Οι κυτταρικές μεμβράνες και η διαπερατότητά τους. Δομή και λειτουργίες βιολογικών μεμβρανών. Μεταφορά ουσιών μέσω βιολογικών μεμβρανών

Κυτταρική μεμβράνη

Εικών κυτταρική μεμβράνη. Οι μικρές μπλε και λευκές μπάλες αντιστοιχούν στις υδρόφοβες κεφαλές των φωσφολιπιδίων και οι γραμμές που συνδέονται σε αυτές αντιστοιχούν στις υδρόφιλες ουρές. Το σχήμα δείχνει μόνο ενσωματωμένες μεμβρανικές πρωτεΐνες (κόκκινα σφαιρίδια και κίτρινες έλικες). Κίτρινες ωοειδείς κουκκίδες μέσα στη μεμβράνη - μόρια χοληστερόλης Κιτρινοπράσινες αλυσίδες σφαιριδίων στο εξωτερικό της μεμβράνης - αλυσίδες ολιγοσακχαριτών που σχηματίζουν τον γλυκοκάλυκα

Μια βιολογική μεμβράνη περιλαμβάνει επίσης διάφορες πρωτεΐνες: ενιαία (διεισδύει στη μεμβράνη μέσω), ημι-ολοκληρωμένη (βυθισμένη στο ένα άκρο στο εξωτερικό ή εσωτερικό λιπιδικό στρώμα), επιφάνεια (βρίσκεται στο εξωτερικό ή δίπλα σε εσωτερικές πλευρέςμεμβράνες). Ορισμένες πρωτεΐνες είναι τα σημεία επαφής μεταξύ της κυτταρικής μεμβράνης και του κυτταροσκελετού μέσα στο κύτταρο και του κυτταρικού τοιχώματος (αν υπάρχει) έξω. Μερικές από τις ενσωματωμένες πρωτεΐνες λειτουργούν ως δίαυλοι ιόντων, διάφοροι μεταφορείς και υποδοχείς.

Λειτουργίες

εμπόδιο - εξασφαλίζει ρυθμισμένο, επιλεκτικό, παθητικό και ενεργό μεταβολισμό με το περιβάλλον. Για παράδειγμα, η μεμβράνη υπεροξισώματος προστατεύει το κυτταρόπλασμα από υπεροξείδια που είναι επικίνδυνα για το κύτταρο. Επιλεκτική διαπερατότητα σημαίνει ότι η διαπερατότητα της μεμβράνης σε διαφορετικά άτομα ή μόρια εξαρτάται από το μέγεθός τους, το ηλεκτρικό τους φορτίο και χημικές ιδιότητες. Η επιλεκτική διαπερατότητα εξασφαλίζει τον διαχωρισμό του κυττάρου και των κυτταρικών διαμερισμάτων από περιβάλλοκαι την προμήθεια τους με τις απαραίτητες ουσίες.
μεταφορά - η μεταφορά ουσιών μέσα και έξω από το κύτταρο γίνεται μέσω της μεμβράνης. Η μεταφορά μέσω μεμβρανών εξασφαλίζει: παράδοση θρεπτικά συστατικά, αφαίρεση τελικών προϊόντων του μεταβολισμού, έκκριση διάφορες ουσίες, δημιουργώντας βαθμίδες ιόντων, διατηρώντας τη βέλτιστη συγκέντρωση ιόντων στο κύτταρο που είναι απαραίτητα για τη λειτουργία των κυτταρικών ενζύμων.
Σωματίδια που για οποιονδήποτε λόγο δεν μπορούν να διασχίσουν τη διπλοστοιβάδα φωσφολιπιδίων (για παράδειγμα, λόγω υδρόφιλων ιδιοτήτων, καθώς η μεμβράνη στο εσωτερικό είναι υδρόφοβη και δεν επιτρέπει τη διέλευση υδρόφιλων ουσιών, ή λόγω μεγάλα μεγέθη), αλλά απαραίτητο για το κύτταρο, μπορεί να διεισδύσει στη μεμβράνη μέσω ειδικών πρωτεϊνών-φορέων (μεταφορέων) και πρωτεϊνών καναλιού ή με ενδοκυττάρωση.
Στην παθητική μεταφορά, οι ουσίες διασχίζουν τη λιπιδική διπλοστιβάδα χωρίς να ξοδεύουν ενέργεια κατά μήκος μιας βαθμίδας συγκέντρωσης με διάχυση. Μια παραλλαγή αυτού του μηχανισμού είναι η διευκολυνόμενη διάχυση, στην οποία ένα συγκεκριμένο μόριο βοηθά μια ουσία να περάσει μέσα από τη μεμβράνη. Αυτό το μόριο μπορεί να έχει ένα κανάλι που επιτρέπει τη διέλευση μόνο ενός τύπου ουσίας.
Η ενεργή μεταφορά απαιτεί ενέργεια καθώς συμβαίνει σε μια κλίση συγκέντρωσης. Υπάρχουν ειδικές πρωτεΐνες αντλίας στη μεμβράνη, συμπεριλαμβανομένης της ATPase, η οποία αντλεί ενεργά ιόντα καλίου (K+) στο κύτταρο και αντλεί ιόντα νατρίου (Na+) έξω από αυτό.
matrix - παρέχει μια συγκεκριμένη σχετική θέση και προσανατολισμό πρωτεΐνες μεμβράνης, τη βέλτιστη αλληλεπίδρασή τους.
μηχανική - εξασφαλίζει την αυτονομία του κυττάρου, τις ενδοκυτταρικές δομές του, καθώς και τη σύνδεση με άλλα κύτταρα (σε ιστούς). Τα κυτταρικά τοιχώματα και στα ζώα, η μεσοκυττάρια ουσία, παίζουν σημαντικό ρόλο στη διασφάλιση της μηχανικής λειτουργίας.
ενέργεια - κατά τη φωτοσύνθεση στους χλωροπλάστες και την κυτταρική αναπνοή στα μιτοχόνδρια, λειτουργούν συστήματα μεταφοράς ενέργειας στις μεμβράνες τους, στις οποίες συμμετέχουν και οι πρωτεΐνες.
υποδοχέας - ορισμένες πρωτεΐνες που βρίσκονται στη μεμβράνη είναι υποδοχείς (μόρια με τη βοήθεια των οποίων το κύτταρο αντιλαμβάνεται ορισμένα σήματα).
Για παράδειγμα, οι ορμόνες που κυκλοφορούν στο αίμα δρουν μόνο σε κύτταρα στόχους που έχουν υποδοχείς που αντιστοιχούν σε αυτές τις ορμόνες. νευροδιαβιβαστές ( χημικά, εξασφαλίζοντας την αγωγή των νευρικών ερεθισμάτων) δεσμεύονται επίσης σε ειδικές πρωτεΐνες υποδοχέα των κυττάρων-στόχων.
ενζυματικές - οι μεμβρανικές πρωτεΐνες είναι συχνά ένζυμα. Για παράδειγμα, οι πλασματικές μεμβράνες των εντερικών επιθηλιακών κυττάρων περιέχουν πεπτικά ένζυμα.
υλοποίηση παραγωγής και διεξαγωγής βιοδυναμικών.
Με τη βοήθεια της μεμβράνης, διατηρείται μια σταθερή συγκέντρωση ιόντων στο κύτταρο: η συγκέντρωση του ιόντος K+ μέσα στο κύτταρο είναι πολύ υψηλότερη από ό,τι έξω και η συγκέντρωση του Na+ είναι πολύ χαμηλότερη, κάτι που είναι πολύ σημαντικό, καθώς αυτό εξασφαλίζει τη διατήρηση της διαφοράς δυναμικού στη μεμβράνη και τη δημιουργία νευρικής ώθησης.
κυτταρική σήμανση - υπάρχουν αντιγόνα στη μεμβράνη που λειτουργούν ως δείκτες - «ετικέτες» που επιτρέπουν την αναγνώριση του κυττάρου. Πρόκειται για γλυκοπρωτεΐνες (δηλαδή πρωτεΐνες με διακλαδισμένες πλευρικές αλυσίδες ολιγοσακχαριτών συνδεδεμένες σε αυτές) που παίζουν το ρόλο των «κεριών». Λόγω των μυριάδων διαμορφώσεων πλευρικής αλυσίδας, είναι δυνατό να δημιουργηθεί ένας συγκεκριμένος δείκτης για κάθε τύπο κυψέλης. Με τη βοήθεια δεικτών, τα κύτταρα μπορούν να αναγνωρίσουν άλλα κύτταρα και να ενεργήσουν σε συνεννόηση με αυτά, για παράδειγμα, στο σχηματισμό οργάνων και ιστών. Αυτό επιτρέπει επίσης στο ανοσοποιητικό σύστημα να αναγνωρίζει ξένα αντιγόνα.

Δομή και σύνθεση βιομεμβρανών

Οι μεμβράνες αποτελούνται από τρεις κατηγορίες λιπιδίων: φωσφολιπίδια, γλυκολιπίδια και χοληστερόλη. Τα φωσφολιπίδια και τα γλυκολιπίδια (λιπίδια με υδατάνθρακες συνδεδεμένους) αποτελούνται από δύο μακριές υδρόφοβες ουρές υδρογονάνθρακα που συνδέονται με μια φορτισμένη υδρόφιλη κεφαλή. Η χοληστερόλη δίνει στη μεμβράνη ακαμψία καταλαμβάνοντας τον ελεύθερο χώρο μεταξύ των υδρόφοβων ουρών των λιπιδίων και εμποδίζοντάς τα να λυγίσουν. Επομένως, οι μεμβράνες με χαμηλή περιεκτικότητα σε χοληστερόλη είναι πιο εύκαμπτες και αυτές με υψηλή περιεκτικότητα σε χοληστερόλη είναι πιο άκαμπτες και εύθραυστες. Η χοληστερόλη χρησιμεύει επίσης ως «πώμα» που εμποδίζει την κίνηση των πολικών μορίων από το κύτταρο και μέσα στο κύτταρο. Ένα σημαντικό μέρος της μεμβράνης αποτελείται από πρωτεΐνες που τη διαπερνούν και είναι υπεύθυνες για τις διάφορες ιδιότητες των μεμβρανών. Η σύνθεση και ο προσανατολισμός τους διαφέρουν σε διαφορετικές μεμβράνες.

Οι κυτταρικές μεμβράνες είναι συχνά ασύμμετρες, δηλαδή, τα στρώματα διαφέρουν ως προς τη λιπιδική σύνθεση, τη μετάβαση ενός μεμονωμένου μορίου από το ένα στρώμα στο άλλο (το λεγόμενο σαγιονάρα) είναι δύσκολο.

Μεμβρανικά οργανίδια

Πρόκειται για κλειστά μεμονωμένα ή διασυνδεδεμένα τμήματα του κυτταροπλάσματος, που διαχωρίζονται από το υαλόπλασμα με μεμβράνες. Τα οργανίδια μιας μεμβράνης περιλαμβάνουν το ενδοπλασματικό δίκτυο, τη συσκευή Golgi, τα λυσοσώματα, τα κενοτόπια, τα υπεροξισώματα. σε διπλές μεμβράνες - πυρήνα, μιτοχόνδρια, πλαστίδια. Η δομή των μεμβρανών των διαφόρων οργανιδίων διαφέρει στη σύνθεση των λιπιδίων και των πρωτεϊνών της μεμβράνης.

Επιλεκτική διαπερατότητα

Οι κυτταρικές μεμβράνες έχουν επιλεκτική διαπερατότητα: γλυκόζη, αμινοξέα, λιπαρά οξέα, γλυκερίνη και ιόντα διαχέονται αργά μέσα από αυτές και οι ίδιες οι μεμβράνες, σε κάποιο βαθμό, ρυθμίζουν ενεργά αυτήν τη διαδικασία - ορισμένες ουσίες περνούν, αλλά άλλες όχι. Υπάρχουν τέσσερις κύριοι μηχανισμοί για την είσοδο ουσιών στο κύτταρο ή την απομάκρυνσή τους από το κύτταρο προς τα έξω: διάχυση, όσμωση, ενεργή μεταφορά και εξω- ή ενδοκυττάρωση. Οι δύο πρώτες διαδικασίες είναι παθητικής φύσης, δηλαδή δεν απαιτούν ενέργεια. τα δύο τελευταία - ενεργές διαδικασίεςπου σχετίζονται με την κατανάλωση ενέργειας.

Η επιλεκτική διαπερατότητα της μεμβράνης κατά την παθητική μεταφορά οφείλεται σε ειδικά κανάλια - ενσωματωμένες πρωτεΐνες. Διεισδύουν στη μεμβράνη κατευθείαν, σχηματίζοντας ένα είδος διόδου. Τα στοιχεία K, Na και Cl έχουν τα δικά τους κανάλια. Σε σχέση με τη βαθμίδα συγκέντρωσης, τα μόρια αυτών των στοιχείων κινούνται μέσα και έξω από το κύτταρο. Όταν ερεθίζονται, τα κανάλια ιόντων νατρίου ανοίγουν και εμφανίζεται μια ξαφνική εισροή ιόντων νατρίου στο κύτταρο. Σε αυτή την περίπτωση, εμφανίζεται μια ανισορροπία του δυναμικού της μεμβράνης. Μετά από αυτό αποκαθίσταται το δυναμικό της μεμβράνης. Τα κανάλια καλίου είναι πάντα ανοιχτά, επιτρέποντας στα ιόντα καλίου να εισέλθουν αργά στο κύτταρο.

Δείτε επίσης

Λογοτεχνία

Antonov V.F., Smirnova E.N., Shevchenko E.V.Λιπιδικές μεμβράνες κατά τη μετάβαση φάσης. - Μ.: Επιστήμη, 1994.
Gennis R.Βιομεμβράνες. Μοριακή δομή και λειτουργίες: μετάφραση από τα αγγλικά. = Βιομεμβράνες. Μοριακή δομή και λειτουργία (του Robert B. Gennis). - 1η έκδοση. - M.: Mir, 1997. - ISBN 5-03-002419-0
Ivanov V. G., Berestovsky T. N.Λιπιδική διπλοστιβάδα βιολογικών μεμβρανών. - Μ.: Nauka, 1982.
Ρούμπιν Α. Μπ.Βιοφυσική, σχολικό βιβλίο σε 2 τόμους. - 3η έκδοση, διορθώθηκε και επεκτάθηκε. - Μ.: Εκδοτικός Οίκος του Πανεπιστημίου της Μόσχας, 2004. -

Εξωτερική κυτταρική μεμβράνη (πλασμάλημμα, κυτταρόλημμα, πλασματική μεμβράνη) ζωικών κυττάρωνκαλύπτεται εξωτερικά (δηλαδή στην πλευρά που δεν έρχεται σε επαφή με το κυτταρόπλασμα) με ένα στρώμα ολιγοσακχαριτών αλυσίδων ομοιοπολικά συνδεδεμένες με πρωτεΐνες μεμβράνης (γλυκοπρωτεΐνες) και, σε μικρότερο βαθμό, με λιπίδια (γλυκολιπίδια). Αυτή η επίστρωση μεμβράνης υδατανθράκων ονομάζεται γλυκοκάλυκα.Ο σκοπός του γλυκοκάλυκα δεν είναι ακόμη πολύ σαφής. υπάρχει η υπόθεση ότι αυτή η δομή συμμετέχει στις διαδικασίες της διακυτταρικής αναγνώρισης.

Στα φυτικά κύτταραΣτην κορυφή της εξωτερικής κυτταρικής μεμβράνης υπάρχει ένα πυκνό στρώμα κυτταρίνης με πόρους, μέσω του οποίου η επικοινωνία μεταξύ των γειτονικών κυττάρων γίνεται μέσω κυτταροπλασματικών γεφυρών.

Σε κύτταρα μανιτάριαπάνω από το plasmalemma - ένα πυκνό στρώμα χιτίνη.

U βακτήρια – μουρέινα.

Ιδιότητες βιολογικών μεμβρανών

1. Ικανότητα αυτοσυναρμολόγησηςμετά από καταστροφικές επιρροές. Αυτή η ιδιότητα καθορίζεται από τις φυσικοχημικές ιδιότητες των μορίων φωσφολιπιδίου, οι οποίες σε υδατικό διάλυμαενώνονται έτσι ώστε τα υδρόφιλα άκρα των μορίων να στραφούν προς τα έξω και τα υδρόφοβα άκρα να στραφούν προς τα μέσα. Οι πρωτεΐνες μπορούν να ενσωματωθούν σε έτοιμα φωσφολιπιδικά στρώματα. Η ικανότητα αυτοσυναρμολόγησης είναι σημαντική σε κυτταρικό επίπεδο.

2. Ημιπερατό(επιλεκτικότητα στη μετάδοση ιόντων και μορίων). Εξασφαλίζει τη διατήρηση της σταθερότητας της ιοντικής και μοριακής σύνθεσης στο κύτταρο.

3. Ρευστότητα μεμβράνης. Οι μεμβράνες δεν είναι άκαμπτες δομές. Αυτό εξασφαλίζει υψηλότερο ρυθμό ενζυματικών και άλλων χημικών διεργασιών στις μεμβράνες.

4. Τα θραύσματα της μεμβράνης δεν έχουν ελεύθερα άκρα, καθώς κλείνουν σε φυσαλίδες.

Λειτουργίες της εξωτερικής κυτταρικής μεμβράνης (πλασμάλεμα)

Οι κύριες λειτουργίες του πλάσματος είναι οι εξής: 1) φραγμός, 2) υποδοχέας, 3) ανταλλαγή, 4) μεταφορά.

1. Λειτουργία φραγμού.Εκφράζεται στο γεγονός ότι το πλάσμα περιορίζει το περιεχόμενο του κυττάρου, διαχωρίζοντάς το από το εξωτερικό περιβάλλον και οι ενδοκυτταρικές μεμβράνες διαιρούν το κυτταρόπλασμα σε ξεχωριστά κύτταρα αντίδρασης. διαμερίσματα.

2. Λειτουργία υποδοχέα.Ένα από τα βασικές λειτουργίεςΤο πλάσμα είναι να εξασφαλίσει την επικοινωνία (σύνδεση) του κυττάρου με το εξωτερικό περιβάλλον μέσω της συσκευής υποδοχέα που υπάρχει στις μεμβράνες, η οποία είναι πρωτεϊνικής ή γλυκοπρωτεϊνικής φύσης. Η κύρια λειτουργία των σχηματισμών υποδοχέων του πλάσματος είναι η αναγνώριση εξωτερικών σημάτων, χάρη στα οποία τα κύτταρα προσανατολίζονται σωστά και σχηματίζουν ιστούς κατά τη διαδικασία της διαφοροποίησης. Η λειτουργία του υποδοχέα συνδέεται με τη δραστηριότητα διαφόρων ρυθμιστικών συστημάτων, καθώς και με το σχηματισμό ανοσοαπόκρισης.

Λειτουργία ανταλλαγήςκαθορίζεται από την περιεκτικότητα σε ενζυμικές πρωτεΐνες σε βιολογικές μεμβράνες, οι οποίες είναι βιολογικοί καταλύτες. Η δραστηριότητά τους ποικίλλει ανάλογα με το pH του περιβάλλοντος, τη θερμοκρασία, την πίεση και τη συγκέντρωση τόσο του υποστρώματος όσο και του ίδιου του ενζύμου. Τα ένζυμα καθορίζουν την ένταση των βασικών αντιδράσεων μεταβολισμού, καθώς και αυτώνκατεύθυνση.

Λειτουργία μεταφοράς μεμβρανών.Η μεμβράνη επιτρέπει την επιλεκτική διείσδυση διαφόρων χημικών ουσιών στο κύτταρο και έξω από το κύτταρο στο περιβάλλον. Η μεταφορά ουσιών είναι απαραίτητη για τη διατήρηση του κατάλληλου pH και της σωστής ιοντικής συγκέντρωσης στο κύτταρο, η οποία εξασφαλίζει την αποτελεσματικότητα των κυτταρικών ενζύμων. Η μεταφορά παρέχει θρεπτικά συστατικά που χρησιμεύουν ως πηγή ενέργειας καθώς και ως υλικό για το σχηματισμό διαφόρων κυτταρικών συστατικών. Η απομάκρυνση των τοξικών αποβλήτων από το κύτταρο και η έκκριση διαφόρων χρήσιμες ουσίεςκαι τη δημιουργία βαθμίδων ιόντων απαραίτητων για νευρικές και μυϊκή δραστηριότητα, Οι αλλαγές στον ρυθμό μεταφοράς ουσιών μπορεί να οδηγήσουν σε διαταραχές στις βιοενεργειακές διεργασίες, μεταβολισμός νερού-αλατιού, διεγερσιμότητα και άλλες διεργασίες.

Η διόρθωση αυτών των αλλαγών αποτελεί τη βάση της δράσης πολλών φαρμάκων.

Υπάρχουν δύο κύριοι τρόποι για να εισέλθουν ουσίες στο κύτταρο και να εξέλθουν από το κύτταρο στο εξωτερικό περιβάλλον.

παθητική μεταφορά,

ενεργή μεταφορά.Παθητική μεταφορά

ακολουθεί μια χημική ή ηλεκτροχημική κλίση συγκέντρωσης χωρίς τη δαπάνη ενέργειας ΑΤΡ. Εάν το μόριο της μεταφερόμενης ουσίας δεν έχει φορτίο, τότε η κατεύθυνση της παθητικής μεταφοράς καθορίζεται μόνο από τη διαφορά στη συγκέντρωση αυτής της ουσίας και στις δύο πλευρές της μεμβράνης (βαθμίδα χημικής συγκέντρωσης). Εάν το μόριο είναι φορτισμένο, τότε η μεταφορά του επηρεάζεται τόσο από τη χημική βαθμίδα συγκέντρωσης όσο και από την ηλεκτρική βαθμίδα (δυναμικό μεμβράνης).

Και οι δύο βαθμίδες μαζί αποτελούν την ηλεκτροχημική βαθμίδα. Η παθητική μεταφορά ουσιών μπορεί να πραγματοποιηθεί με δύο τρόπους: απλή διάχυση και διευκολυνόμενη διάχυση.Με απλή διάχυση

Τα ιόντα άλατος και το νερό μπορούν να διεισδύσουν μέσω επιλεκτικών καναλιών. Αυτά τα κανάλια σχηματίζονται από ορισμένες διαμεμβρανικές πρωτεΐνες που σχηματίζουν μονοπάτια μεταφοράς από άκρο σε άκρο που είναι ανοιχτά μόνιμα ή μόνο για μικρό χρονικό διάστημα. Διάφορα μόρια μεγέθους και φορτίου που αντιστοιχούν στα κανάλια διεισδύουν μέσω επιλεκτικών καναλιών.

Υπάρχει ένας άλλος τρόπος απλής διάχυσης - αυτός είναι η διάχυση ουσιών μέσω της λιπιδικής διπλής στιβάδας, μέσω της οποίας περνούν εύκολα οι λιποδιαλυτές ουσίες και το νερό. Η διπλοστοιβάδα λιπιδίων είναι αδιαπέραστη από φορτισμένα μόρια (ιόντα) και ταυτόχρονα, αφόρτιστα μικρά μόρια μπορούν να διαχέονται ελεύθερα και όσο μικρότερο είναι το μόριο, τόσο πιο γρήγορα μεταφέρεται. Ο αρκετά υψηλός ρυθμός διάχυσης του νερού μέσω της λιπιδικής διπλοστιβάδας εξηγείται ακριβώς από το μικρό μέγεθος των μορίων του και την έλλειψη φορτίου.Με διευκολυνόμενη διάχυση

Η μεταφορά ουσιών περιλαμβάνει πρωτεΐνες - φορείς που λειτουργούν με βάση την αρχή του «πινγκ-πονγκ». Η πρωτεΐνη υπάρχει σε δύο διαμορφωτικές καταστάσεις: στην κατάσταση «pong», οι θέσεις δέσμευσης για τη μεταφερόμενη ουσία είναι ανοιχτές στο εξωτερικό της διπλής στιβάδας και στην κατάσταση «ping», οι ίδιες θέσεις είναι ανοιχτές στην άλλη πλευρά. Αυτή η διαδικασία είναι αναστρέψιμη. Από ποια πλευρά θα είναι ανοιχτή η θέση δέσμευσης μιας ουσίας σε μια δεδομένη στιγμή εξαρτάται από τη βαθμίδα συγκέντρωσης αυτής της ουσίας.

Με αυτόν τον τρόπο, τα σάκχαρα και τα αμινοξέα περνούν από τη μεμβράνη.

Εκτός από τις πρωτεΐνες-φορείς, ορισμένα αντιβιοτικά εμπλέκονται στη διευκόλυνση της διάχυσης, για παράδειγμα, η γραμμικιδίνη και η βαλινομυκίνη.

Επειδή παρέχουν μεταφορά ιόντων, ονομάζονται ιονοφόρα.

Ενεργή μεταφορά ουσιών στο κύτταρο.Αυτό το είδος μεταφοράς κοστίζει πάντα ενέργεια. Η πηγή ενέργειας που απαιτείται για την ενεργό μεταφορά είναι το ATP. Ένα χαρακτηριστικό γνώρισμα αυτού του τύπου μεταφοράς είναι ότι πραγματοποιείται με δύο τρόπους:

χρησιμοποιώντας ένζυμα που ονομάζονται ΑΤΡάσες.

μεταφορά σε μεμβρανική συσκευασία (ενδοκυττάρωση).

ΣΕ Η εξωτερική κυτταρική μεμβράνη περιέχει ενζυμικές πρωτεΐνες όπως ΑΤΡάσες,του οποίου η αποστολή είναι να παρέχει ενεργή μεταφορά ιόντων έναντι βαθμίδας συγκέντρωσης.Δεδομένου ότι παρέχουν μεταφορά ιόντων, αυτή η διαδικασία ονομάζεται αντλία ιόντων.

Υπάρχουν τέσσερα κύρια γνωστά συστήματα μεταφοράς ιόντων ζωικό κύτταρο. Τρία από αυτά παρέχουν μεταφορά μέσω βιολογικών μεμβρανών: Na + και K +, Ca +, H + και το τέταρτο - μεταφορά πρωτονίων κατά τη λειτουργία της μιτοχονδριακής αναπνευστικής αλυσίδας.

Ένα παράδειγμα μηχανισμού μεταφοράς ενεργών ιόντων είναι αντλία νατρίου-καλίου σε ζωικά κύτταρα.Διατηρεί σταθερή συγκέντρωση ιόντων νατρίου και καλίου στο κύτταρο, η οποία διαφέρει από τη συγκέντρωση αυτών των ουσιών στο περιβάλλον: κανονικά, υπάρχουν λιγότερα ιόντα νατρίου στο κύτταρο από ό,τι στο περιβάλλον, και περισσότερα ιόντα καλίου.

Ως αποτέλεσμα, σύμφωνα με τους νόμους της απλής διάχυσης, το κάλιο τείνει να φεύγει από το κύτταρο και το νάτριο διαχέεται στο κύτταρο. Σε αντίθεση με την απλή διάχυση, η αντλία νατρίου-καλίου αντλεί συνεχώς νάτριο από το κύτταρο και εισάγει κάλιο: για κάθε τρία μόρια νατρίου που απελευθερώνονται, υπάρχουν δύο μόρια καλίου που εισάγονται στο κύτταρο.

Αυτή η μεταφορά ιόντων νατρίου-καλίου εξασφαλίζεται από την εξαρτημένη ΑΤΡάση, ένα ένζυμο που εντοπίζεται στη μεμβράνη με τέτοιο τρόπο που διεισδύει σε όλο το πάχος της και το ATP εισέρχεται σε αυτό το ένζυμο από το εσωτερικό της μεμβράνης και το κάλιο από το εξωτερικό.

Η μεταφορά νατρίου και καλίου μέσω της μεμβράνης συμβαίνει ως αποτέλεσμα των διαμορφωτικών αλλαγών που υφίσταται η εξαρτώμενη από νάτριο-κάλιο ΑΤΡάση, η οποία ενεργοποιείται όταν αυξάνεται η συγκέντρωση νατρίου μέσα στο κύτταρο ή καλίου στο περιβάλλον.

Για την παροχή ενέργειας σε αυτήν την αντλία, απαιτείται υδρόλυση ATP. Αυτή η διαδικασία εξασφαλίζεται από το ίδιο ένζυμο, την εξαρτώμενη από νάτριο-κάλιο ΑΤΡάση. Επιπλέον, περισσότερο από το ένα τρίτο του ATP που καταναλώνεται από ένα ζωικό κύτταρο σε κατάσταση ηρεμίας δαπανάται για τη λειτουργία της αντλίας νατρίου-καλίου.

Η παραβίαση της καλής λειτουργίας της αντλίας νατρίου-καλίου οδηγεί σε διάφορες σοβαρές ασθένειες.

Η απόδοση αυτής της αντλίας ξεπερνά το 50%, κάτι που δεν επιτυγχάνεται από τα πιο προηγμένα μηχανήματα που δημιούργησε ο άνθρωπος.

Πολλά ενεργά συστήματα μεταφοράς τροφοδοτούνται από ενέργεια που αποθηκεύεται σε βαθμίδες ιόντων και όχι από άμεση υδρόλυση του ATP. Όλα λειτουργούν ως συστήματα συμμεταφοράς (προάγοντας τη μεταφορά ενώσεων χαμηλού μοριακού βάρους). Για παράδειγμα, η ενεργός μεταφορά ορισμένων σακχάρων και αμινοξέων στα ζωικά κύτταρα προσδιορίζεται από μια βαθμίδα ιόντων νατρίου και όσο υψηλότερη είναι η βαθμίδα ιόντων νατρίου, τόσο μεγαλύτερη είναι η ταχύτητα απορρόφησης γλυκόζης. Και, αντίστροφα, εάν η συγκέντρωση νατρίου στον μεσοκυττάριο χώρο μειωθεί σημαντικά, η μεταφορά γλυκόζης σταματά. Σε αυτή την περίπτωση, το νάτριο πρέπει να ενώσει την εξαρτώμενη από το νάτριο πρωτεΐνη μεταφοράς γλυκόζης, η οποία έχει δύο θέσεις δέσμευσης: το ένα για τη γλυκόζη και το άλλο για το νάτριο. Τα ιόντα νατρίου που διεισδύουν στο κύτταρο διευκολύνουν την εισαγωγή της πρωτεΐνης φορέα στο κύτταρο μαζί με τη γλυκόζη. Τα ιόντα νατρίου που εισέρχονται στο κύτταρο μαζί με τη γλυκόζη αντλούνται πίσω από την εξαρτώμενη από νάτριο ΑΤΡάση, η οποία, διατηρώντας μια βαθμίδα συγκέντρωσης νατρίου, ελέγχει έμμεσα τη μεταφορά της γλυκόζης.

Μεταφορά ουσιών σε συσκευασία μεμβράνης.Μεγάλα μόρια βιοπολυμερών πρακτικά δεν μπορούν να διεισδύσουν μέσω του πλάσματος με κανέναν από τους παραπάνω μηχανισμούς μεταφοράς ουσιών στο κύτταρο. Αιχμαλωτίζονται από το κύτταρο και απορροφώνται σε μεμβρανική συσκευασία, η οποία ονομάζεται ενδοκυττάρωση. Η τελευταία χωρίζεται επίσημα σε φαγοκυττάρωση και πινοκυττάρωση. Η πρόσληψη σωματιδίων από το κύτταρο είναι φαγοκυττάρωσηκαι υγρό - πινοκυττάρωση. Κατά τη διάρκεια της ενδοκυττάρωσης, παρατηρούνται τα ακόλουθα στάδια:

λήψη της απορροφούμενης ουσίας λόγω των υποδοχέων στην κυτταρική μεμβράνη.

κολποποίηση της μεμβράνης με το σχηματισμό φυσαλίδας (κυστίδιο).

διαχωρισμός του ενδοκυτταρικού κυστιδίου από τη μεμβράνη με κατανάλωση ενέργειας – σχηματισμός φαγοσώματοςκαι αποκατάσταση της ακεραιότητας της μεμβράνης.

Σύντηξη του φαγοσώματος με το λυσόσωμα και σχηματισμός φαγολυσοσώματα (πεπτικό κενοτόπιο) στην οποία πραγματοποιείται πέψη των απορροφημένων σωματιδίων.

απομάκρυνση του υλικού που δεν έχει υποστεί πέψη στο φαγολυσόσωμα από το κύτταρο ( εξωκυττάρωση).

Στον κόσμο των ζώων ενδοκυττάρωσηείναι με χαρακτηριστικό τρόποδιατροφή πολλών μονοκύτταρων οργανισμών (για παράδειγμα, σε αμοιβάδες) και μεταξύ πολλών κυτταρικών οργανισμών, αυτός ο τύπος πέψης των σωματιδίων τροφής βρίσκεται στα ενδοδερμικά κύτταρα των συνεντερικών. Όσον αφορά τα θηλαστικά και τον άνθρωπο, έχουν ένα δικτυοϊστικο-ενδοθηλιακό σύστημα κυττάρων με την ικανότητα να ενδοκυττάρουν. Παραδείγματα περιλαμβάνουν λευκοκύτταρα αίματος και ηπατικά κύτταρα Kupffer. Οι τελευταίες επενδύουν τα λεγόμενα ημιτονοειδή τριχοειδή αγγεία του ήπατος και συλλαμβάνουν διάφορα ξένα σωματίδια που αιωρούνται στο αίμα. Εξωκυττάρωση- Αυτή είναι επίσης μια μέθοδος αφαίρεσης από το κύτταρο ενός πολυκύτταρου οργανισμού του υποστρώματος που εκκρίνεται από αυτόν, το οποίο είναι απαραίτητο για τη λειτουργία άλλων κυττάρων, ιστών και οργάνων.

Κυτόπλασμα- ένα υποχρεωτικό τμήμα του κυττάρου, που περικλείεται μεταξύ της πλασματικής μεμβράνης και του πυρήνα. χωρίζεται σε υαλόπλασμα (η κύρια ουσία του κυτταροπλάσματος), οργανίδια (μόνιμα συστατικά του κυτταροπλάσματος) και εγκλείσματα (προσωρινά συστατικά του κυτταροπλάσματος). Χημική σύνθεσηκυτταρόπλασμα: η βάση είναι το νερό (60-90% της συνολικής μάζας του κυτταροπλάσματος), διάφορα οργανικά και ανόργανες ενώσεις. Το κυτταρόπλασμα έχει αλκαλική αντίδραση. Χαρακτηριστικόκυτταρόπλασμα ευκαρυωτικού κυττάρου - σταθερή κίνηση ( κύκλωση). Ανιχνεύεται κυρίως από την κίνηση κυτταρικών οργανιδίων, όπως οι χλωροπλάστες. Εάν σταματήσει η κίνηση του κυτταροπλάσματος, το κύτταρο πεθαίνει, αφού μόνο με το να βρίσκεται σε συνεχή κίνηση μπορεί να εκτελέσει τις λειτουργίες του.

Υαλόπλασμα ( κυτοσόλιο) είναι ένα άχρωμο, γλοιώδες, παχύρρευστο και διαφανές κολλοειδές διάλυμα. Σε αυτό λαμβάνουν χώρα όλες οι μεταβολικές διεργασίες, εξασφαλίζει τη διασύνδεση του πυρήνα και όλων των οργανιδίων. Ανάλογα με την επικράτηση του υγρού μέρους ή των μεγάλων μορίων στο υαλόπλασμα, διακρίνονται δύο μορφές υαλοπλάσματος: σολ- περισσότερο υγρό υαλόπλασμα και γέλη- παχύτερο υαλόπλασμα. Είναι δυνατές αμοιβαίες μεταβάσεις μεταξύ τους: η γέλη μετατρέπεται σε sol και αντίστροφα.

Λειτουργίες του κυτταροπλάσματος:

συνδυάζοντας όλα τα στοιχεία των κυττάρων σε ένα ενιαίο σύστημα,
περιβάλλον για τη διέλευση πολλών βιοχημικών και φυσιολογικών διεργασιών,
περιβάλλον για την ύπαρξη και τη λειτουργία των οργανιδίων.

Κυτταρικές μεμβράνες

Κυτταρικές μεμβράνεςπεριορίζουν τα ευκαρυωτικά κύτταρα. Σε κάθε κυτταρική μεμβράνηΤουλάχιστον δύο στρώματα μπορούν να διακριθούν. Το εσωτερικό στρώμα είναι δίπλα στο κυτταρόπλασμα και αντιπροσωπεύεται από πλασματική μεμβράνη(συνώνυμα - πλασμάλεμα, κυτταρική μεμβράνη, κυτταροπλασματική μεμβράνη), πάνω από την οποία σχηματίζεται το εξωτερικό στρώμα. Σε ένα ζωικό κύτταρο είναι λεπτό και λέγεται γλυκοκάλυκα(που σχηματίζεται από γλυκοπρωτεΐνες, γλυκολιπίδια, λιποπρωτεΐνες), σε ένα φυτικό κύτταρο - παχύ, που ονομάζεται κυτταρικό τοίχωμα(σχηματίζεται από κυτταρίνη).

Ολοι βιολογικές μεμβράνεςέχουν κοινά δομικά χαρακτηριστικά και ιδιότητες. Αυτή τη στιγμή είναι γενικά αποδεκτό ρευστό μωσαϊκό μοντέλο δομής μεμβράνης. Η βάση της μεμβράνης είναι μια λιπιδική διπλοστιβάδα που σχηματίζεται κυρίως από φωσφολιπίδια. Τα φωσφολιπίδια είναι τριγλυκερίδια στα οποία ένα υπόλειμμα λιπαρού οξέος αντικαθίσταται από ένα υπόλειμμα φωσφορικού οξέος. Το τμήμα του μορίου που περιέχει το υπόλειμμα φωσφορικού οξέος ονομάζεται υδρόφιλη κεφαλή, τα τμήματα που περιέχουν τα υπολείμματα λιπαρών οξέων ονομάζονται υδρόφοβες ουρές. Στη μεμβράνη, τα φωσφολιπίδια είναι διατεταγμένα με αυστηρά διατεταγμένο τρόπο: οι υδρόφοβες ουρές των μορίων αντικρίζουν η μία την άλλη και οι υδρόφιλες κεφαλές στρέφονται προς τα έξω, προς το νερό.

Εκτός από τα λιπίδια, η μεμβράνη περιέχει πρωτεΐνες (κατά μέσο όρο ≈ 60%). Καθορίζουν τις περισσότερες ειδικές λειτουργίες της μεμβράνης (μεταφορά ορισμένων μορίων, κατάλυση αντιδράσεων, λήψη και μετατροπή σημάτων από το περιβάλλον κ.λπ.). Υπάρχουν: 1) περιφερικές πρωτεΐνες(βρίσκεται στην εξωτερική ή εσωτερική επιφάνεια της λιπιδικής διπλοστοιβάδας), 2) ημι-ολοκληρωμένες πρωτεΐνες(βυθισμένο στη διπλοστοιβάδα λιπιδίων σε διάφορα βάθη), 3) ενσωματωμένες ή διαμεμβρανικές πρωτεΐνες(τρυπήστε τη μεμβράνη μέσα, έρχονται σε επαφή τόσο με το εξωτερικό όσο και με το εσωτερικό περιβάλλον του κυττάρου). Οι ενσωματωμένες πρωτεΐνες ονομάζονται σε ορισμένες περιπτώσεις πρωτεΐνες σχηματισμού καναλιών ή καναλιών, καθώς μπορούν να θεωρηθούν ως υδρόφιλα κανάλια μέσω των οποίων τα πολικά μόρια περνούν στο κύτταρο (το λιπιδικό συστατικό της μεμβράνης δεν θα τα άφηνε να περάσουν).

Α - υδρόφιλη κεφαλή φωσφολιπιδίου. Β - υδρόφοβες ουρές φωσφολιπιδίου. 1 — υδρόφοβες περιοχές των πρωτεϊνών E και F. 2 — υδρόφιλες περιοχές της πρωτεΐνης F. 3 - διακλαδισμένη ολιγοσακχαριδική αλυσίδα συνδεδεμένη με ένα λιπίδιο σε ένα μόριο γλυκολιπιδίου (τα γλυκολιπίδια είναι λιγότερο κοινά από τις γλυκοπρωτεΐνες). 4 - διακλαδισμένη ολιγοσακχαριτική αλυσίδα συνδεδεμένη με μια πρωτεΐνη σε ένα μόριο γλυκοπρωτεΐνης. 5 - υδρόφιλο κανάλι (λειτουργεί ως πόρος μέσω του οποίου μπορούν να περάσουν ιόντα και μερικά πολικά μόρια).

Η μεμβράνη μπορεί να περιέχει υδατάνθρακες (έως 10%). Το υδατανθρακικό συστατικό των μεμβρανών αντιπροσωπεύεται από αλυσίδες ολιγοσακχαριτών ή πολυσακχαριτών που σχετίζονται με μόρια πρωτεΐνης (γλυκοπρωτεΐνες) ή λιπίδια (γλυκολιπίδια). Οι υδατάνθρακες εντοπίζονται κυρίως σε εξωτερική επιφάνειαμεμβράνες. Οι υδατάνθρακες παρέχουν λειτουργίες υποδοχέα της μεμβράνης. Στα ζωικά κύτταρα, οι γλυκοπρωτεΐνες σχηματίζουν ένα υπερμεμβρανικό σύμπλεγμα, τον γλυκοκάλυκα, που έχει πάχος αρκετές δεκάδες νανόμετρα. Περιέχει πολλούς κυτταρικούς υποδοχείς και με τη βοήθειά του εμφανίζεται κυτταρική προσκόλληση.

Τα μόρια των πρωτεϊνών, των υδατανθράκων και των λιπιδίων είναι κινητά, ικανά να κινούνται στο επίπεδο της μεμβράνης. Το πάχος της πλασματικής μεμβράνης είναι περίπου 7,5 nm.

Λειτουργίες των μεμβρανών

Οι μεμβράνες εκτελούν τις ακόλουθες λειτουργίες:

διαχωρισμός του κυτταρικού περιεχομένου από το εξωτερικό περιβάλλον,
ρύθμιση του μεταβολισμού μεταξύ του κυττάρου και του περιβάλλοντος,
διαίρεση του κυττάρου σε διαμερίσματα ("διαμερίσματα"),
τόπος εντοπισμού «ενζυματικών μεταφορέων»,
εξασφάλιση της επικοινωνίας μεταξύ των κυττάρων στους ιστούς των πολυκύτταρων οργανισμών (προσκόλληση),
αναγνώριση σήματος.

Το πιο σημαντικό ιδιότητα μεμβράνης— επιλεκτική διαπερατότητα, δηλ. Οι μεμβράνες είναι εξαιρετικά διαπερατές σε ορισμένες ουσίες ή μόρια και ελάχιστα διαπερατές (ή εντελώς αδιαπέραστες) σε άλλες. Αυτή η ιδιότητα αποτελεί τη βάση της ρυθμιστικής λειτουργίας των μεμβρανών, η οποία εξασφαλίζει την ανταλλαγή ουσιών μεταξύ του κυττάρου και του εξωτερικού περιβάλλοντος. Η διαδικασία των ουσιών που διέρχονται από την κυτταρική μεμβράνη ονομάζεται μεταφορά ουσιών. Υπάρχουν: 1) παθητική μεταφορά- τη διαδικασία διέλευσης ουσιών χωρίς κατανάλωση ενέργειας. 2) ενεργή μεταφορά- η διαδικασία διέλευσης ουσιών που συμβαίνει με τη δαπάνη ενέργειας.

Στο παθητική μεταφοράοι ουσίες μετακινούνται από μια περιοχή υψηλότερης συγκέντρωσης σε μια περιοχή χαμηλότερης, δηλ. κατά μήκος της βαθμίδας συγκέντρωσης. Σε οποιοδήποτε διάλυμα υπάρχουν μόρια διαλύτη και διαλυμένης ουσίας. Η διαδικασία κίνησης των μορίων διαλυμένης ουσίας ονομάζεται διάχυση και η κίνηση των μορίων του διαλύτη ονομάζεται όσμωση. Εάν το μόριο είναι φορτισμένο, τότε η μεταφορά του επηρεάζεται και από την ηλεκτρική κλίση. Ως εκ τούτου, οι άνθρωποι συχνά μιλούν για μια ηλεκτροχημική κλίση, συνδυάζοντας και τις δύο βαθμίδες μαζί. Η ταχύτητα μεταφοράς εξαρτάται από το μέγεθος της κλίσης.

Διακρίνονται οι ακόλουθοι τύποι παθητικής μεταφοράς: 1) απλή διάχυση- μεταφορά ουσιών απευθείας μέσω της λιπιδικής διπλοστιβάδας (οξυγόνο, διοξείδιο του άνθρακα); 2) διάχυση μέσω των καναλιών μεμβράνης— μεταφορά μέσω πρωτεϊνών που σχηματίζουν κανάλι (Na +, K +, Ca 2+, Cl -). 3) διευκολυνόμενη διάχυση- μεταφορά ουσιών με τη χρήση ειδικών πρωτεϊνών μεταφοράς, καθεμία από τις οποίες είναι υπεύθυνη για την κίνηση ορισμένων μορίων ή ομάδων σχετικών μορίων (γλυκόζη, αμινοξέα, νουκλεοτίδια). 4) ώσμωση— μεταφορά μορίων νερού (στο σύνολο βιολογικά συστήματαΟ διαλύτης είναι νερό.)

Ανάγκη ενεργή μεταφοράεμφανίζεται όταν είναι απαραίτητο να διασφαλιστεί η μεταφορά μορίων μέσω μιας μεμβράνης έναντι μιας ηλεκτροχημικής βαθμίδας. Αυτή η μεταφορά πραγματοποιείται από ειδικές πρωτεΐνες-φορείς, η δραστηριότητα των οποίων απαιτεί ενεργειακή δαπάνη. Η πηγή ενέργειας είναι τα μόρια ATP. Η ενεργή μεταφορά περιλαμβάνει: 1) αντλία Na + /K + (αντλία νατρίου-καλίου), 2) ενδοκυττάρωση, 3) εξωκυττάρωση.

Λειτουργία αντλίας Na + /K +. Για κανονική λειτουργίατο κύτταρο πρέπει να διατηρεί μια ορισμένη αναλογία ιόντων K + και Na + στο κυτταρόπλασμα και μέσα εξωτερικό περιβάλλον. Η συγκέντρωση του K + μέσα στο κύτταρο θα πρέπει να είναι σημαντικά υψηλότερη από ό,τι έξω από αυτό, και το Na + - αντίστροφα. Πρέπει να σημειωθεί ότι το Na + και το K + μπορούν να διαχέονται ελεύθερα μέσω των πόρων της μεμβράνης. Η αντλία Na + /K + αντισταθμίζει την εξίσωση των συγκεντρώσεων αυτών των ιόντων και αντλεί ενεργά Na + έξω από το κύτταρο και το K + μέσα στο κύτταρο. Η αντλία Na + /K + είναι μια διαμεμβρανική πρωτεΐνη ικανή για διαμορφωτικές αλλαγές, ως αποτέλεσμα των οποίων μπορεί να προσκολλήσει τόσο K + όσο και Na +. Ο κύκλος της αντλίας Na + /K + μπορεί να χωριστεί στις ακόλουθες φάσεις: 1) προσθήκη Na + από το εσωτερικό της μεμβράνης, 2) φωσφορυλίωση της πρωτεΐνης της αντλίας, 3) απελευθέρωση Na + στον εξωκυτταρικό χώρο, 4) προσθήκη Κ+ από το εξωτερικό της μεμβράνης, 5) αποφωσφορυλίωση της πρωτεΐνης της αντλίας, 6) απελευθέρωση Κ+ στον ενδοκυτταρικό χώρο. Σχεδόν το ένα τρίτο της ενέργειας που απαιτείται για τη λειτουργία των κυττάρων δαπανάται για τη λειτουργία της αντλίας νατρίου-καλίου. Σε έναν κύκλο λειτουργίας, η αντλία αντλεί 3Na + από την κυψέλη και αντλεί σε 2K +.

Ενδοκυττάρωση- η διαδικασία απορρόφησης μεγάλων σωματιδίων και μακρομορίων από το κύτταρο. Υπάρχουν δύο τύποι ενδοκυττάρωσης: 1) φαγοκυττάρωση- σύλληψη και απορρόφηση μεγάλων σωματιδίων (κύτταρα, μέρη κυττάρων, μακρομόρια) και 2) πινοκυττάρωση— σύλληψη και απορρόφηση υγρού υλικού (διάλυμα, κολλοειδές διάλυμα, εναιώρημα). Το φαινόμενο της φαγοκυττάρωσης ανακαλύφθηκε από τον Ι.Ι. Mechnikov το 1882. Κατά τη διάρκεια της ενδοκυττάρωσης, η πλασματική μεμβράνη σχηματίζει μια διήθηση, οι άκρες της συγχωνεύονται και οι δομές που οριοθετούνται από το κυτταρόπλασμα από μία μόνο μεμβράνη συνδέονται στο κυτταρόπλασμα. Πολλά πρωτόζωα και μερικά λευκοκύτταρα είναι ικανά για φαγοκυττάρωση. Η πινοκύττωση παρατηρείται στα επιθηλιακά κύτταρα του εντέρου και στο ενδοθήλιο των τριχοειδών αγγείων του αίματος.

Εξωκυττάρωση- μια διαδικασία αντίστροφη από την ενδοκυττάρωση: η απομάκρυνση διαφόρων ουσιών από το κύτταρο. Κατά την εξωκυττάρωση, η μεμβράνη του κυστιδίου συγχωνεύεται με την εξωτερική κυτταροπλασματική μεμβράνη, τα περιεχόμενα του κυστιδίου απομακρύνονται έξω από το κύτταρο και η μεμβράνη του περιλαμβάνεται στην εξωτερική κυτταροπλασματική μεμβράνη. Με αυτόν τον τρόπο από κύτταρα αδένων εσωτερική έκκρισηοι ορμόνες απεκκρίνονται, στα πρωτόζωα - αχώνευτα υπολείμματατροφή.

Μεταβείτε στο διαλέξεις Νο 5 « Θεωρία κυττάρων. Τύποι κυτταρικής οργάνωσης"

Μεταβείτε στο διαλέξεις Νο 7«Ευκαρυωτικό κύτταρο: δομή και λειτουργίες οργανιδίων»

Κυτταρική μεμβράνηονομάζεται επίσης πλασματική (ή κυτταροπλασματική) μεμβράνη και πλασμαλήμμα. Αυτή η δομή όχι μόνο διαχωρίζει τα εσωτερικά περιεχόμενα του κυττάρου από το εξωτερικό περιβάλλον, αλλά είναι επίσης μέρος των περισσότερων κυτταρικών οργανιδίων και του πυρήνα, διαχωρίζοντάς τα με τη σειρά του από το υαλόπλασμα (κυτταρόπλασμα) - το παχύρρευστο-υγρό μέρος του κυτταροπλάσματος. Ας συμφωνήσουμε να καλέσουμε κυτταροπλασματική μεμβράνηαυτός που διαχωρίζει το περιεχόμενο του κυττάρου από το εξωτερικό περιβάλλον. Οι υπόλοιποι όροι δηλώνουν όλες τις μεμβράνες.

Η δομή της κυτταρικής (βιολογικής) μεμβράνης βασίζεται σε ένα διπλό στρώμα λιπιδίων (λίπη). Ο σχηματισμός ενός τέτοιου στρώματος συνδέεται με τα χαρακτηριστικά των μορίων τους. Τα λιπίδια δεν διαλύονται στο νερό, αλλά συμπυκνώνονται σε αυτό με τον δικό τους τρόπο. Το ένα μέρος ενός μεμονωμένου μορίου λιπιδίου είναι μια πολική κεφαλή (έλκεται από το νερό, δηλ. υδρόφιλο), και το άλλο είναι ένα ζευγάρι μακριών μη πολικών ουρών (αυτό το μέρος του μορίου απωθείται από το νερό, δηλαδή υδρόφοβο). Αυτή η δομή των μορίων τα κάνει να «κρύβουν» την ουρά τους από το νερό και να στρέφουν τα πολικά τους κεφάλια προς το νερό.

Το αποτέλεσμα είναι μια λιπιδική διπλοστοιβάδα στην οποία οι μη πολικές ουρές είναι προς τα μέσα (η μια απέναντι από την άλλη) και οι πολικές κεφαλές προς τα έξω (προς το εξωτερικό περιβάλλον και το κυτταρόπλασμα). Η επιφάνεια μιας τέτοιας μεμβράνης είναι υδρόφιλη, αλλά στο εσωτερικό της είναι υδρόφοβη.

Στις κυτταρικές μεμβράνες, τα φωσφολιπίδια κυριαρχούν μεταξύ των λιπιδίων (ανήκουν σε σύνθετα λιπίδια). Τα κεφάλια τους περιέχουν ένα υπόλειμμα φωσφορικού οξέος. Εκτός από τα φωσφολιπίδια, υπάρχουν γλυκολιπίδια (λιπίδια + υδατάνθρακες) και χοληστερόλη (που σχετίζονται με στερόλες). Το τελευταίο προσδίδει ακαμψία στη μεμβράνη, καθώς βρίσκεται στο πάχος της ανάμεσα στις ουρές των υπόλοιπων λιπιδίων (η χοληστερόλη είναι εντελώς υδρόφοβη).

Λόγω της ηλεκτροστατικής αλληλεπίδρασης, ορισμένα μόρια πρωτεΐνης συνδέονται με τις φορτισμένες λιπιδικές κεφαλές, οι οποίες γίνονται πρωτεΐνες επιφανειακής μεμβράνης. Άλλες πρωτεΐνες αλληλεπιδρούν με μη πολικές ουρές, θάβονται εν μέρει στη διπλή στιβάδα ή διεισδύουν μέσω αυτής.

Έτσι, η κυτταρική μεμβράνη αποτελείται από μια διπλή στιβάδα λιπιδίων, επιφανειακών (περιφερικών), ενσωματωμένων (ημι-ολοκληρωμένων) και διεισδυτικών (ενσωματωμένων) πρωτεϊνών. Επιπλέον, ορισμένες πρωτεΐνες και λιπίδια στο εξωτερικό της μεμβράνης συνδέονται με αλυσίδες υδατανθράκων.

Αυτό ρευστό μωσαϊκό μοντέλο δομής μεμβράνηςπαρουσιάστηκε τη δεκαετία του '70 του ΧΧ αιώνα. Προηγουμένως, υποτέθηκε ένα μοντέλο δομής τύπου σάντουιτς, σύμφωνα με το οποίο η διπλοστοιβάδα λιπιδίων βρίσκεται μέσα και στο εσωτερικό και στο εξωτερικό η μεμβράνη καλύπτεται με συνεχείς στρώσεις επιφανειακών πρωτεϊνών. Ωστόσο, η συσσώρευση πειραματικών δεδομένων διέψευσε αυτή την υπόθεση.

Το πάχος των μεμβρανών σε διαφορετικά κύτταρα είναι περίπου 8 nm. Μεμβράνες (ακόμη διαφορετικές πλευρέςένα) διαφέρουν μεταξύ τους σε ποσοστό διάφορα είδηλιπίδια, πρωτεΐνες, ενζυματική δραστηριότητακλπ. Μερικές μεμβράνες είναι πιο υγρές και πιο διαπερατές, άλλες είναι πιο πυκνές.

Οι θραύσεις της κυτταρικής μεμβράνης συγχωνεύονται εύκολα λόγω των φυσικοχημικών ιδιοτήτων της λιπιδικής διπλοστιβάδας. Στο επίπεδο της μεμβράνης κινούνται λιπίδια και πρωτεΐνες (εκτός αν αγκυροβολούνται από τον κυτταροσκελετό).

Λειτουργίες της κυτταρικής μεμβράνης

Οι περισσότερες πρωτεΐνες που βυθίζονται στην κυτταρική μεμβράνη εκτελούν μια ενζυματική λειτουργία (είναι ένζυμα).

Συχνά (ειδικά στις μεμβράνες των κυτταρικών οργανιδίων) τα ένζυμα διατάσσονται σε μια ορισμένη σειρά έτσι ώστε τα προϊόντα αντίδρασης που καταλύονται από το ένα ένζυμο περνούν στο δεύτερο, μετά στο τρίτο κ.λπ. Σχηματίζεται ένας μεταφορέας, ο οποίος σταθεροποιείται από πρωτεΐνες επιφάνειας, επειδή δεν επιτρέπουν στα ένζυμα να επιπλέουν κατά μήκος της λιπιδικής διπλοστιβάδας.

Η κυτταρική μεμβράνη εκτελεί λειτουργία οριοθέτησης (φραγμού) από το περιβάλλον και ταυτόχρονα λειτουργίες μεταφοράς. Μπορούμε να πούμε ότι αυτός είναι ο πιο σημαντικός σκοπός του. Η κυτταροπλασματική μεμβράνη, έχοντας αντοχή και επιλεκτική διαπερατότητα, διατηρεί τη σταθερότητα της εσωτερικής σύνθεσης του κυττάρου (την ομοιόσταση και την ακεραιότητά του).Στην περίπτωση αυτή γίνεται η μεταφορά ουσιών

με διάφορους τρόπους

. Η μεταφορά κατά μήκος μιας βαθμίδας συγκέντρωσης περιλαμβάνει τη μετακίνηση ουσιών από μια περιοχή με υψηλότερη συγκέντρωση σε μια περιοχή με χαμηλότερη συγκέντρωση (διάχυση). Για παράδειγμα, τα αέρια (CO 2 , O 2 ) διαχέονται.

Υπάρχει επίσης μεταφορά σε κλίση συγκέντρωσης, αλλά με κατανάλωση ενέργειας.

Οι πρωτεΐνες με νήματα συνδυάζονται για να σχηματίσουν έναν πόρο για την κίνηση ορισμένων ουσιών κατά μήκος της μεμβράνης. Τέτοιοι φορείς δεν κινούνται, αλλά σχηματίζουν ένα κανάλι στη μεμβράνη και λειτουργούν παρόμοια με τα ένζυμα, δεσμεύοντας μια συγκεκριμένη ουσία. Η μεταφορά συμβαίνει λόγω αλλαγής της πρωτεϊνικής διαμόρφωσης, με αποτέλεσμα το σχηματισμό καναλιών στη μεμβράνη. Ένα παράδειγμα είναι η αντλία νατρίου-καλίου.

Η λειτουργία μεταφοράς της ευκαρυωτικής κυτταρικής μεμβράνης πραγματοποιείται επίσης μέσω της ενδοκυττάρωσης (και της εξωκυττάρωσης).Χάρη σε αυτούς τους μηχανισμούς, μεγάλα μόρια βιοπολυμερών, ακόμη και ολόκληρα κύτταρα, εισέρχονται στο κύτταρο (και έξω από αυτό). Η ενδο- και η εξωκυττάρωση δεν είναι χαρακτηριστικές για όλα τα ευκαρυωτικά κύτταρα (οι προκαρυώτες δεν την έχουν καθόλου). Έτσι, ενδοκύττωση παρατηρείται σε πρωτόζωα και κατώτερα ασπόνδυλα. στα θηλαστικά, τα λευκοκύτταρα και τα μακροφάγα απορροφούν βλαβερές ουσίεςκαι βακτηρίδια, δηλ. επιτελεί ενδοκυττάρωση προστατευτική λειτουργίαγια το σώμα.

Η ενδοκυττάρωση χωρίζεται σε φαγοκυττάρωση(το κυτταρόπλασμα περιβάλλει μεγάλα σωματίδια) και πινοκυττάρωση(σύλληψη σταγονιδίων υγρού με ουσίες διαλυμένες σε αυτό). Ο μηχανισμός αυτών των διεργασιών είναι περίπου ο ίδιος. Οι απορροφούμενες ουσίες στην επιφάνεια των κυττάρων περιβάλλονται από μια μεμβράνη. Σχηματίζεται ένα κυστίδιο (φαγοκυτταρικό ή πινοκυτταρικό), το οποίο στη συνέχεια μετακινείται στο κύτταρο.

Η εξωκυττάρωση είναι η απομάκρυνση ουσιών από το κύτταρο μέσω της κυτταροπλασματικής μεμβράνης (ορμόνες, πολυσακχαρίτες, πρωτεΐνες, λίπη κ.λπ.). Αυτές οι ουσίες περιέχονται σε μεμβρανικά κυστίδια που πλησιάζουν την κυτταρική μεμβράνη. Και οι δύο μεμβράνες συγχωνεύονται και τα περιεχόμενα εμφανίζονται έξω από το κελί.

Η κυτταροπλασματική μεμβράνη εκτελεί μια λειτουργία υποδοχέα.Για να γίνει αυτό, βρίσκονται δομές στην εξωτερική του πλευρά που μπορούν να αναγνωρίσουν ένα χημικό ή φυσικό ερέθισμα. Μερικές από τις πρωτεΐνες που διεισδύουν στο πλάσμα συνδέονται από το εξωτερικό με αλυσίδες πολυσακχαριτών (σχηματίζοντας γλυκοπρωτεΐνες). Αυτοί είναι περίεργοι μοριακοί υποδοχείς που δεσμεύουν τις ορμόνες. Όταν μια συγκεκριμένη ορμόνη δεσμεύεται στον υποδοχέα της, αλλάζει τη δομή της. Αυτό με τη σειρά του ενεργοποιεί τον μηχανισμό κυτταρικής απόκρισης. Σε αυτήν την περίπτωση, τα κανάλια μπορούν να ανοίξουν και ορισμένες ουσίες μπορούν να αρχίσουν να εισέρχονται ή να εξέρχονται από το κελί.

Η λειτουργία των υποδοχέων των κυτταρικών μεμβρανών έχει μελετηθεί καλά με βάση τη δράση της ορμόνης ινσουλίνης. Όταν η ινσουλίνη συνδέεται με τον γλυκοπρωτεϊνικό της υποδοχέα, ενεργοποιείται το καταλυτικό ενδοκυτταρικό τμήμα αυτής της πρωτεΐνης (ένζυμο αδενυλικής κυκλάσης). Το ένζυμο συνθέτει κυκλικό AMP από ATP. Ήδη ενεργοποιεί ή καταστέλλει διάφορα ένζυμα του κυτταρικού μεταβολισμού.

Η λειτουργία υποδοχέα της κυτταροπλασματικής μεμβράνης περιλαμβάνει επίσης την αναγνώριση γειτονικών κυττάρων του ίδιου τύπου. Τέτοια κύτταρα συνδέονται μεταξύ τους με διάφορες διακυτταρικές επαφές.

Στους ιστούς, με τη βοήθεια των μεσοκυττάριων επαφών, τα κύτταρα μπορούν να ανταλλάσσουν πληροφορίες μεταξύ τους χρησιμοποιώντας ειδικά συντιθέμενες ουσίες χαμηλού μοριακού βάρους. Ένα παράδειγμα τέτοιας αλληλεπίδρασης είναι η αναστολή επαφής, όταν τα κύτταρα σταματούν να αναπτύσσονται αφού λάβουν πληροφορίες ότι καταλαμβάνεται ελεύθερος χώρος.

Οι μεσοκυττάριες επαφές μπορεί να είναι απλές (οι μεμβράνες διαφορετικών κυττάρων είναι γειτονικές μεταξύ τους), κλείδωμα (εισαγωγές της μεμβράνης ενός κυττάρου σε άλλο), δεσμοσώματα (όταν οι μεμβράνες συνδέονται με δέσμες εγκάρσιων ινών που διεισδύουν στο κυτταρόπλασμα). Επιπλέον, υπάρχει μια παραλλαγή μεσοκυττάριων επαφών λόγω μεσολαβητών (ενδιάμεσων) - συνάψεων. Σε αυτά, το σήμα μεταδίδεται όχι μόνο χημικά, αλλά και ηλεκτρικά. Οι συνάψεις μεταδίδουν σήματα μεταξύ νευρικά κύτταρα, καθώς και από νευρικό έως μυϊκό.

Εικόνα κυτταρικής μεμβράνης. Οι μικρές μπλε και λευκές μπάλες αντιστοιχούν στις υδρόφιλες κεφαλές των λιπιδίων και οι γραμμές που συνδέονται σε αυτές αντιστοιχούν στις υδρόφοβες ουρές. Το σχήμα δείχνει μόνο ενσωματωμένες μεμβρανικές πρωτεΐνες (κόκκινα σφαιρίδια και κίτρινες έλικες). Κίτρινες ωοειδείς κουκκίδες μέσα στη μεμβράνη - μόρια χοληστερόλης Κιτρινοπράσινες αλυσίδες σφαιριδίων στο εξωτερικό της μεμβράνης - αλυσίδες ολιγοσακχαριτών που σχηματίζουν τον γλυκοκάλυκα

Μια βιολογική μεμβράνη περιλαμβάνει επίσης διάφορες πρωτεΐνες: ενιαία (διεισδύει στη μεμβράνη μέσω), ημι-ολοκληρωμένη (βυθισμένη στο ένα άκρο στο εξωτερικό ή εσωτερικό λιπιδικό στρώμα), επιφάνεια (βρίσκεται στην εξωτερική ή δίπλα στις εσωτερικές πλευρές της μεμβράνης). Ορισμένες πρωτεΐνες είναι τα σημεία επαφής μεταξύ της κυτταρικής μεμβράνης και του κυτταροσκελετού μέσα στο κύτταρο και του κυτταρικού τοιχώματος (αν υπάρχει) έξω. Μερικές από τις ενσωματωμένες πρωτεΐνες λειτουργούν ως δίαυλοι ιόντων, διάφοροι μεταφορείς και υποδοχείς.

Λειτουργίες βιομεμβρανών

εμπόδιο - εξασφαλίζει ρυθμισμένο, επιλεκτικό, παθητικό και ενεργό μεταβολισμό με το περιβάλλον. Για παράδειγμα, η μεμβράνη υπεροξισώματος προστατεύει το κυτταρόπλασμα από υπεροξείδια που είναι επικίνδυνα για το κύτταρο. Επιλεκτική διαπερατότητα σημαίνει ότι η διαπερατότητα μιας μεμβράνης σε διαφορετικά άτομα ή μόρια εξαρτάται από το μέγεθος, το ηλεκτρικό φορτίο και τις χημικές τους ιδιότητες. Η επιλεκτική διαπερατότητα εξασφαλίζει τον διαχωρισμό των κυψελών και των κυτταρικών διαμερισμάτων από το περιβάλλον και την τροφοδοσία τους με τις απαραίτητες ουσίες.

μεταφορά - η μεταφορά ουσιών μέσα και έξω από το κύτταρο γίνεται μέσω της μεμβράνης. Η μεταφορά μέσω μεμβρανών εξασφαλίζει: παροχή θρεπτικών ουσιών, απομάκρυνση τελικών προϊόντων του μεταβολισμού, έκκριση διαφόρων ουσιών, δημιουργία βαθμίδων ιόντων, διατήρηση του κατάλληλου pH και συγκέντρωσης ιόντων στο κύτταρο, που είναι απαραίτητα για τη λειτουργία των κυτταρικών ενζύμων.

Σωματίδια που για κάποιο λόγο δεν μπορούν να διασχίσουν τη διπλοστοιβάδα των φωσφολιπιδίων (για παράδειγμα, λόγω υδρόφιλων ιδιοτήτων, καθώς η μεμβράνη στο εσωτερικό είναι υδρόφοβη και δεν επιτρέπει τη διέλευση υδρόφιλων ουσιών ή λόγω του μεγάλου μεγέθους τους), αλλά απαραίτητα για κύτταρο, μπορεί να διεισδύσει στη μεμβράνη μέσω ειδικών πρωτεϊνών-φορέων (μεταφορέων) και πρωτεϊνών καναλιού ή με ενδοκυττάρωση.

Κατά τη διάρκεια της παθητικής μεταφοράς, οι ουσίες διασχίζουν τη λιπιδική διπλοστιβάδα χωρίς κατανάλωση ενέργειας, με διάχυση. Μια παραλλαγή αυτού του μηχανισμού είναι η διευκολυνόμενη διάχυση, στην οποία ένα συγκεκριμένο μόριο βοηθά μια ουσία να περάσει μέσα από τη μεμβράνη. Αυτό το μόριο μπορεί να έχει ένα κανάλι που επιτρέπει τη διέλευση μόνο ενός τύπου ουσίας.

Η ενεργή μεταφορά απαιτεί ενέργεια καθώς συμβαίνει σε μια κλίση συγκέντρωσης. Υπάρχουν ειδικές πρωτεΐνες αντλίας στη μεμβράνη, συμπεριλαμβανομένης της ATPase, η οποία αντλεί ενεργά ιόντα καλίου (K+) στο κύτταρο και αντλεί ιόντα νατρίου (Na+) έξω από αυτό.

μήτρα - εξασφαλίζει μια ορισμένη σχετική θέση και προσανατολισμό των πρωτεϊνών της μεμβράνης, τη βέλτιστη αλληλεπίδρασή τους.

μηχανική - εξασφαλίζει την αυτονομία του κυττάρου, τις ενδοκυτταρικές δομές του, καθώς και τη σύνδεση με άλλα κύτταρα (σε ιστούς). Διαδραματίζουν σημαντικό ρόλο στη διασφάλιση της μηχανικής λειτουργίας κυτταρικά τοιχώματακαι στα ζώα - μεσοκυττάρια ουσία.

ενέργεια - κατά τη φωτοσύνθεση στους χλωροπλάστες και την κυτταρική αναπνοή στα μιτοχόνδρια, λειτουργούν συστήματα μεταφοράς ενέργειας στις μεμβράνες τους, στις οποίες συμμετέχουν και οι πρωτεΐνες.

υποδοχέας - ορισμένες πρωτεΐνες που βρίσκονται στη μεμβράνη είναι υποδοχείς (μόρια με τη βοήθεια των οποίων το κύτταρο αντιλαμβάνεται ορισμένα σήματα).

Για παράδειγμα, οι ορμόνες που κυκλοφορούν στο αίμα δρουν μόνο σε κύτταρα στόχους που έχουν υποδοχείς που αντιστοιχούν σε αυτές τις ορμόνες. Οι νευροδιαβιβαστές (χημικές ουσίες που εξασφαλίζουν την αγωγή των νευρικών ερεθισμάτων) συνδέονται επίσης με ειδικές πρωτεΐνες υποδοχέα στα κύτταρα-στόχους.

ενζυματικές - οι μεμβρανικές πρωτεΐνες είναι συχνά ένζυμα. Για παράδειγμα, οι πλασματικές μεμβράνες των εντερικών επιθηλιακών κυττάρων περιέχουν πεπτικά ένζυμα.

υλοποίηση παραγωγής και διεξαγωγής βιοδυναμικών.

Με τη βοήθεια της μεμβράνης, διατηρείται μια σταθερή συγκέντρωση ιόντων στο κύτταρο: η συγκέντρωση του ιόντος K+ μέσα στο κύτταρο είναι πολύ υψηλότερη από ό,τι έξω και η συγκέντρωση του Na+ είναι πολύ χαμηλότερη, κάτι που είναι πολύ σημαντικό, καθώς αυτό εξασφαλίζει τη διατήρηση της διαφοράς δυναμικού στη μεμβράνη και τη δημιουργία νευρικής ώθησης.

κυτταρική σήμανση - υπάρχουν αντιγόνα στη μεμβράνη που λειτουργούν ως δείκτες - «ετικέτες» που επιτρέπουν την αναγνώριση του κυττάρου. Πρόκειται για γλυκοπρωτεΐνες (δηλαδή πρωτεΐνες με διακλαδισμένες πλευρικές αλυσίδες ολιγοσακχαριτών συνδεδεμένες σε αυτές) που παίζουν το ρόλο των «κεριών». Λόγω των μυριάδων διαμορφώσεων πλευρικής αλυσίδας, είναι δυνατό να δημιουργηθεί ένας συγκεκριμένος δείκτης για κάθε τύπο κυψέλης. Με τη βοήθεια δεικτών, τα κύτταρα μπορούν να αναγνωρίσουν άλλα κύτταρα και να ενεργήσουν σε συνεννόηση με αυτά, για παράδειγμα, στο σχηματισμό οργάνων και ιστών. Αυτό επιτρέπει επίσης ανοσοποιητικό σύστημααναγνωρίζουν ξένα αντιγόνα.

Δομή και σύνθεση βιομεμβρανών

Μεμβρανικά οργανίδια

Πρόκειται για κλειστά μεμονωμένα ή διασυνδεδεμένα τμήματα του κυτταροπλάσματος, που διαχωρίζονται από το υαλόπλασμα με μεμβράνες. Τα οργανίδια μιας μεμβράνης περιλαμβάνουν το ενδοπλασματικό δίκτυο, τη συσκευή Golgi, τα λυσοσώματα, τα κενοτόπια, τα υπεροξισώματα. σε διπλές μεμβράνες - πυρήνα, μιτοχόνδρια, πλαστίδια. Το εξωτερικό του κυττάρου οριοθετείται από τη λεγόμενη πλασματική μεμβράνη. Η δομή των μεμβρανών των διαφόρων οργανιδίων διαφέρει στη σύνθεση των λιπιδίων και των πρωτεϊνών της μεμβράνης.

Επιλεκτική διαπερατότητα

Οι κυτταρικές μεμβράνες έχουν επιλεκτική διαπερατότητα: γλυκόζη, αμινοξέα, λιπαρά οξέα, γλυκερίνη και ιόντα διαχέονται αργά μέσα από αυτές και οι ίδιες οι μεμβράνες, σε κάποιο βαθμό, ρυθμίζουν ενεργά αυτήν τη διαδικασία - ορισμένες ουσίες περνούν, αλλά άλλες όχι. Υπάρχουν τέσσερις κύριοι μηχανισμοί για την είσοδο ουσιών στο κύτταρο ή την απομάκρυνσή τους από το κύτταρο προς τα έξω: διάχυση, όσμωση, ενεργή μεταφορά και εξω- ή ενδοκυττάρωση. Οι δύο πρώτες διαδικασίες είναι παθητικής φύσης, δηλαδή δεν απαιτούν ενέργεια. Οι δύο τελευταίες είναι ενεργές διαδικασίες που σχετίζονται με την κατανάλωση ενέργειας.

Η επιλεκτική διαπερατότητα της μεμβράνης κατά την παθητική μεταφορά οφείλεται σε ειδικά κανάλια - ενσωματωμένες πρωτεΐνες. Διεισδύουν στη μεμβράνη μέσω, σχηματίζοντας ένα είδος διόδου. Τα στοιχεία K, Na και Cl έχουν τα δικά τους κανάλια. Σε σχέση με τη βαθμίδα συγκέντρωσης, τα μόρια αυτών των στοιχείων κινούνται μέσα και έξω από το κύτταρο. Όταν ερεθίζονται, τα κανάλια ιόντων νατρίου ανοίγουν και εμφανίζεται μια ξαφνική εισροή ιόντων νατρίου στο κύτταρο. Σε αυτή την περίπτωση, εμφανίζεται μια ανισορροπία του δυναμικού της μεμβράνης. Μετά από αυτό αποκαθίσταται το δυναμικό της μεμβράνης. Τα κανάλια καλίου είναι πάντα ανοιχτά, επιτρέποντας στα ιόντα καλίου να εισέλθουν αργά στο κύτταρο.

Εδαφος διά παιγνίδι γκολφ

Bruce Alberts, et al.Μοριακή Βιολογία του Κυττάρου. - 5η έκδ. - New York: Garland Science, 2007. - ISBN 0-8153-3218-1 - εγχειρίδιο μοριακής βιολογίας στα αγγλικά. γλώσσα

Rubin A.B.Βιοφυσική, σχολικό βιβλίο σε 2 τόμους. . - 3η έκδοση, διορθώθηκε και επεκτάθηκε. - Moscow: Moscow University Publishing House, 2004. - ISBN 5-211-06109-8

Gennis R.Βιομεμβράνες. Μοριακή δομή και λειτουργίες: μετάφραση από τα αγγλικά. = Βιομεμβράνες. Μοριακή δομή και λειτουργία (του Robert B. Gennis). - 1η έκδοση. - Μόσχα: Mir, 1997. - ISBN 5-03-002419-0

Ivanov V.G., Berestovsky T.N.Λιπιδική διπλοστιβάδα βιολογικών μεμβρανών. - Μόσχα: Επιστήμη, 1982.

Antonov V.F., Smirnova E.N., Shevchenko E.V.Λιπιδικές μεμβράνες κατά τη μετάβαση φάσης. - Μόσχα: Επιστήμη, 1994.

Δείτε επίσης

Vladimirov Yu., Βλάβη σε συστατικά των βιολογικών μεμβρανών κατά τη διάρκεια παθολογικών διεργασιών

Ίδρυμα Wikimedia.