Μια αναλυτική διάλεξη για τη βιοχημεία του μεταβολισμού των πρωτεϊνών. Α. Μεταβολισμός πρωτεϊνών: γενικές πληροφορίες. Ως αποτέλεσμα, σχηματίζονται δύο είδη ουσιών

Ο μεταβολισμός των πρωτεϊνών στο ανθρώπινο σώμα χαρακτηρίζεται από ένα σημαντικό χαρακτηριστικό - ούτε πρωτεΐνες ούτε αμινοξέα μπορούν να αποθηκευτούν για μελλοντική χρήση, όπως λιπίδια στον λιπώδη ιστό ή υδατάνθρακες με τη μορφή γλυκογόνου.

Τα μη απαραίτητα αμινοξέα μπορούν να συντεθούν στο ανθρώπινο σώμα. Υπάρχουν διάφοροι τρόποι για να γίνει αυτό: αμίνωση ακόρεστου οξέος, αναγωγική αμίνωση και τρανσαμίνωση.

Αλουμίνιση ακόρεστου οξέοςΤο Asp σχηματίζεται από φουμαρικό οξύ υπό τη δράση του ασπαρτικό: αμμωνία-λυάσες(Βλ. Εικόνα 6.40). Η αντίδραση είναι αναστρέψιμη και επομένως το Asp, μετατρέποντας σε φουμαρικό οξύ, μπορεί να οξειδωθεί πλήρως στον κύκλο του Krebs.

Αναγωγική αμίνωση- η αντίστροφη διαδικασία της οξειδωτικής απαμίνωσης (βλ. Εικ. 3.14 και 12.1). Αλλά μόνο τα Ala και Glu σχηματίζονται με αυτόν τον τρόπο, αφού η δράση των αφυδρογονασών τους είναι απαραίτητη.

Έτσι οι Ala, Asp και Glu θεωρούν πρωταρχικός, και όλα τα άλλα μη απαραίτητα αμινοξέα σχηματίζονται σε αντιδράσεις τρανσαμίνωσης (βλ. Εικ. 3.15).

Τα διατροφικά αμινοξέα (που σχηματίζονται κατά την πέψη των πρωτεϊνών) μεταφέρονται από το αίμα στο διαφορετικά σώματακαι στους ιστούς όπου χρησιμοποιούνται για τη σύνθεση πρωτεϊνών. Υπολογίζεται ότι στο σώμα ενός ενήλικα συντίθενται καθημερινά 1,3 g πρωτεΐνης ανά 1 kg σωματικού βάρους (μέσος όρος 90-100 g). Παράλληλα, χρησιμοποιώντας μεθόδους ισοτόπων, διαπιστώθηκε ότι τα αμινοξέα των τροφίμων αποτελούν μόνο το 1/4 του συνόλου. Αυτό δείχνει ότι οι πρωτεΐνες στους ιστούς του σώματος υφίστανται συνεχή ανανέωση. Διαφορετικές πρωτεΐνες ενημερώνονται με διαφορετικούς ρυθμούς. Για παράδειγμα, οι όροι λειτουργίας της ινσουλίνης είναι 20-30 λεπτά, οι πρωτεΐνες του εντερικού βλεννογόνου - 2-4 ημέρες, η αιμοσφαιρίνη - 100-120 ημέρες, το κολλαγόνο - 6-8 μήνες.

Τα μόρια πρωτεΐνης που έχουν εξυπηρετήσει το χρόνο τους εκτίθενται στη δράση πεπτιδικών υδρολασών ιστού και καταστρέφονται σε ελεύθερα αμινοξέα σύμφωνα με το σχήμα

Πρωτεΐνη -; Υψηλό μοριακό βάρος -; Χαμηλό μοριακό βάρος -; Αμινοξέα, πολυπεπτίδια πολυπεπτίδια

Η διάσπαση των πρωτεϊνών προχωρά επίσης με παρόμοιο τρόπο έξω από το σώμα, σε διάφορους βιολογικούς ιστούς, υγρά και συστήματα τροφίμων. Για παράδειγμα, κατά την ωρίμανση των τυριών, όλα τα συστατικά που παρουσιάζονται σε αυτό το διάγραμμα υπάρχουν πάντα στο τελικό προϊόν. Η αναλογία προϊόντων αποικοδόμησης: πεπτίδια, αμινοξέα, αμίνες επηρεάζει σημαντικά τη γεύση και το άρωμα. Πεπτίδια μεσαίου και χαμηλού μοριακού βάρους με πικρή γεύση δίνουν σε ορισμένα τυριά μια χαρακτηριστική πικρή γεύση.

Οι διεργασίες του μεταβολισμού των πρωτεϊνών στο ανθρώπινο σώμα ρυθμίζονται με τη συμμετοχή ενός αριθμού ορμονών (Πίνακας 12.4).

Πίνακας 12.4

Ρύθμιση μεταβολισμού πρωτεϊνών και αμινοξέων

Οργανο

Οι συνθετικές ορμόνες και το αποτέλεσμα

Βλεννογόνος

Η σωματοτροπίνη ενισχύει τις συνθετικές διαδικασίες της πρωτεΐνης

Θυροειδής

Η θυροξίνη αυξάνει τον ρυθμό βιοσύνθεσης πρωτεϊνών

Παγκρέας

Η ινσουλίνη διασφαλίζει την κυριαρχία της πρωτεϊνικής σύνθεσης έναντι της διάσπασής τους. διεγείρει τη σύνδεση του mRNA στα ριβοσώματα

Μυελός επινεφριδίων

Η αδρεναλίνη αυξάνει τον ρυθμό διάσπασης των πρωτεϊνών στους ιστούς και την απέκκριση αζωτούχων μεταβολικών προϊόντων στα ούρα.

Φλοιός επινεφριδίων

Η κορτιζόνη αναστέλλει τη σύνθεση πρωτεϊνών, αυξάνει τη διάσπασή τους και την απέκκριση των αζωτούχων μεταβολικών προϊόντων στα ούρα.

όρχεις

Η τεστοστερόνη διεγείρει τη σύνθεση πρωτεϊνών σε μυϊκός ιστόςπροκαλώντας τη συσσώρευση αζώτου στο σώμα

Ως αποτέλεσμα του μεταβολισμού των πρωτεϊνών, ορισμένα από τα αμινοξέα αποικοδομούνται. Η απομάκρυνση είναι ένα ουσιαστικό βήμα.ή reamii- rovaiye(βλ. παράγραφο 3.2) Η πιο κοινή παραλλαγή είναι η οξειδωτική απαμίνωση. Στο σχ. Το 3.14 δείχνει τη συνολική εξίσωση. Στην πραγματικότητα, η αντίδραση προχωρά σε δύο στάδια: αφυδρογόνωση και υδρόλυση (βλ. Εικ. 12.1). Όταν οξειδώνεται από τη δράση ενός συγκεκριμένου NAD αφυδρογεπάσεςσχηματίζεται ένα ιμινοξύ. Κατά τη διάρκεια της υδρόλυσης, ο διπλός δεσμός στην ιμινο ομάδα διασπάται και απελευθερώνεται NH 3.

Αυτή η μεταμόρφωση έχει μεγάλης σημασίαςγια τον μεταβολισμό των πρωτεϊνών, αφού και τα δύο στάδιά του είναι αναστρέψιμα και έτσι ένα αμινοξύ μπορεί να σχηματιστεί από ένα κετοξύ.

Σύμφωνα με την κατεύθυνση χρήσης του υπολείμματος χωρίς άζωτο, τα αμινοξέα χωρίζονται σε δύο ομάδες: κετογονικά και γλυκογόνα (Πίνακας 12.5).

Ταυτόχρονα κετογόνο και γλυκογόνο - Ile, Liz, Fen, Tire, Three.

Επί του παρόντος, οι οδοί αποικοδόμησης όλων των πρωτεϊνογονικών αμινοξέων είναι γνωστές.

Παραδείγματα κετογονικών και γλυκογονικών αμινοξέων

Ανταλλαγή μεμονωμένων αμινοξέων

Γλυκίνηείναι το απλούστερο αμινοξύ. Συντίθεται κυρίως από Ser, η οξυμεθυλική ομάδα της οποίας αφαιρείται από ένα ένζυμο που περιέχει βιταμίνη By. Όπως το GABA, το Gly είναι ένας ανασταλτικός νευροδιαβιβαστής. Το Gly περιλαμβάνεται στη σύνθεση αζωτούχων βάσεων πουρίνης (βλ. Εικ. 13.9) και δακτυλίων πυρρολίου. Συμμετέχει στην εξουδετέρωση των τοξικών ενώσεων της αρωματικής σειράς, οι οποίες σχηματίζονται από φυτικά προϊόνταεάν αυτά επικρατούν στη διατροφή. Το Gly σχηματίζει υδατοδιαλυτές ενώσεις με βενζοϊκά, φνιοξικά οξέα και φαινόλες, οι οποίες απεκκρίνονται μέσω των νεφρών. Για παράδειγμα, το σύμπλοκο Gly με το βενζοϊκό οξύ ονομάζεται υινουρικό οξύ (Εικ. 12.2).


Ρύζι. 12.2.

Με το χολικό οξύ, το Gly σχηματίζει γλυκοχολικό οξύ (Εικ. 12.3), το οποίο έχει επιφανειοδραστικές ιδιότητες και συμμετέχει στη γαλακτωματοποίηση των λιπών κατά την πέψη.


Η απαμίνωση του Gly πραγματοποιείται σύμφωνα με τον οξειδωτικό τύπο με εξαρτώμενη από NAD αφυδρογονάση με σχηματισμό γλυοξυλικού οξέος (Εικ. 12.4).

Ρύζι. 12.4.

Γαλήνια -αντικαταστάσιμο υδροξυαμινοξύ. Ο σκελετός του σχηματίζεται από 3-FHA, η πηγή του οποίου είναι η γλυκόζη, και η NH2-rpynna εισάγεται με τρανσαμίνωση. Το Ser είναι απαραίτητο για τη σύνθεση φωσφολιπιδίων (βλ. Εικ. 11.42 και 11.43), είναι πρόδρομος της αμινοαιθανόλης (Εικ. 12.5), της χολίνης.


Ρύζι. 12.5.

Η υδροξυ ομάδα Ser είναι μέρος των ενεργών θέσεων πολλών ενζύμων, όπως π.χ θρυψίνη, χυμοτρυψίπη, εστεράσες, φωσφορυλάσες, φωσφατάσες.

Κατά την αποσύνθεση του θείου, αρχικά απελευθερώνεται από την αλκοόλη υδροξυλίου και στη συνέχεια με υδρολυτικά μέσα από την αμινομάδα (Εικ. 12.6). Ως αποτέλεσμα, σχηματίζεται PVC, το οποίο εμπλέκεται εύκολα στο TCA και οξειδώνεται εκεί σε H 2 0 και CO 2 .


Ρύζι. 12.6.

Μεθειονίνη -ένα απαραίτητο αμινοξύ που περιέχει θείο. Μεταφέρει τη μεθυλική ομάδα σε άλλες ενώσεις. Ως αποτέλεσμα, σχηματίζονται βάσεις χολίνης, κρεατίνης, αδρεναλίνης, αζωτούχων.

Μετά την απελευθέρωση από την ομάδα μεθυλίου, το θείο Met περνά κυρίως στο θείο Cys.

Στην πραγματικότητα, όλοι οι μετασχηματισμοί συμβαίνουν όταν το Met είναι στην ενεργό του μορφή - με τη μορφή 8 + - αδενοσυλομεθειονίνης (βλ. Εικ. 6.31).

Αν και το Met είναι ένα απαραίτητο αμινοξύ, μπορεί να αναγεννηθεί από ομοκυστεΐνη σε αναστρέψιμη αντίδρασηφαίνεται στο σχ. 12.7. Ο μετασχηματισμός καταλύεται από ένζυμα, τα οποία περιέχουν βιταμίνες Β 9 και Β 12. Με-


Ρύζι. 12.7.

Δεδομένου ότι το Met είναι η μόνη πηγή ομοκυστεΐνης, η παροχή αυτού του αμινοξέος στον οργανισμό εξαρτάται αποκλειστικά από την περιεκτικότητά του στα τρόφιμα.

Κυστεΐνη- αντικαταστάσιμο αμινοξύ που περιέχει θείο, καθώς μπορεί να συντεθεί από δύο αμινοξέα: Ser και Met (βλ. Εικ. 12.7). Το Cys περιέχει μια εξαιρετικά ενεργή ομάδα σουλφυδρυλίου, η οποία μπορεί εύκολα να οξειδωθεί για να σχηματίσει έναν δισουλφιδικό δεσμό. Ένας τέτοιος μετασχηματισμός συμβαίνει μεταξύ διαφορετικών πολυπεπτιδικών αλυσίδων ή εντός μιας πολυπεπτιδικής αλυσίδας κατά τον σχηματισμό της τριτοταγούς δομής της πρωτεΐνης και ονομάζεται μετα-μεταφραστική τροποποίηση της πρωτεΐνης. Έτσι σταθεροποιούνται τα μόρια της ινσουλίνης, της χυμοθρυψίνης και άλλων πρωτεϊνών στην τριτογενή δομή.

Η δραστηριότητα της σουλφυδρυλικής ομάδας εκδηλώνεται με ενζυματική κατάλυση. Για παράδειγμα, πολλά ένζυμα περιέχουν ομάδες SH στο ενεργό κέντρο, οι οποίες είναι απαραίτητες για την καταλυτική αντίδραση. Είναι γνωστό ότι η δραστηριότητα τέτοιων ενζύμων χάνεται κατά την οξείδωση του SH-rpynn.

Σε πειράματα με ζώα, έχει αποδειχθεί ότι η κυστεΐνη μετατρέπεται στο τριπεπτίδιο γλουταθειόνη, το οποίο έχει οξειδοαναγωγικές ιδιότητες. Υποτίθεται ότι η γλουταθειόνη διατηρεί την ενεργό ανηγμένη μορφή των ενζύμων λόγω της δικής της οξείδωσης. Η θετική αντιοξειδωτική δράση της γλουταθειόνης έχει αποδειχθεί:

  • στη βελτίωση των διαδικασιών εξουδετέρωσης βαρέων μετάλλων, τοξινών.
  • μείωση των ανεπιθύμητων ενεργειών της ακτινοβολίας και της χημειοθεραπείας στη θεραπεία ογκολογικά νοσήματα;
  • στην επιβράδυνση της διαδικασίας γήρανσης.

Στους ιστούς, η κυστεΐνη μπορεί να αποκαρβοξυλιωθεί για να σχηματίσει αμινοαιθανοθειόλη (Εικ. 12.8), η οποία είναι απαραίτητη για τη σύνθεση του Co A ή να οξειδωθεί σε ταυρίνη (Εικ. 12.9).

Έτσι, η κυστεΐνη είναι πρόδρομος της ταυρίνης, η οποία παίζει το ρόλο του νευροδιαβιβαστή και έχει αντισπασμωδική δράση. Η ταυρίνη βελτιώνεται μεταβολισμό της ενέργειας, διεγείρει διαδικασίες ανάκτησης, για παράδειγμα, στους ιστούς του ματιού.

Στο ήπαρ, η ταυρίνη σχηματίζει ταυροχολικό οξύ παρόμοιο με το γλυκοχολικό οξύ (βλ. Εικ. 12.3), το οποίο συμβάλλει στη γαλακτωματοποίηση των λιπών στο έντερο.


Ρύζι. 12.9.

Συχνά, τα σύμπλοκα χολικών οξέων με ταυρίνη και γλυκίνη ονομάζονται συζυγή ή ζευγαρωμένες ενώσεις.

ΑσπαρτικόΚαι γλουταμινικό οξύπαίζουν σημαντικό ρόλο στο μεταβολισμό των πρωτεϊνών, πραγματοποιούν δια- και απαμίνωση αμινοξέων. Μπορούν να δεχτούν NH 3 όχι μόνο σε ελεύθερη μορφή, αλλά και ως μέρος πρωτεϊνών. Ως αποτέλεσμα, σχηματίζονται τα αντίστοιχα αμίδια: ασπραγίνη (Asi) και γλουταμίνη (Gln). Έτσι, η Asi και η Glu συμμετέχουν στην εξουδετέρωση της NH 3.

Η ανταλλαγή των περισσότερων αμινοξέων περνά από το στάδιο του σχηματισμού ασπαρτικών και γλουταμινικών οξέων στις αντιδράσεις τρανσαμίνωσης.

Και τα δύο αμινοξέα εμπλέκονται στη σύνθεση αζωτούχων βάσεων (βλ. Εικ. 13.8 και 13.9).

Η αποκαρβοξυλίωση του ασπαρτικού οξέος οδηγεί στο σχηματισμό α- ή (3-αλαπίνης (Εικ. 12.10) Η τελευταία μπορεί να συμπεριληφθεί στη σύνθεση του παντοτεπικού οξέος (βλ. Εικ. 6.47).


Ρύζι. 12.10.

Με την α-αποκαρβοξυλίωση του γλουταμινικού οξέος, σχηματίζεται το γ-αμινοβουτυρικό οξύ (Εικ. 12.11), το οποίο αναστέλλει τις διεργασίες διέγερσης στη φαιά ουσία του εγκεφαλικού φλοιού και χρησιμοποιείται ως φάρμακοσε ορισμένες παθήσεις του κεντρικού νευρικού συστήματος.


Φαινυλαλανίνηείναι ένα απαραίτητο αρωματικό αμινοξύ. Οξειδώνεται σε τυροσίνη, η οποία στη συνέχεια μετατρέπεται σε κινόνη (Εικ. 12.12). Οι κινόνες αποτελούν μέρος των μελανονρωτεϊνών - σύνθετων πρωτεϊνών που δίνουν χρώμα στο δέρμα, τα μαλλιά και το μαλλί.

Ρύζι. 12.12.

1 - η αντίδραση καταλύεται από υδροξυλάση φαινυλαλανίνης.2 - η αντίδραση καταλύεται

τυροσινάση

Στην ανταλλαγή του Fen, μπορεί να παρατηρηθεί μια κληρονομική αποτυχία - η σύνθεση ενός αριθμού ελαττωματικών ενζύμων. Για παράδειγμα, με ένα ελάττωμα στη σύνθεση υδροξυλάση φαινυλαλανίνηςυπάρχει ασθένεια φενκετονουρία.Σε αυτή την περίπτωση, δεν σχηματίζεται Tyr, αλλά φαινυλολακτικό, φαινυλοπυροσταφυλικό και φαινυλοξικό, που συσσωρεύονται στο αίμα και απεκκρίνονται στα ούρα. Αυτές οι τροφές είναι τοξικές για τον εγκέφαλο και προκαλούν σοβαρή καθυστέρηση στα παιδιά. νοητική ανάπτυξη(φαινυλοπυρουβική ολιγοφρένεια), η ανάπτυξη της οποίας μπορεί να προληφθεί ακολουθώντας μια δίαιτα που δεν περιέχει Phen. Συγκεκριμένα, το γλυκομακροπεπτίδιο, το οποίο αποκόπτεται κατά την ενζυματική υδρόλυση της καζεΐνης και περνά στον ορό γάλακτος, δεν περιέχει Phen, πράγμα που σημαίνει ότι μπορεί να χρησιμοποιηθεί στη διατροφή τέτοιων παιδιών.

Μια άλλη παραβίαση συμβαίνει όταν ένα ελάττωμα τυροσινάσηκαι κάλεσε αλβινισμός(από λατ. άλμπους- άσπρο). Λόγω δυσλειτουργίας στη σύνθεση της χρωστικής μελανίνης, το δέρμα και τα μαλλιά ενός ατόμου είναι ελάχιστα χρωματισμένα και οι κόρες των ματιών είναι κόκκινες, καθώς τα αγγεία του βυθού είναι ημιδιαφανή λόγω της έλλειψης χρωστικών στην ίριδα.

Τυροσίνηείναι ένα μη απαραίτητο αμινοξύ, καθώς συντίθεται από το Phen (βλ. Εικ. 12.12). Ωστόσο, η οξείδωση του Phen σε Tyr, καταλύεται από υδροξυλάση φαινυλ-αλανίνης -μια μη αναστρέψιμη διαδικασία, επομένως, με έλλειψη Fen στα προϊόντα, το Tyr δεν μπορεί να το αντικαταστήσει.

Το Tyr είναι ο πρόδρομος ενός αριθμού σημαντικών ενώσεων. Πρώτον, οι ορμόνες συντίθενται από το Tyr θυρεοειδής αδένας: τετραϊωδοθυρονίνη (Τ,) και τρι-ιωδοθυρονίνη (Τ 3).

Δεύτερον, το Tyr, με τη συμμετοχή της τυροσινάσης, οξειδώνεται σε διυδροξυφαινυλαλανίνη (DOPA) και στη συνέχεια σε DOPA-κινόνη, η οποία είναι απαραίτητη για τη σύνθεση έγχρωμων πρωτεϊνών - μελανονρωτεϊνών.

Τέλος, η διυδροξυφαινυλαλανίνη μπορεί να αποκαρβοξυλιωθεί για να σχηματίσει ντοπαμίνη (διοξυφαινυλαιθυλαμίνη), η οποία είναι πρόδρομος των κατεχολαμινών (νευροδιαβιβαστών) νορεπινεφρίνης και αδρεναλίνης (βλ. Εικόνα 8.3).


Ρύζι. 12.13.

Η τρυπτοφάνη είναι ένα απαραίτητο αμινοξύ για τον άνθρωπο και τα ζώα. Από αυτό, συντίθενται βιολογικά ενεργές ενώσεις όπως η σεροτονίνη (Εικ. 12.14) και το ριβονουκλεοτίδιο νικοτινικού οξέος. Η σεροτονίνη είναι μια εξαιρετικά δραστική βιογενής αμίνη με αγγειοσυσπαστική δράση. Αυτός κυβερνά αρτηριακή πίεση, θερμοκρασία σώματος, αναπνοή, νεφρική διήθηση και είναι μεσολαβητής των νευρικών διεργασιών στο κεντρικό νευρικό σύστημα.


Ρύζι. 12.14.

Κανονικά, όχι περισσότερο από το 1% του Tri μετατρέπεται σε σεροτονίνη. Περισσότερο από το 95% του Tri οξειδώνεται κατά μήκος μιας οδού που οδηγεί στο σχηματισμό NAD, μειώνοντας την ανάγκη του σώματος για βιταμίνη B5.

Το Shed είναι ένα μη απαραίτητο αμινοξύ, επομένως, στο σώμα του ζώου υπάρχει η δυνατότητα σύνθεσής του: είτε από την y-ημαλδεΰδη του γλουταμινικού οξέος (α-αμινο-y-οξοπεντανοϊκό οξύ), είτε από την ορνιθίνη, η οποία σχηματίζεται κατά την υδρόλυση του Απρ (Εικ. 12.15).


Ρύζι. 12.15.

Κατά τη διάσπαση, το Pro αρχικά οξειδώνεται από την ίδια NLD-αφυδρογονάση σε 5-πυρρολιν-2-καρβοξυλικό οξύ, στο οποίο ο κύκλος στη θέση διπλού δεσμού καταστρέφεται υδρολυτικά. Ως αποτέλεσμα, σχηματίζεται y-ημαλδεΰδη. Η αλδεΰδη του ομάδα οξειδώνεται σε καρβοξυλική ομάδα. Έτσι εμφανίζεται το Glu, οι τρόποι χρήσης του εξαρτώνται από τις ανάγκες του κυττάρου.

Μαθήματα: 34 σ., 12 πηγές, 5 σχέδια

Αντικείμενο μελέτηςΜεταβολισμός πρωτεϊνώνστο ανθρώπινο σώμα.

Στόχος της εργασίας– μελέτη παραβιάσεων του μεταβολισμού των πρωτεϊνών στο ανθρώπινο σώμα.

Ερευνητική μέθοδος- περιγραφικό

βαλίνη, θρεονίνη, φαινυλαλανίνη, αργινίνη, κυστίνη, τυροσίνη, αλανίνη, σερίνη, πρωτεΐνες, αμινοξέα, αιμοσφαιρίνη,πουρίνη, ινασίνη, υδροφιλικότητα, ουρικό, κρεατινίνη

Εισαγωγή

1. Μεταβολισμός πρωτεϊνών

1.1 Ενδιάμεσος μεταβολισμός πρωτεϊνών

1.2 Ο ρόλος του ήπατος και των νεφρών στο μεταβολισμό των πρωτεϊνών

1.3 Μεταβολισμός σύνθετων πρωτεϊνών

1.4 Ισορροπία μεταβολισμού αζώτου

1.5 Πρότυπα πρωτεϊνών στη διατροφή

1.6 Ρύθμιση του μεταβολισμού των πρωτεϊνών

2. Μεταβολισμός ιστών αμινοξέων

2.1 Συμμετοχή αμινοξέων σε βιοσυνθετικές διεργασίες

2.2 Συμμετοχή αμινοξέων στις διαδικασίες του καταβολισμού

2.3 Σχηματισμός μεταβολικών τελικών προϊόντων απλών πρωτεϊνών

3 Ιστική ανταλλαγή νουκλεοτιδίων

3.1 Σύνθεση DNA και RNA

3.2 Καταβολισμός DNA και RNA

4 Ρύθμιση των διεργασιών του μεταβολισμού του αζώτου

5 Έρευνα ραδιοϊσοτόπωνμεταβολισμό του αζώτου

6 Παθολογία μεταβολισμού αζώτου

6.1 Ανεπάρκεια πρωτεΐνης

6.2 Παθολογία μεταβολισμού αμινοξέων

7 Μεταβολισμός αζώτου σε ακτινοβολημένο οργανισμό

8 Αλλαγές στο μεταβολισμό του αζώτου κατά τη γήρανση

Βιβλιογραφία

ΕΙΣΑΓΩΓΗ

Το ανθρώπινο σώμα αποτελείται από πρωτεΐνες (19,6%), λίπη (14,7%), υδατάνθρακες (1%), μέταλλα (4,9%), νερό (58,8%). Καταναλώνει συνεχώς αυτές τις ουσίες για να σχηματίσει την απαραίτητη ενέργεια για τη λειτουργία του εσωτερικά όργανα, διατήρηση της θερμότητας και εκτέλεση όλων των διαδικασιών της ζωής, συμπεριλαμβανομένης της σωματικής και πνευματικής εργασίας.

Ταυτόχρονα γίνεται η αποκατάσταση και η δημιουργία κυττάρων και ιστών από τους οποίους είναι δομημένο το ανθρώπινο σώμα, η αναπλήρωση της καταναλισκόμενης ενέργειας λόγω ουσιών από τα τρόφιμα. Τέτοιες ουσίες περιλαμβάνουν πρωτεΐνες, λίπη, υδατάνθρακες, μέταλλα, βιταμίνες, νερό κ.λπ., ονομάζονται τρόφιμα. Κατά συνέπεια, η τροφή για τον οργανισμό είναι πηγή ενέργειας και πλαστικών (δομικών) υλικών.

Πρόκειται για σύνθετες οργανικές ενώσεις αμινοξέων, οι οποίες περιλαμβάνουν άνθρακα (50-55%), υδρογόνο (6-7%), οξυγόνο (19-24%), άζωτο (15-19%) και μπορεί επίσης να περιλαμβάνουν φώσφορο, θείο , σίδηρος και άλλα στοιχεία.

Οι πρωτεΐνες είναι οι πιο σημαντικές βιολογικές ουσίες των ζωντανών οργανισμών. Χρησιμεύουν ως το κύριο πλαστικό υλικό από το οποίο κατασκευάζονται τα κύτταρα, οι ιστοί και τα όργανα του ανθρώπινου σώματος. Οι πρωτεΐνες αποτελούν τη βάση ορμονών, ενζύμων, αντισωμάτων και άλλων σχηματισμών που εκτελούν πολύπλοκες λειτουργίες στην ανθρώπινη ζωή (πέψη, ανάπτυξη, αναπαραγωγή, ανοσία κ.λπ.), συμβάλλουν στον φυσιολογικό μεταβολισμό των βιταμινών και των μεταλλικών αλάτων στο σώμα. Οι πρωτεΐνες συμμετέχουν στο σχηματισμό ενέργειας, ειδικά σε περιόδους υψηλής ενεργειακής δαπάνης ή όταν υπάρχει ανεπαρκής ποσότητα υδατανθράκων και λιπών στη διατροφή. Η ενεργειακή αξία 1 g πρωτεΐνης είναι 4 kcal (16,7 kJ).

Με έλλειψη πρωτεϊνών στο σώμα, συμβαίνουν σοβαρές διαταραχές: επιβράδυνση στην ανάπτυξη και ανάπτυξη των παιδιών, αλλαγές στο ήπαρ των ενηλίκων, δραστηριότητα των ενδοκρινών αδένων, σύνθεση αίματος, εξασθένηση της πνευματικής δραστηριότητας, μείωση της εργασίας ικανότητα και αντοχή σε μολυσματικές ασθένειες.

Η πρωτεΐνη στο ανθρώπινο σώμα σχηματίζεται συνεχώς από αμινοξέα που εισέρχονται στα κύτταρα ως αποτέλεσμα της πέψης της πρωτεΐνης των τροφών. Για τη σύνθεση της ανθρώπινης πρωτεΐνης, απαιτείται πρωτεΐνη τροφής σε μια ορισμένη ποσότητα και μια συγκεκριμένη σύνθεση αμινοξέων. Επί του παρόντος, είναι γνωστά περισσότερα από 80 αμινοξέα, εκ των οποίων τα 22 είναι τα πιο κοινά στα τρόφιμα. Τα αμινοξέα ανάλογα με τη βιολογική τους αξία διακρίνονται σε αναντικατάστατα και μη απαραίτητα.

Οκτώ αμινοξέα είναι απαραίτητα - λυσίνη, τρυπτοφάνη, μεθειονίνη, λευκίνη, ισολευκίνη, βαλίνη, θρεονίνη, φαινυλαλανίνη. Τα παιδιά χρειάζονται επίσης ιστιδίνη. Αυτά τα αμινοξέα δεν συντίθενται στον οργανισμό και πρέπει να τροφοδοτούνται με τροφή σε συγκεκριμένη αναλογία, δηλαδή ισορροπημένα. Ιδιαίτερα πολύτιμα είναι τα απαραίτητα αμινοξέα τρυπτοφάνη, λυσίνη, μεθειονίνη, που περιέχονται κυρίως σε ζωικά προϊόντα, η αναλογία των οποίων στη διατροφή πρέπει να είναι 1:3:3.

Τα μη απαραίτητα αμινοξέα (αργινίνη, κυστίνη, τυροσίνη, αλανίνη, σερίνη κ.λπ.) μπορούν να συντεθούν στο ανθρώπινο σώμα.

Η θρεπτική αξία της πρωτεΐνης εξαρτάται από την περιεκτικότητα και την ισορροπία των απαραίτητων αμινοξέων. Όσο περισσότερα απαραίτητα αμινοξέα περιέχει, τόσο πιο πολύτιμο είναι. Πηγές πλήρους πρωτεΐνης περιλαμβάνουν το κρέας, τα ψάρια, τα γαλακτοκομικά προϊόντα, τα αυγά, τα όσπρια (ιδιαίτερα τη σόγια), το πλιγούρι βρώμης και τα δημητριακά ρυζιού.

Η ημερήσια πρόσληψη πρωτεΐνης είναι 1,2-1,6 g ανά 1 kg ανθρώπινου βάρους, δηλαδή μόνο 57-118 g, ανάλογα με το φύλο, την ηλικία και τη φύση της εργασίας του ατόμου. Οι ζωικές πρωτεΐνες πρέπει να είναι 55% ημερήσια αποζημίωση. Επιπλέον, κατά τη σύνταξη μιας δίαιτας, θα πρέπει να λαμβάνεται υπόψη η ισορροπία της σύστασης αμινοξέων της τροφής. Η πιο ευνοϊκή σύνθεση αμινοξέων παρουσιάζεται σε συνδυασμό τέτοιων προϊόντων όπως ψωμί και χυλό με γάλα, κρεατόπιτες, ζυμαρικά.

1 Μεταβολισμός πρωτεϊνών

Βιολογική σημασία και ειδικότητα πρωτεϊνών. Οι πρωτεΐνες είναι η κύρια ουσία από την οποία δομείται το πρωτόπλασμα των κυττάρων και των μεσοκυττάριων ουσιών. Η ζωή είναι μια μορφή ύπαρξης πρωτεϊνικών σωμάτων (Φ. Ένγκελς). Χωρίς πρωτεΐνες δεν υπάρχει και δεν μπορεί να υπάρξει ζωή. Όλα τα ένζυμα, χωρίς τα οποία δεν μπορούν να προχωρήσουν οι μεταβολικές διεργασίες, είναι πρωτεϊνικά σώματα. Φαινόμενα που σχετίζονται με πρωτεϊνικά σώματα - μυοσίνη και ακτίνη μυική σύσπαση. Οι φορείς οξυγόνου στο αίμα είναι χρωστικές ουσίες πρωτεϊνικής φύσης, σε ανώτερα ζώα - αιμοσφαιρίνη και σε χαμηλότερα - χλωροκρουορίνη και αιμοκυανίνη. Η πρωτεΐνη του πλάσματος, το ινωδογόνο, το αίμα οφείλει την ικανότητά του να πήζει. Οι ανοσοποιητικές ιδιότητες του σώματος συνδέονται με ορισμένες πρωτεΐνες του πλάσματος, τα λεγόμενα αντισώματα. Μία από τις πρωτεϊνικές ουσίες του αμφιβληστροειδούς - οπτικό μωβ, ή ροδοψίνη - αυξάνει την ευαισθησία του αμφιβληστροειδούς στην αντίληψη του φωτός. Οι πυρηνικές και κυτταροπλασματικές νουκλεοπρωτεΐνες παίρνουν ουσιαστικό μέρος στις διαδικασίες ανάπτυξης και αναπαραγωγής. Με τη συμμετοχή πρωτεϊνικών σωμάτων συνδέονται τα φαινόμενα διέγερσης και η κατανομή της. Μεταξύ των ορμονών που εμπλέκονται στη ρύθμιση των φυσιολογικών λειτουργιών, υπάρχει μια σειρά από ουσίες πρωτεϊνικής φύσης.

Η δομή των πρωτεϊνών είναι πολύ περίπλοκη. Όταν υδρολύεται από οξέα, αλκάλια και πρωτεολυτικά ένζυμα, η πρωτεΐνη διασπάται σε αμινοξέα, συνολικός αριθμόςπερισσότερα από είκοσι πέντε. Εκτός από τα αμινοξέα, διάφορες πρωτεΐνες περιέχουν και πολλά άλλα συστατικά (φωσφορικό οξύ, ομάδες υδατανθράκων, λιποειδή ομάδες, ειδικές ομάδες).

Οι πρωτεΐνες είναι ιδιαίτερα ειδικές. Σε κάθε οργανισμό και σε κάθε ιστό υπάρχουν πρωτεΐνες που είναι διαφορετικές από τις πρωτεΐνες που αποτελούν άλλους οργανισμούς και άλλους ιστούς. Η υψηλή ειδικότητα των πρωτεϊνών μπορεί να ανιχνευθεί χρησιμοποιώντας τον ακόλουθο βιολογικό προσδιορισμό. Εάν η πρωτεΐνη άλλου ζώου ή φυτικής πρωτεΐνης εισάγεται στο αίμα ενός ζώου, τότε το σώμα ανταποκρίνεται σε αυτό με μια γενική αντίδραση, που συνίσταται σε αλλαγή της δραστηριότητας ορισμένων οργάνων και σε αύξηση της θερμοκρασίας. Ταυτόχρονα, στο σώμα σχηματίζονται ειδικά προστατευτικά ένζυμα που μπορούν να διασπάσουν την ξένη πρωτεΐνη που εισάγεται σε αυτό.

Η παρεντερική (δηλαδή παράκαμψη της πεπτικής οδού) χορήγηση μιας ξένης πρωτεΐνης καθιστά το ζώο, μετά από ένα ορισμένο χρονικό διάστημα, εξαιρετικά ευαίσθητο στην επαναλαμβανόμενη χορήγηση αυτής της πρωτεΐνης. Έτσι, εάν ένα ινδικό χοιρίδιο δεν χορηγείται παρεντερικά ένας μεγάλος αριθμός από(1 mg ή ακόμη λιγότερο) ξένης πρωτεΐνης (πρωτεΐνες ορού γάλακτος άλλων ζώων, ασπράδια αυγών, κ.λπ.), στη συνέχεια μετά από 10-12 ημέρες ( περίοδος επώασης) η επαναλαμβανόμενη χορήγηση πολλών χιλιοστόγραμμα της ίδιας πρωτεΐνης προκαλεί βίαιη αντίδραση στο σώμα του ινδικού χοιριδίου. Η αντίδραση εκδηλώνεται με σπασμούς, εμετούς, εντερικές αιμορραγίες, μείωση της αρτηριακής πίεσης, αναπνευστική δυσχέρεια, παράλυση. Ως αποτέλεσμα αυτών των διαταραχών, το ζώο μπορεί να πεθάνει. Μια τέτοια αυξημένη ευαισθησία σε μια ξένη πρωτεΐνη ονομάστηκε αναφυλαξία (C. Richet, 1902) και η αντίδραση του σώματος που περιγράφηκε παραπάνω ονομάστηκε αναφυλακτικό σοκ. Μια σημαντικά μεγαλύτερη δόση ξένης πρωτεΐνης, που χορηγείται για πρώτη φορά ή πριν από τη λήξη της περιόδου επώασης, δεν προκαλεί αναφυλακτικό σοκ. Η αύξηση της ευαισθησίας του σώματος σε ένα συγκεκριμένο αποτέλεσμα ονομάζεται ευαισθητοποίηση. Η ευαισθητοποίηση του οργανισμού που προκαλείται από την παρεντερική χορήγηση ξένης πρωτεΐνης επιμένει για πολλούς μήνες ακόμη και χρόνια. Μπορεί να εξαλειφθεί εάν η ίδια πρωτεΐνη εισαχθεί ξανά πριν από τη λήξη της περιόδου επώασης.

Το φαινόμενο της αναφυλαξίας παρατηρείται και στον άνθρωπο με τη μορφή της λεγόμενης «ασθένειας του ορού» με επαναλαμβανόμενη χορήγηση θεραπευτικών ορών.

Η υψηλή εξειδίκευση των πρωτεϊνών είναι κατανοητή αν λάβουμε υπόψη ότι με διάφορους συνδυασμούς αμινοξέων, είναι δυνατός ο σχηματισμός αναρίθμητου αριθμού πρωτεϊνών με διαφορετικός συνδυασμόςαμινοξέα. Η διάσπαση των πρωτεϊνών στο έντερο παρέχει όχι μόνο τη δυνατότητα απορρόφησής τους, αλλά και τον εφοδιασμό του οργανισμού με προϊόντα για τη σύνθεση των δικών του ειδικών πρωτεϊνών.

Η κύρια σημασία των πρωτεϊνών έγκειται στο γεγονός ότι τα κύτταρα χτίζονται σε βάρος τους και μεσοκυττάρια ουσίακαι συνθετικές ουσίες που εμπλέκονται στη ρύθμιση των φυσιολογικών λειτουργιών. Σε κάποιο βαθμό, οι πρωτεΐνες, ωστόσο, μαζί με τους υδατάνθρακες και τα λίπη, χρησιμοποιούνται επίσης για την κάλυψη του ενεργειακού κόστους.

1.1 Ενδιάμεσος μεταβολισμός πρωτεϊνών

Οι πρωτεΐνες στο πεπτικό κανάλι διασπώνται από πρωτεολυτικά ένζυμα (πεψίνη, θρυψίνη, χυμοθρυψίνη, πολυπεπτιδάσες και διπεπτιδάσες) μέχρι το σχηματισμό αμινοξέων. Τα αμινοξέα που έχουν εισέλθει στο αίμα από τα έντερα μεταφέρονται σε όλο το σώμα και οι πρωτεΐνες συντίθενται από αυτά στους ιστούς.

Όπως έχουν δείξει μελέτες που χρησιμοποιούν το βαρύ ισότοπο του αζώτου (N18), το σώμα υφίσταται συνεχώς αναδιάρθρωση των πρωτεϊνικών σωμάτων με την απελευθέρωση αμινοξέων από αυτά και την αντίστροφη συμπερίληψη στη σύνθεσή τους. Οι πρωτεΐνες του σώματος βρίσκονται σε κατάσταση συνεχούς ανταλλαγής με εκείνα τα αμινοξέα που αποτελούν μέρος του μη πρωτεϊνικού κλάσματος. Στο σώμα, υπάρχουν επίσης μετασχηματισμοί ορισμένων αμινοξέων σε άλλα. Μεταξύ αυτών των μετασχηματισμών είναι η τρανσαμίνωση, η οποία συνίσταται στη μεταφορά μιας αμινομάδας από αμινοξέα σε κετοξέα (A. E. Braunshtein και M. G. Kritsman). Στην οξειδωτική αποικοδόμηση των αμινοξέων, η απαμίνωση εμφανίζεται πρώτα. Η αμμωνία, η οποία διασπάται ως ένα από τα τελικά προϊόντα του μεταβολισμού των πρωτεϊνών, στα ανώτερα ζώα, σε μεγάλο βαθμό, υφίσταται περαιτέρω μετατροπή σε ουρία. Στους ανθρώπους, το άζωτο ουρίας αντιπροσωπεύει κατά μέσο όρο το 85% του συνόλου του αζώτου των ούρων.

Στα πτηνά και τα ερπετά, το κύριο τελικό προϊόν του μεταβολισμού των πρωτεϊνών δεν είναι η ουρία, αλλά το ουρικό οξύ. Ακόμη και η ουρία που εισάγεται στο σώμα μετατρέπεται σε ουρικό οξύ στο σώμα των πτηνών. Αυτό το χαρακτηριστικό του μεταβολισμού του αζώτου οφείλεται στο γεγονός ότι η εμβρυϊκή περίοδος της ζωής των πτηνών λαμβάνει χώρα σε κλειστό χώρο, μέσα στο αυγό. Το ουρικό οξύ έχει πολύ χαμηλή διαλυτότητα και διεισδύει ασθενώς στις μεμβράνες των ζώων. Επομένως, η συσσώρευση στην κοιλότητα των αλλαντοΐδων και των εμβρύων ενός τέτοιου προϊόντος μεταβολισμού του αζώτου όπως το ουρικό οξύ δεν βλάπτει τα έμβρυα.

Στα θηλαστικά, το ουρικό οξύ είναι επίσης ένα από τα τελικά προϊόντα που απεκκρίνονται στα ούρα. Σχηματίζεται μόνο από σώματα πουρινών, τα οποία αποτελούν μέρος των νουκλεοπρωτεϊνών και των νουκλεοτιδίων, τα οποία είναι συνένζυμα ορισμένων ενζυματικών συστημάτων.

Στους σκύλους, το ουρικό οξύ υφίσταται περαιτέρω διάσπαση και το τελικό προϊόν του μεταβολισμού των πουρινικών σωμάτων σε αυτά είναι η αλλαντοΐνη.

Η κρεατινίνη και το ιππουρικό οξύ είναι επίσης σημαντικά τελικά προϊόντα του μεταβολισμού του αζώτου. Η κρεατινίνη είναι ανυδρίτης κρεατίνης. Η κρεατίνη βρίσκεται στους μύες και στον εγκεφαλικό ιστό σε ελεύθερη κατάσταση και σε συνδυασμό με το φωσφορικό οξύ (φωσφοκρεατίνη).

Η κρεατινίνη σχηματίζεται από τη φωσφοκρεατινίνη με την αποβολή του φωσφορικού οξέος. Η ποσότητα της κρεατινίνης που εκκρίνεται στα ούρα από το σώμα είναι σχετικά σταθερή (1,5 g σε καθημερινά ούρα) και εξαρτάται ελάχιστα από την ποσότητα πρωτεΐνης που λαμβάνεται με την τροφή. Μόνο με κρεατοτροφές πλούσιες σε κρεατίνη, η ποσότητα κρεατινίνης στα ούρα αυξάνεται.

Το ιππουρικό οξύ συντίθεται από το βενζοϊκό οξύ και τη γλυκόλη (στους σκύλους, κυρίως στα νεφρά, στα περισσότερα ζώα και στον άνθρωπο, κυρίως στο ήπαρ και, σε μικρότερο βαθμό, στα νεφρά).

Αυτή η σύνθεση φαίνεται να στοχεύει στην εξουδετέρωση του βενζοϊκού οξέος. Ιδιαίτερα πολύ ιππουρικό οξύ σχηματίζεται στα φυτοφάγα ζώα λόγω του γεγονότος ότι οι φυτικές τροφές περιέχουν ουσίες που μετατρέπονται σε βενζοϊκό οξύ στο σώμα των ζώων. Αύξηση της περιεκτικότητας ιππουρικού οξέος στα ούρα παρατηρείται επίσης στον άνθρωπο κατά τη μετάβαση σε φυτική διατροφή.

Προϊόντα διάσπασης πρωτεϊνών, μερικές φορές με μεγάλη φυσιολογική σημασία, είναι αμίνες (π.χ. ισταμίνη).

1.2 Ο ρόλος του ήπατος και των νεφρών στο μεταβολισμό των πρωτεϊνών

Όταν το αίμα ρέει μέσω του ήπατος, τα αμινοξέα συγκρατούνται εν μέρει σε αυτό και από αυτά συντίθεται μια «αποθεματική» πρωτεΐνη, η οποία καταναλώνεται εύκολα από τον οργανισμό με περιορισμένη πρόσληψη πρωτεΐνης. Μια ασήμαντη παροχή πρωτεΐνης, προφανώς, μπορεί να εναποτεθεί στους μύες (A. Ya. Danilevsky).

Εικόνα 1.1 - Σχήμα του συριγγίου Ecc-Pavlovian.

І - διάγραμμα της πορείας των αιμοφόρων αγγείων πριν από τη χειρουργική επέμβαση. II - συρίγγιο ekk-pavlovskaya. Επάλληλο συρίγγιο μεταξύ της πυλαίας φλέβας και της κάτω κοίλης φλέβας. Η πυλαία φλέβα μεταξύ της αναστόμωσης και του ήπατος είναι δεμένη. ІІІ - "ανεστραμμένο" ekk-Pavlovian συρίγγιο. Μετά την επιβολή αναστόμωσης μεταξύ της πυλαίας φλέβας και της κάτω κοίλης φλέβας, η τελευταία δένεται πάνω από την αναστόμωση - σε αυτή την περίπτωση, αναπτύσσονται παράπλευρα σημεία μεταξύ της v. porta nv. άζυγος.

Ο σχηματισμός πρωτεΐνης λαμβάνει χώρα επίσης στο ήπαρ. Έτσι, μετά την απώλεια αίματος, η κανονική περιεκτικότητα σε λευκωματίνη και σφαιρίνες στο πλάσμα του αίματος αποκαθίσταται γρήγορα. Εάν η ηπατική λειτουργία είναι μειωμένη από δηλητηρίαση από φώσφορο, τότε η αποκατάσταση της φυσιολογικής πρωτεϊνικής σύνθεσης του αίματος είναι εξαιρετικά αργή. Ο σχηματισμός λευκωματινών στο ήπαρ φαίνεται σε πειράματα με τον θρυμματισμένο ιστό του. Το ήπαρ παίζει επίσης κεντρικό ρόλο στον ενδιάμεσο μεταβολισμό των πρωτεϊνών. Σε αυτήν μέσα μεγάλο όγκοπραγματοποιούνται διαδικασίες απαμίνωσης, καθώς και η σύνθεση ουρίας. Στο ήπαρ, μια σειρά από τοξικά προϊόντα αποσύνθεσης της εντερικής πρωτεΐνης (φαινόλες, ινδόλη) εξουδετερώνονται. Η αφαίρεση του ήπατος προκαλεί το θάνατο του ζώου μετά από κάποιο χρονικό διάστημα, ακόμη και αν επανεισαχθεί γλυκόζη. Προφανώς, αυτό οφείλεται σε δηλητηρίαση από τα προϊόντα του ενδιάμεσου μεταβολισμού πρωτεϊνών, ειδικότερα, τη συσσώρευση αμμωνίας. Πολύ σημαντικό ρόλο στη μελέτη της ηπατικής λειτουργίας έπαιξε η μέθοδος της επιβολής αναστόμωσης μεταξύ των φλεβών (συρίγγιο Eck-Pavlov).

Το συρίγγιο Ekk-Pavlovskaya είναι μια αναστόμωση μεταξύ της πυλαίας φλέβας και της κάτω κοίλης φλέβας (Εικ. 157), και η θέση της πυλαίας φλέβας κοντά στο ήπαρ είναι δεμένη. Ως αποτέλεσμα μιας τέτοιας επέμβασης, το αίμα που ρέει από τα έντερα και εισέρχεται στην πυλαία φλέβα δεν μπορεί να εισέλθει στο ήπαρ από αυτό, αλλά χύνεται στην κάτω κοίλη φλέβα, παρακάμπτοντας το ήπαρ. Μια τέτοια επέμβαση διατηρεί βιώσιμο το ήπαρ, αφού το τελευταίο τροφοδοτείται με αίμα μέσω της ηπατικής αρτηρίας. Ταυτόχρονα όμως αποκλείεται η πιθανότητα καθυστέρησης από το συκώτι των τοξικών ουσιών που απορροφώνται από τα έντερα. Για πρώτη φορά αυτή η δύσκολη επιχείρηση πραγματοποιήθηκε από τον N. V. Ekk στο εργαστήριο του I. R. Tarakhanov. Ωστόσο, ο Ekk δεν κατάφερε να κρατήσει ζωντανούς σκύλους με τέτοιο συρίγγιο. Ο IP Pavlov το 1892 χειρούργησε περίπου 60 σκύλους και περίπου το ένα τρίτο από αυτά παρέμειναν ζωντανά και υποβλήθηκαν σε μελέτη. Το βιοχημικό μέρος της έρευνας πραγματοποιήθηκε από τον M. V. Nenetsky και τους συνεργάτες του. Αποδείχτηκε ότι οι σκύλοι με συρίγγιο Ecc-Pavlovian μπορούν να ζήσουν για ένα σημαντικό διάστημα εάν μόνο η διατροφή τους περιέχει λίγη πρωτεΐνη. Με τις πρωτεϊνούχες τροφές, ιδιαίτερα, όταν δίνεται στους σκύλους μεγάλη ποσότητα κρέατος, το σώμα δηλητηριάζεται από τοξικά προϊόντα διάσπασης πρωτεϊνών. Το ζώο αναστατώνεται, ο συντονισμός των κινήσεων διαταράσσεται, εμφανίζονται σπασμοί και μετά θάνατος. Ταυτόχρονα, στο αίμα εντοπίζεται αυξημένη περιεκτικότητα σε αμμωνία. Το όργανο που παίζει σημαντικό ρόλο στον μεταβολισμό των πρωτεϊνών είναι τα νεφρά. Στους νεφρούς, η αμμωνία διασπάται από τα αμινοξέα και η σχισμένη αμμωνία χρησιμοποιείται για την εξουδετέρωση των οξέων. Τα τελευταία με τη μορφή αλάτων αμμωνίου απεκκρίνονται στα ούρα.

Μέσω των νεφρών, το σώμα απελευθερώνεται από τα προκύπτοντα αζωτούχα τελικά προϊόντα του μεταβολισμού των πρωτεϊνών (ουρία, κρεατινίνη, ουρικό οξύ, ιππουρικό οξύ, αμμωνία). Όταν η νεφρική λειτουργία είναι μειωμένη ως αποτέλεσμα της ασθένειάς τους, όλα αυτά τα προϊόντα διατηρούνται στους ιστούς και στο αίμα, γεγονός που οδηγεί στη συσσώρευση μη πρωτεϊνικού (το λεγόμενου υπολειπόμενου) αζώτου στο αίμα (αζωταιμία και ουραιμία). Εάν η συσσώρευση μεταβολικών προϊόντων που περιέχουν άζωτο στο αίμα προχωρήσει, τότε το άτομο πεθαίνει.

1.3 Μεταβολισμός σύνθετων πρωτεϊνών

Οι νουκλεοπρωτεΐνες συμμετέχουν στα φαινόμενα ανάπτυξης και αναπαραγωγής. Σε ιστούς που δεν αυξάνουν πλέον τη μάζα τους, ο ρόλος των νουκλεοπρωτεϊνών, προφανώς, περιορίζεται στη συμμετοχή στην αναπαραγωγή των πρωτεϊνικών ουσιών του ιστού. Η ανταλλαγή κυτταροπλασματικών νουκλεοπρωτεϊνών (ριβονουκλεοπρωτεΐνες) είναι πιο έντονη από την ανταλλαγή πυρηνικών νουκλεοπρωτεϊνών, δεοξυριβονουκλεοπρωτεϊνών. Έτσι, ο ρυθμός ανανέωσης του φωσφόρου στο ριβονουκλεϊκό οξύ του ήπατος είναι 30 φορές και στο ριβονουκλεϊκό οξύ του εγκεφάλου 10 φορές μεγαλύτερος από ό,τι στο δεοξυριβονουκλεϊκό οξύ αυτών των ιστών. Η ανταλλαγή νουκλεοπρωτεϊνών στο ανθρώπινο σώμα κρίνεται από την απέκκριση σωμάτων πουρινών, ιδίως ουρικού οξέος. ΣΕ φυσιολογικές συνθήκεςΗ διατροφή του διατίθεται 0,7 g την ημέρα. Με την κρεατοτροφή αυξάνεται ο σχηματισμός του στον οργανισμό. Σε μεταβολικές διαταραχές, που εκφράζονται στη νόσο της ουρικής αρθρίτιδας, εναποτίθεται ελάχιστα διαλυτό ουρικό οξύ στους ιστούς, ιδιαίτερα στην περιφέρεια των αρθρώσεων.

Το σώμα διασπάται συνεχώς και συνθέτει αιμοσφαιρίνη. Στη σύνθεση της ομάδας της αιμίνης χρησιμοποιούνται γλυκόλη και οξικό οξύ. Η επαρκής πρόσληψη σιδήρου στον οργανισμό είναι επίσης απαραίτητη.

Η ένταση της διάσπασης της αιμοσφαιρίνης στο σώμα μπορεί να ληφθεί από το σχηματισμό χρωστικών χολής, η εμφάνιση των οποίων σχετίζεται με τη διάσπαση του δακτυλίου της πορφυρίνης της ομάδας αίμης και την αποβολή του σιδήρου. Οι χρωστικές της χολής εισέρχονται στο έντερο με τη χολή και μειώνονται στο παχύ έντερο σε στερκοχολινογόνο ή ουροχολινογόνο. Μέρος του ουροχολινογόνου χάνεται με σκαμνί, και μέρος απορροφάται στο παχύ έντερο και στη συνέχεια εισέρχεται στο συκώτι, από το οποίο εισέρχεται και πάλι στη χολή. Σε ορισμένες ηπατικές διαταραχές, το ουροχολινογόνο δεν συγκρατείται πλήρως στο ήπαρ και περνά στα ούρα. Το ουροχολινογόνο που περιέχεται στα ούρα παρουσία οξυγόνου οξειδώνεται σε ουροβιλίνη, προκαλώντας σκουρόχρωμα ούρα.

1.4 Ισορροπία μεταβολισμού αζώτου

Η μελέτη του μεταβολισμού των πρωτεϊνών διευκολύνεται από το γεγονός ότι το άζωτο περιλαμβάνεται στη σύνθεση της πρωτεΐνης. Η περιεκτικότητα σε άζωτο σε διάφορες πρωτεΐνες κυμαίνεται από 14 έως 19%, με μέσο όρο 16%. Κάθε 16 g αζώτου αντιστοιχεί σε 100 g πρωτεΐνης, άζωτο του αέρα, επομένως, - 6,25 g πρωτεΐνης. Επομένως, μελετώντας το ισοζύγιο αζώτου, δηλαδή την ποσότητα του αζώτου που εισάγεται με την τροφή και την ποσότητα του αζώτου που εκκρίνεται από το σώμα, μπορεί κανείς να χαρακτηρίσει και τον μεταβολισμό των πρωτεϊνών συνολικά. Η απορρόφηση του αζώτου από το σώμα είναι ίση με το άζωτο της τροφής μείον το άζωτο των κοπράνων, η απέκκριση είναι η ποσότητα του αζώτου που εκκρίνεται στα ούρα. Πολλαπλασιάζοντας αυτές τις ποσότητες αζώτου επί 6,25, προσδιορίζεται η ποσότητα της πρωτεΐνης που καταναλώνεται και αποικοδομείται. Η ακρίβεια αυτής της μεθόδου επηρεάζεται από την απώλεια πρωτεϊνών από την επιφάνεια του δέρματος από το σώμα (απολέπιση κυττάρων της κεράτινης στοιβάδας της επιδερμίδας, αναπτυσσόμενα μαλλιά, νύχια). Οι διαδικασίες διάσπασης των πρωτεϊνών στον οργανισμό και η απέκκριση των μεταβολικών προϊόντων, καθώς και η απορρόφηση των πρωτεϊνών που καταναλώνονται απαιτούν πολλές ώρες. Επομένως, για να προσδιοριστεί η ποσότητα της διάσπασης πρωτεΐνης στο σώμα, είναι απαραίτητο να συλλέγονται ούρα κατά τη διάρκεια της ημέρας και σε υπεύθυνες μελέτες - ακόμη και για πολλές συνεχόμενες ημέρες.

Κατά τη διάρκεια της σωματικής ανάπτυξης ή αύξησης βάρους λόγω της αφομοίωσης αυξημένης ποσότητας πρωτεϊνών (για παράδειγμα, μετά από ασιτία, μετά από μολυσματικές ασθένειες κ.λπ.), η ποσότητα αζώτου που εισάγεται με την τροφή είναι μεγαλύτερη από την ποσότητα που εκκρίνεται. Το άζωτο κατακρατείται στο σώμα με τη μορφή πρωτεϊνικού αζώτου. Αυτό αναφέρεται ως θετικό ισοζύγιο αζώτου. Κατά τη διάρκεια της ασιτίας, σε ασθένειες που συνοδεύονται από μεγάλη διάσπαση πρωτεϊνών, υπάρχει περίσσεια του εκκρινόμενου αζώτου πάνω από την είσοδο, η οποία αναφέρεται ως αρνητικό ισοζύγιο αζώτου. Όταν η ποσότητα του αζώτου εισόδου και εξόδου είναι ίδια, μιλούν για ισορροπία αζώτου.

Ο μεταβολισμός των πρωτεϊνών διαφέρει σημαντικά από τον μεταβολισμό των λιπών και των υδατανθράκων σε αυτόν σε έναν ενήλικα υγιες σωμαΔεν υπάρχει σχεδόν καμία εναπόθεση πρωτεΐνης αποθήκευσης που χρησιμοποιείται εύκολα. Η ποσότητα της αποθεματικής πρωτεΐνης που εναποτίθεται στο ήπαρ είναι ασήμαντη και αυτή η πρωτεΐνη δεν διατηρείται για μεγάλο χρονικό διάστημα. Αύξηση της συνολικής μάζας πρωτεϊνών στο σώμα παρατηρείται μόνο κατά την περίοδο ανάπτυξης, κατά την περίοδο ανάρρωσης μετά από μολυσματικές ασθένειες ή λιμοκτονία και σε κάποιο βαθμό κατά την περίοδο της αυξημένης μυϊκή προπόνησηόταν υπάρχει κάποια αύξηση της συνολικής μάζας των μυών. Σε όλες τις άλλες περιπτώσεις, η υπερβολική πρόσληψη πρωτεΐνης προκαλεί αύξηση της διάσπασης των πρωτεϊνών στο σώμα.

Εάν, λοιπόν, ένα άτομο που βρίσκεται σε κατάσταση ισορροπίας αζώτου αρχίσει να παίρνει μεγάλη ποσότητα πρωτεΐνης με το φαγητό, τότε αυξάνεται και η ποσότητα του αζώτου που εκκρίνεται στα ούρα. Ωστόσο, η κατάσταση της ισορροπίας του αζώτου για περισσότερα υψηλό επίπεδοδεν εγκαθίσταται αμέσως, αλλά εντός λίγων ημερών. Το ίδιο συμβαίνει, αλλά με αντίστροφη σειρά, αν μεταβείτε σε περισσότερα χαμηλό επίπεδοισορροπία αζώτου. Καθώς η ποσότητα του αζώτου που προσλαμβάνεται μειώνεται, το ίδιο μειώνεται και η ποσότητα του αζώτου που εκκρίνεται στα ούρα, με μια χαμηλότερη ισορροπία να καθιζάνει μετά από μερικές ημέρες.

Υπό κανονικές διατροφικές συνθήκες, η ισορροπία αζώτου επιτυγχάνεται όταν απεκκρίνονται 14-18 g αζώτου στα ούρα. Με μείωση της ποσότητας πρωτεΐνης στα τρόφιμα, μπορεί να ρυθμιστεί στα 8-10 g. Μια περαιτέρω μείωση της ποσότητας πρωτεΐνης στα τρόφιμα οδηγεί ήδη σε αρνητικό ισοζύγιο αζώτου. Η ελάχιστη ποσότητα πρωτεϊνικού αζώτου που εισάγεται με την τροφή (6-7 g), στην οποία είναι ακόμα δυνατή η διατήρηση της ισορροπίας του αζώτου, ονομάζεται ελάχιστη πρωτεΐνη. Η ποσότητα του αζώτου που εκκρίνεται στα ούρα κατά τη διάρκεια της πρωτεϊνικής πείνας εξαρτάται από το εάν άλλα θρεπτικά συστατικά εισάγονται ή όχι. Αν όλα τα ενεργειακά κόστη του σώματος μπορούν να παρασχεθούν σε βάρος άλλων ΘΡΕΠΤΙΚΕΣ ουσιες, τότε η ποσότητα του αζώτου που εκκρίνεται στα ούρα μπορεί να μειωθεί στο 1 g την ημέρα και ακόμη χαμηλότερη.

Όταν οι πρωτεΐνες εισέρχονται στο σώμα σε ποσότητα μικρότερη από αυτή που αντιστοιχεί στο ελάχιστο πρωτεϊνών, το σώμα βιώνει πρωτεϊνική πείνα: η απώλεια πρωτεϊνών από το σώμα αναπληρώνεται ανεπαρκώς. Για λίγο πολύ μεγάλο χρονικό διάστημα, ανάλογα με τον βαθμό ασιτίας, δεν απειλείται αρνητικό ισοζύγιο πρωτεϊνών επικίνδυνες συνέπειες. Περιγράφονται παρατηρήσεις για «καλλιτέχνες της νηστείας», οι οποίοι δεν έπαιρναν τροφή, περιορισμένη μόνο σε μικρή ποσότητα νερού, για 20-50 ημέρες. Αν όμως δεν σταματήσει η νηστεία, επέρχεται ο θάνατος.

Με παρατεταμένη γενική ασιτία, η ποσότητα του αζώτου που εκκρίνεται από το σώμα μειώνεται απότομα τις πρώτες ημέρες και στη συνέχεια τίθεται σε ένα σταθερό χαμηλό επίπεδο (Εικ. 158). Πειράματα σε ζώα έδειξαν ότι λίγο πριν από το θάνατο, η διάσπαση του αζώτου στο σώμα αυξάνεται ξανά. Αυτό οφείλεται στην εξάντληση των τελευταίων υπολειμμάτων άλλων ενεργειακών πόρων, ιδίως των λιπών.

Εικόνα 1.2 - Η επίδραση της πλήρους ασιτίας στην καθημερινή απέκκριση ακαθάριστου αζώτου στα ούρα (σύμφωνα με τον Benedict).

1.5 Πρότυπα πρωτεϊνών στη διατροφή

Λόγω του ότι στο διάφορες συνθήκεςτο διατροφικό ελάχιστο μπορεί να ποικίλλει και η σημασία των μεγάλων ποσοτήτων πρωτεΐνης στα τρόφιμα δεν έχει διευκρινιστεί, τα πρότυπα πρωτεΐνης δεν είναι βέβαια. Ο Voith, με βάση στατιστικά στοιχεία, πρότεινε 118 g πρωτεΐνης ως ημερήσια απαίτηση. Οι κανόνες του Chittenden (50-60 g) και του Hindhede (25-35 g), όπως φαίνεται από μεγάλο αριθμό παρατηρήσεων, είναι εντελώς ανεπαρκείς και, κατά κανόνα, οδηγούν σε αρνητικό ισοζύγιο αζώτου.

Η προσοχή στις ελάχιστες ημερήσιες νόρμες πρωτεϊνών στο εξωτερικό είναι ένδειξη της επιθυμίας των κυρίαρχων τάξεων στις καπιταλιστικές χώρες να δικαιολογήσουν την επίθεση στο βιοτικό επίπεδο των εργαζομένων μαζών, που είναι καταδικασμένες σε μια μισή πείνα ύπαρξης ως αποτέλεσμα της αυξημένης εκμετάλλευσης. Μελέτες σοβιετικών επιστημόνων (O. P. Molchanova και άλλοι) μας επιτρέπουν να εξετάσουμε το πιο λογικό ελάχιστο των 100-120 g πρωτεΐνης την ημέρα. Η κατανάλωση μεγάλων ποσοτήτων πρωτεΐνης για υγιείς ανθρώπους δεν είναι επιβλαβής.

Θα πρέπει να ληφθεί υπόψη ότι οι ποσοτικοί κανόνες στη διατροφή των πρωτεϊνών διατηρούν τη σημασία τους μόνο εάν η σύνθεση των πρωτεϊνών των τροφίμων είναι κατάλληλη. Η πρόσληψη ενός αριθμού αμινοξέων με την τροφή, η σύνθεση των οποίων είναι αδύνατη στο σώμα του ζώου, είναι απολύτως απαραίτητη προκειμένου να εξασφαλιστεί η σύνθεση των πρωτεϊνών του σώματος. Αντίθετα, ορισμένα αμινοξέα μπορούν να συντεθούν από άλλα αμινοξέα και ακόμη και από

σώματα χωρίς άζωτο και αμμωνία, και η πρόσληψή τους με την τροφή δεν είναι απαραίτητη. Πρόσφατες μελέτες έχουν δείξει ότι ο αριθμός τέτοιων αμινοξέων είναι μεγαλύτερος από ό,τι πιστεύαμε προηγουμένως.

Από τα 20 αμινοξέα που αναφέρονται παρακάτω, μόνο 8 είναι ζωτικής σημασίας για τον άνθρωπο.

Απαραίτητα αμινοξέα

Ισολευκίνη

Μεθειονίνη

Φαινυλαλανίνη

τρυπτοφάνη

Μη απαραίτητα αμινοξέα

Γλυκοκολη

κιτρουλίνη

Ασπαρτικό οξύ

Γλουταμινικό οξύ

Οξυπρολίνη

Ιστιδίνη

Όταν απενεργοποιείτε ένα από τα απαραίτητα αμινοξέα από τα τρόφιμα, οι διαδικασίες σύνθεσης πρωτεϊνών στο σώμα διαταράσσονται. Ένας αναπτυσσόμενος οργανισμός βιώνει καθυστέρηση ανάπτυξης και στη συνέχεια απώλεια βάρους. Έτσι, ο «νόμος του ελάχιστου» ισχύει για τη διατροφή των πρωτεϊνών, σύμφωνα με τον οποίο η πρωτεϊνοσύνθεση στον οργανισμό περιορίζεται σε αυτή των απαραίτητων αμινοξέων που εισάγονται με την τροφή σε ελάχιστη ποσότητα.

Εκείνες οι πρωτεΐνες που περιέχουν τα απαραίτητα αμινοξέα στην αναλογία που είναι ευνοϊκότερη για την πρωτεϊνοσύνθεση στο σώμα χρησιμοποιούνται από τον οργανισμό με τον πιο πλήρη τρόπο. Επομένως, αποδεικνύεται ότι για να διατηρηθεί η φυσιολογική ανάπτυξη ενός ζώου, απαιτείται άνιση ποσότητα διαφορετικών πρωτεϊνών, δηλαδή, η βιολογική αξία των πρωτεϊνών, ανάλογα με τη σύστασή τους στα αμινοξέα, δεν είναι η ίδια. Η βιολογική αξία των πρωτεϊνών μετριέται από την ποσότητα πρωτεΐνης του σώματος που μπορεί να σχηματιστεί από 100 g πρωτεΐνης τροφής. Αποδεικνύεται ότι οι πρωτεΐνες ζωικής προέλευσης (κρέας, αυγά και γάλα) έχουν υψηλή βιολογική αξία (70-95%) και οι περισσότερες πρωτεΐνες φυτικής προέλευσης(ψωμί σίκαλης, βρώμη, καλαμπόκι) - χαμηλότερη βιολογική αξία (60-65%). Υπάρχουν, ωστόσο, πρωτεΐνες ζωικής προέλευσης (για παράδειγμα, ζελατίνη) που δεν περιέχουν κάποια πολύτιμα αμινοξέα (τρυπτοφάνη, τυροσίνη, κυστίνη), και ως εκ τούτου είναι ατελείς.

1.6 Ρύθμιση του μεταβολισμού των πρωτεϊνών

Η ένταση του μεταβολισμού των πρωτεϊνών εξαρτάται σε μεγάλο βαθμό από τις χυμικές επιδράσεις από τον θυρεοειδή αδένα. Η θυρεοειδική ορμόνη, η θυροξίνη, αυξάνει την ένταση του μεταβολισμού των πρωτεϊνών. Με τη νόσο του Graves, που χαρακτηρίζεται από αυξημένη έκκριση θυρεοειδικών ορμονών (υπερθυρεοειδισμός), ο μεταβολισμός των πρωτεϊνών αυξάνεται. Αντίθετα, με υπολειτουργία του θυρεοειδούς αδένα (υποθυρεοειδισμός), η ένταση του μεταβολισμού των πρωτεϊνών μειώνεται απότομα. Δεδομένου ότι η δραστηριότητα του θυρεοειδούς αδένα είναι υπό έλεγχο νευρικό σύστημα, τότε ο τελευταίος είναι ο πραγματικός ρυθμιστής του μεταβολισμού των πρωτεϊνών (σελ. 480).

Η πορεία του μεταβολισμού των πρωτεϊνών επηρεάζεται σε μεγάλο βαθμό από τη φύση της τροφής. Με την κρεατοφαγία, αυξάνεται η ποσότητα ουρικού οξέος, κρεατινίνης και αμμωνίας που σχηματίζεται. Με τις φυτικές τροφές, αυτές οι ουσίες σχηματίζονται σε πολύ μικρότερες ποσότητες, αφού υπάρχουν λίγα σώματα πουρίνης και κρεατίνης στα φυτικά τρόφιμα. Η ποσότητα της αμμωνίας που σχηματίζεται στα νεφρά εξαρτάται από την οξεοβασική ισορροπία στο σώμα - με οξέωση σχηματίζεται περισσότερο, με αλκάλωση - λιγότερο. Με τα φυτικά τρόφιμα, εισάγεται σημαντική ποσότητα αλκαλικών αλάτων οργανικών οξέων. Τα οργανικά οξέα οξειδώνονται σε διοξείδιο του άνθρακα, το οποίο απεκκρίνεται μέσω των πνευμόνων. Η αντίστοιχη αναλογία της βάσης, που παραμένει στο σώμα και στη συνέχεια απεκκρίνεται στα ούρα, μετατοπίζεται ισορροπία οξέος-βάσηςπρος την αλκάλωση. Επομένως, με τις φυτικές τροφές, δεν χρειάζεται ο σχηματισμός αμμωνίας στα νεφρά για την εξουδετέρωση της περίσσειας οξέων και σε αυτή την περίπτωση η περιεκτικότητά της στα ούρα είναι αμελητέα.

Οι πρωτεΐνες είναι απαραίτητο συστατικό μιας ισορροπημένης διατροφής.

Οι κύριες πηγές πρωτεΐνης για τον οργανισμό είναι τα τρόφιμα φυτικής και ζωικής προέλευσης. Η πέψη των πρωτεϊνών στο σώμα συμβαίνει με τη συμμετοχή πρωτεολυτικών ενζύμων του γαστρεντερικού σωλήνα. Η πρωτεόλυση είναι η υδρόλυση πρωτεϊνών. Τα πρωτεολυτικά ένζυμα είναι ένζυμα που υδρολύουν πρωτεΐνες. Αυτά τα ένζυμα χωρίζονται σε δύο ομάδες - εξωπεπτιδάση, καταλύοντας τη διάσπαση του τερματικού πεπτιδικού δεσμού με την απελευθέρωση οποιουδήποτε τερματικού αμινοξέος, και ενδοπεπτιδάσηπου καταλύουν την υδρόλυση των πεπτιδικών δεσμών εντός της πολυπεπτιδικής αλυσίδας.

Η πέψη της πρωτεΐνης δεν συμβαίνει στη στοματική κοιλότητα λόγω της απουσίας πρωτεολυτικών ενζύμων. Το στομάχι έχει όλες τις προϋποθέσεις για την πέψη των πρωτεϊνών. Τα πρωτεολυτικά ένζυμα του στομάχου - πεψίνη, γαστριξίνη - παρουσιάζουν μέγιστη καταλυτική δράση σε έντονα όξινο περιβάλλον. Το όξινο περιβάλλον δημιουργείται από το γαστρικό υγρό (pH = 1,0–1,5), το οποίο παράγεται από βρεγματικά κύτταρα του γαστρικού βλεννογόνου και περιέχει υδροχλωρικό οξύ ως κύριο συστατικό. Κάτω από τη δράση του υδροχλωρικού οξέος του γαστρικού υγρού, εμφανίζεται μια μερική μετουσίωση της πρωτεΐνης, διόγκωση των πρωτεϊνών, η οποία οδηγεί στην αποσύνθεση της τριτοταγούς δομής της. Επιπλέον, το υδροχλωρικό οξύ μετατρέπει το ανενεργό προένζυμο πεψινογόνο (που παράγεται στα κύρια κύτταρα του γαστρικού βλεννογόνου) σε ενεργή πεψίνη. Πεψίνη

καταλύει την υδρόλυση των πεπτιδικών δεσμών που σχηματίζονται από υπολείμματα αρωματικών και δικαρβοξυλικών αμινοξέων (βέλτιστο pH = 1,5–2,5). Η πρωτεολυτική δράση της πεψίνης στις πρωτεΐνες είναι ασθενέστερη συνδετικού ιστού(κολλαγόνο, ελαστίνη). Οι πρωταμίνες, οι ιστόνες, οι βλεννοπρωτεΐνες και οι κερατίνες (πρωτεΐνες γούνας και τρίχας) δεν διασπώνται από την πεψίνη.

Καθώς η πρωτεϊνική τροφή αφομοιώνεται με το σχηματισμό προϊόντων αλκαλικής υδρόλυσης, το pH του γαστρικού υγρού αλλάζει σε 4,0. Με μείωση της οξύτητας του γαστρικού υγρού, εκδηλώνεται η δραστηριότητα ενός άλλου πρωτεολυτικού ενζύμου - γαστριξίνη

(βέλτιστο pH = 3,5–4,5).

Στο γαστρικό υγρό των παιδιών βρέθηκε χυμοσίνη (ρενίνη), η οποία διασπά το καζεϊνογόνο στο γάλα.

Περαιτέρω πέψη των πολυπεπτιδίων (που σχηματίζονται στο στομάχι) και των μη εύπεπτων πρωτεϊνών τροφίμων πραγματοποιείται στο λεπτό έντερο υπό τη δράση των ενζύμων του παγκρέατος και του εντερικού χυμού. Τα πρωτεολυτικά ένζυμα του εντέρου - θρυψίνη, χυμοθρυψίνη - έρχονται με παγκρεατικό χυμό. Και τα δύο ένζυμα είναι πιο δραστικά σε ένα ελαφρώς αλκαλικό μέσο (7,8–8,2), το οποίο αντιστοιχεί σε pH το λεπτό έντερο. Το προένζυμο θρυψίνης είναι η τρυψινογόνο, ο ενεργοποιητής είναι η εντεροκινάση (που παράγεται από τα εντερικά τοιχώματα) ή η προηγουμένως σχηματισμένη θρυψίνη. τρυψίνη

υδρολύει τους πεπτιδικούς δεσμούς που σχηματίζονται από arg και lys. Το προένζυμο της χυμοθρυψίνης είναι το χυμοθρυψινογόνο, ο ενεργοποιητής είναι η θρυψίνη. Χυμοθρυψίνη διασπά τους πεπτιδικούς δεσμούς μεταξύ των αρωματικών αμινοξέων, καθώς και τους δεσμούς που δεν έχουν υδρολυθεί από την θρυψίνη.

Λόγω της υδρολυτικής δράσης στις πρωτεΐνες π ντοπεπτιδάση(πεψίνη, θρυψίνη, χυμοθρυψίνη) σχηματίζονται πεπτίδια διαφόρων μηκών και ορισμένη ποσότητα ελεύθερων αμινοξέων. Περαιτέρω υδρόλυση των πεπτιδίων σε ελεύθερα αμινοξέα πραγματοποιείται υπό την επίδραση μιας ομάδας ενζύμων - εξωπεπτιδάση. Ενας από αυτούς - καρβοξυπεπτιδάση - συντίθεται στο πάγκρεας με τη μορφή προκαρβοξυπεπτιδάσης, που ενεργοποιείται από τη θρυψίνη στο έντερο, διασπά τα αμινοξέα από το C-άκρο του πεπτιδίου. άλλα - αμινοπεπτιδάσες - συντίθεται στα κύτταρα του εντερικού βλεννογόνου, ενεργοποιείται από τη θρυψίνη, διασπά τα αμινοξέα από το Ν - άκρο.

Στο σώμα ενός ενήλικα, ο μεταβολισμός του αζώτου γενικά ισορροπημένη, δηλαδή, οι ποσότητες εισερχόμενου και εξερχόμενου πρωτεϊνικού αζώτου είναι περίπου ίσες. Εάν απελευθερωθεί μόνο μέρος του αζώτου που παρέχεται πρόσφατα, το υπόλοιπο θετικός. Αυτό παρατηρείται, για παράδειγμα, κατά την ανάπτυξη του οργανισμού. Αρνητικόςη ισορροπία είναι σπάνια, κυρίως ως συνέπεια ασθενειών.

Οι διατροφικές πρωτεΐνες υδρολύονται πλήρως γαστρεντερικός σωλήναςσε αμινοξέα που απορροφώνται και διανέμονται από την κυκλοφορία του αίματος στο σώμα (βλ.). 8 από τα 20 πρωτεϊνικά αμινοξέα δεν μπορούν να συντεθούν στο ανθρώπινο σώμα (βλ.). Αυτά τα απαραίτητα αμινοξέαπρέπει να έρθει με φαγητό (βλ.).

Μέσω των εντέρων και σε μικρή ποσότητα και μέσω των νεφρών, το σώμα χάνει συνεχώς πρωτεΐνη. Σε σχέση με αυτές τις αναπόφευκτες απώλειες, είναι απαραίτητο να λαμβάνετε τουλάχιστον 30 g πρωτεΐνης με το φαγητό καθημερινά. Αυτός ο ελάχιστος κανόνας σχεδόν δεν τηρείται σε ορισμένες χώρες, ενώ στις βιομηχανικές χώρες η περιεκτικότητα σε πρωτεΐνη στα τρόφιμα είναι τις περισσότερες φορές σημαντικά υψηλότερη από τον κανόνα. Τα αμινοξέα δεν αποθηκεύονται στον οργανισμό, με υπερβολική πρόσληψη αμινοξέων στο ήπαρ, οξειδώνονται ή χρησιμοποιούνται έως και 100 g αμινοξέων την ημέρα. Το άζωτο που περιέχουν μετατρέπεται σε ουρία (βλ.) και αποβάλλεται στα ούρα με αυτή τη μορφή, και ο σκελετός άνθρακα χρησιμοποιείται στη σύνθεση υδατανθράκων, λιπιδίων (βλ.) ή οξειδώνεται για να σχηματίσει ATP.

Υποτίθεται ότι στο σώμα ενός ενήλικα, 300-400 g πρωτεΐνης καταστρέφονται καθημερινά σε αμινοξέα ( πρωτεόλυση). Ταυτόχρονα, περίπου ο ίδιος αριθμός αμινοξέων περιλαμβάνεται στα νεοσχηματισμένα πρωτεϊνικά μόρια ( βιοσύνθεση πρωτεϊνών). Ένας υψηλός κύκλος πρωτεϊνών στο σώμα είναι απαραίτητος επειδή πολλές πρωτεΐνες είναι σχετικά βραχύβια: αρχίζουν να ανανεώνονται αρκετές ώρες μετά τη σύνθεση και ο βιοχημικός χρόνος ημιζωής είναι 2-8 ημέρες. Ακόμα πιο σύντομη ζωή βασικά ένζυμαενδιάμεση ανταλλαγή. Ενημερώνονται αρκετές ώρες μετά τη σύνθεση. Αυτή η συνεχής καταστροφή και επανασύνθεση επιτρέπει στα κύτταρα να προσαρμόζουν γρήγορα τα επίπεδα και τις δραστηριότητες των πιο σημαντικών ενζύμων για την κάλυψη των μεταβολικών αναγκών. Αντίθετα, οι δομικές πρωτεΐνες, οι ιστόνες, η αιμοσφαιρίνη ή τα συστατικά του κυτταροσκελετού είναι ιδιαίτερα ανθεκτικά.

Σχεδόν όλα τα κύτταρα είναι ικανά βιοσύνθεσηπρωτεΐνες (πάνω αριστερά στο διάγραμμα). Κατασκευή πεπτιδικής αλυσίδας από εκπομπέςστο ριβόσωμα θεωρείται στα άρθρα,. Ωστόσο, οι ενεργές μορφές των περισσότερων πρωτεϊνών εμφανίζονται μόνο μετά από μια σειρά περαιτέρω βημάτων. Πρώτα απ 'όλα, με τη βοήθεια βοηθητικών πρωτεϊνών συνοδού, μια βιολογικά ενεργή διαμόρφωση της πεπτιδικής αλυσίδας ( θρόμβωση, εκ. , ). Με μετα-μεταφραστική ωρίμασηΣε πολλές πρωτεΐνες αφαιρούνται ή προστίθενται μέρη της πεπτιδικής αλυσίδας επιπλέον ομάδεςόπως ολιγοσακχαρίτες ή λιπίδια. Αυτές οι διεργασίες συμβαίνουν στο ενδοπλασματικό δίκτυο και στη συσκευή Golgi (βλ.

Μεταβολισμός πρωτεϊνών

Ο μεταβολισμός των πρωτεϊνών είναι ο κεντρικός κρίκος σε όλες τις βιοχημικές διεργασίες που αποτελούν τη βάση της ύπαρξης ενός ζωντανού οργανισμού. Η ένταση του μεταβολισμού των πρωτεϊνών χαρακτηρίζεται ισορροπία αζώτου, αφού το μεγαλύτερο μέρος του αζώτου του σώματος βρίσκεται σε πρωτεΐνες. Αυτό λαμβάνει υπόψη το άζωτο της τροφής, το άζωτο του σώματος και το άζωτο απέκκρισης. Το ισοζύγιο αζώτου μπορεί να είναι θετικό (όταν υπάρχει αύξηση στο βάρος του ζώου και κατακράτηση αζώτου στο σώμα), ίσο με μηδέν ή παρατηρείται ισοζύγιο αζώτου (τόσο άζωτο εκκρίνεται από το σώμα όσο έρχεται με τη τροφή) και αρνητικό (η διάσπαση των πρωτεϊνών δεν αντισταθμίζεται από τις πρωτεΐνες των ζωοτροφών). Το ισοζύγιο αζώτου χαρακτηρίζεται ελάχιστη πρωτεΐνη- τη μικρότερη ποσότητα πρωτεΐνης στις ζωοτροφές, η οποία είναι απαραίτητη για τη διατήρηση της ισορροπίας του αζώτου στο σώμα. Το ελάχιστο επίπεδο πρωτεΐνης, που υπολογίζεται ανά 1 kg ζωντανού βάρους, έχει τις ακόλουθες μέσες τιμές, g:

θηλάζουσα αγελάδα 1
Αγελάδα που δεν θηλάζει 0,6-0,7
Πρόβατο 1
Γίδα 1
Χοίρος 1
άλογο τρέξιμο 1,24,42
Το άλογο δεν λειτουργεί 0,7-0,8

Οι πρωτεΐνες των ζωοτροφών χωρίζονται σε πλήρηςΚαι ελαττωματικός. Οι πλήρεις τροφές περιέχουν υπολείμματα βασικών αμινοξέων που δεν μπορούν να συντεθούν από το σώμα του ζώου: βαλίνη, ισολευκίνη, λευκίνη, λυσίνη, μεθειονίνη, θρεονίνη, τρυπτοφάνη και φαινυλαλανίνη. Τα υπό όρους απαραίτητα αμινοξέα είναι

ιστιδίνη, καθώς η ελαφρά ανεπάρκειά της στην τροφή αντισταθμίζεται από τη σύνθεση μικροχλωρίδας στο πεπτικό κανάλι. Τα υπόλοιπα αμινοξέα δεν είναι απαραίτητα και μπορούν να συντεθούν στο σώμα του ζώου: αλανίνη, ασπαρτικό και γλουταμικό οξύ, σειρά. Πέντε αμινοξέα θεωρούνται μερικώς απαραίτητα: αργινίνη, γλυκίνη, τυροσίνη, κυστίνη και κυστεΐνη. Τα ιμινοξέα προλίνη και υδροξυπρολίνη μπορούν να συντεθούν στο σώμα.

Διαφορετικές ζωοτροφές και προϊόντα διατροφής περιέχουν διαφορετικές ποσότητες πρωτεϊνών, %:

Μπιζέλια 26 μαγιά ζωοτροφών 16
φασόλια σόγιας 35 Πατάτα 2,0-5
κόκκος σιταριού 13 Λάχανο 1,1-1,6
Σιτάρι καλαμποκιού 9,5 Καρότο 0,8-1
κόκκος ρυζιού 7,5 Παντζάρι 1,6

Τα ζωικά προϊόντα είναι πλούσια σε πλήρεις πρωτεΐνες,%:

Άπαχο βοδινό κρέας 21,5 τυρί κότατζ 14,6
Αρνί άπαχο 19,8 Τυρί 20-36
Αρνί παχύ 25 Αυγό κότας 12,6
Χοιρινό λίπος 16,5 αγελαδινό γάλα 3,5
Ψάρι 9-20 Αγελαδινό βούτυρο 0,5

Το πρότυπο της πλήρους πρωτεΐνης είναι συνήθως η καζεΐνη, η οποία περιέχει όλα τα απαραίτητα αμινοξέα.

Πέψη πρωτεϊνών.Στο πεπτικό κανάλι, οι πρωτεΐνες διασπώνται σε αμινοξέα και προστατικές ομάδες.

ΣΕ στοματική κοιλότηταΟι ζωοτροφές που περιέχουν πρωτεΐνες συνθλίβονται μηχανικά, υγραίνονται με σάλιο και σχηματίζουν ένα κομμάτι τροφής, το οποίο εισέρχεται στο στομάχι μέσω του οισοφάγου (στα μηρυκαστικά - στον προκοιλιακό και το αβομάσο, στα πτηνά - στο αδενικό και μυϊκό στομάχι). Το σάλιο δεν περιέχει ένζυμα ικανά να διασπάσουν τις πρωτεΐνες των τροφίμων. Οι μασημένες μάζες τροφής εισέρχονται στο στομάχι (στα μηρυκαστικά στο αβύσμα), αναμιγνύονται και εμποτίζονται σε γαστρικό υγρό.

Γαστρικό υγρό- άχρωμο και ελαφρώς ιριδίζον υγρό με πυκνότητα 1.002-1.010. Σε ένα άτομο σχηματίζονται περίπου 2 λίτρα κατά τη διάρκεια της ημέρας, σε ένα μεγάλο βοοειδή- 30, ένα άλογο - 20, ένας χοίρος - 4, ένας σκύλος - 2-3, ένα πρόβατο και μια κατσίκα - 4 λίτρα γαστρικού χυμού. Η έκκριση γαστρικού υγρού στο πρώτο

Η φάση (σύνθετο-αντανακλαστικό) καθορίζεται από τον τύπο, τη μυρωδιά και τη γεύση του φαγητού, στη δεύτερη (νευροχωμική) φάση - από τη χημική του σύνθεση και τον μηχανικό ερεθισμό των υποδοχέων του βλεννογόνου. Το γαστρικό υγρό περιέχει 99,5% νερό και 0,5% στερεά. Οι πυκνές ουσίες περιλαμβάνουν τα ένζυμα πεψίνη, ρενίνη, γαστροξίνη, ζελατινάση, λιπάση (σε χοίρους και αμυλάση). πρωτεΐνες - αλβουμίνες ορού και σφαιρίνες, βλεννοπρωτεΐνες βλέννας, παράγοντας Castle. από ορυκτά οξέα (κυρίως υδροχλωρικό) και άλατα.

Το κύριο ένζυμο του γαστρικού υγρού είναι η πεψίνη και το οξύ που δημιουργεί τις προϋποθέσεις για την καταλυτική του δράση είναι το υδροχλωρικό. Τα κύρια κύτταρα των αδένων του βυθού του στομάχου εμπλέκονται στο σχηματισμό της πεψίνης και τα βρεγματικά κύτταρα στο σχηματισμό του υδροχλωρικού οξέος. Η πηγή των ιόντων χλωρίου είναι το NaCl, τα ιόντα H + είναι πρωτόνια που προέρχονται από το αίμα στο κυτταρόπλασμα των βρεγματικών κυττάρων λόγω αντιδράσεων οξειδοαναγωγής (G. D. Kovbasyuk, 1978).

Το υδροχλωρικό οξύ δημιουργεί την απαραίτητη οξύτητα για την καταλυτική δράση των ενζύμων. Έτσι, στους ανθρώπους, το pH του γαστρικού υγρού είναι 1,5-2,0, στα βοοειδή - 2,17-3,14, σε ένα άλογο - 1,2-3,1, σε ένα χοίρο - 1,1-2,0, σε ένα πρόβατο - 1,9-5,6, στα πουλιά - 3,8 . Το υδροχλωρικό οξύ δημιουργεί επίσης συνθήκες για τη μετατροπή του πεψινογόνου σε πεψίνη, επιταχύνει τη διάσπαση των πρωτεϊνών στα συστατικά τους μέρη, τη μετουσίωσή τους, το πρήξιμο και τη χαλάρωση, εμποδίζει την ανάπτυξη διεργασιών σήψης και ζύμωσης στο στομάχι, διεγείρει τη σύνθεση των εντερικών ορμονών κ. Στην εργαστηριακή πρακτική, προσδιορίστε τη συνολική, ελεύθερη και δεσμευμένη οξύτητα του γαστρικού υγρού.

Η ρενίνη (χυμοσίνη ή πυτιά) παράγεται σε νεαρά μηρυκαστικά από αδένες στον βλεννογόνο της πυτιάς. Συντίθεται ως προεννίνη, η οποία σε pH

ΣΕ στομάχιλαμβάνει χώρα υδρολυτική διάσπαση των περισσότερων πρωτεϊνών τροφής. Έτσι, οι νουκλεοπρωτεΐνες υπό την επίδραση του υδροχλωρικού οξέος και της πεψίνης διασπώνται σε

νουκλεϊκά οξέα και απλές πρωτεΐνες. Επίσης διασπά άλλες πρωτεΐνες. Υπό την επίδραση της πεψίνης, οι πεπτιδικοί δεσμοί διασπώνται κατά μήκος των άκρων των μορίων πρωτεΐνης. Οι δεσμοί που σχηματίζονται από αρωματικά και δικαρβοξυλικά αμινοξέα σπάνε πιο εύκολα. Η πεψίνη διασπά εύκολα τις ζωικές πρωτεΐνες (καζεΐνη, μυοσφαιρίνη, μυογόνο, μυοσίνη) και ορισμένες φυτικές πρωτεΐνες που είναι κατασκευασμένες κυρίως από μονοαμινο δικαρβοξυλικά οξέα (γλιαδίνη και γλουτελίνη δημητριακών), με εξαίρεση τις κερατίνες από μαλλί, τα ινώδια μεταξιού, τις βλεννώδεις βλεννογόνους, τα ωοβλεννογονοειδή, ορισμένα οστά πρωτεΐνες και χόνδρο.

Μερικές από τις πρωτεΐνες διασπώνται από άλλα πρωτεολυτικά ένζυμα του γαστρικού υγρού, για παράδειγμα, κολλαγόνα - από ζελατινάση, καζεΐνες - από ρενίνη.

Υπό την επίδραση των συστατικών του γαστρικού υγρού, κυρίως του υδροχλωρικού οξέος και των ενζύμων, οι πρωτεΐνες στο στομάχι υδρολύονται σε προσθετικές ομάδες, λευκωματίνη, πεπτόνες, πολυπεπτίδια, ακόμη και αμινοξέα.

Η γαστρική έκκριση διεγείρεται από ορμόνες της βλεννογόνου μεμβράνης του πεπτικού σωλήνα: γαστρίνη (στον πυλωρό), εντερογαστρίνη (στα έντερα), ισταμίνη (στο στομάχι) κ.λπ.

Ιδιαιτερότητες πέψης πρωτεϊνών σε μηρυκαστικά.Στα μηρυκαστικά, το κομμάτι τροφής από τον οισοφάγο εισέρχεται στον προκοιλιακό, όπου υφίσταται πρόσθετη μηχανική επεξεργασία, όταν μασώντας την τσίχλα επιστρέφει στην στοματική κοιλότητα, συνθλίβεται ξανά, μετά μπαίνει στην ουλή, το πλέγμα, το βιβλιαράκι και το αβύσμα, όπου ολοκληρώνεται το πρώτο στάδιο της πέψης.

Στο προβόντιο, η χημική επεξεργασία των ουσιών των ζωοτροφών λαμβάνει χώρα υπό την επίδραση ενζύμων βακτηρίων, βλεφαρίδων και μυκήτων που συμβιώνουν εκεί. Έως και το 38% των μικροβίων της μεγάλης κοιλίας των βοοειδών και το 10% των μικροβίων της μεγάλης κοιλίας προβάτου έχουν πρωτεολυτική δράση, το 70-80% αυτών των ενζύμων συγκεντρώνονται μέσα στα κύτταρα, το 20-30% στο υγρό της μεγάλης κοιλίας. Τα ένζυμα δρουν παρόμοια με τη θρυψίνη, διασπώντας τους πεπτιδικούς δεσμούς μεταξύ της καρβοξυλικής ομάδας της αργινίνης ή της λυσίνης και της αμινομάδας άλλων αμινοξέων σε pH 5,5-6 και pH 6,5-7. Οι πρωτεΐνες υπό την επίδραση πεπτιδικών υδρολασών διασπώνται σε πεπτίδια, τα πεπτίδια από τις πεπτιδάσες - σε ολιγοπεπτίδια, τα ολιγοπεπτίδια - σε αμινοξέα. Έτσι, η ζεΐνη του καλαμποκιού υδρολύεται κατά 60% σε αμινοξέα και

καζεΐνη - κατά 90%. Μερικά από τα αμινοξέα απαμινώνονται από βακτηριακά ένζυμα.

Ένα αξιοσημείωτο χαρακτηριστικό της πέψης στον προκοιλιακό είναι η σύνθεση πρωτεϊνών από μικροοργανισμούς από μη πρωτεϊνικές ουσίες της τροφής και προϊόντων της επεξεργασίας της. Ο κύριος όγκος των φυτικών τροφών αντιπροσωπεύεται από υδατάνθρακες, και κυρίως φυτικές ίνες. Η κυτταρίνη στο πάγκρεας υπό την επίδραση των μικροβιακών ενζύμων κυτταρινάση και σελοβιάση διασπάται σε α-Δ(+)-γλυκόζη και β-Δ(+)-γλυκόζη.

Οι μονόζες υφίστανται διάφορους τύπους ζύμωσης, η οποία οδηγεί στο σχηματισμό λιπαρών οξέων χαμηλού μοριακού βάρους. Έτσι, με τη ζύμωση γαλακτικού οξέος που προκαλείται από το Bact. lactis, το γαλακτικό οξύ σχηματίζεται από τη γλυκόζη: C 6 H 12 O 6 → 2CH 3 →CHOH - COOH. Κατά τη βουτυρική ζύμωση που προκαλείται από βακτήρια του γένους Clostridium, σχηματίζεται βουτυρικό οξύ: C 6 H 12 O 6 → CH 3 - CH 2 - CH 2 - COOH + 2H 2 + 2CO 2, κ.λπ.

Η ποσότητα των πτητικών λιπαρών οξέων στην κοιλιά μιας αγελάδας μπορεί να φτάσει τα 7 κιλά την ημέρα. Με μια δίαιτα συμπυκνωμένη σε σανό, η κοιλιά των αγελάδων περιέχει: οξικό οξύ - 850-1650 g, προπιονικό οξύ - 340-1160, βουτυρικό οξύ - 240-450 g.

Από την άποψη του οξικό οξύστην κοιλιά ενός προβάτου σχηματίζονται 200-500 g πτητικών λιπαρών οξέων την ημέρα. Το ποσοστό τους έχει ως εξής:

Μερικά από αυτά τα οξέα χρησιμοποιούνται για τη σύνθεση λίπους γάλακτος, γλυκογόνου και άλλων ουσιών (Εικ. 22), μερικά χρησιμεύουν ως υλικό για τη σύνθεση αμινοξέων και της δικής τους πρωτεΐνης από τη μικροχλωρίδα.

Η σύνθεση αμινοξέων από τη μικροχλωρίδα στον προκοιλιακό χιτώνα των μηρυκαστικών συμβαίνει λόγω των προϊόντων ζύμωσης χωρίς άζωτο και της αμμωνίας. Η πηγή της αμμωνίας είναι τα προϊόντα διάσπασης της ουρίας, των αλάτων αμμωνίου και

άλλα συμπληρώματα διατροφής που περιέχουν άζωτο. Έτσι, η ουρία, υπό την επίδραση του ενζύμου ουρεάσης που παράγεται από τη μικροχλωρίδα της μεγάλης κοιλίας, διασπάται σε αμμωνία και διοξείδιο του άνθρακα:

Η πηγή των προϊόντων χωρίς άζωτο είναι συνήθως τα κετοοξέα, τα οποία σχηματίστηκαν από λιπαρά οξέα (βλ. παραπάνω). Αυτή η βιοσύνθεση έχει συνήθως τη φύση της αναγωγικής αμίνωσης:

Από τα αμινοξέα, οι μικροοργανισμοί συνθέτουν πρωτεΐνες απαραίτητες για την ύπαρξή τους. Ανάλογα με τη διατροφή, 300-700 g βακτηριακής πρωτεΐνης την ημέρα μπορούν να συντεθούν στην κοιλιά των αγελάδων.

Από το προβόντιο, οι μάζες των ζωοτροφών εισέρχονται στο αψίδα, όπου, υπό την επίδραση του όξινου χυμού πυτιάς, οι μικροοργανισμοί πεθαίνουν και οι πρωτεΐνες τους διασπώνται σε αμινοξέα.

Από το στομάχι (abomasum), εισέρχονται μάζες τροφών σε μικρές μερίδες το λεπτό έντεροόπου ολοκληρώνεται η πέψη των πρωτεϊνών. Περιλαμβάνει πρωτεολυτικά ένζυμα της παγκρεατικής έκκρισης και του εντερικού χυμού. Αυτές οι αντιδράσεις λαμβάνουν χώρα σε ουδέτερο και ελαφρώς αλκαλικό μέσο (pH 7-8,7). Στο λεπτό έντερο, τα διττανθρακικά της παγκρεατικής έκκρισης και ο εντερικός χυμός εξουδετερώνουν το υδροχλωρικό οξύ: HCl + NaHCO 3 → NaCl + H 2 CO 3 .

Το ανθρακικό οξύ, υπό την επίδραση του ενζύμου καρβονική ανυδράση, διασπάται σε CO 2 και H 2 O. Η παρουσία CO 2 συμβάλλει στο σχηματισμό ενός σταθερού γαλακτώματος στο χυμό, το οποίο διευκολύνει την πέψη.

Περίπου το 30% των πρωτεϊνικών πεπτιδικών δεσμών διασπάται από την θρυψίνη. Απελευθερώνεται ως ανενεργό τρυψινογόνο και, υπό την επίδραση του εντερικού βλεννογόνου ενζύμου εντεροκινάση, μετατρέπεται σε ενεργή θρυψίνη, χάνοντας το εξαπεπτίδιο που προηγουμένως έκλεινε το ενεργό κέντρο (Εικ. 23) Η θρυψίνη διασπά τους πεπτιδικούς δεσμούς που σχηματίζονται από - ομάδες COOH αργινίνης και λυσίνη και - ΝΗ2 ομάδες άλλων αμινοξέων.

Σχεδόν το 50% των πεπτιδικών δεσμών διασπάται από τη χυμο-τρυψίνη. Εκκρίνεται με τη μορφή χυμο-τρυψινογόνου, το οποίο υπό την επίδραση της θρυψίνης μετατρέπεται σε χυμο-τρυψίνη. Το ένζυμο διασπά τους πεπτιδικούς δεσμούς που σχηματίζονται από - ομάδες COOH φαινυλαλανίνης, τυροσίνης και τρυπτοφάνης και - ομάδες NH 2 άλλων αμινοξέων. Οι υπόλοιποι πεπτιδικοί δεσμοί διασπώνται από πεπτιδάσες του εντερικού υγρού και του παγκρεατικού χυμού - καρβοξυπεπτιδάσες και αμινοπεπτιδάσες.

Ο παγκρεατικός χυμός περιέχει κολλαγενάση (διασπά το κολλαγόνο) και ελαστινάση (υδρολύει την ελαστίνη). Η δραστηριότητα των ενζύμων ενεργοποιείται από μικροστοιχεία: Mg 2+, Mn 2+, Co 2+ κ.λπ. Το τελικό στάδιοΗ πέψη πρωτεΐνης αντικατοπτρίζει το σχήμα:

Η πέψη των πρωτεϊνών συμβαίνει στην εντερική κοιλότητα και στην επιφάνεια της βλεννογόνου μεμβράνης (βρεγματική πέψη).

Στην εντερική κοιλότητα, τα μόρια πρωτεΐνης διασπώνται και στην επιφάνεια της βλεννογόνου μεμβράνης - τα "θραύσματά" τους: λευκωματίδες, πεπτόνες, πολυπεπτίδια, τριπεπτίδια και διπεπτίδια.

Πρωτεΐνες και τα παράγωγά τους που δεν έχουν υποστεί διάσπαση στο λεπτό έντερο, περαιτέρω σε άνω κάτω τελείαυπόκεινται σε φθορά. Σαπίζει - πολλαπλών σταδίων

μια διαδικασία στην οποία συμμετέχουν διάφοροι μικροοργανισμοί σε ορισμένα στάδια: αναερόβια και αερόβια βακτήρια του γένους Bacillus και Pseudomonas, βλεφαρίδες κ.λπ. Υπό την επίδραση βακτηριακών πεπτιδικών υδρολασών, οι σύνθετες πρωτεΐνες χωρίζονται σε πρωτεΐνες και προσθετικές ομάδες. Οι πρωτεΐνες, με τη σειρά τους, υδρολύονται σε αμινοξέα και υφίστανται απαμίνωση, αποκαρβοξυλίωση, ενδομοριακή διάσπαση, οξείδωση, αναγωγή, μεθυλίωση, απομεθυλίωση κ.λπ. Προκύπτουν διάφορα τοξικά προϊόντα που απορροφώνται μέσω του εντερικού βλεννογόνου στο κυκλοφορικό και λεμφικό σύστημα και μεταφέρονται σε όλο το σώμα, δηλητηριάζοντας τα όργανα, τους ιστούς και τα κύτταρα του.

Έτσι, κατά την αποσύνθεση στο κόλον, τα αμινοξέα υφίστανται αποκαρβοξυλίωση, η οποία οδηγεί στο σχηματισμό τοξικών αμινών, όπως η καδαβερίνη και η πουτρεσκίνη.

Κατά την απαμίνωση (αναγωγική, ενδομοριακή, υδρολυτική, οξειδωτική) σχηματίζεται αμμωνία, κορεσμένα και ακόρεστα καρβοξυλικά οξέα, υδροξυοξέα και κετοξέα.

Οι βακτηριακές αποκαρβοξυλάσες μπορούν να προκαλέσουν περαιτέρω αποσύνθεση καρβοξυλικών οξέων με το σχηματισμό υδρογονανθράκων, αλδεΰδων, αλκοολών κ.λπ.: CH 3 -CH 2 - COOH → CH 3 -CH 3 + CO 2;

Αυτές οι διαδικασίες συνήθως προχωρούν συζευγμένα και σε στάδια, γεγονός που οδηγεί τελικά στην εμφάνιση μιας μεγάλης ποικιλίας προϊόντων αποσύνθεσης. Έτσι, κατά τη σήψη αποσύνθεσης των κυκλικών αμινοξέων, σχηματίζονται οι ακόλουθες φαινόλες.

Η διασπορική αποσύνθεση της τρυπτοφάνης παράγει σκατόλη και ινδόλη.

Κατά τη σήψη της κυστίνης και της κυστεΐνης, μερκαπτάνες, υδρόθειο, μεθάνιο, διοξείδιο του άνθρακα.

Οι διεργασίες αποσύνθεσης πρωτεϊνών αναπτύσσονται εντατικά όταν τα ζώα τρέφονται με τροφή κακής ποιότητας, παραβίαση του σχήματος σίτισης, σε ασθένειες του πεπτικού σωλήνα (ατονία της προκοιλιακής κοιλότητας, δυσκοιλιότητα), μολυσματικές (κολοβακίλλωση) και παρασιτικές (ασκαρίαση) ασθένειες. Αυτό επηρεάζει αρνητικά την υγεία και την παραγωγικότητα των ζώων.

Απορρόφηση πρωτεϊνών.Οι πρωτεΐνες απορροφώνται με τη μορφή αμινοξέων, πεπτιδίων χαμηλού μοριακού βάρους και προσθετικών ομάδων. Στα νεογέννητα ζώα, μέρος των αδιάσπαστων πρωτεϊνών του πρωτογάλακτος και του γάλακτος απορροφάται. Τόπος απορρόφησης - μικρολάχνες των λαχνών του επιθηλίου της βλεννογόνου το λεπτό έντερο. Τα αμινοξέα διεισδύουν στο κύτταρο μέσω των υπομικροσκοπικών σωληναρίων των μικρολάχνων και της εξωπλασματικής μεμβράνης λόγω των διαδικασιών διάχυσης, όσμωσης, με τη βοήθεια πρωτεϊνικών φορέων ενάντια στη συγκέντρωση και τις ηλεκτροχημικές διαβαθμίσεις. Πρώτα απ 'όλα, το αμινοξύ συνδέεται με τον φορέα. Είναι ένα πολυσθενές ιόν που έχει τέσσερις θέσεις για

σύνδεση με ουδέτερα, όξινα και βασικά αμινοξέα, καθώς και με το ιόν Na+. Αφού περάσει μέσα από τη μεμβράνη, το αμινοξύ αποκόπτεται από τον φορέα και σταδιακά κινείται κατά μήκος του ενδοπλασματικού δικτύου και του ελασματοειδούς συμπλέγματος από το άκρο της κορυφής στη βασική περιοχή του εντεροκυττάρου (Εικ. 24). Η αργινίνη, η μεθειονίνη, η λευκίνη απορροφώνται γρηγορότερα. πιο αργή - φαινυλαλανίνη, κυστεΐνη, τυροσίνη. αργά - αλανίνη, σειρά και γλουταμινικό οξύ.

Στις διαδικασίες απορρόφησης, σημαντική θέση κατέχει η αντλία νατρίου, αφού το χλωριούχο νάτριο επιταχύνει την απορρόφηση.

Τα μιτοχόνδρια παρέχουν τη χημική ενέργεια που δαπανάται σε αυτή τη διαδικασία.

Ένας φορέας πρωτεΐνης εμπλέκεται στην κίνηση των αμινοξέων γύρω από το κύτταρο. Στα βασικά και πλευρικά μέρη του κυττάρου, το σύμπλοκο φορέα + αμινοξύ διασπάται.

Το αμινοξύ διαχέεται στον μεσοκυττάριο χώρο και εισέρχεται στο κυκλοφορικό ή

το λεμφικό σύστημα των λαχνών και τα ιόντα Na + επιστρέφουν στην κυτταρική επιφάνεια και αλληλεπιδρούν με νέα τμήματα αμινοξέων. Αυτές οι διεργασίες ρυθμίζονται από το νευρικό και το χυμικό σύστημα.

Στο παχύ έντερο απορροφώνται προϊόντα αποσύνθεσης: φαινόλη, κρεσόλη, ινδόλη, σκατόλη κ.λπ.

ενδιάμεση ανταλλαγή. Τα προϊόντα της απορρόφησης πρωτεΐνης μέσω της πυλαίας φλέβας εισέρχονται στο ήπαρ. Τα αμινοξέα που παραμένουν στο αίμα αφού περάσουν από το ήπαρ από την ηπατική φλέβα εισέρχονται μεγάλος κύκλοςκυκλοφορία του αίματος και μεταφέρονται σε μεμονωμένα όργανα, ιστούς και κύτταρα. Μερικά από τα αμινοξέα από το μεσοκυττάριο υγρό εισέρχονται λεμφικό σύστημα, τότε ένας μεγάλος κύκλος κυκλοφορίας του αίματος.

Το πλάσμα του αίματος περιέχει μια ορισμένη ποσότητα αμινοξέων και πολυπεπτιδίων. Η περιεκτικότητά τους αυξάνεται μετά το τάισμα.

Το πλάσμα του αίματος είναι πλούσιο σε γλουταμίνη και γλουταμικό οξύ.

Τα περισσότερα από τα αμινοξέα καταναλώνονται για τη βιοσύνθεση πρωτεϊνών, μερικά - για τη βιοσύνθεση βιολογικά. δραστικές ουσίες(μη πρωτεϊνικές ορμόνες, πεπτίδια, αμίνες κ.λπ.), ένα μέρος, όντας απαμινωμένο, χρησιμοποιείται ως ενεργειακή πρώτη ύλη και υλικό για τη βιοσύνθεση λιπιδίων, υδατανθράκων, νουκλεϊκών οξέων κ.λπ.

Βιοσύνθεση πρωτεϊνών

Η βιοσύνθεση πρωτεϊνών συμβαίνει σε όλα τα όργανα, τους ιστούς και τα κύτταρα. Η μεγαλύτερη ποσότητα πρωτεΐνης συντίθεται στο ήπαρ. Η σύνθεσή του πραγματοποιείται από ριβοσώματα. Από χημική φύση, τα ριβοσώματα είναι νουκλεοπρωτεΐνες που αποτελούνται από RNA (50-65%) και πρωτεΐνες (35-50%).

Τα ριβοσώματα σχηματίζονται με αυτοσυναρμολόγηση από προσυντεθειμένο RNA και πρωτεΐνες. Είναι συστατικά του κοκκώδους ενδοπλασματικού δικτύου, όπου λαμβάνει χώρα η βιοσύνθεση και η κίνηση των μορίων της συντιθέμενης πρωτεΐνης.

Τα ριβοσώματα στο κύτταρο έχουν τη μορφή συσσωρεύσεων από 3 έως 100 μονάδες - πολυσώματα (πολυριβοσώματα, εργοσώματα). Τα ριβοσώματα συνήθως αλληλοσυνδέονται με ένα είδος νήματος ορατό κάτω από ένα ηλεκτρονικό μικροσκόπιο - mRNA (Εικ. 25).

Κάθε ριβόσωμα είναι ικανό να συνθέσει

ανεξάρτητα μια πολυπεπτιδική αλυσίδα, μια ομάδα - πολλές τέτοιες αλυσίδες και μόρια πρωτεΐνης. Ένα παράδειγμα μεγάλου πολυριβοσωμικού συστήματος μπορεί να είναι πολυσώματα μυϊκού ιστού που συνθέτουν μυοσίνη. Το πολυσωμάτιο αποτελείται από 60-100 ριβοσώματα και πραγματοποιεί τη βιοσύνθεση ενός μορίου πρωτεΐνης, το οποίο αποτελείται από 1800 υπολείμματα αμινοξέων.

Η βιοσύνθεση πρωτεϊνών σε ένα κύτταρο προχωρά μέσω μιας σειράς σταδίων.

Ενεργοποίηση αμινοξέων. Τα αμινοξέα εισέρχονται στο υαλόπλασμα από το μεσοκυττάριο υγρό ως αποτέλεσμα διάχυσης, όσμωσης ή ενεργού μεταφοράς. Κάθε τύπος αμινοξέων και ιμινοξέων αλληλεπιδρά με το ενεργοποιητικό του ένζυμο - αμινοακυλοσυνθετάση. Η αντίδραση ενεργοποιείται από κατιόντα Mg2+, Mn2+ και Co2+. Παράγεται ένα ενεργοποιημένο αμινοξύ.

Σύνδεση ενεργοποιημένων αμινοξέωνμε tRNA. Στο δεύτερο στάδιο της βιοσύνθεσης πρωτεϊνών, ενεργοποιημένα αμινοξέα (αμινοακυλαδενυλικά) από τις ενώσεις τους με

Τα αντίστοιχα ένζυμα μεταφέρονται στο κυτταροπλασματικό tRNA. Η διαδικασία καταλύεται από συνθετάσες αμινοακυλο-RNA.

Το υπόλειμμα αμινοξέος συνδέεται με μια καρβοξυλομάδα με το υδροξύλιο του δεύτερου ατόμου άνθρακα της ριβόζης του νουκλεοτιδίου tRNA.

Μεταφορά ενός συμπλόκου ενεργοποιημένου αμινοξέος με tRNA στο κυτταρικό ριβόσωμα. Το ενεργοποιημένο αμινοξύ, σε συνδυασμό με το tRNA του, μεταφέρεται από το υαλόπλασμα στο ριβόσωμα. Η διαδικασία καταλύεται από συγκεκριμένα ένζυμα, από τα οποία υπάρχουν τουλάχιστον 20 στο σώμα,

Ένας αριθμός αμινοξέων μεταφέρεται από πολλά tRNA (για παράδειγμα, η βαλίνη και η λευκίνη μεταφέρονται από τρία tRNA). Αυτή η διαδικασία χρησιμοποιεί την ενέργεια του GTP και του ATP.

Σύνδεση αμινοακυλο-tRNA στο σύμπλεγμα mRNA-ριβοσώματος.Το αμινοακυλο-tRNA, πλησιάζοντας το ριβόσωμα, αλληλεπιδρά με το mRNA. Κάθε tRNA έχει μια περιοχή που αποτελείται από τρία νουκλεοτίδια, - antigsodon. Στο mRNA, αντιστοιχεί σε μια περιοχή με τρία νουκλεοτίδια - κωδικόνιο. Κάθε κωδικόνιο αντιστοιχεί σε ένα αντικωδικόνιο tRNA και ένα αμινοξύ. Κατά τη βιοσύνθεση, τα αμινοξέα συνδέονται με το ριβόσωμα με τη μορφή αμινοακυλο-tRNA, τα οποία στη συνέχεια συνδυάζονται σε μια πολυπεπτιδική αλυσίδα με τη σειρά που καθορίζεται από την τοποθέτηση των ko-dons στο mRNA.

Έναρξη πολυπεπτιδικής αλυσίδας. Αφού δύο γειτονικά αμινοακυλο-tRNA έχουν ενώσει τα κωδικόνια mRNA με τα αντικωδικόνια τους, δημιουργούνται συνθήκες για τη σύνθεση μιας πολυπεπτιδικής αλυσίδας. Σχηματίζεται ο πρώτος πεπτιδικός δεσμός. Αυτές οι διεργασίες καταλύονται από πεπτιδικές συνθετάσες, που ενεργοποιούνται από κατιόντα Mg 2+ και παράγοντες έναρξης πρωτεΐνης - F 1 , F 2 και F 3 . Η πηγή της χημικής ενέργειας είναι

GTP. Η σύνδεση προκύπτει λόγω της ομάδας CO του πρώτου και της ομάδας NH 2 του δεύτερου αμινοακυλ-tRNA.

Αυτές οι αντιδράσεις λαμβάνουν χώρα στην ελεύθερη υπομονάδα 30S. Η υπομονάδα 50S προσκολλάται στο σύμπλεγμα έναρξης και συνδυάζονται για να σχηματίσουν ένα ριβόσωμα που σχετίζεται με το mRNA. Κάθε στάδιο έναρξης απαιτεί ένα μόριο GTP.

επιμήκυνση της πολυπεπτιδικής αλυσίδας.Η έναρξη της πολυπεπτιδικής αλυσίδας ξεκινά από το Ν-άκρο, αφού η ομάδα -ΝΗ2 του πρώτου αμινοξέος διατηρείται στο προκύπτον διπεπτίδιο. Το πρώτο tRNA, που έφερε το αμινοξύ του, διασπάται από το σύμπλεγμα mRNA-ριβοσώματος και «πηγαίνει» στο υαλόπλασμα για ένα νέο αμινοξύ. Το διπεπτίδιο που σχετίζεται με το δεύτερο tRNA (βλ. παραπάνω) αλληλεπιδρά με το τρίτο αμινο-ακυλο-tRNA, σχηματίζεται ένα τριπεπτίδιο και το δεύτερο tRNA κατέρχεται από το ριβόσωμα στο υαλόπλασμα, κ.λπ. Η πεπτιδική αλυσίδα επιμηκύνεται (επιμηκύνεται) ως αποτέλεσμα της διαδοχικής προσθήκης νέων υπολειμμάτων αμινοξέων . Το ριβόσωμα κινείται σταδιακά κατά μήκος του mRNA, μετατρέποντας τις πληροφορίες που κωδικοποιούνται σε αυτό σε μια σαφώς οργανωμένη πολυπεπτιδική αλυσίδα. Με κάθε βήμα του ριβοσώματος, σχηματίζεται ένα νέο πεπτιδυλ-tRNA, αυξημένο κατά ένα υπόλειμμα αμινοξέος. Η διαδικασία καταλύεται από την πεπτιδυλ τρανσφεράση και ενεργοποιείται από κατιόντα Mg 2+ και πρωτεϊνικούς παράγοντες (EF-Tu, EF-Ts, EF-G). Η πηγή ενέργειας είναι το GTP. Πολλές πεπτιδικές αλυσίδες συντίθενται συγχρόνως στο πολυσώμα. Έτσι δημιουργείται η πρωταρχική δομή του μορίου της πρωτεΐνης.

Τερματισμός της πολυπεπτιδικής αλυσίδας. Το ριβόσωμα, στην επιφάνεια του οποίου συντέθηκε η πολυπεπτιδική αλυσίδα, φτάνει στο τέλος της αλυσίδας mRNA και "πηδά" από αυτήν. ένα νέο ριβόσωμα ενώνει το αντίθετο άκρο του mRNA στη θέση του, πραγματοποιώντας τη σύνθεση του επόμενου μορίου πολυπεπτιδίου. Η πολυπεπτιδική αλυσίδα αποσπάται από το ριβόσωμα και απελευθερώνεται στο υαλόπλασμα. Η αντίδραση αυτή πραγματοποιείται με τη βοήθεια ενός συγκεκριμένου παράγοντα απελευθέρωσης (παράγοντας R), ο οποίος συνδέεται με το ριβόσωμα και διευκολύνει την υδρόλυση του εστερικού δεσμού μεταξύ του πολυπεπτιδίου και του tRNA. Όλα τα στάδια συνοψίζονται στο σχήμα (χρώμα, Πίνακας III).

Στο υαλόπλασμα, απλές και σύνθετες πρωτεΐνες σχηματίζονται από πολυπεπτιδικές αλυσίδες. Σχηματίζονται δευτερογενείς, τριτοταγείς και, σε ορισμένες περιπτώσεις, τεταρτοταγείς δομές του μορίου της πρωτεΐνης.

Ανανέωση πρωτεϊνών στο σώμα.Οι πρωτεΐνες είναι μέσα δυναμική κατάστασηυποβάλλονται σε συνεχείς διαδικασίες σύνθεσης και αποσύνθεσης. Στην πορεία της ζωής, σταδιακά «φθείρονται» - οι τεταρτοταγείς, τριτοταγείς, δευτερογενείς και πρωτογενείς δομές τους καταστρέφονται. Οι πρωτεϊνικές λειτουργικές ομάδες αδρανοποιούνται και οι δεσμοί στο μόριο της πρωτεΐνης καταστρέφονται. Υπάρχει ανάγκη αντικατάστασης των «φθαρμένων» πρωτεϊνικών μορίων με νέα.

Ανάλογα με τον βαθμό βλάβης του μορίου της πρωτεΐνης, επέρχεται μερική ή πλήρης ανανέωσή του. Στην πρώτη περίπτωση, υπό την επίδραση ειδικών ενζύμων, ανανεώνονται μικρά τμήματα πολυπεπτιδικών αλυσίδων ή μεμονωμένα υπολείμματα αμινοξέων (transpeptidation). Στη δεύτερη περίπτωση, το «φθαρμένο» μόριο πρωτεΐνης αντικαθίσταται πλήρως από ένα νέο. Το κατεστραμμένο μόριο πρωτεΐνης αποσυντίθεται υπό την επίδραση πρωτεασών ιστού ή καθεψινών I, II, III και IV που εντοπίζονται στα λυσοσώματα. Το μόριο πρωτεΐνης υφίσταται τους συνήθεις μετασχηματισμούς για αυτές τις ουσίες.

Οι πρωτεΐνες του ανθρώπινου σώματος στο σύνολό τους ενημερώνονται εντός 135-155 ημερών. Οι πρωτεΐνες του ήπατος, του παγκρέατος, των τοιχωμάτων των εντέρων και του πλάσματος του αίματος ενημερώνονται εντός 10 ημερών, οι μύες - 30, το κολλαγόνο - 300 ημέρες. Η σύνθεση ενός μορίου πρωτεΐνης σε ένα κύτταρο προχωρά γρήγορα - μέσα σε 2-5 δευτερόλεπτα. Στο σώμα ενός ενήλικα συντίθενται καθημερινά 90-100 g πρωτεΐνης (1,3 g ανά 1 kg

μάζες). Ο βαθμός ανανέωσης μειώνεται με τη γήρανση, τις ασθένειες κ.λπ.

Βιοσύνθεση πεπτιδίων

Μέρος των ενδο- και εξωγενών αμινοξέων πηγαίνει στη σύνθεση πεπτιδίων.

Γλουταθειόνη. Είναι ένα τριπεπτίδιο που σχηματίζεται από υπολείμματα γλουταμικού οξέος, κυστεΐνης και γλυκίνης.

Η βιοσύνθεση προχωρά σε δύο στάδια. Έτσι, αρχικά υπό την επίδραση του ενζύμου γ -Η συνθετάση της γλουταμυλοκυστεΐνης σχηματίζει ένα διπεπτίδιο-, στη συνέχεια με τη συμμετοχή του τριπεπτιδίου - συνθετάσης - τριπεπτιδίου-γλουταθειόνης:

Αποτελεί αναπόσπαστο μέρος πολλών ενζύμων, προστατεύει τις SH-ομάδες πρωτεϊνών από την οξείδωση.

καρνοσίνη και ανσερίνη.Διπεπτίδια μυϊκού ιστού. Η καρνοσίνη σχηματίζεται από την ιστιδίνη και β -αλανίνη, ανσερίνη - από 1-μεθυλιστιδίνη και β -αλανίνη.

Τα πεπτίδια συντίθενται υπό την επίδραση συγκεκριμένων ενζύμων, με τη συμμετοχή ιόντων ATP και Mg 2+. Οι αντιδράσεις προχωρούν σε δύο στάδια, για παράδειγμα, τη σύνθεση της καρνοσίνης.

Βιοσύνθεση και μεταβολισμός μεμονωμένων αμινοξέων

Τα μη απαραίτητα αμινοξέα συντίθενται στους ιστούς του σώματος. αναντικατάστατο εισέρχονται στο σώμα ως μέρος της τροφής. Τα υπό όρους αντικατάσταση συντίθενται σε ιστούς σε περιορισμένο βαθμό (αργινίνη και ιστιδίνη) ή παρουσία προδρόμων (τυροσίνη και κυστεΐνη). Ορισμένα αμινοξέα συντίθενται από τη συμβιωτική μικροχλωρίδα στο πεπτικό κανάλι.

Το πιο κοινό υλικό για τη σύνθεση αμινοξέων είναι α -κετο- και α -υδροξυοξέα, που σχηματίζονται στους ιστούς κατά την ενδιάμεση ανταλλαγή υδατανθράκων, λιπιδίων και άλλων ενώσεων. Η πηγή του αζώτου είναι η αμμωνία και τα άλατα αμμωνίου, το υδρογόνο - NAD ∙ H 2 ή NADP ∙ H 2.

Εάν η πηγή του αμινοξέος είναι ένα κετοξύ, τότε μπορεί να υποβληθεί σε αναγωγική αμίνωση, η οποία προχωρά σε δύο στάδια: πρώτα σχηματίζεται ένα ιμινοξύ και μετά ένα αμινοξύ.

Έτσι σχηματίζεται η αλανίνη από το πυροσταφυλικό οξύ, το ασπαρτικό και το γλουταμικό οξύ από το οξαλοξικό οξύ κ.λπ.

Μέρος του γλουταμικού οξέος μπορεί να συντεθεί από α -κετογλουταρικό οξύ με ενζυμική δράση μεγάλο-γλουταμινική αφυδρογονάση.

Το γλουταμινικό οξύ χρησιμοποιείται από τους ιστούς ως δότης αμινομάδας.

Μεμονωμένα αμινοξέα μπορούν να σχηματιστούν από άλλα αμινοξέα με τρανσαμίνωση (A. E. Braunshtein and M. G. Kritzman, 1937) υπό την επίδραση των ενζύμων αμινοφεράσης, τα οποία περιλαμβάνουν ένα παράγωγο της βιταμίνης Β 6 - φωσφορική πυριδοξάλη, η οποία παίζει το ρόλο του φορέα της NH2 ομάδες (σελ. 271).

Έτσι σχηματίζεται η γλυκίνη από τη σερίνη ή τη θρεονίνη. αλανίνη - από γλουταμικό και ασπαρτικό οξύ, τρυπτοφάνη ή κυστεΐνη. τυροσίνη από φαινυλαλανίνη. κυστεΐνη και κυστίνη - από σερίνη ή μεθειονίνη. Το γλουταμινικό οξύ σχηματίζεται από προλίνη ή αργινίνη κ.λπ.

Η ανταλλαγή μεμονωμένων αμινοξέων έχει ορισμένα χαρακτηριστικά.

Γλυκίνη. Συμμετέχει σε μια σειρά από σημαντικές αντιδράσεις βιοσύνθεσης. Έτσι, από αυτό σχηματίζονται:

Στους ιστούς του ήπατος, η γλυκίνη εμπλέκεται στη διαδικασία εξουδετέρωσης των τοξικών ενώσεων - βενζοϊκό,

φαινυλοξικά οξέα και φαινόλες, σχηματίζει ζευγαρωμένες ενώσεις που απεκκρίνονται στα ούρα.

Αλανίνη. Σχηματίζεται με τρανσαμίνωση πυροσταφυλικού οξέος (βλ. παραπάνω). Υπάρχει στη μορφή α - Και β - έντυπα. Συμμετέχει στη βιοσύνθεση.

Ασπαρτικό οξύ.Συνήθως σχηματίζεται με τρανσαμίνωση οξαλοξικού οξέος (βλ. παραπάνω). Μαζί με το γλουταμινικό οξύ, παρέχει τη σχέση μεταξύ του μεταβολισμού των πρωτεϊνών, των υδατανθράκων και των λιπιδίων. Λειτουργεί ως δότης αμινομάδων στο

αντιδράσεις τρανσαμίνωσης. Οι κύριες αντιδράσεις αντικατοπτρίζονται στο σχήμα.

Γλουταμινικό οξύ. Βρίσκεται στους ιστούς ως μέρος πρωτεϊνών, σε ελεύθερη κατάσταση και ως αμίδιο. Δότρια αμινοομάδας σε αντιδράσεις τρανσαμίνωσης. Οι κύριες ουσίες στη σύνθεση των οποίων εμπλέκεται το οξύ:

Σερίνη και θρεονίνη. Ο μεταβολισμός τους σχετίζεται στενά με το μεταβολισμό της γλυκίνης. Η σερίνη στους ιστούς σχηματίζεται από 3-φωσφογλυκερικό οξύ. Η γλυκίνη σχηματίζεται από τη σερίνη ως αποτέλεσμα της μεταφοράς ενός θραύσματος ενός άνθρακα (C 1) σε τετραϋδροφολικό οξύ (THFA, βλέπε σελ. 311). Η γλυκίνη μπορεί να σχηματιστεί από θρεονίνη. Το θραύσμα C 1 χρησιμοποιείται για τη σύνθεση ιστιδίνης και πουρινών. Από τη σερίνη και τη θρεονίνη, σχηματίζεται το πυροσταφυλικό οξύ, το οποίο, με τη βοήθεια του ακετυλο-CoA, περιλαμβάνεται στο TCA.

Μέρος των μετασχηματισμών αντικατοπτρίζει το σχήμα:

Η υδροξυλομάδα της σερίνης είναι μέρος του ενεργού κέντρου πολλών ενζύμων: θρυψίνη, χυμο-τρυψίνη, εστεράσες, φωσφορυλάσες.

Μεθειονίνη. Είναι συστατικό πολλών πρωτεϊνών. Λειτουργεί ως δωρητής για ένα metal συγκρότημα. Η μεταφορά της μεθυλομάδας κατά την επαναμεθυλίωση λαμβάνει χώρα υπό την επίδραση των αντίστοιχων μεθυλοτρανσφερασών μέσω της S-αδενοσυλμεθειονίνης:

Ο πρόδρομος της μεθειονίνης είναι το ασπαρτικό οξύ, το οποίο μέσω πολλών σταδίων (ομοσερίνη, 0-ηλεκτρυλο-ομοσερίνη, κυστεΐνη, κυσταθειονίνη, ομοκυστεΐνη) μετατρέπεται σε μεθειονίνη.

κυστεΐνη και κυστίνη. Συστατικά πολλών πρωτεϊνών, πεπτιδίων, ορμονών και άλλων ενώσεων. Η ομάδα SH της κυστεΐνης είναι αναπόσπαστο μέρος των ενεργών κέντρων ενός αριθμού ενζύμων. Η συμμετοχή της κυστεΐνης στο μεταβολισμό αντανακλά εν μέρει το σχήμα:

Αργινίνη και ορνιθίνη. Η αργινίνη σχηματίζεται κατά τη διαδικασία μετατροπής του διοξειδίου του άνθρακα και της αμμωνίας σε ουρία.

Και τα δύο αμινοξέα εμπλέκονται στο σχηματισμό μιας σειράς ζωτικών ουσιών.

Λυσίνη. Απαραίτητο αμινοξύ. Συμμετέχει στη σύνθεση πολλών ουσιών.

Η Σ-αμινομάδα του υπολείμματος λυσίνης εμπλέκεται στο σχηματισμό δεσμού μεταξύ απο- και συνενζύμων, ιδιαίτερα κατά τον σχηματισμό ενός βιοτινενζύμου. Η λυσίνη παίζει σημαντικό ρόλο στη δέσμευση του φωσφόρου κατά τη διάρκεια της ανοργανοποίησης των οστών και άλλων διεργασιών.

Φαινυλαλανίνη και τυροσίνη. Οι μετασχηματισμοί τους στο σώμα πηγαίνουν προς τις ακόλουθες κατευθύνσεις: τη βιοσύνθεση πρωτεϊνών και πεπτιδίων, το σχηματισμό

πρωτεϊνογενείς αμίνες, ορμόνες και χρωστικές, οξείδωση σε τελικά προϊόντα με πυρηνική ρήξη κ.λπ.:

Τρυπτοφάνη. Απαραίτητο αμινοξύ. Οι μετασχηματισμοί του απεικονίζονται στο διάγραμμα:

Ιστιδίνη. Αναφέρεται σε απαραίτητα αμινοξέα. Συμμετέχει στη βιοσύνθεση και το μεταβολισμό πολλών ζωτικών ουσιών:

Προλίνη και υδροξυπρολίνη. Η υδροξυπρολίνη προέρχεται από την προλίνη. Η διαδικασία είναι μη αναστρέψιμη. Και τα δύο ιμινοξέα χρησιμοποιούνται για τη βιοσύνθεση πρωτεϊνών κ.λπ.

Μετασχηματισμός του ελεύθερου αζώτου υπολείμματος αμινοξέων

Μέρος των αμινοξέων που δεν χρησιμοποιούνται στη σύνθεση πρωτεϊνών και των παραγώγων τους υφίσταται διαδικασίες αποσύνθεσης σε αμμωνία και καρβοξυλικά οξέα. Η αμμωνία εξουδετερώνεται στο ήπαρ στον κύκλο της ορνιθίνης. Από διάφορους τύπους απαμίνωσης, κυριαρχεί η οξειδωτική απαμίνωση. Τα κετοοξέα που προκύπτουν χρησιμοποιούνται από τους ιστούς για διάφορες ανάγκες. Σύμφωνα με την κατεύθυνση χρήσης του υπολείμματος χωρίς άζωτο, τα αμινοξέα χωρίζονται σε δύο τύπους: γλυκοπλαστικά και λιποπλαστικά. Από τα γλυκοπλαστικά αμινοξέα (αλανίνη, σερίνη, κυστεΐνη κ.λπ.), σχηματίζεται συνήθως το πυροσταφυλικό οξύ, το οποίο χρησιμεύει ως πρώτη ύλη για τη βιοσύνθεση της γλυκόζης και του γλυκογόνου.

Από λιποπλαστικά αμινοξέα (λευκίνη, ισολευκίνη, αργινίνη, ορνιθίνη, λυσίνη κ.λπ.), μετά την απαμίνωση, σχηματίζεται ακετοξικό οξύ - πηγή βιοσύνθεσης ανώτερων λιπαρών οξέων.

α -Τα κετοξέα που σχηματίζονται κατά την οξειδωτική απαμίνωση των αμινοξέων αποκαρβοξυλιώνονται και ταυτόχρονα οξειδώνονται σε λιπαρά οξέα.

Το λιπαρό οξύ που προκύπτει μπορεί να υποστεί β -οξείδωση, εμφανίζεται το ακετυλο-CoA - πηγή χημικής ενέργειας ή πρώτης ύλης για τη βιοσύνθεση πολλών ουσιών.

Χαρακτηριστικά της ενδιάμεσης ανταλλαγής σύνθετων πρωτεϊνών

Η βιοσύνθεση σύνθετων πρωτεϊνών προχωρά παρόμοια με τη βιοσύνθεση πρωτεϊνών. Στην περίπτωση αυτή, οι πρωτογενείς, δευτεροταγείς, τριτοταγείς και τεταρτοταγείς δομές του μορίου πρωτεΐνης σχηματίζονται με την προσθήκη της αντίστοιχης προσθετικής ομάδας.

Ανταλλαγή χρωμοπρωτεϊνών.Το σώμα των ζώων περιέχει μια σειρά από χρωμοπρωτεΐνες: αιμοσφαιρίνη, μυοσφαιρίνη, κυτοχρώματα, αιμικά ένζυμα κ.λπ.

Χαρακτηρίζονται από την παρουσία αίμης στη σύνθεση του μορίου. Η βιοσύνθεση της αιμοσφαιρίνης έχει μελετηθεί με τη μεγαλύτερη λεπτομέρεια.

Τα κύρια συστατικά του μορίου της αιμοσφαιρίνης σχηματίζονται στα αιμοποιητικά όργανα: κόκκινος μυελός των οστών, σπλήνα, ήπαρ. Η σφαιρίνη συντίθεται από αμινοξέα με τον συνήθη τρόπο για τις πρωτεΐνες. Ο σχηματισμός αίμης συμβαίνει με τη συμμετοχή ενζύμων μέσω μιας σειράς σταδίων.

από δύο μόρια δ -αμινολεβουλινικό οξύ, σχηματίζεται πορφοβιλινογόνο, το οποίο περιέχει έναν πυρρολικό δακτύλιο.

Το πορφοβιλινογόνο στη συνέχεια σχηματίζει μια κυκλική ένωση τεσσάρων δακτυλίων πυρρολίου - ουροπορφυρίνη.

Σε περαιτέρω μετασχηματισμούς, η πρωτοπορφυρίνη σχηματίζεται από την ουροπορφυρίνη. Υπό την επίδραση του ενζύμου αιμοσυνθετάσης, ο σίδηρος (Fe 2+) περιλαμβάνεται στο μόριο της πρωτοπορφυρίνης και εμφανίζεται η αίμη, η οποία μέσω του υπολείμματος ιστιδίνης συνδέεται με την απλή πρωτεϊνική σφαιρίνη, σχηματίζοντας μια υπομονάδα του μορίου της αιμοσφαιρίνης.

Η αιμοσφαιρίνη αποτελεί το 90-95% της ξηρής μάζας των ερυθρών αιμοσφαιρίων.

Μεταβολισμός λιποπρωτεϊνών, γλυκοπρωτεϊνών και φωσφοπρωτεϊνώνδεν διαφέρει πολύ από την ανταλλαγή απλών πρωτεϊνών. Η σύνθεσή τους προχωρά παρόμοια με άλλες πρωτεΐνες - με το σχηματισμό πρωτογενών, δευτερογενών, τριτοταγών και τεταρτοταγών δομών. Η διαφορά έγκειται στο γεγονός ότι κατά τη διάρκεια της σύνθεσης, διαφορετικές προσθετικές ομάδες συνδέονται με το πρωτεϊνικό μέρος των μορίων. Κατά τη διάσπαση ενός σύνθετου μορίου πρωτεΐνης, το τμήμα της πρωτεΐνης χωρίζεται σε αμινοξέα και οι προσθετικές ομάδες (λιπίδια, υδατάνθρακες, φωσφορικοί εστέρες αμινοξέων) χωρίζονται σε απλές ενώσεις.

Τελική ανταλλαγή.Κατά τη διάρκεια της ενδιάμεσης ανταλλαγής, σχηματίζεται μια σειρά χημικές ενώσεις, τα οποία απεκκρίνονται από τον οργανισμό ως προϊόντα διάσπασης πρωτεϊνών. Συγκεκριμένα, το διοξείδιο του άνθρακα εκκρίνεται από τους πνεύμονες, το νερό - από τα νεφρά, με τον ιδρώτα, με τα κόπρανα, με τον εκπνεόμενο αέρα. Πολλά άλλα προϊόντα του μεταβολισμού των πρωτεϊνών, ιδιαίτερα τα αζωτούχα, απεκκρίνονται με τη μορφή ουρίας, ζευγαρωμένων ενώσεων κ.λπ.

Μετατροπή αμμωνίας. Η αμμωνία σχηματίζεται κατά την απαμίνωση των αμινοξέων, των βάσεων πουρίνης και πυριμιδίνης, του νικοτινικού οξέος και των παραγώγων του και άλλων ενώσεων που περιέχουν άζωτο. Κατά τη διάρκεια της ημέρας, 100-120 g αμινοξέων απαμινώνονται στο ανθρώπινο σώμα, σχηματίζονται 16-19 g αζώτου ή 18-23 g αμμωνίας. Βασικά, η αμμωνία στο σώμα των ζώων εκτροφής εξουδετερώνεται με τη μορφή ουρίας, εν μέρει - με τη μορφή αλλαντοΐνης, ουρικού οξέος και αλάτων αμμωνίου. Στα πτηνά και τα ερπετά, το ουρικό οξύ είναι το κύριο τελικό προϊόν του μεταβολισμού του αζώτου.

Ουρία- το κύριο τελικό προϊόν του μεταβολισμού του αζώτου στα περισσότερα σπονδυλωτά και τους ανθρώπους. Αποτελεί το 80-90% όλων των αζωτούχων ουσιών στα ούρα. Δημιουργήθηκε σύγχρονη θεωρίαο σχηματισμός ουρίας στο ήπαρ - ο κύκλος της ορνιθίνης του Krebs.

1. Το NH 3 και το CO 2 αποκόπηκαν κατά την απαμίνωση και την αποκαρβοξυλίωση υπό την επίδραση του ενζύμου καρβαμοϋλοφωσφορική συνθετάση συνδυάζονται για να σχηματίσουν φωσφορικό καρβαμοϋλ.

2. Ο καρβαμοϋλοφωσφορικός με ορνιθίνη με τη συμμετοχή ορνιθινοκαρβαμοϋλοτρανσφεράσης σχηματίζουν κιτρουλίνη.

3. Υπό την επίδραση της αργινινοηλεκτρικής συνθετάσης, αλληλεπιδρά με το ασπαρτικό οξύ, σχηματίζοντας αργινινοηλεκτρικό οξύ.

4. Το αργινινοηλεκτρικό οξύ διασπάται σε αργινίνη και φουμαρικό οξύ υπό την επίδραση της αργινινοηλεκτρικής λυάσης.

5. Υπό την επίδραση της αργινάσης, η αργινίνη διασπάται σε ορνιθίνη και ουρία, η οποία απομακρύνεται από το σώμα με τα ούρα και τον ιδρώτα:

Η ορνιθίνη αντιδρά με νέα μέρη φωσφορικού καρβαμοϋλίου και ο κύκλος επαναλαμβάνεται.

Μέρος της αμμωνίας στους ιστούς δεσμεύεται στη διαδικασία σχηματισμός αμιδίων - ασπαραγίνης ή γλουταμίνηςπου μεταφέρονται στο ήπαρ. Στο ήπαρ, υδρολύονται, μετά την οποία σχηματίζεται ουρία από αμμωνία. Κάποια ποσότητα αμμωνίας χρησιμοποιείται από τους ιστούς για την αναγωγική αμίνωση των κετοξέων, με αποτέλεσμα το σχηματισμό αμινοξέων.

Επιπλέον, στους ιστούς των νεφρών, η αμμωνία εμπλέκεται στη διαδικασία εξουδετέρωσης οργανικών και ανόργανων οξέων:

Μετασχηματισμοί άλλων τελικών προϊόντων του μεταβολισμού των πρωτεϊνών. Κατά τη διαδικασία του μεταβολισμού των πρωτεϊνών, σχηματίζονται και άλλα τελικά προϊόντα του μεταβολισμού, συγκεκριμένα παράγωγα βάσεων πουρίνης και πυριμιδίνης, αέρια (αποκρίνονται κατά την αφόδευση), φαινόλες, ινδόλη, σκατόλη, θειικό οξύΙδιαίτερα πολλές από αυτές τις ουσίες σχηματίζονται στο κόλον κατά την αποσύνθεση των πρωτεϊνών.

Αυτές οι τοξικές ενώσεις εξουδετερώνονται στο ήπαρ με το σχηματισμό των λεγόμενων ζευγαρωμένων οξέων, τα οποία απεκκρίνονται στα ούρα, εν μέρει με τον ιδρώτα και τα κόπρανα.

Η ινδόλη και η σκατόλη, που σχηματίζονται κατά τη σήψη αποσύνθεσης της τρυπτοφάνης, μετατρέπονται σε ινδοξύλιο και σκατοξύλιο. Σχηματίζουν ζευγαρωμένες ενώσεις με γλυκουρονικά ή θειικά οξέα.

Μετασχηματισμοί των προϊόντων διάσπασης των χρωμοπρωτεϊνών. Κατά τη διάσπαση των χρωμοπρωτεϊνών, σχηματίζεται σφαιρίνη και αίμη. Η σφαιρίνη υφίσταται τους συνήθεις μετασχηματισμούς τυπικούς των πρωτεϊνών. Η αίμη χρησιμεύει ως πηγή εκπαίδευσης

χρωστικές στη χολή, στα ούρα και στα κόπρανα. Η αιμοσφαιρίνη οξειδώνεται σε βερδοαιμοσφαιρίνη(χολησφαιρίνη). Η βερδοαιμοσφαιρίνη χάνει το μέρος της πρωτεΐνης και τα άτομα σιδήρου, γεγονός που οδηγεί στο σχηματισμό μιας πράσινης ουσίας - biliverdin. Η Biliverdin μειώνεται σε μια κόκκινη χρωστική ουσία - χολερυθρίνη. Σχηματίζεται από χολερυθρίνη μεσοχολερυθρίνη, που μετά την επόμενη αποκατάσταση γίνεται ουροχολινογόνο. Το ουροχολινογόνο μετατρέπεται σε χρωστικές κοπράνων στα έντερα. στερκοδιλινογόνοΚαι στερκοβιλίνη, στα νεφρά - στη χρωστική ουσία των ούρων ουροβιλίνη.

Τα προϊόντα διάσπασης της αίμης χρησιμοποιούνται από τον οργανισμό για διάφορες ανάγκες. Έτσι, ο σίδηρος εναποτίθεται στα όργανα ως μέρος των φερριτινών. Η μπιλιβερδίνη και η χολερυθρίνη είναι χρωστικές της χολής, οι υπόλοιπες ουσίες είναι χρωστικές στα ούρα και τα κόπρανα. Η διάσπαση της μυοσφαιρίνης προχωρά με παρόμοιο τρόπο.

Ρύθμιση του μεταβολισμού των πρωτεϊνών.Ιδιαίτερη θέση στη ρύθμιση ανήκει στον φλοιό ημισφαίριαεγκεφαλικά και υποφλοιώδη κέντρα. Ο υποθάλαμος περιέχει ένα κέντρο για τον μεταβολισμό των πρωτεϊνών. Η ρύθμιση πραγματοποιείται αντανακλαστικά, ως απάντηση σε ερεθισμούς.

Η δράση των ορμονών στη βιοσύνθεση πρωτεϊνών πραγματοποιείται με διέγερση του σχηματισμού mRNA. Η σωματοτροπίνη ενισχύει τις συνθετικές διαδικασίες της πρωτεΐνης. Η βιοσύνθεση πρωτεϊνών ενεργοποιείται από την ινσουλίνη, ορισμένες

ανδρό- και οιστρογόνα, θυροξίνη. Τα γλυκοκορτικοειδή του φλοιού των επινεφριδίων διεγείρουν τη διάσπαση των πρωτεϊνών και την απελευθέρωση αζωτούχων ουσιών.

Η επίδραση των ορμονών στον μεταβολισμό των πρωτεϊνών σχετίζεται με αλλαγή του ρυθμού και της κατεύθυνσης των ενζυματικών αντιδράσεων. Η βιοσύνθεση και, κατά συνέπεια, η δραστηριότητα των ενζύμων που εμπλέκονται στο μεταβολισμό των πρωτεϊνών, εξαρτάται από την παρουσία επαρκούς ποσότητας βιταμινών στην τροφή. Συγκεκριμένα, η φωσφορική πυριδοξάλη είναι συνένζυμο αποκαρβοξυλάσης αμινοξέων, η βιταμίνη Β2 είναι αναπόσπαστο μέρος του συνενζύμου της αμινοοξειδάσης, η βιταμίνη PP είναι η βάση της αφυδράσης του γλουταμικού οξέος, η βιοσύνθεση προλίνης και υδροξυπρολίνης δεν μπορεί να πραγματοποιηθεί χωρίς βιταμίνη C κ.λπ.

Παθολογία του μεταβολισμού των πρωτεϊνών.Ο μεταβολισμός των πρωτεϊνών διαταράσσεται κατά τη διάρκεια μολυσματικών, επεμβατικών και μη μεταδοτικές ασθένειες. Η αιτία των διαταραχών του μεταβολισμού των πρωτεϊνών είναι μια εσφαλμένη διαμορφωμένη δίαιτα, σίτιση κακής ποιότητας τροφής, μη συμμόρφωση με το πρόγραμμα διατροφής κ.λπ. Αυτό οδηγεί σε μείωση της παραγωγικότητας των ζώων, επιδείνωση της υγείας τους και μερικές φορές θάνατο.

Η παθολογία του μεταβολισμού των πρωτεϊνών εκδηλώνεται με διάφορες μορφές.

Πρωτεϊνική πείνα. Υπάρχουν δύο τύποι πρωτεϊνικής ασιτίας: πρωτογενής, όταν δεν υπάρχουν αρκετά απαραίτητα αμινοξέα στην τροφή και δευτερογενής, που προκαλείται από ασθένειες του πεπτικού σωλήνα, του ήπατος, του παγκρέατος. Στα ζώα, η ανάπτυξη επιβραδύνεται, εμφανίζεται γενική αδυναμία, οίδημα, διαταράσσεται ο σχηματισμός οστών, απώλεια όρεξης και διάρροια. Εμφανίζεται αρνητικό ισοζύγιο αζώτου, εμφανίζεται υποπρωτεϊναιμία (η περιεκτικότητα σε πρωτεΐνες στο αίμα μειώνεται κατά 30-50%).

Παραβίαση του μεταβολισμού των αμινοξέων. Εμφανίζεται με διάφορες μορφές. Έτσι, σε ορισμένες ηπατικές ασθένειες (ηπατίτιδα, κίρρωση, οξεία κίτρινη δυστροφία), η περιεκτικότητα σε αμινοξέα στο αίμα και τα ούρα αυξάνεται απότομα - εμφανίζεται αλκαπτονουρία. Ειδικότερα, εάν διαταραχθεί ο μεταβολισμός της τυροσίνης, αναπτύσσεται αλκαπτονουρία, που συνοδεύεται από απότομο σκούρο χρώμα των ούρων μετά την παραμονή στον αέρα. Στην κυστίνωση, η κυστίνη εναποτίθεται στο ήπαρ, τα νεφρά, τον σπλήνα, τους λεμφαδένες, τα έντερα και

υπάρχει περίσσεια κυστίνης στα ούρα (κυστινουρία). Με τη φαινυλκετονουρία, μια μεγάλη ποσότητα φαινυλοπυρουβικού οξέος εμφανίζεται στα ούρα. Συχνά η αιτία τέτοιων παραβιάσεων είναι μπέρι-μπέρι.

Παραβίαση του μεταβολισμού σύνθετων πρωτεϊνών.Τις περισσότερες φορές εκδηλώνονται με τη μορφή διαταραχών του μεταβολισμού των νουκλεϊνών και της πορφυρίνης. Στην τελευταία περίπτωση, η ανταλλαγή αιμοσφαιρίνης, μυοσφαιρίνης και άλλων πρωτεϊνών διαταράσσεται. Ναι, στο διάφορες βλάβεςσυκώτι (ηπατίτιδα, φασκιόλωση κ.λπ.) εμφανίζεται υπερχολερυθριναιμία - η περιεκτικότητα σε χολερυθρίνη στο αίμα αυξάνεται σε 0,3 - 0,35 g / l. Τα ούρα γίνονται σκούρα, εμφανίζονται μεγάλες ποσότητες urobilin σε αυτά, εμφανίζεται ουροχολινουρία. Μερικές φορές υπάρχει πορφυρία - μια αύξηση στο αίμα και στους ιστούς της περιεκτικότητας σε πορφυρίνες. Αυτό οδηγεί σε πορφυνουρία και τα ούρα γίνονται κόκκινα.

Ερωτήσεις ελέγχου

1. Τι είναι οι πρωτεΐνες, ποια είναι η σημασία τους, χημική σύνθεση, φυσικοχημικά χαρακτηριστικά, δομή (πρωτογενής, δευτερογενής, τριτογενής, τεταρτοταγής); Η ταξινόμησή τους.

2. Δώστε μια περιγραφή των κύριων ομάδων και υποομάδων αμινοξέων, δώστε δομικούς τύπουςτα πιο σημαντικά από αυτά, αναλύστε τις ιδιότητές τους.

3. Τι είναι το ισοζύγιο αζώτου, το ελάχιστο πρωτεϊνών, οι πλήρεις και ημιτελείς πρωτεΐνες, τα μη απαραίτητα, υπό όρους μη απαραίτητα και αναντικατάστατα αμινοξέα; Γράψτε τους τύπους για τα απαραίτητα αμινοξέα.

4. Αναλύστε τα κύρια στάδια του μεταβολισμού των πρωτεϊνών στο σώμα διαφόρων τύπων ζώων εκτροφής - πέψη, απορρόφηση, ενδιάμεσο (βιοσύνθεση και αποσύνθεση) και τελικό μεταβολισμό.

5. Πώς ρυθμίζεται ο μεταβολισμός των πρωτεϊνών στα ζώα και ποια είναι η παθολογία του μεταβολισμού των πρωτεϊνών;