tkivo

Ljudsko vezivno tkivo sastoji se od nepokretnih stanica (fibrocita, fibroblasta), koje čine osnovnu tvar i vlaknastu međustaničnu tvar.

Osim toga, u vezivnom tkivu (kao iu drugim rahlim tkivima) postoje različite slobodne stanice (masne, masne, lutajuće itd.).

Vezivno tkivo također uključuje koštano i hrskavično tkivo.

Funkcije

Vezivna tkiva, uključujući potporna (kost, hrskavica), daju ljudskom tijelu oblik, snagu i stabilnost, a također štite, prekrivaju i međusobno povezuju organe. Glavna funkcija međustanične tvari je podrška, a glavna tvar osigurava izmjenu tvari između stanica i krvi.

Vrste

• Embrionalni (mezenhim) – nastaje u maternici. Sastoji se od svih vrsta vezivnog tkiva, mišićnih stanica, krvnih stanica itd.
• Retikularni – sastoji se od retikulocitnih stanica koje mogu akumulirati vodu i djelovati kao fagociti. Ovo tkivo sudjeluje u stvaranju antitijela, jer se nalazi u svim organima limfnog sustava i čini osnovu crvene koštane srži.
• Intersticijalno - je potporno tkivo organa, neformirano, ili difuzno, labavo, koje ispunjava prostore između unutarnjih organa. Osim stanica, intersticijsko tkivo sadrži vlaknaste strukture.
• Elastična - sadrži veliki broj jakih kolagenih vlakana koja se nalaze u ligamentima, tetivama i fascijama koje pokrivaju mišiće.
• Masno - štiti tijelo od gubitka topline; kod kralješnjaka nalazi se uglavnom ispod kože, u omentumu i između unutarnjih organa, tvoreći meke, elastične jastučiće. Kod ljudi je predstavljen bijelim i smeđim masnim tkivom.

Tkivo hrskavice

Otporan na pritisak, fleksibilan i prilično mekan. Sastoji se od vodenih stanica i međustanične tvari. Prema prirodi međustanične tvari, hrskavica se dijeli na hijalinsku, elastičnu i fibroznu.

Hrskavica gotovo da nema krvnih žila i živaca. Hijalina je hrskavica plavkastobijele boje i sadrži veliku količinu kolagenih vlakana.

Prekrivena je perihondrijem, sastoji se od embrionalnog kostura, zglobnih, rebarnih hrskavica, većine hrskavica grkljana i dušnika. Elastična hrskavica žućkaste boje sadrži elastična vlakna, sastoji se od hrskavičnog dijela ušne školjke, epiglotisa, dijelova stijenke vanjskog zvukovoda, nekih hrskavica grkljana i hrskavica malih bronha.

Elastičnoj hrskavici nedostaje kalcija. Vlaknasta hrskavica sadrži manje stanica od prva dva tipa hrskavice, ali sadrži mnogo više kolagenskih ploča.

Nalazi se u intervertebralnim diskovima, meniskusima i pubisnoj simfizi.

Kost

Sastoji se od staničnih elemenata i mineralizirane međustanične tvari.

Mineralne soli određuju čvrstoću kostiju. Sadržaj kalcija u kostima smanjuje se s nedostatkom vitamina, kao i s hormonskom neravnotežom. Kosti čine ljudski kostur, a zajedno sa zglobovima čine mišićno-koštani sustav.

Masaža

Vezivnotkivna masaža poseban je oblik masaže refleksogenih zona. Vrhovi prstiju polako masiraju kožu i potkožno vezivno tkivo, izazivajući reakciju koja poboljšava cirkulaciju krvi u tkivima i zahvaćenim organima osobe.

(tkiva unutarnje sredine)

Vezivna tkiva, ili tkiva unutarnje sredine, predstavljaju skupinu tkiva s različitim morfofunkcionalnim karakteristikama koja tvore unutarnji okoliš tijela i održavaju njegovu postojanost. Ta tkiva nikada ne graniče izravno s vanjskim okolišem i tjelesnim šupljinama.

Opći znakovi vezivnog tkiva: 1) razvoj u embrionalnom razdoblju iz zajedničkog izvora - mezenhim, koji je pluripotentan (koji tvori niz tkiva) i heterogen (koji se sastoji od stanica različitog podrijetla) rudiment (vidi sliku 49), 2) visok sadržaj međustanične tvari.

Funkcije vezivnih tkiva raznolik. Najčešća funkcija svih vezivnih tkiva je održavanje stalne unutarnje okoline tijela (homeostatski). Uključuje brojne privatne funkcije, koje uključuju: trofički(opskrba drugih tkiva hranjivim tvarima); dišni(osiguravanje izmjene plinova u drugim tkivima);

regulatorni(utjecaj na aktivnost drugih tkiva putem biološki aktivnih tvari i kontaktnih interakcija); zaštitnički(pružanje raznih zaštitnih reakcija); prijevoz(određuje sve prethodne, jer osigurava prijenos hranjivih tvari, plinova, regulacijskih tvari, zaštitnih čimbenika i stanica); podrška, mehanička- formiranje stroma(potporni i potporni elementi za druge tkanine) i kapsule raznih organa, kao i formiranje (kao funkcionalno vodećih tkiva) organa koji služe kao potporni i zaštitni elementi u tijelu (tetive, ligamenti, hrskavice, kosti).

Klasifikacija vezivnih tkiva razlikuje pet podskupina:

(1) Krv, limfa - osebujna vezivna tkiva s tekućom međustaničnom tvari (plazma), koja sadrži stanice (leukocite) i postcelularne strukture (eritrocite, trombocite). Ova tkiva obavljaju brojne funkcije povezane s transportom tvari, disanjem i obrambenim reakcijama.

KLASIFIKACIJA VEZIVNOG TKIVA

(2)Hematopoetska tkiva (limfoidni, mijeloidni) osiguravaju procese hemocitopoeze - stalno stvaranje krvnih stanica, nadoknađujući njihov prirodni gubitak.

(3) (zapravo vezivno tkivo)- najtipičniji predstavnici ove skupine tkiva, u međustaničnoj tvari čija je vlaknasta komponenta jasno izražena. Dijele se u nekoliko vrsta ovisno o relativnom volumenu koji zauzimaju vlakna u tkivu i njihovoj orijentaciji.

(4)Vezivna tkiva s posebnim svojstvima (masne, retikularne, pigmentne, sluzne)- obavljaju različite specijalizirane funkcije u tijelu. Djelomično slične strukture vlaknastim vezivnim tkivima, međutim, karakterizira ih oštra prevlast specifičnih stanica (na primjer, masnog i pigmentnog tkiva) ili nevlaknastih komponenti međustanične tvari (sluznog tkiva).

(5) (hrskavični I kost)- karakterizira ih gusta i izdržljiva međustanična tvar (kalcificirana u koštanom tkivu), koja im daje visoka mehanička svojstva, zahvaljujući kojima obavljaju potpornu funkciju u odnosu na tijelo kao cjelinu (kao dio kostura) ili na pojedine organe (biti dio njih).

Krv i hematopoetska tkiva

Krv- vrsta tekućeg tkiva koje pripada skupini tkiva unutarnjeg okruženja, koje cirkulira u krvnim žilama zbog ritmičkih kontrakcija srca. Krv sadrži (1) oblikovani elementi(crvene krvne stanice, bijele krvne stanice i trombociti) i (2) krvna plazma- tekuća međustanična tvar koja sadrži brojne anorganske ione i organske tvari (bjelančevine, ugljikohidrate, lipide). Od oblikovanih elemenata samo su leukociti prave stanice; Ljudski eritrociti i krvne pločice pripadaju postcelularnim strukturama.

Funkcije krvi. Najčešća funkcija je prijevoz(prijenos raznih tvari) - uključuje niz privatnih funkcija: dišni(prijenos plinova), trofički(transport hranjivih tvari) ekskretorni(uklanjanje produkata metabolizma iz tkiva), regulatorni(prijenos hormona, čimbenika rasta i drugih biološki aktivnih regulatornih tvari), termoregulacijski(raspodjela topline između organa i njezino otpuštanje u vanjsku sredinu). Homeostatski funkcija

Cirkulacija krvi osigurava održavanje stalne unutarnje okoline tijela. Zaštitni funkcija je usmjerena na neutralizaciju stranih antigena, neutraliziranje mikroorganizama nespecifičnim i specifičnim (imunološkim) mehanizmima.

Kvantitativni pokazatelji sadržaja oblikovanih elemenata, zabilježeni tijekom krvnih pretraga uključuju koncentracije oblikovanih elemenata, koji se uzimaju u obzir u hemogramu, kao i leukocitarnu formulu.

Koncentracije oblikovanih elemenata određuje se analizom krvi po 1 μl (1 mm3) ili 1 litri krvi pomoću posebnih komora za brojanje ili automatskih analizatora. Rezultati analize upisuju se u obrazac hemogrami(vidi str. 62).

Leukocitna formula određuje se na razmazima krvi diferencijalnim brojanjem broj različitih leukocita. Rezultati se bilježe u obliku tablice u kojoj je sadržaj stanica svake vrste prikazan kao postotak u odnosu na ukupni broj leukocita, uzet kao 100% (vidi str. 62).

Morfološke značajke oblikovanih elemenata su dobro identificirani na udarci(Sl. 50), kod kojih su raspoređeni po površini stakla i obično imaju nešto veće veličine nego na presjecima. Brisevi se boje posebnim mješavinama boja (metilensko plavo, azurno i eozin). U našoj zemlji najraširenija je varijanta ovog bojanja prema Romanovsky-Giemsa.

crvene krvne stanice- najbrojniji tvorbeni elementi krvi - nastaju u mijeloidnom tkivu u crvenoj koštanoj srži (Sl. 56, 57, 68); u čovjeka i sisavaca pripadaju postcelularnim strukturama, budući da tijekom razvoja gube jezgru i organele.

Morfološke karakteristike eritrocita. Crvene krvne stanice obojene su oksifilno i imaju izgled bikonkavnog diska promjera 7,2-7,5 mikrona, što određuje svjetliju boju središnjeg dijela u usporedbi s perifernim dijelom (vidi sliku 50). Zahvaljujući ovom obliku, imaju veliku površinu, aktivno su zasićeni kisikom i sposobni su za reverzibilnu deformaciju. Oblik eritrocita održava se djelovanjem ionskih pumpi u njihovoj plazma membrani, kao i posebnim elementima citoskeleta. Promjene u obliku crvenih krvnih stanica javljaju se tijekom starenja iu patološkim stanjima. Elektronska mikroskopija otkriva veliku gustoću citoplazme eritrocita koja sadrži pigment hemoglobin koji veže kisik u obliku malih granula. Osim zrelih crvenih krvnih stanica,

nalazi se u krvotoku u malim količinama retikulociti- mladi oblici eritrocita, djelomično zadržavajući organele, koji se otkrivaju u obliku bazofilne mreže (vidi sliku 57).

Funkcije crvenih krvnih stanica provode se samo unutar vaskularnog korita i uključuju dišni(zbog visokog sadržaja hemoglobin) I regulatorni(zbog sposobnosti prijenosa biološki aktivnih tvari na svojoj površini).

Trombociti (krvne pločice) nastaju u mijeloidnom tkivu u crvenoj koštanoj srži kao rezultat fragmentacije perifernih dijelova citoplazme megakariocita (slika 58) i pripadaju postcelularnim strukturama.

Morfološke karakteristike trombocita. Trombociti su male bikonveksne annukleatne strukture u obliku diska promjera 2-4 mikrona koje cirkuliraju u krvi. U razmazima krvi trombociti se često nalaze u nakupinama; otkrivaju lagani prozirni vanjski dio - hijalomera i središnji obojeni dio koji sadrži azurofilne granule, - granulometar(vidi sliku 50). Elektronska mikroskopija otkriva nekoliko vrsta granula, mitohondrija, snažno razvijen citoskelet i sustave membranskih cjevčica i tubula u trombocitima. Granule trombocita sadrže faktore koagulacije, faktore rasta, ADP, ATP, ione, histamin.

Funkcije trombocita provode se i unutar vaskularnog korita i izvan njega: oštećenje stijenke krvnog suda uzrokuje aktiviranje trombociti s promjenom oblika, prianjanje u području oštećenja, agregacija(lijepiti se) i sekretorna reakcija, uslijed čega se razvijaju reakcije hemostaza(zaustaviti krvarenje) i hemokoagulacija(zgrušavanja krvi). Identificirani faktori rasta doprinose regeneracija vaskularne stijenke, nakon čijeg završetka dolazi do lize tromba.

Leukociti (bijele krvne stanice) su skupina morfološki i funkcionalno raznolikih mobilnih oblikovanih elemenata koji cirkuliraju u krvi i zatim migriraju kroz stijenku malih krvnih žila u vezivno tkivo, gdje sudjeluju u različitim zaštitnim reakcijama. Dakle, leukociti obavljaju svoje funkcije izvan vaskularnog kreveta.

Klasifikacija leukocita na temelju prisutnosti u njihovoj citoplazmi specifične granule. Na temelju toga svi se leukociti dijele na granulociti I agranulociti. Ovisno o boji pojedinih granula, granulociti se dijele na

uti na bazofilni, eozinofilni (acidofilni) I neutrofilni. Osim specifičnih granula, citoplazma granulocita sadrži nespecifičan, ili azurofilne, granule, koji su lizosomi. Jezgra granulocita obično je lobularna (segmentirano), njihovi manje zreli oblici imaju štapićastu jezgru. Agranulociti sadrže samo nespecifične (azurofilne) granule u citoplazmi. Jezgra im je obično okrugla ili bobasta. Agranulociti uključuju monociti I limfociti.

Neutrofilni granulociti (neutrofili)- najčešći tip leukocita i, posebno, granulocita. U krv ulaze iz crvene koštane srži, gdje se stvaraju u mijeloidnom tkivu (slika 59).

Morfološke karakteristike neutrofilnih granulocita. Veličina neutrofilnih granulocita na razmazima varira između 10-15 mikrona i približno je 1,5 puta veća od veličine eritrocita (vidi sliku 50). Jezgra neutrofilnih granulocita ima različitu strukturu u stanicama različitih stupnjeva zrelosti. U segmentirano U neutrofilnih granulocita (najzrelijih i brojčano dominantnih) jezgra je intenzivno obojena i obično sadrži 3-4 segmenta povezana uskim suženjima (vidi sl. 50 i 51). U manje zrelim ubosti u neutrofilnim granulocitima nije segmentiran ili sadrži samo suženja u nastajanju, u najmanje zrelim i najmanje mlada neutrofilni granulociti (metamijelociti) jezgra u obliku graha. Citoplazma neutrofilnih granulocita slabo je oksigena na svjetlosno-optičkoj razini. Sadrži relativno brojne (50-200 u svakoj stanici) citoplazmatske granule dva glavna tipa. Primarni (azurofilni, ili nespecifične) granule- relativno velike i odgovaraju granularnosti detektiranoj na svjetlosno-optičkoj razini, koja je azurno obojena ružičasto-ljubičastom bojom. sekundarne (specifične neutrofilne) granule, Brojčano prevladavaju u zrelim stanicama, male su i slabo vidljive pod svjetlosnim mikroskopom. Obje vrste granula sadrže širok spektar antimikrobnih tvari koje su aktivne u neutralnoj i kiseloj sredini.

Funkcije neutrofilnih granulocita: uništavanje mikroorganizama nakon njihovog hvatanja (fagocitoza) ili izvanstanično nefagocitnim mehanizmom - otpuštanjem antimikrobnih tvari u međustanični prostor; uništenje I probava oštećenih stanica i tkiva; sudjelovanje u regulacija aktivnost drugih stanica (zbog stvaranja niza citokina).

Bazofilni granulociti (bazofili)- najmanja skupina leukocita i, posebno, granulocita. Nastaju u mijeloidnom tkivu u crvenoj koštanoj srži (slika 61), odakle ulaze u krv. Po morfološkim i funkcionalnim svojstvima bliski su, ali ne i identični. mastociti vezivno tkivo.

Morfološke karakteristike bazofilnih granulocita. Veličina bazofilnih granulocita u razmazima je 9-12 mikrona, tj. približno iste veličine kao neutrofili ili nešto manji. Njihove su jezgre režnjevite ili u obliku slova S, često maskirane jarko obojenim citoplazmatskim granulama (vidi sliku 50), koje se dijele na dvije vrste - specifične i azurofilne (slika 52). Specifično bazofilni granule su velike, jasno vidljive u svjetlosnom mikroskopu, obojene metakromatski- s promjenom nijanse glavne boje zbog visokog sadržaja sulfatiranih glikozaminoglikana. Na elektronskoj mikroskopskoj razini njihova matrica varira u gustoći (vidi sliku 52). Ove granule sadrže heparin, histamin, enzime i kemotaktičke faktore.

Funkcije bazofilnih granulocita povezana s otpuštanjem biološki aktivnih tvari sadržanih u njihovim granulama ili novosintetiziranih nakon aktivacije. Prilikom otpuštanja malih količina tih tvari djeluju bazofili regulatorni(homeostatska) funkcija; s masivnim (anafilaktički) razvijaju se degranulacije alergijske reakcije, javlja se kontrakcijom glatkih mišićnih stanica, širenjem krvnih žila, povećanom propusnošću i oštećenjem tkiva.

Eozinofilni granulociti (eozinofili) nastaju u mijeloidnom tkivu u crvenoj koštanoj srži (slika 60), odakle ulaze u krv.

Monociti pripadaju agranulocitima. Nastaju u mijeloidnom tkivu u crvenoj koštanoj srži (slika 62), iz koje ulaze u krv; nakon cirkulacije u krvotoku, prelaze iz njega u tkiva, gdje se pretvaraju u razne vrste makrofagi.

Morfološke karakteristike monocita.

Na krvnim razmazima, monociti su najveće stanice među leukocitima (vidi sliku 50) i okruglog su oblika; pod elektronskim mikroskopom otkrivaju se različite citoplazmatske izbočine. Jezgra monocita je velika (zauzima do polovice stanične površine na razmazu), ekscentrično smještena, oblika graha ili potkove, svijetle boje, s jednom ili više malih jezgrica. Citoplazma je slabo bazofilna, sadrži razvijene organele (slika 55) i azurofilna zrnca.

Funkcije monocita povezan s njihovom transformacijom u makrofage nakon migracije iz krvnih žila u tkiva. Tu spadaju: odredba nespecifične obrambene reakcije tijelo protiv mikroba, stanica zaraženih tumorima i virusima; sudjelovanje u specifične (imunološke) zaštitne reakcije; unos i unutarstaničnu probavu razne starenje i mrtve stanice, kao i njihovi fragmenti i komponente međustanične tvari; lučenje enzimi, citokini, faktori rasta.

Limfociti pripadaju agranulocitima; izvor njihovog razvoja je mijeloidno tkivo (crvena koštana srž) i limfno tkivo (limfoidni organi) (slika 63), iz kojih ulaze u krv i limfu. Većina tih stanica, nakon cirkulacije u krvi, prodire iz krvnih žila u različita tkiva, a zatim se ponovno vraća u krv (fenomen recikliranje).

Morfološke karakteristike limfocita. Limfociti se prema veličini dijele na mali(najzreliji i najbrojniji u odnosu na druge krvne limfocite), prosjek(manje zreli) i velik(najmanje zrelo).

Mali limfociti veličine usporedive s crvenim krvnim stanicama (vidi sliku 50), njihova jezgra je tamna, okrugla, ovalna ili u obliku graha i zauzima većinu stanice na razmazu (vidi slike 50 i 54). Citoplazma okružuje jezgru s uskim rubom, obojena je oštro bazofilno i sadrži slabo razvijene organele i azurofilne granule.

Srednji limfociti veći od malih i morfološki im slični, ali im je jezgra svjetlija, a citoplazma razvijenija i zauzima veći volumen u stanici (vidi sl. 50, 63, 64).

Veliki limfociti sa svijetlom jezgrom i razvijenom citoplazmom obično nema u krvi (s jednom iznimkom - vidi dolje). Veliki limfociti nalaze se u značajnom broju samo u limfoidnom tkivu, gdje su obično aktivni dijeleći (blastni) oblici stanica limfoidne serije u razvoju - limfoblasti ili imunoblasti (vidi sl. 56, 63, 64, 67).

Veliki granularni limfociti- posebna vrsta velikih limfocita koji cirkuliraju u krvi koji obavljaju funkciju prirodne stanice ubojice (NK stanice)- jedna od vrsta efektorskih stanica imunološkog sustava (vidi sliku 56). Karakterizirane su jezgrom u obliku graha i svijetlom citoplazmom s velikim azurofilnim granulama, čiji sadržaj osigurava citotoksičnu aktivnost ovih stanica.

Limfociti, slični morfološki, mogu obavljati različite funkcije i razlikuju se u ekspresiji markera na svojoj površini, koji se otkrivaju posebnim imunocitokemijskim metodama. Na temelju ovih karakteristika, kao i prema mjestu diferencijacije i prirodi antigenskih receptora, razlikuju se T limfociti I B limfociti(Pogledaj ispod).

Funkcije limfocita. Limfociti su glavne stanice imunološkog sustava i daju specifične imunološke odgovore (imunološka funkcija),štiteći tijelo od stranih antigena (kao i izmijenjenih vlastitih). Mehanizmi interakcije limfocita različitih tipova međusobno i s drugim stanicama tijekom provedbe imunološkog odgovora shematski su prikazani na slici. 67. Regulatorna funkcija limfociti odražavaju njihovu sposobnost reguliranja aktivnosti drugih tipova stanica u imunološkim reakcijama, procesima rasta, diferencijacije i regeneracije tkiva kontaktnim interakcijama i lučenjem citokina.

Osnovni obrasci hematopoeze shematski su prikazani na sl. 56, koji odražava danas općeprihvaćeno jedinstvena teorija stvaranja. Na temelju sposobnosti samoobnavljanja, diobe stanica i stvaranja raznih tvorbenih elemenata, stanice koje sudjeluju u procesu hematopoeze mogu se podijeliti u sedam klasa:

I klasa - pluripotentne hematopoetske matične stanice, ili krvne matične stanice, koji može oblikovati bilo koji oblik

elemenata i imaju sposobnost samoobnavljanja. U strukturi, ove stanice nalikuju malim limfocitima i mogu se identificirati imunocitokemijski skupom antigena na površini stanice. Kod odrasle osobe koncentrirani su uglavnom u crvenoj koštanoj srži, ali se nalaze u krvi, cirkulirajući u kojoj ulaze u druge hematopoetske organe.

II Klasa - djelomično deterministički pluripotentne progenitorske stanice, koji su sposobni za ograničeno samoodrživost i stvaraju formirane elemente nekoliko (ali ne svih) vrsta. Također se nazivaju roditeljske stanice koje pripadaju ovoj i sljedećoj (III) klasi jedinice koje formiraju kolonije(CFU) ili stanice koje stvaraju kolonije(KFC). Ova klasa uključuje roditeljske stanice limfocitopoeze (CFU limfociti) i mijelopoeze (CFU granulociti, eritrociti, monociti i megakariociti).

III Klasa - unipotentne (komitirane) roditeljske stanice određena u smjeru razvoja samo jedne vrste oblikovanih elemenata (s izuzetkom CFU granulocita i monocita). Imaju nizak potencijal samoodrživosti. Ove stanice, kao i stanice prethodnih klasa, nisu identificirane morfološki i izvana su slične malim limfocitima.

To uključuje roditeljske stanice eritrocita, megakariocita, bazofila, eozinofila, CFU-neutrofila i monocita, iz kojih nastaju roditeljske stanice neutrofila i monocita, kao i predane stanice limfocitopoeze - pro-B-limfociti i protimociti.

IV Klasa - morfološki prepoznatljivi prethodnici- blast oblici, koji predstavljaju pojedinačne linije razvoja oblikovanih elemenata. Proliferativna aktivnost ovih stanica je ograničena; Nemaju sposobnost samoodrživosti.

V I VI razreda - sazrijevanje(diferencirajuće) proliferirajuće i stanice koje se ne dijele. Ove stanice prolaze kroz strukturnu i funkcionalnu diferencijaciju, tvoreći odgovarajuću vrstu oblikovanih elemenata, tijekom kojih (s izuzetkom limfocita i monocita) gube sposobnost dijeljenja.

VII razred - zrelo(diferencirani) oblikovani elementi koji cirkuliraju u krvi. Nesposobni su za diobu (osim limfocita i monocita). Formirani elementi krvi u tkivima uključuju leukocite koji napuštaju krvožilni sloj i migriraju u tkiva gdje obavljaju svoje funkcije.

Strukturne transformacije stanica tijekom hemocitopoeze(počevši od faze morfološki prepoznatljivih prekursora) prikazani su na sl. 57-63 (prikaz, ostalo).

Eritrocitopoeza (eritropoeza) - proces stvaranja i sazrijevanja crvenih krvnih stanica - odvija se u mijeloidnom tkivu. To uključuje (vidi sliku 57):

(1) smanjenje veličine stanica kako sazrijevaju; (2) promjena boje citoplazme od intenzivno bazofilne do bazofilni eritroblast(zbog velikog broja poliribosoma) do oksifilnih (zbog nakupljanja sintetiziranog hemoglobina) u ortokromatofilni (acidofilni) eritroblast, kroz stadij polikromatofilnog eritroblasta; (3) postupno smanjenje sadržaja i konačno gubitak svih organela (njihovi ostaci su sačuvani u retikulocit);(4) smanjenje, a zatim - gubitak sposobnosti dijeljenja (u fazi ortokromatofilni eritroblast;(5) kondenzacija jezgre i njezino naknadno uklanjanje iz stanice (na kraju stadija ortokromatofilnog eritroblasta).

Trombocitopoeza - proces stvaranja i sazrijevanja trombocita - odvija se u mijeloidnom tkivu. Prva morfološki prepoznatljiva stanica trombocitopoeze je megakarioblast, koja se dijeleći i razlučujući pretvara u promegakariocit- stanica s diploidnom jezgrom u obliku graha (vidi sliku 58). U ovoj ćeliji dok se pretvara u megakariocit dolazi do aktivne poliploidizacije, zatim endomitoze i stvaranja brojnih jezgrinih režnjeva povezanih mostovima. Stanica se naglo povećava u volumenu, rubna (periferna) zona njezine citoplazme nakuplja granule i presijeca kanali razgraničenja(granice budućih trombocita). Trombociti nastaju kao rezultat procesa djelomične fragmentacije ove zone citoplazme, koja može oblikovati uske dugačke vrpčaste procese - filopodije (proplateleti).

Granulocitopoeza – stvaranje i diferencijacija granulocita – događa se u mijeloidnom tkivu. Proces diferencijacije prekursora granulocita u zrele stanice uključuje (vidi sl. 59-61): (1) smanjenje veličine stanice;

(2) smanjenje, a zatim (s pozornice metamijelocit)- gubitak sposobnosti dijeljenja; (3) promjena oblika jezgre - od okruglog (u promijelociti I mijelociti) u obliku graha (in metamijelociti) i u obliku štapa (u ubodne stanice), njegovu segmentaciju (s formiranjem segmentirani granulociti); povećana kondenzacija nuklearnog kromatina; (4) proizvodnja i nakupljanje granula

u citoplazmi uz postupno povećanje udjela specifičnih granula. Istodobno se mijenjaju funkcionalna svojstva stanica (povećava se pokretljivost, izražavaju se različiti receptori).

Monocitopoeza - proces razvoja monocita - događa se u mijeloidnom tkivu. Pretvorba monoblasti V promonociti I monociti uključuje (vidi sliku 62): (1) daljnje povećanje veličine stanice uglavnom zbog povećanja volumena citoplazme, (2) smanjenje bazofilije citoplazme, (3) nakupljanje azurofilnih granula u njoj , (4) promjena oblika jezgre, koja iz okrugle (kod monoblasta i promonocita) postaje grahasta (kod monocita). Migrirajući u tkiva, monociti se pretvaraju u različite vrste makrofagi(s kojim zajedno čine jedno monocitno-makrofagni sustav). Istodobno se povećava sadržaj lizosoma, mitohondrija, pinocitoznih vezikula i veličina Golgijevog kompleksa u stanici, plazmalema stvara brojne nabore i mikrovile, povećava se sadržaj receptora na njoj, pokretljivost stanice, njena metabolička i fagocitna aktivnost. povećava se.

Limfocitopoeza - razvoj limfocita - javlja se u mijeloidnom tkivu u crvenoj koštanoj srži i limfoidnom tkivu u različitim limfoidnim organima i karakteriziran je njihovom postupnom migracijom (vidi također odjeljak “Organi hematopoeze i imunogeneze”). Stadiji morfološki prepoznatljivih prekursora limfoidnih stanica odgovaraju T- I B limfoblasti, koje nastaju od unipotentnih (komitiranih) roditeljskih stanica - pro-B limfociti I pro-T limfociti (protimociti) prema tome (vidi sliku 56). Razvoj T i B limfocita iz roditeljskih stanica povezan je s njihovom proliferacijom i diferencijacijom te se dijeli u dvije faze: neovisno o antigenu I ovisni o antigenu(Vidi sl. 56, 63 i 67).

1. Antigen neovisna faza razvoja T- i B-limfocita (vidi sliku 63) uključuje njihovu proliferaciju, diferencijaciju i selekciju i javlja se u nedostatku antigena u središnjim (primarnim) organima hematopoeze i imunogeneze - timusu. odnosno crvene koštane srži, gdje te stanice dobivaju specifične (sposobne za prepoznavanje specifičnog antigena) receptore. Morfološki, ovaj proces se odvija kao sekvencijalna transformacija limfoblasta u nezrele (srednje) limfocite i razvoj zrelih (malih) limfocita iz njih (vidi sliku 63).

2. Antigen-ovisna faza razvoja limfocita javlja se u perifernim (sekundarnim) hematopoetskim i imunogenim organima

za (limfne čvorove, slezenu, krajnike, Peyerove mrlje, slijepo crijevo itd.). Provodi se kao rezultat interakcije antigena sa specifičnim receptorima na zrelim limfocitima, što uzrokuje aktivaciju limfocita, njihovu blastnu transformaciju (transformacija u blastni oblik - imunoblast) i širenje. Završetak ovih procesa je stvaranje efektorskih i regulatornih T-limfocita, plazma stanica, kao i T- i B-memorijskih stanica.

Hematopoetska (hemocitopoetska) tkiva su posebne vrste vezivnog tkiva, odnosno tkiva unutarnje sredine, koja osiguravaju fiziološku regeneraciju krvnih stanica (hemocitopoeza). Predstavljeni su limfoidni I mijeloidni tkanine (vidi sl. 64 i 68). Svako od ovih tkiva sadrži dvije komponente: (1) krvne stanice u različitim fazama razvoja (vidi gornji opis); (2) retikularno tkivo.

Retikularno tkivo odnosi se na vezivna tkiva s posebnim svojstvima, koja čine strukturnu osnovu (stromu) hematopoetskih tkiva i osiguravaju razvoj krvnih stanica u organima hematopoeze i imunogeneze (s izuzetkom timusa, u kojem njegovu ulogu igraju specijalizirani epitelni tkivo). Komponente retikularnog tkiva su stanice i međustanična tvar.

Retikularne stanice - velike razgranate stanice nalik fibroblastima koje tvore trodimenzionalnu mrežu s velikom okruglom, središnje smještenom svijetlom jezgrom s velikim nukleolom i slabo oksifilnom citoplazmom (vidi sliku 64).

Međustanična tvar retikularnog tkiva predstavili retikularna vlakna(formira ih kolagen tipa III), koji tvore razgranatu trodimenzionalnu mrežu koja isprepliće retikularne stanice, i osnovna amorfna tvar. Retikularna vlakna se ne otkrivaju standardnim metodama bojenja, imaju argirofiliju i daju PHIK reakciju.

Funkcija retikularnog tkiva - osiguranje hematopoetskih procesa stvaranjem potrebnog mikrookruženja za razvoj krvnih stanica - uključuje niz privatnih funkcija: potporne, trofičke, sekretorne, fagocitne.

Limfoidno tkivo(vidi sl. 64) sastoji se od trodimenzionalne mreže koju tvore retikularne stanice i vlakna (u timusu - razgranate epitelne stanice), u čijim se petljama nalaze limfociti u različitim stupnjevima razvoja, plazma stanice i makrofagi, a u periferni limfoidni organi – također dendritični

stanice koje predstavljaju antigen. Limfoidno tkivo nalazi se u limfoidnim organima (organima imunološkog sustava) – timusu, slezeni, limfnim čvorovima, tonzilama, Peyerovim pločama, slijepom crijevu – te brojnim limfoidnim tvorbama prisutnim u stjenkama organa raznih sustava.

- posljednja faza razvoja B-limfocita (vidi sl. 56, 65-67). Oni osiguravaju sintezu i sekreciju imunoglobulini(antitijela), nalaze se u perifernim limfoidnim organima (vidi sliku 64), rastresitom fibroznom (slika 69) i mijeloidnom (slika 68) tkivu. Na svjetlosno-optičkoj razini, ove stanice karakteriziraju ovalni ili okrugli oblik, ekscentrični položaj jezgre s osebujnim kromatinskim uzorkom u obliku "kotačastih žbica", izražena bazofilija citoplazme, osim svijetlog perinuklearnog područja - "dvorište" (vidi sliku 65). Pod elektronskim mikroskopom, ove stanice otkrivaju brojne cisterne zrnatog endoplazmatskog retikuluma, koje ispunjavaju većinu citoplazme, s izuzetkom područja "dvorišta" koje zauzimaju Golgijev kompleks i centrioli (vidi sliku 66).

Imunogeneza - razvoj i provedba reakcija stanične i humoralne imunosti koje štite tijelo od stranih antigena (kao i izmijenjenih vlastitih) - odgovara stadiju limfocitopoeze ovisnom o antigenu. Procesi imunogeneze odvijaju se pretežno u limfoidnom tkivu perifernih organa imunološkog sustava, čija strukturna organizacija osigurava optimalne uvjete za učinkovitu interakciju stanica (vidi sliku 67). Imunološke reakcije uključuju (1) kontaktni učinak efektorskih stanica imunološkog sustava na ciljne stanice koje nose strane ili izmijenjene vlastite antigene (stanični imunitet, koje osiguravaju limfociti T), i (2) učinak na ciljeve protutijela koja proizvode plazma stanice i prenose krv i tkivne tekućine (humoralni imunitet, koje osiguravaju B limfociti u interakciji s T limfocitima). Provodi se indukcija imunoloških reakcija dendritične stanice koje prezentiraju antigen, koji hvataju antigene i prezentiraju ih limfocitima u prerađenom obliku u kombinaciji s molekulama glavnog histokompatibilnog kompleksa tipa II. Regulacijski limfociti T stupaju u interakciju sa stanicama koje prezentiraju antigen (T-pomagači) i efektorskih T limfocita (T-ubojice, ili citotoksične T stanice), koji prolaze kroz blast transformaciju i pro-

proliferacija uz stvaranje populacija odgovarajućih regulatornih i efektorskih stanica, kao i Memorijske T stanice. T-pomagači igraju glavnu ulogu u prepoznavanju antigena, pokreću reakcije stanične i humoralne imunosti, reguliraju međusobne interakcije T-limfocita i s B-limfocitima te proizvodnju limfokina. Njihova glavna funkcija je stimulirajući (pomoćni) učinak na efektorske stanice. Dijele se u dvije podklase: stanice T-pomagač tipa 1 prvenstveno su odgovorni za reakcije stanične imunosti i upale, i T pomoćne stanice tipa 2- potiču humoralne imunološke reakcije. Aktivirane T-citoksične stanice uništavaju virusom zaražene ili tumorske stanice. Antigenom aktivirani B limfociti, u interakciji s T pomoćnim stanicama tipa 2, prolaze kroz blastnu transformaciju i proliferaciju uz stvaranje populacija memorijskih B stanica i plazma stanica (vidi sliku 67).

Mijeloidno tkivo obrazovan retikularno tkivo, u čijim se petljama nalaze hematopoetskih matičnih stanica i brojne krvne stanice u razvoju koje se odnose na sve njegove klice, budući da se u njemu odvijaju procesi eritropoeze, trombocitopoeze, granulocitopoeze, monocitopoeze i (djelomično) limfocitopoeze (vidi sliku 68, kao i 157, 158). Crvena krvna zrnca razvijaju se u skupinama – eritroblastičnim otočićima. Zreli formirani elementi migriraju u lumen posebnih krvnih žila - sinusoida (venularni sinusi), duž periferije kojih se nalaze makrofagi. Karakteristične komponente mijeloičnog tkiva su masne stanice – adipociti. Mijeloidno tkivo je dio crvene koštane srži.

Vlaknasta vezivna tkiva

Vlaknasta vezivna tkiva najtipičniji su predstavnici skupine vezivnih tkiva, zbog čega se nazivaju i pravim vezivnim tkivima. Kao i druga tkiva ove skupine, karakterizira ih visok sadržaj međustanične tvari. U potonjem, vlakna zauzimaju značajno mjesto (kao što se odražava u nazivu ovih tkanina), koja igraju važnu funkcionalnu ulogu; prostori između vlakana ispunjeni su osnovnom amorfnom tvari.

Funkcije fibroznih vezivnih tkiva

uključuju sve glavne funkcije karakteristične za vezivna tkiva, od kojih su najvažnije: (1) trofička, (2) regulatorna, (3) zaštitna i (4) potporna (mehanička).

Klasifikacija fibroznih vezivnih tkiva temelji se na odnosu između stanica i međustanične tvari, kao i na svojstvima i karakteristikama organizacije (stupnju uređenosti) potonjeg. U skladu s klasifikacijom, razlikuju se rastresito vlaknasto vezivno tkivo (vidi Sl. 69 i 71) i gusto vlaknasto vezivno tkivo (Sl. 71-73).

1. karakterizira relativno nizak sadržaj vlakana u međustaničnoj tvari, relativno veliki volumen glavne amorfne tvari te brojan i raznolik stanični sastav.

2. karakterizira prevlast vlakana u međustaničnoj tvari s beznačajnim volumenom koji zauzima glavna amorfna tvar, relativno mali i jednoliki stanični sastav. Gusto vlaknasto vezivno tkivo se pak dijeli na:

(A) formalizirao(u kojem su sva vlakna usmjerena u istom smjeru);

(b) neuobličen(s različitim orijentacijama vlakana).

Labavo fibrozno vezivno tkivo najčešća je vrsta vezivnog tkiva (vidi sl. 69) i obavlja sve funkcije karakteristične za vezivna tkiva, međusobno djelujući s drugim tkivima, povezujući ih međusobno (što opravdava zajednički naziv ove skupine tkiva) i pomaže u održavanju homeostaze u tijelu. Ovo tkivo se nalazi posvuda, u svim organima – ono ih tvori stroma(baza), posebice interlobularni slojevi i slojevi između slojeva i membrana, ispunjava prostore između funkcionalnih elemenata drugih tkiva, prati živce i krvne žile, te je dio kože i sluznice. Rahlo vlaknasto vezivno tkivo sadrži različite stanice i međustaničnu tvar, uključujući vlakna raznih vrsta i osnovnu amorfnu tvar.

Stanice rastresitog fibroznog vezivnog tkiva predstavljaju složenu heterogenu populaciju funkcionalno različitih elemenata koji djeluju međusobno i s komponentama međustanične tvari.

Fibroblasti - najčešće i funkcionalno vodeće stanice rahlog fibroznog vezivnog tkiva. Oni proizvode (i djelomično uništavaju) sve komponente međustanične tvari (vlakna i glavnu amorfnu tvar), reguliraju aktivnost drugih stanica vezivnog tkiva. zrelo

fibroblast je velika procesna stanica s nejasnim granicama i svijetlom jezgrom koja sadrži fini kromatin i 1-2 jezgrice (vidi sliku 69). Citoplazma je slabo bazofilna i karakterizirana je diplazmatska diferencijacija- zamagljena podjela na endoplazma(unutarnji, gušći dio koji okružuje jezgru) i ektoplazma(periferni, relativno lagani dio, procesi oblikovanja). Endoplazma sadrži većinu organela snažno razvijenog sintetskog aparata, kao i lizosome i mitohondrije; ektoplazma je ispunjena pretežno elementima citoskeleta (slika 70). Razmatraju se prekursori fibroblasta u tkivu adventivne stanice- male, slabo diferencirane, vretenaste, spljoštene stanice smještene duž kapilara (vidi sliku 69).

Konačni oblik razvoja fibroblasta je fibrocit- uska stanica u obliku vretena, nesposobna za proliferaciju, s dugim tankim procesima, gustom jezgrom i slabo razvijenim sintetskim aparatom. Fibrociti prevladavaju u gustom fibroznom vezivnom tkivu (vidi sl. 71-73).

Makrofagi (histiociti) - druge najbrojnije (nakon fibroblasta) stanice rahlog fibroznog vezivnog tkiva - nastaju iz monocita nakon njihove migracije u vezivno tkivo iz lumena krvnih žila (vidi sl. 56 i 62). Morfološka svojstva histiocita ovise o njihovoj funkcionalnoj aktivnosti. Histiociti u mirovanju imaju izgled malih stanica s jasnim konturama, malom tamnom jezgrom i gustom citoplazmom. Aktivirani histiociti imaju promjenjiv oblik (vidi sliku 69). Njihova je jezgra svjetlija od jezgre stanica u mirovanju, ali tamnija od jezgre fibroblasta. Citoplazma neravnih rubova sadrži brojne velike fagolizosome, koji su u obliku vakuola jasno vidljivi pod svjetlosnim mikroskopom, što joj daje pjenast izgled. (vidi sliku 69). Ultrastrukturnu organizaciju aktiviranog histiocita karakteriziraju brojni citoplazmatski izraštaji i pseudopodije, značajan broj lizosoma i umjereno razvijen Golgijev kompleks (vidi sliku 70). Funkcije histiocita: apsorpciju i probavu oštećene, inficirane, tumorske i mrtve stanice, komponente međustanične tvari, kao i egzogene tvari i mikroorganizmi; indukcija imunoloških odgovora(kao stanice koje prezentiraju antigen); regulacija aktivnosti drugih vrsta stanica zbog lučenja citokina, faktora rasta, enzima.

Masne stanice (adipociti), prema prihvaćenim idejama, oni nastaju od zajedničkih prekursora s fibroblastima nakupljanjem lipidnih inkluzija. Adipociti- velike stanice sferičnog oblika (u nakupinama se deformiraju, postaju višestrane) sa spljoštenom i pomaknutom prema periferiji jezgrom i gotovo potpuno ispunjavaju citoplazmu, jedna velika masna kap (zbog toga se adipociti bijelog masnog tkiva nazivaju jednokapni). Ostatak citoplazme tvori tanki rub koji okružuje masnu kapljicu i širi se do spljoštenog polumjeseca u području oko jezgre (vidi slike 69 i 71). Standardnim metodama obrade histološkog materijala dolazi do otapanja lipida koji se nalaze u masnoj kapljici, zbog čega adipocit poprima izgled prazne vezikule s tankim slojem citoplazme i spljoštenom jezgrom. Za identifikaciju lipida na histološkim preparatima koriste se posebne metode fiksiranja i prijenosa materijala kako bi se osigurala njihova sigurnost, kao i bojenje rezova (najčešće Sudan crnim ili Sudan III) - vidi sl. 7. Masne stanice su normalna komponenta rahlog fibroznog vezivnog tkiva i nalaze se posvuda u njemu u malom broju. Tkivo u kojemu su adipociti strukturno i funkcionalno vodeći stanični elementi nazivamo masna te se svrstava u jednu od vrsta vezivnih tkiva s posebnim svojstvima (vidi sliku 71).

Masne stanice nakupljaju lipide koji služe kao izvor energije u tijelu. (trofička funkcija), također izlučuju brojne citokine i druge biološki aktivne peptide - adipokini, utječući na druge stanice (regulatorna funkcija). Masno tkivo pruža niz dodatnih funkcija, koje uključuju: nosivi, zaštitni i plastični- okružuje razne organe i ispunjava prostore između njih, štiteći ih od mehaničkih ozljeda, služeći kao potporni i fiksirajući element; toplinski izolacijski- sprječava prekomjerni gubitak topline iz tijela; polaganje- masno tkivo nakuplja vitamine topive u mastima i steroidne hormone (osobito estrogene); endokrini- sintetizira se masno tkivo estrogeni i hormon koji regulira unos hrane - leptin

Mastociti razvijaju se u tkivima iz prekursora porijeklom iz koštane srži. To su stanice izduženog ili zaobljenog oblika, s ovalnom ili zaobljenom jezgrom, koja se na svjetlosno-optičkoj razini često ocrtava s

teško, jer je prikriveno metakromatske granule, koji leže u citoplazmi (vidi sliku 69). Elektronskim mikroskopom otkrivaju se citoplazmatski izraštaji i mikrovili, umjereno razvijeni sintetski aparat i elementi citoskeleta, lipidne kapljice, kao i granule morfološki promjenjivog sadržaja (vidi sliku 70). Zrnca mastocita po strukturi i sastavu slična su zrncima bazofila, ali im nisu identična; sadrže: heparin, histamin, dopamin, kemotaktičke faktore, hijaluronsku kiselinu, glikoproteine, fosfolipide i enzime. Kada se aktiviraju, te stanice također proizvode prostaglandine, tromboksan, prostaciklin i leukotriene. Postupnim otpuštanjem malih doza ovih biološki aktivnih tvari, mastociti (poput bazofila) obavljaju regulatorne funkcije, usmjerena na održavanje homeostaze. Regulacijska funkcija mastocita također je povezana s njihovom proizvodnjom citokina i faktora rasta. S brzom masivnom (anafilaktičkom) degranulacijom mastocita kao odgovorom na antigen (alergen), alergijske reakcije, javlja se sa spazmom glatkih mišićnih stanica, širenjem krvnih žila, povećanom propusnošću i oštećenjem tkiva. Kliničke manifestacije masivne degranulacije mastocita ovise o njenoj prevalenciji i lokaciji u tijelu i imaju različite stupnjeve ozbiljnosti, uključujući anafilaktički šok i smrt. U tkivima se mastociti nalaze uglavnom u blizini malih krvnih žila - perivaskularni(vidi sliku 69), što je vjerojatno zbog njihove regulatorne funkcije i učinka na vaskularnu propusnost.

Plazma stanice (plazmociti) a njihovi prekursori - B-limfociti - stalno se nalaze u malim količinama u različitim područjima labavog fibroznog vezivnog tkiva (vidi sliku 69). Male su veličine, smještene pojedinačno ili u skupinama, te (kao u limfnom tkivu) proizvode i luče protutijela (imunoglobuline), čime osiguravaju humoralni imunitet. Karakteristične morfološke i funkcionalne karakteristike plazma stanica opisane su ranije i prikazane su na Sl. 65 i 66.

Dendritičke stanice koje predstavljaju antigen razvijaju se iz prekursora porijeklom iz koštane srži. Nalaze se u rastresitom fibroznom vezivnom tkivu, epitelu, limfoidnom tkivu (vidi sliku 67), limfi i krvi. Ove stanice imaju visoku aktivnost hvatanja, obrade i prezentiranja antigena limfocitima, a morfološki su karakterizirane procesnim oblikom.

Leukociti (granulociti i agranulociti) su normalne stanične komponente rastresitog vlaknastog vezivnog tkiva (vidi sliku 69), u koje migriraju iz malih krvnih žila, ali je njihov sadržaj u njemu obično beznačajan. Otpuštanjem citokina te stanice utječu jedna na drugu, na druge stanice vezivnog tkiva i stanice susjednih tkiva. Lokalno povećanje broja leukocita u rastresitom fibroznom vezivnom tkivu otkriva se kada upala.

Pigmentne stanice su neuralnog podrijetla i potomci su stanica koje su migrirale iz neuralnog grebena tijekom embrionalnog razdoblja. Imaju procesni oblik; njihova citoplazma sadrži pigment melanin. U rastresitom fibroznom vezivnom tkivu ljudi i drugih sisavaca pigmentne stanice su relativno rijetke. Brojčana prevlast ovih stanica nad ostalim staničnim elementima vezivnog tkiva karakteristična je za šarenicu i žilnicu. Ova tkanina se zove pigment i klasificira se kao jedna od vrsta vezivnih tkiva s posebnim svojstvima (vidi gore).

Međustanična tvar rastresitog vlaknastog vezivnog tkiva sastoji se od tri vrste vlakana (kolagena, retikularna i elastična) i osnovne amorfne tvari.

Kolagena vlakna formirani od kolagena tipa I i sastoje se od fibrila, koji se otkrivaju samo pod elektronskim mikroskopom. Na histološkim preparatima kolagena vlakna izgledaju kao oksifilne uzdužno isprugane zavojite niti, koje idu pojedinačno u različitim smjerovima i često tvore snopove različite debljine (vidi sliku 71). Jasno su vidljivi kada se boje željeznim hematoksilinom (vidi sliku 69). Kolagena vlakna osiguravaju visoka mehanička svojstva vezivnog tkiva, određuju njegovu arhitektoniku, povezuju stanice s međustaničnom tvari i pojedinačne komponente potonjeg međusobno; utjecati na svojstva stanica.

Retikularna vlakna imaju mali promjer i u pravilu tvore tanke, rastezljive trodimenzionalne mreže. Nastaju od kolagena tipa III, ne otkrivaju se standardnim histološkim bojama i zahtijevaju posebne metode bojenja (soli srebra, CHIC reakcija). Glavna funkcija retikularnih vlakana je podrška. Nalaze se u rastresitom fibroznom vezivnom tkivu (osobito u novonastalom ili u procesu restrukturiranja), kao i u svim ostalim vrstama vezivnog tkiva

tkanine. Retikularna vlakna posebno su brojna u hematopoetskim (mijeloidnim i limfoidnim) tkivima.

Elastična vlakna formirana od proteina elastin(prevladava i čini osnovu vlakna) i fibrilin(nalazi se duž periferije zrelog vlakna). Imaju sposobnost reverzibilne deformacije, dajući tkanini elastična svojstva. Elastična vlakna su tanja od kolagenih vlakana, granaju se i međusobno anastomoziraju, tvoreći trodimenzionalne mreže (vidi sliku 69); Za razliku od kolagenih vlakana, ona obično ne tvore snopove. Na svjetlosno-optičkoj razini ne otkrivaju se standardnim metodama bojenja i otkrivaju se selektivnim metodama (najčešće - orceina, riža. 154), međutim, obojeni su željeznim hematoksilinom (vidi sliku 69).

Osnovna amorfna tvar ispunjava prostore između vlaknastih komponenti međustanične tvari i okružuje stanice. Kada se proučava pod svjetlosnim optičkim i elektronskim mikroskopima, ima amorfnu strukturu, prozirnu, karakteriziranu slabom bazofilijom (vidi sliku 69) i niskom gustoćom elektrona. Na molekularnoj razini ima složenu organizaciju i sastoji se od makromolekularnih hidratiziranih kompleksa proteoglikana i strukturnih glikoproteina.

Gusto fibrozno vezivno tkivo karakterizira (1) vrlo visok sadržaj vlakana (uglavnom kolagena), koja tvore debele snopove i zauzimaju glavninu volumena tkiva, (2) mala količina glavne amorfne tvari u sastavu međustanične tvari, (3) relativno nizak sadržaj staničnih elemenata i (4) prevlast jedne (glavne) vrste stanica - fibrocita - nad ostalima (osobito u gustom tkivu).

Glavno svojstvo gustog vlaknastog vezivnog tkiva - vrlo visoka mehanička čvrstoća - posljedica je prisutnosti snažnih snopova kolagenih vlakana. Orijentacija ovih vlakana odgovara smjeru sila koje uzrokuju deformaciju tkiva.

Gusto vlaknasto neoblikovano vezivno tkivo karakteriziran rasporedom snopova kolagenih vlakana u tri različite ravnine, koja se međusobno isprepliću, tvoreći trodimenzionalnu mrežu (vidi sliku 71). Sadržaj glavne amorfne tvari je nizak, stanice su malobrojne. Ovo tkivo tvori kapsule raznih organa i duboko (retikularni) sloj dermisa(vidi sliku 71), u kojoj

ovo tkivo zauzima glavni volumen (vidi i sl. 177). U sklopu dermisa, između sloja gustog vlaknastog veziva i epidermisa, nalazi se rahlo vlaknasto vezivno tkivo, a dublje od gustog vlaknastog tkiva nalazi se masno tkivo koje čini hipodermis (vidi sl. 71 i 177).

Gusto vezivno tkivo fibroznog oblika sadrži gustu snopovi kolagenih vlakana, međusobno paralelni (u smjeru opterećenja), te mala količina osnovne amorfne tvari (sl. 72 i 73). Sadržaj stanica je nizak; među njima je velika većina fibrociti. Opisana struktura ima tkivo koje tvori tetive, ligamente, fascije i aponeuroze.

Tetiva kao organ uključuje snopove kolagenih vlakana različitih reda s fibrocitima smještenim između njih i okolnim snopovima ljuske (sloja) labavog i gustog neoblikovanog vezivnog tkiva. U tetivi se razlikuju primarni, sekundarni i tercijarni snopovi tetive (vidi sl. 72 i 73). Primarni tetivni (kolageni) snopovi smješteni između redova fibrocita. Sekundarni tetivni (kolagenski) snopovi formirana od skupine primarnih snopova koji su izvana okruženi ljuskom rastresitog vlaknastog neoblikovanog vezivnog tkiva - endotendinijum. Tercijarni tetivni (kolageni) snopovi sastoji se od nekoliko sekundarnih snopova, koji su izvana okruženi omotačem od gustog vlaknastog neoblikovanog vezivnog tkiva - peritendinij, sloj endotendinijuma koji se proteže duboko u tetivu. Tetiva kao cjelina može biti tercijarni snop, u nekim slučajevima se sastoji od nekoliko tercijarnih snopova, okruženih zajedničkom ovojnicom - epitendinija.

Vezivna tkiva skeleta

Vezivna tkiva skeleta uključiti hrskavični I koštano tkivo, kombinirani u jednu skupinu na temelju niza karakteristika: (1) opća funkcija - potpora; (2) zajednički izvor razvoja u embriogenezi (mezenhim); (3) sličnosti u strukturi - i hrskavično i koštano tkivo tvore stanice i volumenom prevladavajuća međustanična tvar koja ima značajnu mehaničku čvrstoću, koja je funkcionalno vodeća, jer osigurava da ta tkiva obavljaju potpornu funkciju.

Tkivo hrskavice dio su organa dišnog sustava (nos, grkljan, dušnik, bron-

hov), ušna školjka, zglobovi, intervertebralni diskovi; kod fetusa čine značajan dio kostura. Tkivo hrskavice također igra važnu ulogu u osiguravanju rasta kostiju. Tkivo hrskavice sastoji se od stanica (kondrociti) i međustaničnu tvar (matriks hrskavice), obrazovan vlakna I osnovna amorfna tvar. Ovo posljednje uključuje proteoglikane, koji tvore velike agregate, i glikoproteine; karakteriziran visokim sadržajem vode. Hrskavično tkivo tvori organske strukture - hrskavicu (vidi dolje).

Klasifikacija hrskavičnog tkiva temelji se na strukturnim značajkama i biokemijskom sastavu njihove međustanične tvari i razlikuje: (1) hijalinsko hrskavično tkivo, (2) elastično hrskavično tkivo i (3) fibrozno (vlaknasto) hrskavično tkivo.

Hijalinsko hrskavično tkivo je njegov najčešći tip u ljudskom tijelu. Tvori kostur fetusa, trbušne krajeve rebara, hrskavicu nosa, grkljana (djelomično), dušnika i velikih bronha, te prekriva zglobne površine. Kondrociti imaju ovalni ili sferni oblik i nalaze se u šupljinama - praznine pojedinačno ili (u dubini hrskavice) u obliku izogene skupine (kondrocitni agregati), brojeći do 8-12 stanica (slika 74). Međustanična tvar (hrskavični matriks) izgleda homogeno u histološkim preparatima; sadrži kolagen tipa II; proteoglikana i glikoproteina. Na histološkim preparatima otkriva se teritorijalna matrica, koji izravno okružuje stanice hrskavice ili njihove izogene skupine u obliku zaobljenog bazofilnog oblaka, i međuteritorijalna matrica- najstariji dio međustanične tvari sa slabo bazofilnom ili oksifilnom bojom (vidi sliku 74).

Elastično hrskavično tkivo oblikuje hrskavicu koja je fleksibilna i sposobna za reverzibilnu deformaciju. Sastoji se od hrskavice ušne školjke, vanjskog zvukovoda, eustahijeve cijevi, epiglotisa, nekih hrskavica grkljana, kao i hrskavičnih ploča i otoka srednjeg bronha. Kondrociti u tom tkivu nalaze se u lakunama, gdje leže pojedinačno ili u obliku malih (do četiri stanice) izogenih skupina. Matrica, osim kolagena tipa II, proteoglikana i glikoproteina sadrži elastična vlakna, tvoreći gustu mrežu (slika 75).

Fibrozno (vlaknasto) tkivo hrskavice formira hrskavicu, koja ima značajnu mehaničku čvrstoću. Nalazi se u intervertebralnim diskovima, stidnoj simfizi,

pričvršćivanje tetiva i ligamenata na kosti ili hijalinsku hrskavicu. Hondrociti u ovom tkivu imaju okrugli ili izduženi oblik i nalaze se u prazninama pojedinačno ili u obliku malih izogenih skupina, često raspoređenih u stupove duž snopova kolagenih vlakana (Slika 76). Matriks, osim kolagena tipa II, proteoglikana i glikoproteina, sadrži veliku količinu kolagena tipa I u obliku kolagenih vlakana, koja su često poredana u paralelne snopove (vidi sl. 76).

Hrskavica kao organ uključuje funkcionalno vodeće i kvantitativno prevladavajuće hrskavično tkivo, koji tvori dva nejasno razgraničena sloja (zone), kao i vezivnotkivnu membranu koja ga prekriva izvana - perihondrij(vidi sliku 74).

Zona mlade hrskavice - relativno tanak, smješten ispod perihondrija i sastoji se od spljoštenih hondrocita, koji leže pojedinačno paralelno s površinom hrskavice i okruženi su homogenim oksifilnim matriksom.

Zona zrele hrskavice nalazi se dublje od prethodnog i predstavljen je okruglim hondrocitima, sakupljenim u izogenim skupinama i okruženim pretežno bazofilnim matriksom, koji je podijeljen na teritorijalni i interteritorijalni (vidi Sl. 74).

perihondrij osigurava mehaničku vezu hrskavice s drugim strukturama (tetivama, ligamentima itd.), sadrži krvne žile (osigurava prehranu hrskavice), živce i kambijalne elemente hrskavičnog tkiva. Sastoji se od dva sloja: vanjskog vlaknasti i unutarnje kondrogeni(vidi sliku 74).

vlaknasti sloj- gusta, formirana od gustog vlaknastog neoblikovanog vezivnog tkiva. Osigurava mehaničku čvrstoću perihondrija i njegovu povezanost s drugim strukturama.

Hondrogeno sloj je tanak, sastoji se od rastresitog fibroznog vezivnog tkiva, među stanicama kojih ima slabo diferenciranih kambijalnih stanica sposobnih za diferencijaciju u hondroblaste.

Koštano tkivočine kostur koji štiti unutarnje organe od oštećenja, dio je lokomotornog aparata i najvažnije je skladište minerala u tijelu. Koštano tkivo čine stanice i kalcificirana međustanična tvar - koštani matriks(Slika 77). Kao rezultat procesa nastaje koštano tkivo osteohistogeneza, ili osteogeneza, koja počinje i najaktivnije se događa u embriju (embrionalna osteohistogeneza), nastavak nakon rođenja (postnatalno

osteohistogeneza). Formiranje kostiju (kao organa) završava u prosjeku do 25. godine života, ali histogeneza koštanog tkiva ne prestaje, budući da u odrasloj osobi, u fiziološkim uvjetima, prolazi kroz stalnu unutarnju restrukturaciju.

Razvoj koštanog tkiva (osteohistogeneza, ili osteogeneza) može nastati na dva načina: (1) izravno iz mezenhima ili embrionalnog vezivnog tkiva (izravna osteogeneza, ili intramembrano okoštavanje);(2) umjesto prethodno formiranog modela hrskavične kosti (indirektna osteogeneza, odn okoštavanje hrskavice).

Izravna osteogeneza karakteristika razvoja grubo fibrozno koštano tkivo, tvoreći početno ravne kosti lubanje, ključnu kost i završne falange prstiju. To uključuje: 1) stvaranje osteogenih otoka- nakupine aktivno proliferirajućih mezenhimalnih stanica; 2) diferencijacija stanica osteogenih otočića u osteoblaste i njihovo stvaranje organskog koštanog matriksa(osteoid), čija je glavna komponenta kolagen tipa I; 3) kalcifikacija (mineralizacija) osteoida osteoblasti taloženjem kristala hidroksiapatita.

Tijekom izravne osteogeneze nastaju oksifili koštane trabekule(grede) koje sadrže kalcificirani koštani matriks (vidi sliku 77). Na njihovoj površini su osteoblasti, koje se razlikuju od stanica osteogenog (nastalog iz mezenhima) vezivnog tkiva. Oni talože koštani matriks na površinu greda, a zatim tonu u njega i pretvaraju se u osteociti,čija se tijela nalaze u praznine, i onih koji ih vežu puca ući koštane tubule(često nije vidljivo kod standardnih boja). Trabekule su djelomično uništene zbog aktivnosti osteoklasti, koji na svojoj površini stvaraju udubljenja - erozivan, ili resorpcija, praznine(vidi sliku 77).

Koštane stanice uključuju osteoblaste, osteocite i osteoklaste (vidi slike 77 i 78).

Osteoblasti sintetiziraju i izlučuju nemineraliziranu međustaničnu tvar (matriks) kosti (osteoidni), sudjeluju u njegovoj kalcifikaciji, reguliraju dotok kalcija i fosfora u i iz koštanog tkiva. A aktivni osteoblasti su kubične ili stupčaste stanice sa zaobljenom jezgrom s velikim nukleolom, bazofilnom citoplazmom (vidi sliku 77), tvoreći procese kroz koje su te stanice povezane s drugim osteoblastima i osteocitima. Na ultrastrukturnoj razini otkriveni su osteoblasti

Postoji snažno razvijen sintetski aparat, veliki broj mitohondrija, vezikula, a na njihovoj površini nalaze se brojni mikrovili (vidi sl. 78). Neaktivni (mirujući) osteoblasti - stanice koje oblažu kost- nastaju od aktivnih osteoblasta iu kosti u mirovanju pokrivaju veći dio njezine površine. Imaju izgled spljoštenih stanica s vretenastim (na presjeku) jezgrama i reduciranim organelama.

Osteociti - glavna vrsta stanica zrelog koštanog tkiva koje održavaju normalno stanje koštane matrice. Nastaju od osteoblasta koji su sa svih strana okruženi kalcificiranim matriksom, smanjuju se u veličini, gube sposobnost diobe i aktivne sintetizacije te gube većinu svojih organela. Spljoštena tijela osteocita nemaju polaritet i nalaze se u uskim šupljinama kostiju - praznine, gdje su okruženi kolagenskim fibrilama i uskom trakom osteoida (vidi sl. 77, 78 i 80). Osteocitni procesi nalazi se u uskom koštane tubule i povezuju susjedne stanice kroz praznine između njih.

Osteoklasti - mobilne višejezgrene divovske stanice nastale kao rezultat fuzije monocita koji provode uništavanje (resorpciju) koštanog tkiva. Nalaze se u udubljenjima koja tvore na površini koštanog tkiva – erozija (resorpcija) lacunae(vidi sl. 77, 78). Osteoklasti dostižu velike veličine i sadrže do nekoliko desetaka jezgri (obično je samo dio njih vidljiv u zasebnom dijelu). Citoplazma je acidofilna, pjenasta, s visokim sadržajem lizosoma, mitohondrija i vezikula (vidi sl. 77 i 78). Njegovo područje uz kost tvori brojne nabore stanične membrane - mikronabrani obrub(naborati rub), u ovom području dolazi do resorpcije kosti duž granice poznate kao erozija (resorpcija) front. Proces razaranja koštanog matriksa od strane osteoklasta uključuje zakiseljavanje sadržaja erozijske praznine, uzrokujući otapanje mineralne komponente matriksa i uništavanje njegovih organskih komponenti lizosomalnim enzimima izlučenim u prazninu.

Razvoj kosti umjesto hrskavice (prethodno formirani model hrskavice), ili neizravna osteogeneza, karakteristična je za razvoj velike većine kostiju ljudskog kostura. U početku se formira hrskavični model buduće kosti koji služi kao osnova za njen razvoj, a kasnije se uništava i zamjenjuje

kost. Neizravna osteogeneza uključuje sljedeće faze:

1.Formiranje modela hrskavice kost se dovršava stvaranjem hijalinske hrskavice iz mezenhima, prekrivene perihondrijem, sličnog oblika budućoj kosti.

2.Formiranje perihondralnog koštanog prstena(koštana manšeta) počinje u sredini dijafize hrskavičnog modela i širi se do njezinih rubova; rezultat je diferencijacije osteoblasta u perihondriju koji stvaraju koštani matriks i tvore cilindrični koštani prsten (manžeta) oko hrskavice, remeteći prehranu hrskavice i uzrokujući u njoj distrofične promjene i kalcifikacija(kalcifikacija).

3.Endohondralna formacija kosti nastaje kao posljedica prodiranja osteogenih stanica u kalcificirano hrskavično tkivo dijafize zajedno s krvnim žilama koje u njega urastaju iz periosta. Te se stanice diferenciraju u osteoblaste koji nastaju endohondralna kost unutar raspadajuće hrskavice. U središnjem dijelu dijafize endohondralnu kost razaraju osteoklasti, tvoreći šupljina koštane srži, koji je ispunjen crvenom koštanom srži. Endohondralna kost očuvana je samo u području zone okoštavanja(linija okoštavanja) - cik-cak rub s ovapnjenom i raspadajućom hrskavicom, čije ostatke okružuje. Na sl. 79 prikazuje sliku koja odgovara ovoj fazi neizravne osteogeneze.

Tkivo hrskavice, u interakciji s endohondralnim koštanim tkivom koje napreduje na njemu, prolazi kroz promjene, dijeleći se u četiri zone. U smjeru od pinealne žlijezde prema dijafizi opisani su: (1) zona odmora(nemodificirana hrskavica) - najudaljenija od endohondralne kosti; (2) zona proliferacije- sadrži zvučnici(kolone) aktivno dijeleći spljoštene kondrocite; (3) zona hipertrofije - sastoji se od velikih, okruglih, degenerativno promijenjenih vezikularnih hondrocita; (4) zona kalcifikacije(kalcificirana hrskavica) - kontinuirano se uništava i zamjenjuje rastućom endohondralnom kosti (vidi sliku 79).

4.Stvaranje endohondralne (enhondralne) kosti u epifizama i stvaranje epifiznih ploča rasta. Stvaranje endohondralne kosti u epifizama dovodi do stvaranja nepromijenjene hijaline hrskavice u području uz dijafizu (metafizu). epifizna hrskavična ploča rasta. Rast kosti u duljinu osigurava proliferacija hondrocita u ovoj ploči s njihovom diferencijacijom i stvaranjem

matriksa, koji se postupno kalcificira, razara se i na strani dijafize zamjenjuje endohondralnim koštanim tkivom. Smanjenje, a zatim i prestanak proliferacije hondrocita u epifiznoj hrskavičnoj ploči dovodi do njenog stanjivanja i potpunog nestanka uz zamjenu koštanim tkivom koje povezuje dijafizu s epifizom. Nakon toga prestaje daljnji rast kosti u duljinu.

Klasifikacija koštanog tkiva temelji se na razlikama u strukturi međustanične tvari, posebice stupnju uređenosti u rasporedu kolagenih vlakana u njoj. Istakni (1) grubo fibrozno koštano tkivo i 2) lamelarno koštano tkivo.

Grubo fibrozno koštano tkivo (vidi sliku 80) karakteriziran je neuređenim rasporedom kolagenih vlakana u matriksu. Ima relativno nisku mehaničku čvrstoću i obično nastaje kada osteoblasti velikom brzinom stvaraju osteoid (u fetalnom koštanom tkivu, tijekom cijeljenja prijeloma). praznine osteocita, Tijela koja ih sadrže nemaju pravilnu orijentaciju. Tijekom normalnog razvoja i tijekom regeneracije koštanog tkiva, grubo vlaknasto koštano tkivo postupno se zamjenjuje lamelarnim koštanim tkivom. U odraslog čovjeka sačuvan je samo u sraslim šavovima lubanje i mjestima pripoja nekih tetiva na kosti.

Lamelarno koštano tkivo kod odraslog čovjeka čini gotovo cijeli koštani kostur. Njegov mineralizirani matriks sastoji se od koštane ploče, formirana od paralelnih kolagenih vlakana. praznine osteocita, tijela koja ih sadrže raspoređena su između ploča na uredan način, i koštane tubule s procesima osteocita probijaju ploče pod pravim kutom.

Kost kao organ ima složenu arhitekturu i sastav tkiva (vidi sl. 81-83). Funkcionalno vodeće tkivo kosti je lamelarno koštano tkivo, izvana i sa strane šupljine koštane srži prekrivena je membranama vezivnog tkiva (deblja periosta i tanka endostom). Kost sadrži koštanu srž, krvne i limfne žile te živce. U kosti kao organu postoje kompaktna tvar I spužvasta (trabekularna) tvar, koje tvore lamelarno koštano tkivo i glatko prelaze jedno u drugo.

Kompaktna tvar (kompaktna kost) tvori dijafize cjevastih kostiju (vidi sliku 81 i 82) i vanjski sloj koštanog tkiva svih ostalih kostiju. Koštane ploče kompaktne tvari tvore sljedeće sustave:

(1)Osteoni- cilindrične strukture smještene duž duge osi kosti (vidi sl. 81 i 82) morfofunkcionalne su jedinice kompaktne kosti. Sastoje se od koncentrične koštane ploče, koji se nalazi oko osteonski kanal (centralni kanal), u kojem prolaze krvne žile, živčana vlakna, okružena malom količinom rastresitog fibroznog vezivnog tkiva koje sadrži osteogene prekursorske stanice (kambijski elementi). Osteocitne praznine leže između osteonskih ploča; vanjska granica osteona je linija za cementiranje (fuziju), formirana pretežno od glavne tvari i gotovo bez vlakana. Osteonski kanali komuniciraju međusobno, s periostom i šupljinom koštane srži zbog poprečnog ili kosog perforirajući(Volkmann) kanali koji sadrže posude. Za razliku od osteonskih kanala, ovi kanali nisu okruženi koncentrično raspoređenim koštanim pločama.

(2)Intersticijski ili intermedijarni(umetnuti), zapisa ispunjavaju prostore između osteona i ostaci su već postojećih osteona uništenih tijekom procesa restrukturiranja kosti.

(3)Vanjske i unutarnje obložne pločečine najudaljeniji i najunutarnji sloj kompaktne koštane supstance i nalaze se paralelno s površinom kosti ispod periosta, odnosno endosteuma.

Spužvasta tvar (trabekularna kost) sastoji se od trodimenzionalne mreže anastomoze koštane trabekule, odvojeni intertrabekularnim prostorima koji sadrže koštanu srž (vidi sliku 83). Trabekule spužvaste kosti tvore paralelne koštane pločice nepravilnog oblika spojene u trabekularne pakete (morfofunkcionalne jedinice spužvaste kosti).

Periosteum prekriva kost izvana (vidi sl. 81) i čvrsto je pričvršćena na nju debelim omotačima perforirajući kolagenski snopovi(Sharpeyeva vlakna), koja prodiru i utkana su u sloj vanjskih pojasnih ploča kosti.

Periost ima dva sloja: vanjski vlaknasti sloj formiran od gustog vlaknastog neoblikovanog vezivnog tkiva, inter osteogeni sloj sastoji se od rahlog fibroznog veziva u kojem su smještene kambijalne osteogene stanice.

Funkcije periosta: trofički- zahvaljujući posudama koje prodiru u kost; regenerativni- zbog prisutnosti kambijalnih elemenata; mehanički, podrška- osigurati-

stvara mehaničku vezu između kosti i drugih struktura (tetiva, ligamenata, mišića).

Endost - tanka ovojnica kosti na strani koštane srži, slična periostu, koja se sastoji od kontinuiranog sloja ravnih stanica. Sadrži osteogene stanice i osteoklaste.

Spojevi kostiju

Spojevi kostiju dijele se na kontinuirane - sinartroze, stacionarno ili neaktivno i povremeno - zglobovi, ili diartroza, osiguravanje pokretljivosti kostiju.

Kontinuirani spojevi kostiju (sinartroze)

Ovisno o prirodi tkiva koje spaja kosti, dijele se na tri vrste:

1.Sindezmoze - povezuje kosti kroz gusto fibrozno vezivno tkivo. Kod ljudi takve veze uključuju međukoštane membrane koje povezuju kosti podlaktice, potkoljenice i šavove između kostiju lubanje tijekom rasta.

2.Sinhondroze - veze kostiju kroz hrskavično tkivo. Primjeri takvih spojeva su kostosternalni zglob pomoću hijalinske hrskavice, stidna fuzija, formirana uglavnom vlaknastim tkivom hrskavice, kao i intervertebralni diskovi, koji se sastoji od mehanički izdržljivih annulus fibrosus napravljen od vlaknaste hrskavice, koja obuhvaća polutekući materijal koji djeluje kao amortizer nucleus pulposus.

3.Sinostoza - spojevi kostiju kroz koštano tkivo - nastaju kao završna faza razvoja kostura zamjenom sinhondroza i sindezmoza (npr. spoj kostiju zdjelice i kostiju lubanje nakon završetka njihova rasta).

Diskontinuirane koštane veze (diartroze, sinovijalni zglobovi, ili zglobovi) omogućuju slobodno kretanje kostiju, koje na mjestu drže ligamenti i okružene gustim vezivnim tkivom zglobna čahura (burza), pokrivajući njihove krajeve u obliku spojnice. Kako bi se postiglo minimalno trenje, zglobne površine kostiju prekrivene su glatkom zglobna hrskavica i pokvašeni su sinovijalna tekućina, punjenje zglobna šupljina(Slika 84). Zglobna hrskavica(obično hijalin) čvrsto je pričvršćen za kost (Sl. 85), ima glatku površinu i omogućuje ne samo klizanje, već i apsorpciju udarca. Zglobna hrskavica se hrani iz dva izvora: iz sinovijalne tekućine (glavni put) i iz u kontaktu s ovapnjela hrskavica.

Zglobna hrskavica njegova je građa djelomično slična hrskavičnoj epifiznoj ploči rasta kostiju. Sadrži: (1) tangencijalna zona(površinski); (2) tranzicijska zona(srednji) i (3) radijalna zona(bazalni), koji su povezani s subhondralna kalcificirana ploča(vidi sliku 85).

1.Tangencijalna zona sadrži acelularna ploča, okrenut prema zglobnoj šupljini, i tangencijalni sloj spljošteni hondrociti. Većina kolagenih vlakana u ovoj zoni smještena je gotovo paralelno (tangencijalno) sa zglobnom površinom.

2.Prijelazna (srednja) zona sadrži sloj okruglih hondrocita I sloj izogenih skupina hondrocita.

3.Radijalna (bazalna) zona obrazovan kolone hondrocita, i sloj hipertrofiranih hondrocita(nekalcificirana hrskavica). Između stupova, kolagena vlakna su usmjerena pretežno pod kutom u odnosu na zglobnu površinu, približavajući joj se u obliku luka; u dubokom dijelu zone nalaze se radijalno- okomito na zglobnu površinu. Granica između radijalne zone i subhondralna kalcificirana ploča, u prilogu subhondralno koštano tkivo, služi kao valovita bazofilna granična crta, koji odgovara fronti mineralizacije.

Zglobna čahura (burza) hermetički okružuje područje zgloba, čvrsto se pričvršćujući za periost kostiju iznad i ispod položaja zglobnih površina i ograničavajući zglobnu šupljinu. Formiraju ga dva sloja – vanjski vlaknasti sloj (vlaknasta membrana) i unutarnje sinovijalni sloj (sinovijalna membrana)(vidi sliku 85).

vlaknasti sloj koju čini gusto fibrozno vezivno tkivo koje prelazi u periost.

Sinovijalni sloj oblaže unutrašnjost zglobne čahure s izuzetkom zglobnih površina

one prekrivene hrskavicom; u nekim područjima tvori sinovijalnih nabora I sinovijalne resice. Sinovijalni sloj može biti usko uz fibroznu membranu ili odvojen od nje slojem labavog fibroznog vezivnog ili masnog tkiva. Ima složenu strukturu i sastoji se od dva sloja (vidi sl. 85): subintimalni fibrovaskularni sloj(uključujući njegove duboke i površinske dijelove) i sinovijalna intima (sinovijalna unutarnja membrana). Subintimalni fibrovaskularni sloj predstavljen je stanicama, kao i kolagenskim i elastičnim vlaknima, koji u njemu imaju različite orijentacije.

Sinovijalna intima okrenut prema zglobnoj šupljini i sastoji se od 1-6 slojeva sinovijalne stanice (sinoviociti), smještene u obliku nekontinuiranih epiteloidnih slojeva u kojima između stanica leže komponente međustanične tvari.

Sinoviociti - specijalizirane stanice vezivnog tkiva - podijeljene su u dvije glavne vrste (slika 86), između kojih postoje međuvarijante:

1.Fagocitne sinovijalne stanice ili sinoviociti A,- izdužene stanice poput makrofaga s ovalnom jezgrom, brojnim mitohondrijima, umjereno razvijenim sintetskim aparatom, visokim sadržajem lizosoma, fagosoma i pinocitoznih vezikula. Na njihovoj površini nalaze se brojni razgranati mikrovili. Funkcija ovih stanica povezana je s apsorpcijom (resorpcijom) komponenti sinovijalne tekućine.

2.Sekretorne sinovijalne stanice ili sinoviociti B, - poligonalne ili razgranate stanice nalik fibroblastima s okruglom jezgrom, brojnim mitohondrijima, dobro razvijenim sintetskim aparatom i gustim sekretornim granulama. Te stanice tvore komponente matriksa i izlučuju brojne tvari (proteoglikane i hijaluronsku kiselinu) u sinovijalnu tekućinu koja vlaži zglobne površine, djelujući kao lubrikant, i osigurava prehranu zglobne hrskavice.

VEZIVNO TKIVO

(tkiva unutarnje sredine)

Riža. 49. Mezenhim embrija je izvor razvoja vezivnog tkiva

Bojenje: hematoksilin-eozin

1- stanice: 1.1 - stanice u interfazi, 1.1.1 - stanični procesi, 1.2 - stanice koje se mitotski dijele;

2- međustanični prostori

Krv i hematopoetska tkiva

B - bazofili, E - eozinofili, M - mijelociti, Yu - mladi (metamijelociti), P - ubodni, C - segmentirani, L - limfociti, Mon - monociti

Udjeli različitih leukocita dani su kao postotak njihovog ukupnog broja

Riža. 50. Ljudska krv (bris)

Boja: prema Romanovsky-Giemsa

1 - crvene krvne stanice; 2 - trombociti; 3 - leukociti: 3.1 - neutrofilni granulociti (3.1.1 - trakasti, 3.1.2 - segmentirani), 3.2 - bazofilni granulocit, 3.3 - eozinofilni granulocit, 3.4 - limfociti (3.4.1 - mali limfocit, 3.4.2 - srednji limfocit) , 3,5 - monocit

Riža. 51. Ultrastruktura segmentiranog neutrofilnog granulocita

Crtanje s EMF-om

1 - jezgra; 2 - citoplazma: 2.1 - specifične granule, 2.2 - nespecifične granule, 2.3 - pseudopodije

Riža. 52. Ultrastruktura bazofilnog granulocita

Crtanje s EMF-om

1 - jezgra; 2 - citoplazma: 2.1 - specifične granule, 2.2 - nespecifične granule

Riža. 53. Ultrastruktura eozinofilnog granulocita

Crtanje s EMF-om

1 - jezgra; 2 - citoplazma: 2.1 - specifične granule s kristaloidnim tijelima; 2.2 - nespecifične granule

Riža. 54. Ultrastruktura limfocita

Crtanje s EMF-om

1 - jezgra; 2 - citoplazma: 2.1 - mitohondriji, 2.2 - nespecifične (azurofilne) granule, 2.3 - pseudopodije

Riža. 55. Ultrastruktura monocita

Crtanje s EMF-om

1 - jezgra; 2 - citoplazma: 2.1 - Golgijev kompleks, 2.2 - centrioli, 2.3 - mitohondriji, 2.4 - nespecifične granule, 2.5 - pseudopodije

Riža. 58. Trombocitopoeza

Riža. 59. Granulocitopoeza: stvaranje neutrofilnih granulocita

Riža. 60. Granulocitopoeza: stvaranje eozinofilnih granulocita

Riža. 61. Granulocitopoeza: stvaranje bazofilnih granulocita

Riža. 62. Monocitopoeza: stvaranje monocita i makrofaga

Riža. 63. Limfocitopoeza (stadij neovisan o antigenu)

Riža. 64. Limfoidno tkivo (limfni čvor)

Bojenje: hematoksilin-eozin

1 - stanice retikularnog tkiva; 2 - limfociti: 2.1 - veliki limfocit (limfoblast), 2.2 - srednji limfocit (nezreo), 2.3 - mali limfocit (zreli oblik); 3 - plazma stanica; 4 - makrofag

Riža. 65. Plazmociti u limfnom tkivu (limfni čvor u uvjetima imunološke reakcije)

Bojenje: galocijanin

1 - jezgra; 2 - citoplazma: 2.1 - perinuklearno "dvorište"

Riža. 66. Ultrastruktura plazmocita

Crtanje s EMF-om

1 - jezgra: 1.1 - heterokromatin u obliku žbica kotača, 1.2 - nukleol; 2 - citoplazma: 2.1 - cisterne granularnog endoplazmatskog retikuluma, 2.2 - Golgijev kompleks i centrioli (odgovaraju položaju perinuklearnog "dvorišta" na histološkim preparatima)

Riža. 67. Shema imunogeneze:

STANIČNI IMUNITET. Obrazovanje Th. Dendritski APC apsorbiraju egzogena hipertenzija, procesiraju se i izražavaju na svojoj površini u obliku kompleksa EAG/MHC II. Tx (CD4+) vežu se na ovaj kompleks preko TCR i molekule CD4 U ovom slučaju APC i Tx međusobno utječu citokinima. Aktivirani Th prolaze kroz BTP, postajući jedna od dvije podklase (Th1 ili Th2). Th1 stimuliraju pretežno stanične imunološke odgovore: izlučuju citokine koji pospješuju stvaranje Tx, Tk i aktiviraju makrofage. Th2 stimuliraju pretežno humoralne imunološke odgovore(Pogledaj ispod). Neki Tx se pretvaraju u TxP.

Obrazovanje Tk. Obrađuju se dendritični APC-ovi i ciljne stanice zaražene virusom ili tumorom endogena hipertenzija i eksprimiraju ih na svojoj površini u obliku kompleksa EAG/MHC I. Tc (CD8+) vežu se na ovaj kompleks preko TCR i molekule CD8 (dvojno imunološko prepoznavanje). Potrebna je naknadna aktivacija, FTP i diferencijacija Tc-a pomoć izvana Th1, oslobađajući odgovarajuće citokine. Aktivirane T stanice otpuštaju citokine i uništi ciljne stanice prepoznajući kompleks Ag/MHC I na njihovoj površini (nije prikazano), pričvršćujući se na njih i otpuštajući citotoksične tvari nakupljene u citoplazmatskim granulama. Dio Tk pretvara se u TkP.

HUMORALNI IMUNITET. Limfociti B specifično vežu egzogene Ag koristeći površinske imunoglobulinske receptore, apsorbiraju ih, obrađuju i eksprimiraju na svojoj površini u obliku kompleksa EAG/MHC II. Th2 (CD4+) vežu se na ovaj kompleks preko TCR i molekule CD4 (dvostruko imunološko prepoznavanje), oslobađanje citokina koji aktiviraju B limfocite, potiču njihov BTP i diferencijaciju u plazma stanice, lučenje imunoglobulini (antitijela). Kada su izložene AG-u, također se stvaraju memorijske B-stanice.

Prikazana shema odgovara stadiju limfocitopoeze ovisnom o antigenu

Riža. 68. Mijeloidno tkivo (crvena koštana srž)

Bojenje: azurno II-eozin

1 - stromalne stanice: 1.1 - retikularna stanica, 1.2 - masna stanica (adipocit), 1.3 - makrofag; 2 - hematopoetske stanice: 2.1 - blastni oblici, 2.2 - megakariocit, 2.3 - bazofilni eritroblast, 2.4 - polikromatofilni eritroblast, 2.5 - ortokromatofilni eritroblast, 2.6 - zreli eritrocit, 2.7 - promijelocit, 2.8 - mijelocit, 2.9 - meta mijelocit (juvenilni), 2.10 - zreli granulociti, 2.11 - limfociti; 3 - sinusoid koji sadrži zrele krvne stanice

Vlaknasta vezivna tkiva

Riža. 69. Rahlo fibrozno vezivno tkivo (preparacija filma)

Boja: željezo hematoksilin

1- stanice: 1.1 - fibroblast, 1.1.1 - ektoplazma, 1.1.2 - endoplazma, 1.2 - histiocit (makrofag), 1.2.1 - aktivirani histiocit, 1.2.2 - neaktivni histiociti, 1.3 - limfocit, 1.4 - monocit, 1.5 - eozinofil, 1,6 - plazma stanica, 1,7 - mastocit, 1,8 - adventicijalna stanica, 1,9 - adipocit;

2- međustanična tvar: 2.1 - kolagensko vlakno, 2.2 - elastično vlakno, 2.3 - osnovna (amorfna) tvar; 3 - krvna žila

Riža. 70. Ultrastrukturna organizacija stanica vezivnog tkiva

Crteži s EMF-om

A - fibroblast; B - histiocit; B - mastociti

1 - jezgra: 1.1 - jezgrica; 2 - citoplazma: 2.1 - spremnik zrnatog endoplazmatskog retikuluma, 2.2 - Golgijev kompleks, 2.3 - mitohondriji, 2.4 - lizosomi, 2.5 - fagolizosomi, 2.6 - sekretorne granule, 2.7 - procesi

Riža. 71. Razne vrste vezivnog tkiva (koža prstiju)

Bojenje: hematoksilin-eozin

1 - labavo vlaknasto vezivno tkivo; 2 - gusto vlaknasto neformirano vezivno tkivo; 3 - masno tkivo

Riža. 72. Gusto fibrozno oblikovano vezivno tkivo (tetiva, uzdužni presjek)

Bojenje: hematoksilin-eozin

1 - primarni snop tetive; 2 - stanice tetive (fibrociti); 3 - endotendinium; 4 - sekundarni snop tetive

Riža. 73. Gusto fibrozno oblikovano vezivno tkivo (tetiva, presjek)

Bojenje: hematoksilin-eozin

1 - primarni snopovi tetiva; 2 - stanice tetive (fibrociti); 3 - endotendinium; 4 - sekundarni snopovi tetiva; 5 - peritendinium

Vezivna tkiva skeleta

Riža. 74. Tkivo hijaline hrskavice (dijel hijaline hrskavice)

Bojenje: hematoksilin-eozin

1 - perichondrium: 1.1 - vanjski vlaknasti sloj, 1.2 - unutarnji (kondrogeni) stanični sloj, 1.3 - krvne žile; 2 - zona mlade hrskavice: 2.1 - kondrociti, 2.2 - međustanična tvar (matriks hrskavice); 3 - zona zrele hrskavice: 3.1 - stanični teritorij, 3.1.1 - izogena skupina hondrocita, 3.1.2 - teritorijalni matriks, 3.2 - interteritorijalni matriks

Riža. 75. Elastično hrskavično tkivo (presjek elastične hrskavice)

Bojenje: orcein-hematoksilin

1 - izogena skupina kondrocita; 2 - međustanična tvar (matriks hrskavice): 2.1 - elastična vlakna, 2.2 - osnovna tvar

Riža. 76. Vlaknasto (fibrozno) hrskavično tkivo (dijel fibrohrskavice)

Bojenje: hematoksilin-eozin

1 - izogene skupine kondrocita; 2 - međustanična tvar (matriks hrskavice): 2.1 - kolagena vlakna

Riža. 77. Razvoj koštanog tkiva izravno iz mezenhima (izravna osteogeneza)

Bojenje: hematoksilin-eozin

1 - trabekula kosti: 1.1 - praznine osteocita, 1.2 - kalcificirana međustanična tvar, 1.3 - osteoblasti, 1.3.1 - aktivni osteoblasti, 1.3.2 - neaktivni osteoblasti, 1.4 - osteoklasti, 1.5 - erozivna praznina; 2 - stanice osteogenog (diferencirajućeg od mezenhima) vezivnog tkiva; 3 - krvna žila

Riža. 78. Ultrastrukturna organizacija stanica koštanog tkiva

Crteži s EMF-om

A - osteoblast; B - osteocit; B - osteoklast

1 - jezgra(e); 2 - citoplazma: 2.1 - cisterne granularnog endoplazmatskog retikuluma, 2.2 - Golgijev kompleks, 2.3 - mitohondriji, 2.4 - mikrovili, 2.5 - mikronaborana granica (citoplazmatski procesi); 3 - osteoid; 4 - kalcificirana međustanična tvar; 5 - osteocitna praznina (sadrži tijelo stanice); 6 - koštane tubule s osteocitnim procesima; 7 - eroziona lakuna: 7.1 - erozijska fronta

Riža. 79. Razvoj kosti umjesto hrskavice (indirektna osteogeneza)

Bojenje: hematoksilin-eozin

1 - dijafiza: 1.1 - periost, 1.1.1 - osteogeni sloj (unutarnji sloj periosta), 1.2 - perihondralni koštani prsten, 1.2.1 - rupa, 1.3 - ostaci kalcificirane hrskavice, 1.4 - endohondralna kost, 1.5 - krvne žile , 1,6 - koštana srž u razvoju; 2 - epifize: 2.1 - perichondrium, 2.2 - zona odmora, 2.3 - zona proliferacije (sa stupcima kondrocita), 2.4 - zona hipertrofije, 2.5 - zona kalcifikacije; 3 - zglobna čahura

Riža. 80. Grubo fibrozno koštano tkivo (totalni planarni preparat)

Nije farbano

1 - osteocitna praznina (mjesto tijela stanice); 2 - koštane tubule (sadrže procese osteocita); 3 - međustanična tvar

Riža. 81. Lamelno koštano tkivo (poprečni presjek dijafize dekalcificirane cjevaste kosti)

1 - periost: 1.1 - perforirajući (Volkmannov) kanal, 1.1.1 - krvna žila;

2 - kompaktna koštana supstanca: 2.1 - vanjske okružujuće ploče, 2.2 - osteoni, 2.3 - intersticijske ploče, 2.4 - unutarnje okružujuće ploče; 3 - spužvasta kost: 3.1 - koštane trabekule, 3.2 - endosteum, 3.3 - intertrabekularni prostori

Riža. 82. Transverzalni presjek osteona

(dijafiza dekalcificirane tubularne kosti)

Bojenje: tionin-pikrinska kiselina

1 - osteonski kanal: 1.1 - vezivno tkivo, 1.2 - krvne žile; 2 - koncentrične koštane ploče; 3 - osteocitna praznina koja sadrži njegovo tijelo; 4 - koštane tubule s procesima osteocita; 5 - linija za cementiranje

Riža. 83. Lamelarno koštano tkivo. Područje spužvaste tvari (dijafiza dekalcificirane cjevaste kosti)

Bojenje: tionin-pikrinska kiselina

1 - koštane trabekule; 2 - paketi koštanih ploča; 3 - linije za cementiranje; 4 - praznine osteocita koje sadrže njihova tijela; 5 - koštane tubule s procesima osteocita; 6 - endosteum; 7 - intertrabekularni prostori; 8 - koštana srž; 9 - masno tkivo; 10 - krvna žila

Riža. 84. Sinovijalni zglob (zglob). Opći obrazac

Bojenje: hematoksilin-eozin

1 - kost: 1.1 - periost; 2 - sinovijalni zglob (zglob): 2.1 - zglobna čahura (bursa), 2.2 - zglobna hrskavica (hijalin), 2.3 - zglobna šupljina (sadrži sinovijalnu tekućinu)

Riža. 85. Područje sinovijalnog zgloba (zgloba)

Bojenje: hematoksilin-eozin

1 - zglobna čahura (bursa): 1.1 - fibrozni sloj, 1.2 - sinovijalni sloj koji tvori sinovijalne resice (prikazano podebljanim strelicama), 1.2.1 - sinovijalna intima (sinoviociti), 1.2.2 - duboki dio subintimalnog fibrovaskularnog sloja, 1.2 .3 - površinski dio subintimalnog fibrovaskularnog sloja; 2 - zglobna hrskavica (hijalin): 2.1 - tangencijalna zona, 2.1.1 - acelularna ploča, 2.1.2 - spljošteni kondrociti, 2.2 - intermedijarna zona, 2.2.1 - okrugli hondrociti, 2.2.2 - izogene skupine hondrocita, 2.3 - radijalna zona, 2.3.1 - stupovi kondrocita, 2.3.2 - sloj hipertrofiranih (distrofično promijenjenih) kondrocita, 2.4 - granična linija (mineralizacijska prednja strana), 2.5 - kalcificirana hijalina hrskavica; 3 - subhondralno koštano tkivo

Riža. 86. Ultrastrukturna organizacija sinovijalnih stanica (sinoviocita)

Crtanje s EMF-om

A - sinoviocit A (fagocitna sinovijalna stanica);

B - sinoviociti B (sekretorne sinovijalne stanice):

1 - jezgra, 2 - citoplazma: 2.1 - mitohondriji, 2.2 - cisterne granularnog endoplazmatskog retikuluma, 2.3 - lizosomi, 2.4 - sekretorne granule, 2.5 - mikrovili, 2.6 - citoplazmatski proces

U ljudskom tijelu postoji nekoliko vrsta različitih tkiva. Svi oni igraju svoju ulogu u našim životima. Jedno od najvažnijih je vezivno tkivo. Njegova specifična težina je oko 50% mase osobe. Ona je povezna karika koja povezuje sva tkiva našeg tijela. Mnoge funkcije ljudskog tijela ovise o njegovom stanju. U nastavku se raspravlja o različitim vrstama vezivnog tkiva.

Opće informacije

Vezivno tkivo, čija se struktura i funkcije proučavaju stoljećima, odgovorno je za funkcioniranje mnogih organa i njihovih sustava. Njegova specifična težina kreće se od 60 do 90% njihove mase. On tvori potporni okvir koji se naziva stroma i vanjski omotač organa koji se naziva dermis. Glavne karakteristike vezivnog tkiva:

• zajedničko podrijetlo iz mezenhima;
• strukturna sličnost;
• obavljanje funkcija podrške.

Glavnina tvrdog vezivnog tkiva je fibroznog tipa. Sastoji se od vlakana elastina i kolagena. Zajedno s epitelom vezivno tkivo čini sastavni dio kože. Istovremeno, ona ga kombinira sa

Vezivno tkivo se izrazito razlikuje od ostalih po tome što je u tijelu zastupljeno u 4 različita stanja:

• vlaknasti (ligamenti, tetive, fascije);
• tvrdi (kosti);
• poput gela (hrskavica, zglobovi);
• tekućina (limfa, krv; međustanična, sinovijalna, cerebrospinalna tekućina).

Također predstavnici ove vrste tkiva su: sarkolema, mast, ekstracelularni matriks, iris, sklera, mikroglija.

Građa vezivnog tkiva

Uključuje stacionarne stanice (fibrocite, fibroblaste) koje čine osnovnu tvar. Također sadrži vlaknaste formacije. Oni su međustanična tvar. Osim toga, sadrži razne slobodne stanice (masne, lutajuće, pretile itd.). Vezivno tkivo sadrži izvanstanični matriks (bazu). Želatinasta konzistencija ove tvari je zbog njenog sastava. Matrica je visoko hidratizirani gel formiran od spojeva visoke molekularne težine. Oni čine oko 30% težine međustanične tvari. Preostalih 70% je voda.

Klasifikacija vezivnih tkiva

Klasifikacija ove vrste tkanina komplicirana je njihovom raznolikošću. Dakle, njegove glavne vrste podijeljene su, pak, u nekoliko zasebnih skupina. Postoje sljedeće vrste:

• Zapravo vezivno tkivo, iz kojeg je izolirano vlaknasto i specifično tkivo, karakterizirano posebnim svojstvima. Prvi je podijeljen na: labav i gust (neformiran i formiran), a drugi - na masnu, retikularnu, mukoznu, pigmentnu.
• Skeletni, koji se dijeli na hrskavični i koštani.
• Trofički, koji uključuje krv i limfu.

Svako vezivno tkivo određuje funkcionalnu i morfološku cjelovitost tijela. Ima sljedeće karakteristične značajke:

• specijalizacija tkiva;
• svestranost;
• multifunkcionalnost;
• sposobnost prilagodbe;
• polimorfizam i višekomponentnost.

Opće funkcije vezivnog tkiva

Različite vrste vezivnog tkiva obavljaju sljedeće funkcije:

• strukturalni;
• osiguravanje ravnoteže vode i soli;
• trofički;
• mehanička zaštita kostiju lubanje;
• formativno (na primjer, oblik očiju određuje bjeloočnica);
• osiguravanje stalne propusnosti tkiva;
• mišićno-koštani (hrskavica i koštano tkivo, aponeuroze i tetive);
• zaštitni (imunologija i fagocitoza);
• plastika (prilagodba novim uvjetima okoline, zacjeljivanje rana);
• homeostatski (sudjelovanje u ovom važnom procesu tijela).

U općem smislu, funkcije vezivnog tkiva su:

• davanje ljudskom tijelu oblika, stabilnosti, snage;
• zaštita, pokrivanje i međusobno povezivanje unutarnjih organa.

Glavna funkcija međustanične tvari sadržane u vezivnom tkivu je potpora. Njegova osnova osigurava normalan metabolizam. Živčano i vezivno tkivo osigurava međudjelovanje organa i različitih tjelesnih sustava, kao i njihovu regulaciju.

Građa raznih vrsta tkiva

Međustanična tvar, nazvana izvanstanični matriks, sadrži mnogo različitih spojeva (anorganskih i organskih). O njihovom sastavu i količini ovisi konzistencija vezivnog tkiva. Tvari poput krvi i limfe sadrže međustaničnu tvar u tekućem obliku koja se naziva plazma. Matrica ima izgled gela. Međustanična tvar kostiju i vlakna tetiva su čvrste, netopljive tvari.

Međustanični matriks predstavljaju proteini kao što su elastin i kolagen, glikoproteini i proteoglikani, glikozaminoglikani (GAG). Može sadržavati strukturne proteine ​​laminin i fibronektin.

Labavo i gusto vezivno tkivo

Ove vrste vezivnog tkiva sadrže stanice i međustanični matriks. Puno ih je više u rastresitom nego u gustom. U potonjem dominiraju razna vlakna. Funkcije ovih tkiva određene su odnosom stanica i međustanične tvari. Rahlo vezivno tkivo obavlja primarno, ali istovremeno sudjeluje iu potporno-mehaničkoj aktivnosti. Potporno-mehaničku funkciju u tijelu obavljaju hrskavično, koštano i gusto fibrozno vezivno tkivo. Ostali su trofički i zaštitni.

Labavo fibrozno vezivno tkivo

Rahlo, neformirano fibrozno vezivno tkivo, čiju strukturu i funkcije određuju njegove stanice, nalazi se u svim organima. U mnogima od njih čini osnovu (stromu). Sastoji se od kolagenih i elastičnih vlakana, fibroblasta, makrofaga i plazma stanica. Ovo tkivo prati žile cirkulacijskog sustava. Kroz njegova labava vlakna odvija se proces metabolizma krvi sa stanicama, tijekom kojeg se hranjive tvari prenose iz nje u tkiva.

U međustaničnoj tvari postoje 3 vrste vlakana:

• Kolagen one koje idu u različitim smjerovima. Ova vlakna imaju oblik ravnih i valovitih niti (suženja). Njihova debljina je 1-4 mikrona.
• Elastična, koja je nešto deblja od kolagenih vlakana. One se međusobno spajaju (anastomoziraju) tvoreći široko isprepletenu mrežu.
• Retikularni, koji se razlikuju po svojoj tankoći. Isprepleteni su u mrežicu.

Stanični elementi rastresitog fibroznog tkiva su:

• Fibroblasti, kojih je najviše. Imaju vretenast oblik. Mnogi od njih opremljeni su procesima. Fibroblasti su sposobni razmnožavati se. Oni sudjeluju u formiranju glavne tvari ove vrste tkanine, budući da su osnova njezinih vlakana. Ove stanice proizvode elastin i kolagen, kao i druge tvari povezane s izvanstaničnim matriksom. Neaktivni fibroblasti nazivaju se fibrociti. Fibroklasti su stanice koje mogu probaviti i apsorbirati izvanstanični matriks. Oni su zreli fibroblasti.
• Makrofagi, koji mogu biti okrugli, izduženi i nepravilnog oblika. Te stanice mogu apsorbirati i probaviti patogene mikroorganizme i mrtvo tkivo te neutralizirati toksine. Oni su izravno uključeni u formiranje imuniteta. Dijele se na histocite (mirujuće) i slobodne (lutajuće) stanice. Makrofagi se razlikuju po svojoj sposobnosti ameboidnog kretanja. Po porijeklu pripadaju monocitima krvi.
• Masne stanice sposobne akumulirati rezervne rezerve u obliku kapljica u citoplazmi. Imaju sferni oblik i sposobni su istisnuti druge strukturne jedinice tkiva. U tom slučaju nastaje gusto masno vezivno tkivo. Štiti tijelo od gubitka topline. Kod ljudi se uglavnom nalazi ispod kože, između unutarnjih organa i u omentumu. Dijeli se na bijelu i smeđu.
• koji se nalaze u crijevnim tkivima i limfnim čvorovima. Ove male strukturne jedinice razlikuju se po okruglom ili ovalnom obliku. Imaju važnu ulogu u funkcioniranju obrambenog sustava organizma. Na primjer, u sintezi antitijela. Plazma stanice proizvode krvne globuline, koji imaju važnu ulogu u normalnom funkcioniranju tijela.
• Mastociti, koji se često nazivaju tkivni bazofili, karakterizirani su svojom granularnošću. Njihova citoplazma sadrži posebne granule. Dolaze u raznim oblicima. Takve se stanice nalaze u tkivima svih organa koji imaju sloj neoblikovanog rastresitog vezivnog tkiva. Sadrže tvari poput heparina, hijaluronske kiseline i histamina. Njihova izravna svrha je izlučivanje tih tvari i regulacija mikrocirkulacije u tkivima. Oni se smatraju imunološkim stanicama ove vrste tkiva i reagiraju na bilo kakve upale i alergijske reakcije. Tkivni bazofili su koncentrirani oko krvnih žila i limfnih čvorova, ispod kože, u crvenoj koštanoj srži i slezeni.
• Pigmentne stanice (melanociti) koje imaju jako razgranat oblik. Sadrže melanin. Te se stanice nalaze u koži i šarenici očiju. Prema podrijetlu razlikuju se ektodermalne stanice, kao i derivati ​​tzv. neuralnog grebena.
• Adveptotske stanice smještene uz krvne žile (kapilare). Odlikuju se izduženim oblikom i imaju jezgru u sredini. Ove strukturne jedinice mogu se umnožavati i transformirati u druge oblike. Zbog njih se mrtve stanice ovog tkiva obnavljaju.

Gusto fibrozno vezivno tkivo

U vezivno tkivo spadaju tkiva:

• Gusta, neformirana, koja se sastoji od značajnog broja gusto raspoređenih vlakana. Također uključuje mali broj stanica koje se nalaze između njih.
• Gusto oblikovan, karakteriziran posebnim rasporedom vlakana vezivnog tkiva. To je glavni građevni materijal ligamenata i drugih tvorevina u tijelu. Na primjer, tetive se tvore od gusto raspoređenih paralelnih snopova kolagenih vlakana, među kojima su prostori ispunjeni mljevenom tvari i tankom elastičnom mrežom. Gusto vlaknasto vezivno tkivo ove vrste sadrži samo fibrocite.

Iz njega je izolirano i elastično fibrozno tkivo koje čini neke vrpce (glasnice). Od njih se formiraju membrane okruglih krvnih žila, zidovi dušnika i bronha. U njima su spljoštena ili debela zaobljena elastična vlakna usmjerena paralelno, a mnoga od njih imaju grane. Prostor između njih zauzima rastresito, neformirano vezivno tkivo.

Tkivo hrskavice

Vezivno tkivo čine stanice i veliki volumen međustanične tvari. Dizajniran je za obavljanje mehaničke funkcije. Postoje 2 vrste stanica koje tvore ovo tkivo:

1. Hondrociti, koji imaju ovalni oblik i jezgru. Smješteni su u kapsulama oko kojih je raspoređena međustanična tvar.
2. Hondroblasti, koji su spljoštene mlade stanice. Nalaze se na periferiji hrskavice.

Stručnjaci dijele hrskavično tkivo u 3 tipa:

• Hijalin, nalazi se u raznim organima kao što su rebra, zglobovi, dišni putevi. Međustanična tvar takve hrskavice je prozirna. Jednolične je konzistencije. Hijalinsku hrskavicu prekriva perihondrij. Ima plavkasto-bijelu nijansu. Od njega se sastoji kostur embrija.
• Elastika, koja je građevni materijal grkljana, epiglotisa, zidova vanjskih zvukovoda, hrskavičnog dijela ušne školjke, malih bronha. Njegova međustanična tvar sadrži razvijena elastična vlakna. U takvoj hrskavici nema kalcija.
• Kolagen, koji je osnova intervertebralnih diskova, meniskusa, simfize pubisa, sternoklavikularnih i mandibularnih zglobova. Njegov izvanstanični matriks uključuje gusto fibrozno vezivno tkivo koje se sastoji od paralelnih snopova kolagenih vlakana.

Ova vrsta vezivnog tkiva, bez obzira na mjesto u tijelu, ima jednaku pokrivenost. Zove se perihondrij. Sastoji se od gustog vlaknastog tkiva, koje uključuje elastična i kolagena vlakna. Sadrži veliki broj živaca i krvnih žila. Hrskavica raste zbog transformacije strukturnih elemenata perihondrija. Istodobno su sposobni brzo se transformirati. Ovi strukturni elementi pretvaraju se u stanice hrskavice. Ova tkanina ima svoje karakteristike. Dakle, izvanstanični matriks zrele hrskavice nema krvne žile, pa se njegova prehrana odvija difuzijom tvari iz perihondrija. Ova tkanina se odlikuje svojom fleksibilnošću, otporna je na pritisak i ima dovoljno mekoće.

Vezivno tkivo kosti

Osobito je tvrdo vezivno koštano tkivo. To je zbog ovapnjenja njegove međustanične tvari. Glavna funkcija vezivnog koštanog tkiva je mišićno-koštana. Od njega su napravljene sve kosti kostura. Glavni strukturni elementi tkanine:

• Osteociti (koštane stanice), koji imaju složen oblik procesa. Imaju kompaktnu jezgru tamne boje. Te se stanice nalaze u šupljinama kostiju koje prate konture osteocita. Između njih nalazi se međustanična tvar. Te se stanice ne mogu razmnožavati.
• Osteoblasti su strukturni element kosti. Imaju okrugli oblik. Neki od njih imaju više jezgri. Osteoblasti se nalaze u periostu.
• Osteoklasti su velike višejezgrene stanice koje sudjeluju u razgradnji kalcificirane kosti i hrskavice. Tijekom života osobe struktura ovog tkiva se mijenja. U ovom slučaju, istodobno s procesom propadanja, nastaje stvaranje novih elemenata na mjestu uništenja iu periosteumu. Osteoklasti i osteoblasti sudjeluju u ovoj složenoj zamjeni stanica.

Koštano tkivo sadrži međustaničnu tvar koja se sastoji od osnovne amorfne tvari. Sadrži oseinska vlakna, kojih nema u drugim organima. U vezivno tkivo spadaju tkiva:

• gruba vlaknasta, prisutna u embrijima;
• lamelarni, dostupan u djece i odraslih.

Ova vrsta tkiva sastoji se od strukturne jedinice kao što je koštana ploča. Tvore ga stanice smještene u posebnim kapsulama. Između njih nalazi se fino vlaknasta međustanična tvar koja sadrži kalcijeve soli. Oseinska vlakna, koja imaju značajnu debljinu, nalaze se paralelno jedna s drugom u koštanim pločama. Leže u određenom smjeru. Istodobno, u susjednim koštanim pločama vlakna imaju smjer okomit na druge elemente. To osigurava veću čvrstoću ove tkanine.

Koštane ploče smještene u različitim dijelovima tijela raspoređene su određenim redoslijedom. Oni su građevni materijal svih pljosnatih, cjevastih i mješovitih kostiju. U svakoj od njih ploče su osnova složenih sustava. Na primjer, cjevasta kost sastoji se od 3 sloja:

• Vanjski, u kojem se ploče na površini preklapaju sljedećim slojem ovih strukturnih jedinica. Međutim, oni ne tvore potpune prstenove.
• Srednji, formiran od osteona, u kojem se formiraju koštane ploče oko krvnih žila. U ovom slučaju, oni se nalaze koncentrično.
• Unutarnji, u kojem sloj koštanih ploča ograničava prostor u kojem se nalazi koštana srž.

Kosti rastu i obnavljaju se zahvaljujući periostu koji prekriva njihovu vanjsku površinu, a sastoji se od vezivnog vlaknastog tkiva i osteoblasta. Mineralne soli određuju njihovu snagu. S nedostatkom vitamina ili hormonalnim poremećajima, sadržaj kalcija značajno se smanjuje. Kosti tvore kostur. Zajedno sa zglobovima predstavljaju mišićno-koštani sustav.

Bolesti uzrokovane slabim vezivnim tkivom

Nedovoljna snaga kolagenih vlakana i slabost ligamentnog aparata mogu uzrokovati tako ozbiljne bolesti kao što su skolioza, ravna stopala, hipermobilnost zglobova, prolaps organa, odvajanje mrežnice, bolesti krvi, sepsa, osteoporoza, osteohondroza, gangrena, edem, reumatizam, celulit. Mnogi stručnjaci smatraju da je oslabljen imunitet patološko stanje vezivnog tkiva, jer su za to odgovorni krvožilni i limfni sustav.